Arkea

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
(Dialihkan dari Arkaea)
Lompat ke: navigasi, cari
Arkea
Rentang fosil: Paleoarkean atau mungkin Eoarkean – Saat ini
Halobacteria.jpg
Halobacteria sp. strain NRC-1, setiap sel memiliki panjang sekitar 5 μm
Klasifikasi ilmiah
Domain: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Kerajaan[1] dan filum[2]
Sinonim

Archaebacteria Woese & Fox, 1977

Arkea atau archaea (tunggal archaeon) merupakan satu domain atau kerajaan mikroorganisme bersel satu. Mikroba-mikroba ini adalah prokariota, berarti mereka tidak memiliki inti sel atau organel dibatasi-membran lainnya di dalam selnya.

Arkea awalnya diklasifikasikan sebagai bakteri, menerima nama archaebacteria (di kerajaan Archaebacteria), tetapi klasifikasi ini sudah usang.[3] Sel arkea memiliki sifat unik yang memisahkan mereka dari dua domain lain dari kehidupan, Bacteria dan Eukaryota. Arkea dibagi lagi menjadi beberapa filum yang diakui. Klasifikasi sulit karena mayoritas belum diteliti di laboratorium dan hanya terdeteksi oleh analisis asam nukleat mereka dalam sampel dari lingkungan mereka.

Arkea dan bakteri umumnya serupa dalam ukuran dan bentuk, meskipun beberapa arkea memiliki bentuk yang sangat aneh, seperti sel-sel datar dan berbentuk persegi dari Haloquadratum walsbyi.[4] Meskipun kesamaan visual mereka dengan bakteri, arkea memiliki gen dan beberapa jalur metabolik yang lebih menyerupai dengan yang dimiliki eukariota, terutama enzim yang terlibat dalam transkripsi dan translasi. Aspek lain dari biokimia arkea yang unik, seperti ketergantungan mereka pada lipid eter di membran sel mereka. Arkea menggunakan sumber energi lebih dari eukariota: ini berkisar dari senyawa organik, seperti gula, amonia, ion logam atau bahkan gas hidrogen. Arkea toleran-garam (Haloarchaea) menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, dan spesies lain dari arkea memfiksasi karbon; namun, tidak seperti tanaman dan cyanobacteria, tidak ada arkea yang melakukan semuanya. Arkea bereproduksi secara aseksual dengan pembelahan biner, fragmentasi, atau tunas; tidak seperti bakteri dan eukariota, tidak ada spesies yang dikenal membentuk spora.

Arkea awalnya dipandang sebagai ekstremofil yang tinggal di lingkungan yang keras, seperti mata air panas dan danau garam, tetapi mereka telah ditemukan di berbagai habitat, termasuk tanah, lautan, rawa dan usus besar manusia, rongga mulut, dan kulit.[5] Arkea sangat banyak di lautan, dan arkea di plankton mungkin salah satu kelompok organisme yang paling banyak di planet ini. Arkea adalah bagian utama dari kehidupan bumi dan mungkin memainkan peran dalam siklus karbon dan siklus nitrogen. Tidak ada contoh yang jelas dari patogen atau parasit arkea yang dikenal, tetapi mereka seringkali mutualis atau komensal. Salah satu contoh adalah metanogen yang mendiami saluran pencernaan manusia dan ruminansia, di mana jumlah mereka yang besar membantu pencernaan. Metanogen digunakan dalam produksi biogas dan pengolahan limbah, dan enzim dari arkea ekstremofil yang dapat bertahan suhu tinggi dan pelarut organik dimanfaatkan dalam bioteknologi.

Klasifikasi[sunting | sunting sumber]

Domain baru[sunting | sunting sumber]

Untuk sebagian besar abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan diklasifikasikan berdasarkan biokimia, morfologi dan metabolisme mereka. Misalnya, mikrobiolog mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding sel mereka, bentuk mereka, dan zat-zat yang mereka konsumsi.[6] Pada tahun 1965, Linus Pauling dan Emile Zuckerland[7] mengusulkan untuk menggunakan urutan gen dalam berbagai prokariota untuk mengetahui bagaimana mereka berhubungan satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal sebagai filogenetik, adalah metode utama yang digunakan saat ini.

Arkea pertama kali ditemukan di lingkungan yang ekstrim, seperti mata air panas gunung berapi. Digambarkan di sini adalah Grand Prismatic Spring dari Taman Nasional Yellowstone.

Arkea pertama kali diklasifikasikan sebagai kelompok yang terpisah dari prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E. Fox di pohon filogenetik berdasarkan urutan dari gen RNA ribosomal (rRNA).[8] Kedua kelompok awalnya bernama Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaan atau upakerajaan, yang oleh Woese dan Fox disebut Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok ini adalah semacam prokariota yang secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain. Untuk menekankan perbedaan ini, Woese kemudian mengusulkan sistem alami baru organisme dengan tiga Domain terpisah: Eukarya, Bacteria dan Archaea,[9] dalam apa yang sekarang dikenal sebagai "Revolusi Woesian".

Kata arkea berasal dari bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖα, yang berarti "hal-hal kuno",[10] karena wakil pertama dari domain Archaea adalah metanogen dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka mencerminkan suasana primitif bumi dan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, arkea terlihat sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrim seperti mata air panas dan danau garam. Namun, seiring habitat baru dipelajari, organisme yang lebih ditemukan. Halofilik ekstrim[11] dan hipertermofilik mikroba[12] juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, arkea telah diidentifikasi dalam lingkungan non-ekstrim juga. Hari ini, mereka dikenal sebagai kelompok besar dan beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di semua habitat.[13] Apresiasi baru tentang pentingnya dan keberadaan arkea berasal dari penggunaan reaksi berantai polimerase (polymerase chain reaction, PCR) untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan (seperti air atau tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan deteksi dan identifikasi organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.[14][15]

Klasifikasi saat ini[sunting | sunting sumber]

Klasifikasi arkea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan diperdebatkan. Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur arkea ke dalam kelompok organisme yang berbagi fitur struktural dan nenek moyang yang sama.[16] Klasifikasi ini sangat bergantung pada penggunaan urutan gen RNA ribosomal untuk mengungkapkan hubungan antara organisme (filogenetik molekuler).[17] Sebagian besar spesies yang dapat dikultur dan diteliti dengan baik dari arkea adalah anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Kelompok-kelompok lain telah dibuat secara tentatif. Misalnya, spesies aneh Nanoarchaeum equitans, yang ditemukan pada tahun 2003, telah diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota.[18] Sebuah filum baru Korarchaeota juga telah diusulkan. Ini berisi sekelompok kecil spesies termofilik biasa yang berbagi fitur dari kedua filum utama, tetapi yang paling erat terkait dengan crenarchaeota.[19][20] Spesies baru terdeteksi lain dari arkea hanya jauh terkait dengan salah satu kelompok ini, seperti Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), yang ditemukan pada tahun 2006[21] dan beberapa organisme terkecil.[22]

Sebuah superfilum - TACK - telah diusulkan yang mencakup Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, dan Korarchaeota.[23] Superfilum ini mungkin terkait dengan asal-usul eukariota.

ARMAN adalah kelompok baru dari arkea yang baru ditemukan di drainase pertambangan yang asam.

Konsep spesies[sunting | sunting sumber]

Klasifikasi arkea menjadi spesies juga kontroversial. Biologi mendefinisikan spesies sebagai kelompok organisme terkait. Kriteria pembiakan eksklusif yang familiar (organisme yang dapat berkembang biak dengan satu sama lain tetapi tidak dengan yang lain) tidak membantu di sini karena arkea bereproduksi secara aseksual.[24]

Arkea menunjukkan transfer gen horizontal yang tinggi antara garis keturunan. Beberapa peneliti menyarankan bahwa individu dapat dikelompokkan menjadi populasi seperti-spesies dengan genom yang sangat mirip dan jarang mentransfer gen ke/dari sel dengan genom kurang terkait, seperti dalam genus Ferroplasma[25] Di sisi lain, studi di Halorubrum menemukan transfer genetik signifikan ke/dari populasi yang kurang terkait, membatasi penerapan kriteria ini.[26] Kekhawatiran kedua adalah sejauh mana sebutan spesies memiliki arti praktis.[27]

Pengetahuan terkini tentang keragaman genetik adalah fragmentaris dan jumlah spesies arkea tidak dapat diperkirakan dengan akurat.[17] Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18-23, yang hanya 8 memiliki perwakilan yang telah dibudidayakan dan dipelajari secara langsung. Banyak dari kelompok-kelompok hipotesis dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa perbedaan di antara organisme ini tetap tidak jelas.[28] Bakteri juga mengandung banyak mikroba yang belum dikultur dengan implikasi yang sama untuk karakterisasi.[29]

Taksonomi[2][sunting | sunting sumber]

Asal-usul dan evolusi[sunting | sunting sumber]

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Alga Plantae Jamur lendir Hewan Fungi Gram-positif Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Organisme termofil Acidobacteria Proteobacteria
Pohon filogenetik yang menunjukkan hubungan antara Archaea dan domain lain dari kehidupan. Eukariota berwarna merah, arkea hijau dan bakteri biru. Diadaptasi dari Ciccarelli et al. (2006)[30]


Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan dimulai di Bumi setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu.[31][32] Bukti-bukti awal untuk kehidupan di Bumi adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3,7 miliar tahun ditemukan di Greenland Barat[33] dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir setua 3,48 miliar tahun ditemukan di Australia Barat.[34][35]

Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi mereka sebagai arkea.[36] Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain.[37] Beberapa publikasi menyatakan bahwa sisa-sisa lipid arkea atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2,7 miliar tahun yang lalu;[38] data tersebut dipertanyakan.[39] Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan lebih tua dari Greenland barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang dikenal di bumi, terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu.[40] Silsilah arkea mungkin yang paling kuno yang ada di Bumi.[41]

Woese berpendapat bahwa bakteri, arkea, dan eukariota merupakan garis keturunan yang terpisah yang menyimpang awal dari koloni leluhur organisme.[42][43] Salah satu kemungkinan[43][44] adalah bahwa ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen lateral yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul dengan fiksasi subset spesifik gen.[43][44] Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan arkea adalah termofil, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah "lingkungan yang ekstrim" dalam hal arkea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul hanya setelah itu.[45] Karena Archaea dan Bacteria tidak lebih terkait satu sama lain daripada mereka dengan eukariota, arti yang selamat dari istilah prokariota adalah "bukan eukariota", membatasi nilai.[46]

Perbandingan dengan domain lain[sunting | sunting sumber]

Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk menggambarkan persamaan dan perbedaan mereka.[47] Banyak dari karakteristik ini juga dibahas di bawah.

