Fungi

Untuk produk turunan fungi, lihat Jamur.

Fungi Rentang waktu: Ordovisium Tengah – Kini (tetapi lihat teks) 460–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Searah jarum jam dari kiri atas: Amanita muscaria, basidiomisetes; Sarcoscypha coccinea, askomisetes; roti yang ditutupi kapang; Chytridiomycota; konidiofor Aspergillus.
Klasifikasi ilmiah
Klad:	Podiata
Klad:	Amorphea
Klad:	Obazoa
Klad:	Opisthokonta
Klad:	Holomycota
Kerajaan:	Fungi R.T.Moore (1980)
Subkerajaan/filum
Rozellomyceta Rozellomycota Mikrosporidia Aphelidiomyceta Aphelidiomycota "Eumycota" Chytridiomyceta Neocallimastigomycota Monoblepharomycota Chytridiomycota Blastocladiomyceta Blastocladiomycota Sanchytriomycota Amastigomycota Basidiobolomyceta Basidiobolomycota Olpidiomyceta Olpidiomycota Zoopagomyceta Zoopagomycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Mortierellomyceta Mortierellomycota Mucoromyceta (mungkin parafiletik) Calcarisporiellomycota Mucoromycota Mortierellomycota Glomeromycota Dikarya Entorrhizomycota Basidiomycota Ascomycota

Fungi atau jamur adalah anggota dari kelompok organisme eukariotik yang mencakup mikroorganisme seperti khamir dan kapang, serta jamur yang lebih umum dikenal. Organisme-organisme ini diklasifikasikan sebagai salah satu dari kerajaan eukariotik tradisional, bersama dengan Animalia, Plantae, dan salah satu di antara Protista atau Protozoa dan Chromista.

Karakteristik yang menempatkan fungi dalam kerajaan yang berbeda dari tumbuhan, bakteri, dan beberapa protista adalah adanya kitin di dalam dinding sel mereka. Fungi, sebagaimana hewan, adalah heterotrof; mereka memperoleh makanan dengan cara menyerap molekul organik terlarut, biasanya dengan mengeluarkan enzim pencernaan ke lingkungan mereka. Fungi tidak melakukan fotosintesis. Pertumbuhan merupakan sarana mobilitas mereka, kecuali pada spora (beberapa di antaranya memiliki berflagela), yang mungkin melayang di udara atau air. Fungi adalah dekomposer utama dalam sistem ekologi. Perbedaan ini dan perbedaan lainnya menempatkan fungi dalam satu kelompok organisme berkerabat, yang disebut Eumycota (fungi sejati atau Eumycetes), yang berbagi leluhur bersama (yaitu, mereka membentuk kelompok monofiletik), suatu interpretasi yang juga didukung kuat oleh filogenetika molekuler. Kelompok fungi ini berbeda dari myxomycetes (jamur lendir) dan oomycetes (jamur air) yang memiliki kemiripan struktur. Disiplin ilmu biologi yang dikhususkan untuk mempelajari fungi dikenal sebagai mikologi (dari Yunani μύκης, translit. grc 'jamur'). Di masa lalu, mikologi dianggap sebagai cabang dari botani, meskipun kini diketahui bahwa fungi secara genetik lebih dekat kekerabatannya dengan hewan daripada tumbuhan.

Melimpah di seluruh dunia, sebagian besar fungi tidak mencolok karena ukuran strukturnya yang kecil, dan gaya hidup mereka yang kriptik di dalam tanah atau pada materi mati. Fungi meliputi simbion tanaman, hewan, atau fungi lainnya dan juga parasit. Mereka mungkin menjadi terlihat saat berbuah, baik sebagai jamur maupun kapang. Fungi memegang peranan penting dalam penguraian bahan organik dan memiliki peran mendasar dalam siklus dan pertukaran nutrisi di lingkungan. Mereka telah lama digunakan sebagai sumber makanan manusia secara langsung, dalam bentuk jamur dan truffle; sebagai bahan pengembang untuk roti; dan dalam fermentasi berbagai produk makanan, seperti anggur, bir, dan kecap. Sejak tahun 1940-an, fungi telah digunakan untuk produksi antibiotik, dan baru-baru ini, berbagai enzim yang diproduksi oleh fungi digunakan secara industri dan dalam deterjen. Fungi juga digunakan sebagai biopestisida untuk mengendalikan gulma, penyakit tanaman, dan hama serangga. Banyak spesies menghasilkan senyawa bioaktif yang disebut mikotoksin, seperti alkaloid dan poliketida, yang beracun bagi hewan, termasuk manusia. Struktur tubuh buah dari beberapa spesies mengandung senyawa psikotropika dan dikonsumsi secara rekreasi atau dalam upacara spiritual tradisional. Fungi dapat merusak material manufaktur dan bangunan, serta menjadi patogen yang signifikan bagi manusia dan hewan lainnya. Kerugian tanaman akibat penyakit jamur (misalnya, jamur busuk leher padi) atau pembusukan makanan dapat berdampak besar pada pasokan makanan manusia dan ekonomi lokal.

Kerajaan fungi mencakup keanekaragaman taksa yang sangat besar dengan ekologi, strategi siklus hidup, dan morfologi yang bervariasi mulai dari kitrid akuatik uniseluler hingga jamur besar. Namun, sedikit yang diketahui tentang keanekaragaman hayati sebenarnya dari kerajaan fungi, yang diperkirakan berkisar antara 2,2 juta hingga 3,8 juta spesies. Dari jumlah tersebut, hanya sekitar 148.000 yang telah dideskripsikan, dengan lebih dari 8.000 spesies diketahui merugikan tanaman dan setidaknya 300 yang dapat menjadi patogen bagi manusia. Sejak karya perintis taksonomi abad ke-18 dan ke-19 oleh Carl Linnaeus, Christiaan Hendrik Persoon, dan Elias Magnus Fries, fungi telah diklasifikasikan berdasarkan morfologinya (misalnya, karakteristik seperti warna spora atau fitur mikroskopis) atau fisiologi. Kemajuan dalam genetika molekuler telah membuka jalan bagi analisis DNA untuk dimasukkan ke dalam taksonomi, yang terkadang menantang pengelompokan historis yang didasarkan pada morfologi dan sifat lainnya. Studi filogenetik yang diterbitkan pada dekade pertama abad ke-21 telah membantu