Properti Archaea Bacteria Eukarya
Membran sel Lipid dengan ikatan eter, pseudopeptidoglikan Lipid dengan ikatan ester, peptidoglikan Lipid dengan ikatan ester, struktur bermacam-macam
Struktur gen Kromosom melingkar, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Eukarya Kromosom melingkar, translasi and transkripsi unik Kromosom linear yang jumlahnya lebih dari satu, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Archaea
Struktur internal sel Tidak ada organel dibatasi membran atau nukleus Tidak ada organel dibatasi membran atau nukleus Organel dibatasi membran dan nukleus
Metabolisme [48] Bermacam-macam, dengan metanogenesis unik untuk Archaea Bermacam-macam, termasuk fotosintesis, respirasi aerobik dan anaerobik, fermentasi, dan autotrofi Fotosintesis dan respirasi selular
Reproduksi Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal Reproduksi seksual dan aseksual

Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena perbedaan besar dalam struktur RNA ribosomal mereka. Molekul RNA yang telah disekuensing, yang dikenal sebagai 16s rRNA, hadir di semua organisme dan selalu memiliki fungsi penting yang sama, produksi protein. Karena fungsi ini jadi pusat kehidupan, organisme dengan mutasi dari 16s rRNA yang tidak mungkin untuk bertahan hidup, menyebabkan stabilitas besar dalam struktur nukleotida ini selama beberapa generasi. 16s rRNA juga cukup besar untuk menyimpan informasi organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk diurutkan dalam jumlah dikelola waktu. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi mempelajari urutan genetik organisme, mengembangkan metode sequencing baru yang melibatkan membelah RNA menjadi fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari organisme lain.[49] Semakin mirip pola antara spesies-spesies, organisme-organismenya adalah lebih dekat.[50]

Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengkategorikan dan kontras organisme yang berbeda. Dia mensekuensing berbagai spesies yang berbeda dan terjadi pada kelompok metanogen yang memiliki pola yang sangat berbeda daripada prokariota atau eukariota yang dikenal.[49] Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain daripada mereka dengan organisme lain yang disekuensing, yang mengarah Woese untuk mengusulkan domain baru Archaea.[49] Salah satu hasil yang menarik dari eksperimen adalah bahwa Archaea lebih mirip dengan eukariota daripada prokariota, meskipun mereka lebih mirip dengan prokariota dalam struktur.[51] Hal ini menyebabkan kesimpulan bahwa Archaea dan Eukarya berbagi nenek moyang yang sama lebih baru daripada Eukarya dan Bacteria pada umumnya.[51] Perkembangan inti terjadi setelah perpecahan antara Bakteri dan nenek moyang yang sama ini.[51] Meskipun Archaea prokariotik, mereka lebih erat terkait dengan Eukarya dan dengan demikian tidak dapat ditempatkan dalam salah satu domain, Bacteria atau Eukarya.[9]

Salah satu properti yang unik untuk Archaea adalah penggunaan berlimpah lipid dengan ikatan eter di membran sel mereka. Ikatan eter lebih stabil secara kimiawi dari ikatan ester ditemukan dalam Bacteria dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan banyak Archaea untuk bertahan di lingkungan ekstrem yang menempatkan stres berat pada membran sel, seperti panas ekstrim dan salinitas. Fitur lain yang unik dari Archaea adalah bahwa tidak ada organisme lain yang dikenal mampu melakukan metanogenesis (produksi metabolis metana). Archaea metanogen memainkan peran penting dalam ekosistem dengan organisme yang memperoleh energi dari oksidasi metana, kebanyakan dari mereka bakteri, karena mereka sering menjadi sumber utama metana di lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen primer. Metanogen juga memainkan peran penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik menjadi metana, yang juga merupakan gas rumah kaca utama.[52]

Hubungan dengan prokariota lainnya[sunting | sunting sumber]

Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan. Sebagian besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum antara Archaea dan Bacteria, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom yang umum antara Archaea dan Eukarya.[53] Di antara prokariota, struktur sel arkea paling mirip dengan bakteri gram positif, terutama karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal[54] dan biasanya mengandung sakulus tebal dari berbagai komposisi kimia.[55] Dalam beberapa pohon filogenetik berdasarkan urutan gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, homolog arkea lebih erat terkait dengan homolog dari bakteri gram positif.[54] Arkea dan bakteri gram positif juga berbagi indels dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin sintetase I;[54][56] namun, filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen interdomain,[57][58] dan mungkin tidak mencerminkan hubungan organisme.

Telah diusulkan bahwa arkea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi antibiotik.[54][56][59] Ini disarankan oleh pengamatan bahwa arkea tahan terhadap berbagai antibiotik yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif,[54][56] dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada gen yang membedakan arkea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap resistensi yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan perubahan yang luas dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek moyang masa kini Archaea.[59] Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang ekstrim (seperti suhu tinggi atau keasaman) sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik; [59][60] Cavalier-Smith telah membuat usulan yang sama.[61] Usulan ini juga didukung oleh kerja lainnya menyelidiki hubungan protein struktural[62] dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri gram positif mungkin merupakan awal garis keturunan bercabang dalam prokariota.[63]

Hubungan dengan eukariota[sunting | sunting sumber]

Hubungan evolusi antara arkea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam struktur sel dan fungsi yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.

Faktor rumit termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum arkea Crenarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum Crenarchaeota [64] dan adanya gen seperti-arkea pada bakteri tertentu, seperti Thermotoga maritima, dari transfer gen horizontal.[65] Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota menyimpang awal dari Archaea,[66][67] dan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari archaea dan eubacterium, yang menjadi inti dan sitoplasma; ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tapi berjalan ke dalam kesulitan menjelaskan struktur sel.[68] Sebuah hipotesis alternatif, hipotesis eosit, berpendapat bahwa Eukaryota muncul relatif terlambat dari Archaea.[69]

Sebuah garis keturunan baru ditemukan dari arkea, Lokiarchaeum, dinamakan untuk ventilasi hidrotermal yang disebut Kastil Loki di Samudra Arktik, telah ditemukan paling erat kaitannya dengan eukariota. Ini telah disebut organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.[70][71]

Morfologi[sunting | sunting sumber]

Berbagai arkea individu dari 0,1 mikrometer (μm) sampai lebih dari 15 μm dengan diameter, dan terjadi dalam berbagai bentuk, umumnya sebagai bola, batang, spiral atau piring.[72] Morfologi lain di Crenarchaeota termasuk sel berlobus yang bentuknya tidak teratur di Sulfolobus, filamen seperti-jarum yang kurang dari setengah mikrometer diameter di Thermofilum, dan batang hampir sempurna persegi panjang di Thermoproteus dan Pyrobaculum.[73] Haloquadratum walsbyi adalah arkea persegi yang datar, yang hidup di kolam hypersaline.[74] Bentuk yang tidak biasa ini mungkin dipertahankan baik oleh dinding sel mereka dan sitoskeleton prokariotik. Protein yang terkait dengan komponen sitoskeleton organisme lain ada di arkea,[75] dan filamen terbentuk dalam sel mereka,[76] tetapi berbeda dengan organisme lain, struktur selular ini kurang dipahami.[77] Dalam Thermoplasma dan Ferroplasma ketiadaan dinding sel berarti bahwa sel memiliki bentuk yang tidak teratur, dan dapat menyerupai amuba.[78]

Beberapa spesies membentuk agregat atau filamen sel hingga panjang 200 μm.[72] Organisme ini bisa menonjol dalam biofilm.[79] Khususnya, agregat sel Thermococcus coalescens menyatu bersama dalam kultur, membentuk sel-sel raksasa tunggal.[80] Arkea di genus Pyrodictium menghasilkan koloni multisel rumit yang melibatkan jajaran panjang, tabung berongga tipis yang disebut kanula yang menonjol dari permukaan sel dan menghubungkan mereka ke dalam aglomerasi padat seperti-semak.[81] Fungsi dari kanula ini tidak diselesaikan, tapi mereka dapat memungkinkan komunikasi atau pertukaran nutrisi dengan tetangga.[82] Koloni multi-spesies yang ada, seperti komunitas "string-of-pearls" yang ditemukan pada tahun 2001 di sebuah rawa Jerman. Koloni putaran keputihan dari novel spesies Euryarchaeota spasi sepanjang filamen tipis yang dapat berkisar hingga 15 sentimeter (5,9 in) panjang; filamen ini terbuat dari spesies bakteri tertentu.[83]

Struktur, perkembangan komposisi, operasi[sunting | sunting sumber]

Arkea dan bakteri memiliki struktur sel umumnya sama, tetapi komposisi sel dan organisasi mengatur arkea terpisah. Seperti bakteri, arkea tidak memiliki membran interior dan organel.[46] Seperti bakteri, membran sel arkea biasanya dibatasi oleh dinding sel dan mereka berenang menggunakan satu atau lebih flagela.[84] Secara struktural, arkea paling mirip dengan bakteri gram-positif. Kebanyakan memiliki membran plasma dan dinding sel tunggal, dan tidak ada ruang periplasmik; pengecualian untuk aturan umum ini adalah Ignicoccus, yang memiliki sebuah periplasma sangat besar yang berisi vesikel bermembran dan tertutup oleh membran luar.[85]

Membran[sunting | sunting sumber]

Struktur membran. Atas, sebuah fosfolipid arkea: 1, rantai isoprena; 2, ikatan eter; 3, gugus L-gliserol; 4, gugus fosfat. Tengah, fosfolipid bakteri atau eukariota: 5, rantai asam lemak; 6, hubungan ester; 7, bagian D-gliserol; 8, gugus fosfat. Bawah: 9, lipid dua lapis bakteri dan eukariota; 10, lipid satu lapis dari beberapa arkea.

Membran arkea terbuat dari molekul yang sangat berbeda dari molekul di bentuk kehidupan lain, menunjukkan arkea yang terkait jauh dari bakteri dan eukariota.[86] Dalam semua organisme, membran sel yang terbuat dari molekul yang dikenal sebagai fosfolipid. Molekul-molekul ini memiliki kedua bagian kutub yang larut dalam air ("kepala" fosfat), dan bagian non-polar "berminyak" yang tidak larut dalam air (ekor lipid). Bagian-bagian yang berbeda dihubungkan oleh gugus gliserol. Dalam air, fosfolipid mengelompok, dengan kepala menghadap air dan ekor menghadap jauh dari air. Struktur utama dalam membran sel adalah lapisan ganda fosfolipid ini, yang disebut lipid bilayer.

Fosfolipid ini tidak biasa dalam beberapa hal:

  • Bakteri dan eukariota memiliki membran terutama terdiri dari gliserol-lipid ester, sedangkan arkea memiliki membran terdiri dari gliserol-lipid eter.[87] Perbedaannya adalah jenis ikatan yang menggabungkan lipid ke bagian gliserol; dua jenis ditunjukkan dengan warna kuning pada gambar di sebelah kanan. Pada lipid ester ini merupakan ikatan ester, sedangkan pada lipid eter ini merupakan ikatan eter. Ikatan eter secara kimiawi lebih tahan dari ikatan ester. Stabilitas ini mungkin membantu arkea bertahan pada suhu ekstrim dan lingkungan yang sangat asam atau basa.[88] Bakteri dan eukariota memang mengandung beberapa lipid eter, tetapi berbeda dengan arkea lipid ini bukan bagian utama dari membran mereka.
  • Stereokimia dari bagian gliserol adalah kebalikan dari yang ditemukan dalam organisme lain. Gliserol bagian dapat terjadi dalam dua bentuk yang bayangan cermin satu sama lain, yang disebut bentuk tangan kanan dan tangan kiri; dalam kimia ini disebut enantiomer. Seperti tangan kanan tidak cocok dengan mudah ke dalam sarung tangan kiri, fosfolipid tangan kanan umumnya tidak dapat digunakan atau dibuat oleh enzim disesuaikan untuk bentuk kiri. Hal ini menunjukkan bahwa arkea menggunakan enzim yang sama sekali berbeda untuk sintesis fosfolipid daripada bakteri dan eukariota. Enzim seperti yang dikembangkan sangat awal dalam sejarah hidup, menunjukkan perpecahan awal dari dua domain lainnya.[86]
  • Ekor lipid arkea secara kimiawi berbeda dari organisme lain. Lipid arkea didasarkan pada rantai samping isoprenoid dan rantai panjang dengan beberapa sisi-cabang dan kadang-kadang bahkan cincin siklopropana atau sikloheksana.[89] Hal ini kontras dengan asam lemak yang ditemukan dalam membran organisme lain, yang memiliki rantai lurus tanpa cabang atau cincin. Meskipun isoprenoidnya memainkan peran penting dalam biokimia banyak organisme, hanya arkea yang menggunakannya untuk membuat fosfolipid. Rantai ini bercabang dapat membantu mencegah membran arkea dari bocor pada suhu tinggi.[90]
  • Dalam beberapa arkea, lapisan ganda lipid digantikan oleh sebuah monolayer. Akibatnya, arkea menyatukan dua ekor molekul fosfolipid independen menjadi molekul tunggal dengan dua kepala polar (bolaamphiphile); fusi ini dapat membuat membran mereka lebih kaku dan lebih mampu menahan lingkungan yang keras.[91] Sebagai contoh, lipid dalam Ferroplasma adalah dari jenis ini, yang diduga untuk membantu kelangsungan hidup organisme ini di habitatnya yang sangat asam.[92]

Dinding sel dan flagela[sunting | sunting sumber]

Kebanyakan arkea (tapi tidak Thermoplasma dan Ferroplasma) memiliki dinding sel.[78] Dalam kebanyakan arkea dinding dirakit dari protein permukaan-lapisan, yang merupakan lapisan-S.[93] Sebuah S-layer adalah array kaku protein molekul yang menutupi bagian luar sel (seperti zirah rantai).[94] Lapisan ini menyediakan baik perlindungan kimia dan fisik, dan dapat mencegah makromolekul mengalami kontak dengan membran sel.[95] Tidak seperti bakteri, arkea tidak memiliki peptidoglikan di dinding sel mereka.[96] Methanobacteriales memiliki dinding sel yang mengandung pseudopeptidoglikan, yang menyerupai peptidoglikan eubacteria dalam morfologi, fungsi, dan struktur fisik, tetapi pseudopeptidoglikan berbeda dalam struktur kimia; tidak memiliki asam amino-D dan asam N-asetilmuramat.[95]

Flagela arkea beroperasi seperti flagela bakteri—mereka tangkai panjang digerakkan oleh motor berputar di dasar. Motor ini didukung oleh gradien proton melintasi membran. Namun, flagela arkea terutama berbeda dalam komposisi dan pengembangan.[84] Kedua jenis flagela berevolusi dari nenek moyang yang berbeda. Flagela bakteri memiliki satu nenek moyang dengan sistem sekresi tipe III,[97][98] sementara flagela arkea tampaknya telah berevolusi dari tipe IV pili bakteri.[99] Berbeda dengan flagela bakteri, yang berongga dan dirakit oleh subunit bergerak naik pori pusat ke ujung flagela tersebut, flagela arkea disintesis dengan menambahkan subunit di dasar.[100]

Metabolisme[sunting | sunting sumber]

Arkea menunjukkan berbagai macam reaksi kimia dalam metabolisme mereka dan menggunakan banyak sumber energi. Reaksi-reaksi ini diklasifikasikan ke dalam kelompok nutrisi, tergantung pada sumber-sumber energi dan karbon. Beberapa arkea memperoleh energi dari senyawa anorganik seperti belerang atau amoniak (mereka litotrof). Ini termasuk nitrifier, metanogen dan oksidan metana anaerob.[101] Dalam reaksi ini satu senyawa memberikan elektron kepada senyawa yang lain (dalam reaksi redoks), melepaskan energi untuk bahan bakar aktivitas sel. Satu senyawa bertindak sebagai donor elektron dan satu sebagai akseptor elektron. Energi yang dilepaskan menghasilkan adenosina trifosfat (ATP) melalui kemiosmosis, dalam proses dasar yang sama yang terjadi di mitokondria sel eukariotik.[102]

Arkea yang tumbuh di air panas di Morning Glory Hot Spring di Taman Nasional Yellowstone menjadikannya berwarna terang

Kelompok lain dari arkea menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi (mereka fototrof). Namun, fotosintesis yang menghasilkan oksigen tidak terjadi dalam organisme-organisme ini.[102] Banyak jalur metabolik dasar dibagi antara semua bentuk kehidupan; misalnya, arkea menggunakan bentuk modifikasi dari glikolisis (jalur Entner-Doudoroff) dan baik siklus asam sitrat lengkap atau parsial.[103] Kesamaan dengan organisme lain ini mungkin mencerminkan baik asal-usul awal dalam sejarah hidup dan tingkat efisiensi yang tinggi.[104]

Tipe nutrisional dalam metabolisme arkea
Tipe nutrisional Sumber energi Sumber karbon Contoh
 Fototrof   Cahaya matahari   Senyawa organik   Halobacterium 
 Litotrof  Senyawa anorganik  Senyawa organik atau fiksasi karbon  Ferroglobus, Methanobacteria atau Pyrolobus 
 Organotrof  Senyawa organik   Senyawa organik atau fiksasi karbon   Pyrococcus, Sulfolobus atau Methanosarcinales 

Beberapa euryarchaeota adalah metanogen yang hidup di lingkungan anaerobik, seperti rawa-rawa. Bentuk metabolisme ini berkembang awal, dan bahkan mungkin bahwa organisme hidup bebas pertama adalah metanogen.[105] Reaksi umum melibatkan penggunaan karbon dioksida sebagai akseptor elektron untuk mengoksidasi hidrogen. Metanogenesis melibatkan berbagai koenzim yang unik untuk arkea ini, seperti koenzim M dan metanofuran.[106] Senyawa organik lain seperti alkohol, asam asetat atau asam format yang digunakan sebagai alternatif akseptor elektron oleh metanogen. Reaksi-reaksi ini sering terjadi pada arkea yang tinggal di usus. Asam asetat juga dipecah menjadi metana dan karbon dioksida secara langsung, oleh arkea asetotrofik. Asetotrof ini arkea dalam ordo Methanosarcinales, dan merupakan bagian utama dari komunitas mikroorganisme yang menghasilkan biogas.[107]

Bakteriorodopsin dari Halobacterium salinarum. Kofaktor retinol dan residu yang berkontribusi dalam transfer proton diperlihatkan dalam bentuk model bola-dan-tongkat.[108]

Arkea lainnya menggunakan CO2 di atmosfer sebagai sumber karbon, dalam proses yang disebut fiksasi karbon (mereka autotrof). Proses ini melibatkan baik bentuk yang sangat termodifikasi dari siklus Calvin[109] atau jalur metabolik yang baru ditemukan disebut siklus 3-hidroksipropionat/4-hidroksibutirat.[110] Crenarchaeota juga menggunakan siklus Krebs terbalik sementara euryarchaeota juga menggunakan jalur reduktif asetil-KoA.[111] Fiksasi karbon ini didukung oleh sumber energi anorganik. Tidak ada arkea yang diketahui melakukan fotosintesis.[112] Sumber energi arkea sangat beragam, dan berkisar dari oksidasi amonia oleh Nitrosopumilales[113][114] sampai oksidasi hidrogen sulfida atau unsur belerang oleh spesies Sulfolobus, baik menggunakan oksigen atau ion logam sebagai akseptor elektron.[102]

Arkea fototrofik menggunakan cahaya untuk menghasilkan energi kimia dalam bentuk ATP. Dalam Halobacteria, pompa ion diaktifkan-cahaya seperti bakteriorodopsin dan halorodopsin menghasilkan gradien ion dengan memompa ion keluar dari sel melintasi membran plasma. Energi yang tersimpan dalam gradien elektrokimia kemudian diubah menjadi ATP oleh ATP sintase.[72] Proses ini merupakan bentuk fotofosforilasi. Kemampuan pompa didorong-cahaya ini untuk menggerakkan ion melintasi membran tergantung pada perubahan didorong-cahaya dalam struktur kofaktor retinol yang ada di tengah protein.[115]

Genetika[sunting | sunting sumber]

Arkea biasanya memiliki kromosom melingkar tunggal,[116] ukuran yang mungkin sebesar 5.751.492 pasangan basa di Methanosarcina acetivorans,[117] genom arkea terbesar yang diketahui. Sepersepuluh dari ukuran ini adalah genom kecil 490.885 pasangan basa Nanoarchaeum equitans, genom arkea terkecil dikenal; itu diperkirakan hanya berisi 537 gen pengkode-protein.[118] Potongan independen kecil dari DNA, yang disebut plasmid, juga ditemukan dalam arkea. Plasmid dapat ditransfer antara sel dengan kontak fisik, dalam proses yang mungkin mirip dengan konjugasi bakteri.[119][120]

Sulfolobus terinfeksi dengan virus DNA STSV1.[121] Bar adalah 1 mikrometer.

Arkea dapat terinfeksi oleh virus DNA untai ganda yang tidak berhubungan dengan bentuk lain dari virus dan memiliki berbagai bentuk yang tidak biasa, termasuk botol, batang bengkok, atau air mata.[122] Virus ini telah dipelajari di sebagian besar rinci dalam termofil, khususnya ordo Sulfolobales dan Thermoproteales.[123] Dua kelompok virus DNA untai tunggal yang menginfeksi arkea telah baru-baru ini diisolasi. Satu kelompok dicontohkan oleh virus pleomorfik Halorubrum 1 ("Pleolipoviridae") menginfeksi arkea halofilik[124] dan yang lainnya oleh Aeropyrum coil berbentuk virus ("Spiraviridae") menginfeksi inang hipertermofilik (pertumbuhan optimal pada 90-95 °C).[125] Khususnya, virus yang terakhir memiliki terbesar saat ini dilaporkan ssDNA genom. Pertahanan terhadap virus ini mungkin melibatkan interferensi RNA dari urutan DNA repetitif yang terkait dengan gen dari virus.[126][127]

Arkea secara genetik berbeda dari bakteri dan eukariota, dengan sampai 15% dari protein yang dikodekan oleh setiap genom arkea yang unik untuk domain, meskipun sebagian besar gen yang unik tidak memiliki fungsi yang diketahui.[128] Dari sisa protein yang unik yang memiliki fungsi diidentifikasi, sebagian besar milik Euryarchaea dan terlibat dalam metanogenesis. Protein yang sama-sama dimiliki arkea, bakteri dan eukariota membentuk inti umum fungsi sel, yang berkaitan terutama untuk transkripsi, translasi, dan metabolisme nukleotida.[129] Fitur karakteristik arkea lainnya adalah organisasi gen terkait fungsi—seperti enzim yang mengkatalisis langkah dalam jalur metabolik yang sama ke dalam operon baru, dan perbedaan yang besar dalam gen tRNA dan tRNA sintetase aminoasilnya.[129]

Transkripsi di arkea lebih menyerupai transkripsi eukariotik daripada transkripsi bakteri, dengan RNA polimerase arkea yang sangat dekat dengan ekuivalen dalam eukariota;[116] sementara translasi arkea menunjukkan tanda-tanda ekuivalen baik bakteri dan eukariota.[130] Meskipun arkea hanya memiliki satu jenis RNA polimerase, struktur dan fungsi dalam transkripsi tampaknya dekat dengan RNA polimerase II eukariotik, dengan kumpulan protein yang sama (faktor transkripsi umum) mengarahkan pengikatan RNA polimerase ke promotor gen.[131] Namun, faktor transkripsi arkea lainnya lebih dekat dengan yang ditemukan pada bakteri.[132] Modifikasi setelah-transkripsi lebih sederhana daripada eukariota, karena sebagian besar gen arkea tidak memiliki intron, meskipun ada banyak intron pada gen RNA transfer dan RNA ribosomal mereka,[133] dan intron mungkin ada pada beberapa gen pengkode-protein.[134][135]

Transfer gen dan pertukaran genetik[sunting | sunting sumber]

Halobacterium volcanii, sebuah arkea halofilik ekstrim, membentuk jembatan sitoplasma antara sel-sel yang sepertinya akan digunakan untuk transfer DNA dari satu sel ke sel lain di kedua arah.[136]

Ketika arkea hipertermofilik Sulfolobus solfataricus[137] dan Sulfolobus acidocaldarius[138] dikenai agen perusak DNA radiasi UV, bleomisin atau mitomisin C, agregasi seluler spesies-spesifik diinduksi. Agregasi di S. solfataricus tidak dapat diinduksi oleh stres fisik lainnya, seperti pH atau perubahan suhu,[137] menunjukkan bahwa agregasi diinduksi secara khusus oleh kerusakan DNA. Ajon et al.[138] menunjukkan bahwa agregasi seluler yang diinduksi UV memediasi pertukaran penanda kromosom dengan frekuensi tinggi di S. acidocaldarius. Tingkat rekombinasi melebihi kultur yang tidak diinduksi hingga tiga lipat. Frols et al.[137][139] dan Ajon et al.[138] berhipotesis bahwa agregasi seluler meningkatkan transfer DNA spesifik spesies antara sel-sel Sulfolobus dalam rangka memberikan peningkatan perbaikan DNA yang rusak dengan cara rekombinasi homolog. Tanggapan ini mungkin merupakan bentuk primitif dari interaksi seksual yang mirip dengan sistem transformasi bakteri yang dipelajari dengan lebih baik yang juga terkait dengan transfer DNA spesifik spesies antara sel-sel yang mengarah ke perbaikan rekombinasi homolog dari kerusakan DNA.[140]

Reproduksi[sunting | sunting sumber]

Arkea bereproduksi secara aseksual dengan fisi biner atau multipel, fragmentasi, atau tunas; meiosis tidak terjadi, jadi jika spesies arkea ada di lebih dari satu bentuk, semua memiliki materi genetik yang sama.[72] Pembelahan sel dikendalikan dalam siklus sel; setelah kromosom sel direplikasi dan dua kromosom anak terpisah, sel membelah.[141] Dalam genus Sulfolobus, siklus memiliki karakteristik yang mirip dengan baik sistem bakteri dan eukariotik. Kromosom mereplikasi dari beberapa titik-awal (origo replikasi) menggunakan DNA polimerase yang menyerupai enzim eukariotik yang setara.[142]

Dalam euryarchaea protein pembelahan sel FtsZ, yang membentuk cincin kontraktor di sekitar sel, dan komponen septum yang dibangun di tengah sel, mirip dengan protein yang setara pada bakteri.[141] Di cren-[143][144] dan thaumarchaea,[145] mesin pembelahan sel CDV memenuhi peran serupa. Mesin ini terkait dengan mesin eukariotik ESCRT-III yang, sementara paling dikenal untuk perannya dalam pemilahan sel, juga telah terlihat untuk memenuhi peran dalam pemisahan antara sel yang membelah, menunjukkan peran leluhur dalam pembelahan sel.

Baik bakteri dan eukariota, tetapi tidak arkea, membuat spora.[146] Beberapa spesies Haloarchaea menjalani peralihan fenotipik dan tumbuh sebagai beberapa jenis sel yang berbeda, termasuk struktur berdinding tebal yang tahan terhadap guncangan osmotik dan memungkinkan arkea untuk bertahan hidup dalam air pada konsentrasi garam rendah, tetapi ini bukanlah struktur reproduksi dan dapat membantu mereka mencapai habitat baru.[147]

Ekologi[sunting | sunting sumber]

Habitat[sunting | sunting sumber]

Arkea ada di berbagai habitat, dan sebagai bagian utama dari ekosistem global,[13] dapat berkontribusi hingga 20% dari biomassa bumi.[148] Arkea yang pertama ditemukan adalah ekstremofili.[101] Memang, beberapa arkea bertahan pada suhu tinggi, sering di atas 100 °C (212 °F), seperti yang ditemukan di geyser, perokok hitam, dan sumur minyak. Habitat umum lainnya termasuk habitat yang sangat dingin dan air yang sangat asin, asam, atau alkali. Namun, arkea mencakup mesofil yang tumbuh dalam kondisi ringan, di tanah rawa, air limbah, samudra, saluran usus hewan, dan tanah.[13]

Gambar dari plankton (hijau muda) di samudra; arkea membentuk bagian utama dari kehidupan laut.

Arkea ekstremofil adalah anggota empat kelompok fisiologis utama. Kelompok-kelompok itu adalah halofili, termofili, alkalifili, dan asidofili.[149] Kelompok-kelompok ini tidak komprehensif atau filum-spesifik, mereka juga tidak saling eksklusif, karena beberapa archaea termasuk dalam beberapa kelompok. Meskipun demikian, mereka adalah titik awal yang berguna untuk klasifikasi.

Halofili, termasuk genus Halobacterium, hidup di lingkungan yang sangat asin seperti danau garam dan melebihi rekan-rekan bakteri mereka di salinitas lebih besar dari 20-25%.[101] Termofili tumbuh terbaik pada suhu di atas 45 °C (113 °F), di tempat-tempat seperti mata air panas; arkea hipertermofilik tumbuh optimal pada suhu lebih besar dari 80 °C (176 °F).[150] Arkea Methanopyrus kandleri Strain 116 bahkan dapat bereproduksi pada 122 °C (252 °F), suhu tertinggi tercatat dari organisme manapun.[151]

Arkea lain hidup di kondisi yang sangat asam atau basa.[149] Sebagai contoh, salah satu asidofil arkea paling ekstrim adalah Picrophilus torridus, yang tumbuh pada pH 0, yang setara dengan berkembang di 1,2 molar asam sulfat.[152]

Ketahanan pada lingkungan yang ekstrim ini telah membuat arkea menjadi fokus spekulasi tentang kemungkinan sifat kehidupan ekstraterestrial.[153] Beberapa habitat ekstremofil tidak berbeda dengan Mars,[154] yang mengarah ke sugesti bahwa mikroba yang layak dapat ditransfer antara planet-planet di meteorit.[155]

Baru-baru ini, beberapa penelitian telah menunjukkan bahwa arkea ada tidak hanya di lingkungan mesofilik dan termofilik tetapi juga hadir, kadang-kadang dalam jumlah yang tinggi, pada suhu rendah juga. Misalnya, arkea umum dalam lingkungan lautan dingin seperti lautan kutub.[156] Bahkan lebih signifikan adalah sejumlah besar arkea ditemukan di seluruh lautan di dunia pada habitat non-ekstrim antara komunitas plankton (sebagai bagian dari pikoplankton).[157] Meskipun arkea ini dapat hadir dalam jumlah yang sangat tinggi (hingga 40% dari biomassa mikroba), hampir tidak ada spesies ini telah diisolasi dan dipelajari dalam kultur murni.[158] Akibatnya, pemahaman kita tentang peran arkea di ekologi laut adalah mendasar, sehingga pengaruh penuh mereka pada siklus biogeokimia global masih sebagian besar belum diselidiki.[159] Beberapa Crenarchaeota laut mampu melakukan nitrifikasi, menunjukkan organisme ini dapat mempengaruhi siklus nitrogen samudera,[160] meskipun Crenarchaeota laut ini juga dapat menggunakan sumber-sumber energi lain.[161] Sejumlah besar arkea juga ditemukan dalam sedimen yang menutupi dasar laut, dengan organisme ini membentuk sebagian besar sel hidup pada kedalaman lebih dari 1 meter di bawah dasar laut.[162][163]

Peran dalam pendauran kimia[sunting | sunting sumber]

Arkea mendaur ulang unsur-unsur seperti karbon, nitrogen dan belerang melalui berbagai habitat mereka. Meskipun kegiatan ini sangat penting untuk fungsi ekosistem normal, arkea juga dapat berkontribusi terhadap perubahan buatan manusia, dan bahkan menyebabkan polusi.

Archaea melaksanakan banyak langkah dalam siklus nitrogen. Ini meliputi reaksi yang menghapus nitrogen dari ekosistem (seperti respirasi berbasis nitrat dan denitrifikasi) serta proses yang memperkenalkan nitrogen (seperti asimilasi nitrat dan fiksasi nitrogen).[164][165] Para peneliti baru-baru ini menemukan keterlibatan arkea di reaksi oksidasi amonia. Reaksi-reaksi ini sangat penting dalam lautan.[166][167] Arkea juga tampaknya penting untuk oksidasi amonia di tanah. Mereka menghasilkan nitrit, yang mikroba lainnya kemudian mengoksidasi ke nitrat. Tumbuhan dan organisme lain mengkonsumsi nitrat..[168]

Pada siklus belerang, arkea yang tumbuh dengan mengoksidasi senyawa sulfur melepaskan elemen ini dari batuan, membuatnya tersedia untuk organisme lain. Namun, arkea yang melakukan hal ini, seperti Sulfolobus, menghasilkan asam sulfat sebagai produk limbah, dan pertumbuhan organisme ini di tambang yang ditinggalkan dapat berkontribusi pada air asam tambang dan kerusakan lingkungan lainnya.[169]

Dalam siklus karbon, arkea metanogen menghapus hidrogen dan memainkan peran penting dalam pembusukan bahan organik dengan populasi mikroorganisme yang berperan sebagai dekomposer dalam ekosistem anaerob, seperti sedimen, rawa-rawa dan pengolahan air limbah.[170]

Metanogen adalah sumber utama metana atmosfer, dan bertanggung jawab untuk sebagian besar emisi metana dunia.[171] Sebagai akibatnya, arkea ini berkontribusi terhadap emisi gas rumah kaca global dan pemanasan global.

Tingkat metana global pada 2011 telah meningkat dengan faktor 2,5 sejak masa pra-industri: dari 722 ppb 1800 ppb, nilai tertinggi dalam setidaknya 800.000 tahun.[172] Metana memiliki potensi pemanasan global antropogenik (AGWP) dari 29, yang berarti bahwa itu 29 kali lebih kuat dalam memerangkap panas daripada karbon dioksida, pada skala waktu 100 tahun.[173]

Interaksi dengan organisme lain[sunting | sunting sumber]

Arkea metanogen membentuk simbiosis dengan rayap.

Interaksi antara archaea dan organisme lainnya baik mutual atau komensal. Tidak ada contoh yang jelas dari patogen atau parasit arkea yang dikenal.[174][175] Namun, hubungan telah diusulkan antara beberapa spesies metanogen dan infeksi di mulut,[176][177] dan Nanoarchaeum equitans mungkin parasit dari spesies lain dari arkea, karena hanya bertahan dan bereproduksi dalam sel-sel Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis,[178] ​​dan tampaknya tidak memberikan manfaat bagi inangnya.[179] Sebaliknya, Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN) kadang-kadang berhubungan dengan sel arkea lainnya di biofilm drainase tambang asam.[180] Sifat hubungan ini tidak diketahui. Namun, ini berbeda dari Nanarchaeaum–Ignicoccus bahwa sel ultrakecil ARMAN biasanya terlihat independen dari sel Thermoplasmatales.

Mutualisme[sunting | sunting sumber]

Salah satu contoh dipahami dari mutualisme adalah interaksi antara protozoa dan arkea metanogen dalam saluran pencernaan hewan yang mencerna selulosa, seperti ruminansia dan rayap.[181] Dalam lingkungan anaerobik ini, protozoa memecah selulosa tanaman untuk memperoleh energi. Proses ini melepaskan hidrogen sebagai produk limbah, tetapi tingkat tinggi hidrogen mengurangi produksi energi. Ketika metanogen mengubah hidrogen menjadi metana, protozoa diuntungkan dari lebih banyak energi.[182]

Dalam protozoa anaerobik, seperti Plagiopyla frontata, arkea berada di dalam protozoa dan mengkonsumsi hidrogen diproduksi di hidrogenosom mereka.[183][184] Arkea juga berasosiasi dengan organisme yang lebih besar. Sebagai contoh, arkea laut Cenarchaeum symbiosum hidup dalam (merupakan endosimbion dari) spons Axinella mexicana.[185]

Komensalisme[sunting | sunting sumber]

Arkea juga bisa menjadi komensal, diuntungkan dari asosiasi tanpa membantu atau merugikan organisme lainnya. Sebagai contoh, metanogen Methanobrevibacter smithii adalah arkea paling umum dalam flora manusia, menyusun sekitar satu dari sepuluh dari semua prokariota dalam usus manusia.[186] Dalam rayap dan pada manusia, metanogen ini mungkin sebenarnya mutualis, berinteraksi dengan mikroba lain dalam usus untuk membantu pencernaan.[187] Komunitas arkea juga berhubungan dengan berbagai organisme lain, seperti di permukaan karang,[188] dan di wilayah tanah yang mengelilingi akar tanaman (rizosfer).[189][190]

Signifikansi dalam teknologi dan industri[sunting | sunting sumber]

Arkea ekstremofili, terutama yang tahan baik panas atau keasaman dan alkalinitas ekstrim, merupakan sumber enzim yang berfungsi di bawah kondisi yang keras.[191][192] Enzim-enzim ini memiliki banyak kegunaan. Misalnya, DNA polimerase termostabil, seperti Pfu DNA polimerase dari Pyrococcus furiosus, merevolusi biologi molekuler dengan memungkinkan reaksi berantai polimerase digunakan dalam penelitian sebagai teknik sederhana dan cepat untuk kloning DNA. Dalam industri, amilase, galaktosidase dan pullulanase pada spesies lain dari Pyrococcus yang berfungsi pada lebih dari 100 °C (212 °F) memungkinkan pengolahan makanan pada suhu tinggi, seperti produksi susu rendah laktosa dan whey.[193] Enzim dari arkea termofilik ini juga cenderung sangat stabil dalam pelarut organik, memungkinkan penggunaannya dalam proses ramah lingkungan dalam kimia hijau yang mensintesis senyawa organik.[192] Stabilitas ini membuat mereka lebih mudah untuk digunakan dalam biologi struktural. Akibatnya, ekuivalen dari enzim bakteri atau eukariotik dari arkea ekstremofil sering digunakan dalam studi struktural.[194]

Berbeda dengan berbagai aplikasi enzim arkea, penggunaan organisme sendiri di bidang bioteknologi kurang dikembangkan. Arkea metanogen adalah bagian penting dari pengolahan limbah, karena mereka adalah bagian dari komunitas mikroorganisme yang melaksanakan pencernaan anaerobik dan menghasilkan biogas.[195] Dalam pengolahan mineral, arkea asidofilik menjanjikan untuk ekstraksi logam dari bijih, termasuk emas, kobalt dan tembaga.[196]

Arkea memiliki kelas baru antibiotik berpotensi berguna. Beberapa archaeocin ini telah ditandai, tetapi ratusan lainnya diyakini ada, terutama dalam Haloarchaea dan Sulfolobus. Senyawa ini berbeda dalam struktur dari antibiotik bakteri, sehingga mereka mungkin memiliki mode baru tindakan. Selain itu, mereka dapat memungkinkan penciptaan penanda dipilih baru untuk digunakan dalam biologi molekuler arkea.[197]

Lihat pula[sunting | sunting sumber]

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Petitjean, C., Deschamps, P., López-García, P., and Moreira, D. (2014). "Rooting the Domain archaea by phylogenomic analysis supports the foundation of the new kingdom proteoarchaeota.". Genome Biol. Evol. 7: 191–204. 
  2. ^ a b "NCBI taxonomy page on Archaea". 
  3. ^ Pace NR (Mei 2006). "Time for a change". Nature 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. 
  4. ^ Stoeckenius W (1 October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". J. Bacteriol. 148 (1): 352–60. PMC 216199. PMID 7287626. 
  5. ^ Bang C, Schmitz RA (2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112. 
  6. ^ Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409. 
  7. ^ Zuckerkandl E, Pauling L; Pauling (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  8. ^ Woese C, Fox G; Fox (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. 
  9. ^ a b Woese CR, Kandler O, Wheelis ML; Kandler; Wheelis (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. 
  10. ^ archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved July 1, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  11. ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR; Luehrsen; Woese (1978). "Are extreme halophiles actually "bacteria"?". J Mol Evol. 11 (1): 1–10. doi:10.1007/bf01768019. PMID 660662. 
  12. ^ Stetter KO. (1996). "Hyperthermophiles in the history of life.". Ciba Found Symp. 202: 1–10. PMID 9243007. 
  13. ^ a b c DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  14. ^ Theron J, Cloete TE; Cloete (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  15. ^ Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. 
  16. ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P et al. (2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1911–6. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410. 
  17. ^ a b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR; Harris; Spear; Pace (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543. 
  18. ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO.; Hohn; Rachel; Fuchs; Wimmer; Stetter (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 27–8. Bibcode:2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  19. ^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR; Delwiche; Palmer; Pace (1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (17): 9188–93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176. 
  20. ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE et al. (June 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23): 8102–7. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. 
  21. ^ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science". Science 314 (6884): 1933–1935. Bibcode:2006Sci...314.1933B. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  22. ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ et al. (May 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19): 8806–11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. 
  23. ^ Guy, L; Ettema, TJ (19 December 2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.". Trends Microbiol. 19 (12): 580–587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  24. ^ de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. 
  25. ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF; Tyson; Getz; Banfield (2007). "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112. 
  26. ^ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF; Zhaxybayeva; Feil; Sommerfeld; Muise; Doolittle (2007). "Searching for species in haloarchaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (35): 14092–7. Bibcode:2007PNAS..10414092P. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057. 
  27. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA; Goldovsky; Darzentas; Ouzounis (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028. 
  28. ^ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374. 
  29. ^ Rappé MS, Giovannoni SJ; Giovannoni (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  30. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P; Doerks; von Mering; Creevey; Snel; Bork (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  31. ^ de Duve, Christian (October 1995). "The Beginnings of Life on Earth". American Scientist. Diakses tanggal 15 January 2014. 
  32. ^ Timmer, John (4 September 2012). "3.5 billion year old organic deposits show signs of life". Ars Technica. Diakses tanggal 15 January 2014. 
  33. ^ Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing (8 December 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo2025. Diakses tanggal 9 Dec 2013. 
  34. ^ Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". AP News. Diakses tanggal 15 November 2013. 
  35. ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology (journal) 13 (12): 1103–24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812. Diakses tanggal 15 November 2013. 
  36. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. 
  37. ^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W; Albrecht; Michaelis (July 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. 
  38. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE; Logan; Buick; Summons (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  39. ^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR; Fletcher; Brocks; Kilburn (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature 455 (7216): 1101–4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. 
  40. ^ Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. 
  41. ^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G; Yafremava; Caetano-Anollés; Mittenthal; Caetano-Anollés (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824. 
  42. ^ Woese CR, Gupta R; Gupta (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature 289 (5793): 95–6. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309. 
  43. ^ a b c >Woese C (1998). "The universal ancestor". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502. 
  44. ^ a b Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  45. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C; Brochier-Armanet (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611. 
  46. ^ a b Woese CR (1 March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. 
  47. ^ Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474–475, except where noted.
  48. ^ Jurtshuk, Peter (1996). Medical Microbiology (4 ed.). Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston. Diakses tanggal 5 November 2014. 
  49. ^ a b c Woese C, Fox G; Fox (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. 
  50. ^ Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. pp. 25–30. ISBN 0-19-511183-4. 
  51. ^ a b c Cavicchioli, Ricardo (January 2011). "Archaea- timeline of the third domain". Nature Reviews Microbiology 9 (1): 51–61. doi:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. Diakses tanggal 5 November 2014. 
  52. ^ Deppenmeier, U. (2002). "The unique biochemistry of methanogenesis". PubMed 71: 223–283. doi:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. PMID 12102556. Diakses tanggal 5 November 2014. 
  53. ^ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR; Mushegian; Galperin; Walker (1997). "Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea". Mol Microbiol 25 (4): 619–637. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID 9379893. 
  54. ^ a b c d e Gupta R. S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol. Mol. Biol. Rev 62 (4): 1435–1491. PMC 98952. PMID 9841678. 
  55. ^ Koch AL (2003). "Were Gram-positive rods the first bacteria?". Trends Microbiol 11 (4): 166–170. doi:10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID 12706994. 
  56. ^ a b c Gupta R.S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Mol. Microbiol 29 (3): 695–708. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. 
  57. ^ Gogarten, Johann Peter (1994). "Which is the Most Conserved Group of Proteins? Homology - Orthology, Paralogy, Xenology and the Fusion of Independent Lineages.". Journal of Molecular Evolution 39 (5): 541–543. doi:10.1007/bf00173425. PMID 7807544. 
  58. ^ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF; Masuchi; Robb; Doolittle (1994). "Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes". J Mol Evol 38 (6): 566–576. doi:10.1007/BF00175876. PMID 7916055. 
  59. ^ a b c Gupta R.S. (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Crit. Rev. Microbiol 26 (2): 111–131. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. 
  60. ^ Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.
  61. ^ Cavalier-Smith T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int J Syst Evol Microbiol 52 (1): 7–76. PMID 11837318. 
  62. ^ Valas RE, Bourne PE; Bourne (2011). "The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biol Direct 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. 
  63. ^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA; Herbold; Rivera; Servin; Lake (2006). "Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea". Mol Biol Evol 23 (9): 1648–1651. doi:10.1093/molbev/msl046. PMID 16801395. 
  64. ^ Lake JA (January 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  65. ^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature 399 (6734): 323–9. Bibcode:1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. 
  66. ^ Gouy M, Li WH; Li (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature 339 (6220): 145–7. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. 
  67. ^ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV; Makarova; Mekhedov; Wolf; Koonin (May 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619–30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. 
  68. ^ Lake JA. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  69. ^ Williams, Tom A.; Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (December 2013). "An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life". Nature 504 (7479): 231–236. Bibcode:2013Natur.504..231W. doi:10.1038/nature12779. PMID 24336283. 
  70. ^ Zimmer, Carl (May 6, 2015). "Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells". New York Times. Diakses tanggal May 6, 2015. 
  71. ^ http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature14447
  72. ^ a b c d Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. 
  73. ^ Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 1 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  74. ^ Walsby, A.E. (1980). "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. Bibcode:1980Natur.283...69W. doi:10.1038/283069a0. 
  75. ^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N et al. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. 
  76. ^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ; Kagawa; Yaoi; Olle; Zaluzec (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (10): 5383–8. Bibcode:1997PNAS...94.5383T. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246. 
  77. ^ Hixon WG, Searcy DG; Searcy (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". BioSystems 29 (2–3): 151–60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067. 
  78. ^ a b Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI et al. (1 May 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038. 
  79. ^ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P; Costerton; Stoodley (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews Microbiology 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. 
  80. ^ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y et al. (November 2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. 
  81. ^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R; Hegerl; Baumeister; Rachel (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018. 
  82. ^ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H; Paulmann; Kerlen; Junker; Huber (15 August 1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. PMC 94007. PMID 10438790. 
  83. ^ Rudolph C, Wanner G, Huber R; Wanner; Huber (May 2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. 
  84. ^ a b Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF; Bardy; Jarrell (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034. 
  85. ^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H; Wyschkony; Riehl; Huber (March 2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon" (PDF). Archaea 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. 
  86. ^ a b Koga Y, Morii H; Morii (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520. 
  87. ^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A; Gambacorta; Gliozzi (1 March 1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. PMC 373054. PMID 3083222. 
  88. ^ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN; Van De Vossenberg; Driessen; Konings (September 2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front. Biosci. 5: D813–20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. 
  89. ^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA; Schouten; Hopmans; Van Duin; Geenevasen (October 2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J. Lipid Res. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. 
  90. ^ Koga Y, Morii H; Morii (November 2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from arkea including comparative and physiological aspects". Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019–34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. 
  91. ^ Hanford MJ, Peeples TL; Peeples (January 2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. 
  92. ^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF; Vestling; Baumler; Boekelheide; Kaspar; Banfield (October 2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid". Extremophiles 8 (5): 411–9. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. 
  93. ^ Sára M, Sleytr UB; Sleytr (2000). "S-Layer proteins". J. Bacteriol. 182 (4): 859–68. doi:10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507. 
  94. ^ Engelhardt H, Peters J; Peters (1998). "Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions". J Struct Biol 124 (2–3): 276–302. doi:10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812. 
  95. ^ a b Kandler, O; König, H (1998). "Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria)" (PDF). Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) 54 (4): 305–308. doi:10.1007/s000180050156. 
  96. ^ Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. p. 32. ISBN 0-19-511183-4. 
  97. ^ Gophna U, Ron EZ, Graur D; Ron; Graur (July 2003). "Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events". Gene 312: 151–63. doi:10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351. 
  98. ^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH; Paulsen; Tchieu; Hueck; Saier Jr (April 2000). "Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2 (2): 125–44. PMID 10939240. 
  99. ^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF; Chaban; Jarrell (2006). "Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications". J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 11 (3–5): 167–91. doi:10.1159/000094053. PMID 16983194. 
  100. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF; Ng; Jarrell (February 2003). "Prokaryotic motility structures". Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295–304. doi:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  101. ^ a b c Valentine DL (2007). "Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea". Nature Reviews Microbiology 5 (4): 316–23. doi:10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. 
  102. ^ a b c Schäfer G, Engelhard M, Müller V; Engelhard; Müller (1 September 1999). "Bioenergetics of the Archaea". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 63 (3): 570–620. PMC 103747. PMID 10477309. 
  103. ^ Zillig W (December 1991). "Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria". Current Opinion in Genetics & Development 1 (4): 544–51. doi:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. 
  104. ^ Romano A, Conway T; Conway (1996). "Evolution of carbohydrate metabolic pathways". Res Microbiol 147 (6–7): 448–55. doi:10.1016/0923-2508(96)83998-2. PMID 9084754. 
  105. ^ Koch A (1998). "How did bacteria come to be?". Adv Microb Physiol. Advances in Microbial Physiology 40: 353–99. doi:10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 9780120277407. PMID 9889982. 
  106. ^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS; Bobik; Wolfe (1990). "Unusual coenzymes of methanogenesis". Annu. Rev. Biochem. 59: 355–94. doi:10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763. 
  107. ^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I et al. (May 2008). "Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass". Syst. Appl. Microbiol. 31 (3): 190–205. doi:10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543. 
  108. ^ Based on PDB 1FBB. Data published in Subramaniam S, Henderson R; Henderson (August 2000). "Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin". Nature 406 (6796): 653–7. doi:10.1038/35020614. PMID 10949309. 
  109. ^ Mueller-Cajar O, Badger MR; Badger (August 2007). "New roads lead to Rubisco in archaebacteria". BioEssays 29 (8): 722–4. doi:10.1002/bies.20616. PMID 17621634. 
  110. ^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G; Kockelkorn; Buckel; Fuchs (December 2007). "A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea". Science 318 (5857): 1782–6. Bibcode:2007Sci...318.1782B. doi:10.1126/science.1149976. PMID 18079405. 
  111. ^ Thauer RK (December 2007). "Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation". Science 318 (5857): 1732–3. doi:10.1126/science.1152209. PMID 18079388. 
  112. ^ Bryant DA, Frigaard NU; Frigaard (November 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  113. ^ Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA; Bernhard; de la Torre; Walker; Waterbury; Stahl (September 2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7058): 543–6. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  114. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM; Beman; Kuypers (May 2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. 
  115. ^ Lanyi JK (2004). "Bacteriorhodopsin". Annu. Rev. Physiol. 66: 665–88. doi:10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418. 
  116. ^ a b Allers T, Mevarech M; Mevarech (2005). "Archaeal genetics — the third way". Nature Reviews Genetics 6 (1): 58–73. doi:10.1038/nrg1504. PMID 15630422. 
  117. ^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A et al. (April 2002). "The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity". Genome Res. 12 (4): 532–42. doi:10.1101/gr.223902. PMC 187521. PMID 11932238. 
  118. ^ Waters E et al. (2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (22): 12984–8. Bibcode:2003PNAS..10012984W. doi:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062. 
  119. ^ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W; Holz; Janekovic; Murphy; Zillig (1 August 1995). "A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating". J. Bacteriol. 177 (15): 4417–26. PMC 177192. PMID 7635827. 
  120. ^ Sota M; Top EM (2008). "Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. isbn=978-1-904455-35-6. 
  121. ^ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L; Chen; Huang; Luo; She; Huang (2005). "Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features". J. Virol. 79 (14): 8677–86. doi:10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784. PMID 15994761. 
  122. ^ Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA; Forterre; Garrett (2006). "Viruses of the Archaea: a unifying view". Nature Reviews Microbiology 4 (11): 837–48. doi:10.1038/nrmicro1527. PMID 17041631. 
  123. ^ Prangishvili D, Garrett RA; Garrett (2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses". Biochem. Soc. Trans. 32 (Pt 2): 204–8. doi:10.1042/BST0320204. PMID 15046572. 
  124. ^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH; Roine; Paulin; Kalkkinen; Bamford (March 2009). "An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope". Mol. Microbiol. 72 (2): 307–19. doi:10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x. PMID 19298373. 
  125. ^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D; Krupovic; Pehau-Arnaudet; Sako; Forterre; Prangishvili (2012). "Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (33): 13386–13391. Bibcode:2012PNAS..10913386M. doi:10.1073/pnas.1203668109. PMC 3421227. PMID 22826255. 
  126. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E; Díez-Villaseñor; García-Martínez; Soria (2005). "Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements". J. Mol. Evol. 60 (2): 174–82. doi:10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. 
  127. ^ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV; Grishin; Shabalina; Wolf; Koonin (2006). "A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action". Biol. Direct 1: 7. doi:10.1186/1745-6150-1-7. PMC 1462988. PMID 16545108. 
  128. ^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR; Overbeek; Olsen; Woese (2000). "An archaeal genomic signature". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97 (7): 3304–8. Bibcode:2000PNAS...97.3304G. doi:10.1073/pnas.050564797. PMC 16234. PMID 10716711. 
  129. ^ a b Gaasterland T (1999). "Archaeal genomics". Current Opinion in Microbiology 2 (5): 542–7. doi:10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726. 
  130. ^ Dennis PP (1997). "Ancient Ciphers: Translation in Archaea". Cell 89 (7): 1007–10. doi:10.1016/S0092-8674(00)80288-3. PMID 9215623. 
  131. ^ Werner F (September 2007). "Structure and function of archaeal RNA polymerases". Mol. Microbiol. 65 (6): 1395–404. doi:10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x. PMID 17697097. 
  132. ^ Aravind L, Koonin EV; Koonin (1999). "DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation in the archaea". Nucleic Acids Res. 27 (23): 4658–70. doi:10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324. 
  133. ^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA; Aagaard; Semionenkov; Garrett (September 1997). "Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution". Trends Biochem. Sci. 22 (9): 326–31. doi:10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331. 
  134. ^ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T et al. (January 2002). "Introns in protein-coding genes in Archaea". FEBS Lett. 510 (1–2): 27–30. doi:10.1016/S0014-5793(01)03219-7. PMID 11755525. 
  135. ^ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ et al. (August 2006). "Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease". Biochem. Biophys. Res. Commun. 346 (3): 1024–32. doi:10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672. 
  136. ^ Rosenshine, I; Tchelet, R; Mevarech, M. (1989). "The mechanism of DNA transfer in the mating system of an archaebacterium". Science 245 (4924): 1387–1389. Bibcode:1989Sci...245.1387R. doi:10.1126/science.2818746. PMID 2818746. 
  137. ^ a b c Fröls, S; Ajon, M; Wagner, M; Teichmann, D; Zolghadr, B; Folea, M; Boekema, EJ; Driessen, AJ; Schleper, C et al. (2008). "UV-inducible cellular aggregation of the hyperthermophilic archaeon Sulfolobus solfataricus is mediated by pili formation". Mol Microbiol 70 (4): 938–52. doi:10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x. PMID 18990182. 
  138. ^ a b c Ajon, M; Fröls, S; van Wolferen, M; Stoecker, K; Teichmann, D; Driessen, AJ; Grogan, DW; Albers, SV; Schleper, C. et al. (2011). "UV-inducible DNA exchange in hyperthermophilic archaea mediated by type IV pili". Mol Microbiol 82 (4): 807–17. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x. PMID 21999488. 
  139. ^ Fröls, S; White, MF; Schleper, C. (2009). "Reactions to UV damage in the model archaeon Sulfolobus solfataricus". Biochem Soc Trans 37 (1): 36–41. doi:10.1042/BST0370036. PMID 19143598. 
  140. ^ Bernstein, H; Bernstein, C (2013). Bernstein, Carol, ed. Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis, Meiosis. InTech. ISBN 978-953-51-1197-9. 
  141. ^ a b Bernander R (1998). "Archaea and the cell cycle". Mol. Microbiol. 29 (4): 955–61. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. 
  142. ^ Kelman LM, Kelman Z; Kelman (2004). "Multiple origins of replication in archaea". Trends Microbiol. 12 (9): 399–401. doi:10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158. 
  143. ^ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R. (2008). "A unique cell division machinery in the Archaea.". Proc Natl Acad Sci U S A. 105 (48): 18942–6. Bibcode:2008PNAS..10518942L. doi:10.1073/pnas.0809467105. PMID 18987308. 
  144. ^ Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD. (2008). "A role for the ESCRT system in cell division in archaea.". Science 12 (322): 5908. Bibcode:2008Sci...322.1710S. doi:10.1126/science.1165322. PMID 19008417. 
  145. ^ Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R. (2011). "Cdv-based cell division and cell cycle organization in the thaumarchaeon Nitrosopumilus maritimus.". Mol Microbiol. 82 (3): 555–566. doi:10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x. PMID 21923770. 
  146. ^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J; Brill; Farahi; Wiegel (2004). "Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes)". Arch. Microbiol. 182 (2–3): 182–92. doi:10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. 
  147. ^ Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI.; Zvyagintseva; Duda (1991). "Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria". Arch. Microbiol. 156 (5): 344–49. doi:10.1007/BF00248708. 
  148. ^ DeLong EF, Pace NR; Pace (2001). "Environmental diversity of bacteria and archaea". Syst. Biol. 50 (4): 470–8. doi:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  149. ^ a b Pikuta EV, Hoover RB, Tang J; Hoover; Tang (2007). "Microbial extremophiles at the limits of life". Crit. Rev. Microbiol. 33 (3): 183–209. doi:10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. 
  150. ^ Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Pearson. p. 136. ISBN 0-13-196893-9. 
  151. ^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K; Nakamura; Toki; Tsunogai; Miyazaki; Miyazaki; Hirayama; Nakagawa; Nunoura; Horikoshi (2008). "Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (31): 10949–54. Bibcode:2008PNAS..10510949T. doi:10.1073/pnas.0712334105. PMC 2490668. PMID 18664583. 
  152. ^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M; Napoli; Rossi (February 2005). "Another extreme genome: how to live at pH 0". Trends Microbiol. 13 (2): 49–51. doi:10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761. 
  153. ^ Javaux EJ (2006). "Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond". Res. Microbiol. 157 (1): 37–48. doi:10.1016/j.resmic.2005.07.008. PMID 16376523. 
  154. ^ Nealson KH (January 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights" (PDF). Origins of Life and Evolution of Biospheres 29 (1): 73–93. doi:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  155. ^ Davies PC (1996). "The transfer of viable microorganisms between planets". Ciba Found. Symp. 202: 304–14; discussion 314–7. PMID 9243022. 
  156. ^ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F; López-López; Moreira; Rodríguez-Valera (July 2001). "Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front". FEMS Microbiol. Ecol. 36 (2–3): 193–202. doi:10.1016/s0168-6496(01)00133-7. PMID 11451524. 
  157. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM; Delong; Karl (2001). "Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean". Nature 409 (6819): 507–10. Bibcode:2001Natur.409..507K. doi:10.1038/35054051. PMID 11206545. 
  158. ^ Giovannoni SJ, Stingl U.; Stingl (2005). "Molecular diversity and ecology of microbial plankton". Nature 427 (7057): 343–8. Bibcode:2005Natur.437..343G. doi:10.1038/nature04158. PMID 16163344. 
  159. ^ DeLong EF, Karl DM; Karl (September 2005). "Genomic perspectives in microbial oceanography". Nature 437 (7057): 336–42. Bibcode:2005Natur.437..336D. doi:10.1038/nature04157. PMID 16163343. 
  160. ^ Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA.; Bernhard; de la Torre; Walker; Waterbury; Stahl (2005). "Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon". Nature 437 (7057): 543–6. Bibcode:2005Natur.437..543K. doi:10.1038/nature03911. PMID 16177789. 
  161. ^ Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, GJ (2008). "Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic". Nature 456 (7223): 788–791. Bibcode:2008Natur.456..788A. doi:10.1038/nature07535. PMID 19037244. 
  162. ^ Teske A, Sørensen KB; Sørensen (January 2008). "Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all?". ISME J 2 (1): 3–18. doi:10.1038/ismej.2007.90. PMID 18180743. 
  163. ^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU; Morono; Inagaki; Hinrichs (July 2008). "Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments". Nature 454 (7207): 991–4. Bibcode:2008Natur.454..991L. doi:10.1038/nature07174. PMID 18641632. 
  164. ^ Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C; Roldán; Moreno-Vivián (November 2004). "Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea". Microbiology (Reading, Engl.) 150 (Pt 11): 3527–46. doi:10.1099/mic.0.27303-0. PMID 15528644. 
  165. ^ Mehta MP, Baross JA; Baross (December 2006). "Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon". Science 314 (5806): 1783–6. Bibcode:2006Sci...314.1783M. doi:10.1126/science.1134772. PMID 17170307. 
  166. ^ Francis CA, Beman JM, Kuypers MM; Beman; Kuypers (May 2007). "New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation". ISME J 1 (1): 19–27. doi:10.1038/ismej.2007.8. PMID 18043610. 
  167. ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J et al. (April 2007). "Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids". Environ. Microbiol. 9 (4): 1001–16. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. PMID 17359272. 
  168. ^ Leininger S, Urich T, Schloter M et al. (August 2006). "Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils". Nature 442 (7104): 806–9. Bibcode:2006Natur.442..806L. doi:10.1038/nature04983. PMID 16915287. 
  169. ^ Baker, B. J; Banfield, J. F (2003). "Microbial communities in acid mine drainage". FEMS Microbiology Ecology 44 (2): 139–152. doi:10.1016/S0168-6496(03)00028-X. PMID 19719632. 
  170. ^ Schimel J (August 2004). "Playing scales in the methane cycle: from microbial ecology to the globe". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (34): 12400–1. Bibcode:2004PNAS..10112400S. doi:10.1073/pnas.0405075101. PMC 515073. PMID 15314221. 
  171. ^ "Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets". Climate Change 2001. United Nations Environment Programme. 
  172. ^ IPCC AR5 WG1 (2013). "Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Summary for Policymakers" (PDF). Cambridge University Press. 
  173. ^ IPCC AR5 WG1 (2013). "Climate Change 2013: The Physical Science Basis - Anthropogenic and Natural Radiative Forcing Supplementary Material" (PDF). Cambridge University Press. 
  174. ^ Eckburg P, Lepp P, Relman D; Lepp; Relman (2003). "Archaea and their potential role in human disease". Infect Immun 71 (2): 591–6. doi:10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534. 
  175. ^ Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T; Curmi; Saunders; Thomas (2003). "Pathogenic archaea: do they exist?". BioEssays 25 (11): 1119–28. doi:10.1002/bies.10354. PMID 14579252. 
  176. ^ Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D; Brinig; Ouverney; Palm; Armitage; Relman (2004). "Methanogenic Archaea and human periodontal disease". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (16): 6176–81. Bibcode:2004PNAS..101.6176L. doi:10.1073/pnas.0308766101. PMC 395942. PMID 15067114. 
  177. ^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP; Conrads; Gomes; Horz (April 2006). "Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections". J. Clin. Microbiol. 44 (4): 1274–82. doi:10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633. PMID 16597851. 
  178. ^ Waters E, Hohn MJ, Ahel I et al. (October 2003). "The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (22): 12984–8. Bibcode:2003PNAS..10012984W. doi:10.1073/pnas.1735403100. PMC 240731. PMID 14566062. 
  179. ^ Jahn U, Gallenberger M, Paper W et al. (March 2008). "Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea". J. Bacteriol. 190 (5): 1743–50. doi:10.1128/JB.01731-07. PMC 2258681. PMID 18165302. 
  180. ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD, Land ML, VerBerkmoes NC, Hettich RL, Banfield JF; Comolli; Dick; Hauser; Hyatt; Dill; Land; Verberkmoes; Hettich; Banfield (May 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaeaa". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19): 8806–8811. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. 
  181. ^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF; Ng; Jarrell (February 2006). "Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary". Can. J. Microbiol. 52 (2): 73–116. doi:10.1139/w05-147. PMID 16541146. 
  182. ^ Schink B (June 1997). "Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 61 (2): 262–80. PMC 232610. PMID 9184013. 
  183. ^ Lange, M; Westermann, P; Ahring, BK (2005). "Archaea in protozoa and metazoa". Applied Microbiology and Biotechnology 66 (5): 465–474. doi:10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. 
  184. ^ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS et al. (1 February 2000). "Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates". Mol. Biol. Evol. 17 (2): 251–8. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304. PMID 10677847. 
  185. ^ Preston, C.M; Wu, K.Y; Molinski, T.F; Delong, E.F (1996). "A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (13): 6241–6. Bibcode:1996PNAS...93.6241P. doi:10.1073/pnas.93.13.6241. PMC 39006. PMID 8692799. 
  186. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN et al. (June 2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science 308 (5728): 1635–8. Bibcode:2005Sci...308.1635E. doi:10.1126/science.1110591. PMC 1395357. PMID 15831718. 
  187. ^ Samuel BS, Gordon JI; Gordon (June 2006). "A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (26): 10011–6. Bibcode:2006PNAS..10310011S. doi:10.1073/pnas.0602187103. PMC 1479766. PMID 16782812. 
  188. ^ Wegley, L; Yu, Y; Breitbart, M; Casas, V; Kline, D.I; Rohwer, F (2004). "Coral-associated Archaea" (PDF). Marine Ecology Progress Series 273: 89–96. doi:10.3354/meps273089. 
  189. ^ Chelius MK, Triplett EW (April 2001). "The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L". Microb. Ecol. 41 (3): 252–63. doi:10.1007/s002480000087. JSTOR 4251818. PMID 11391463. 
  190. ^ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM; Dodsworth; Goodman (October 2000). "Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots". Environ. Microbiol. 2 (5): 495–505. doi:10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158. 
  191. ^ Breithaupt H (2001). "The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry". EMBO Rep. 2 (11): 968–71. doi:10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183. 
  192. ^ a b Egorova K, Antranikian G; Antranikian (2005). "Industrial relevance of thermophilic Archaea". Current Opinion in Microbiology 8 (6): 649–55. doi:10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257. 
  193. ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A; Grzybowska; Zdziebło (2006). "Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing". Crit Rev Food Sci Nutr 46 (3): 197–205. doi:10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. 
  194. ^ Jenney FE, Adams MW; Adams (January 2008). "The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa)". Extremophiles 12 (1): 39–50. doi:10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. 
  195. ^ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M; Giuliano; De Rosa (2002). "Perspectives on biotechnological applications of archaea" (PDF). Archaea 1 (2): 75–86. doi:10.1155/2002/436561. PMC 2685559. PMID 15803645. 
  196. ^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA; Burton; Foulis (2000). "Acidophiles in bioreactor mineral processing". Extremophiles 4 (2): 71–6. doi:10.1007/s007920050139. PMID 10805560. 
  197. ^ Shand RF; Leyva KJ (2008). "Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country". Di Blum P (ed.). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 

Bacaan lebih lanjut[sunting | sunting sumber]

  • Howland, John L. (2000). [Arkea di Google Books The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life]. Oxford University. ISBN 978-0-19-511183-5. 
  • Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  • Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1. 
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7. 
  • Blum P (editor) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 
  • Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. 
  • Sapp, Jan (2009). The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X. 
  • Schaechter, M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology, 2nd edition. San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2. 

Pranala luar[sunting | sunting sumber]

Umum

Klasifikasi

Genomika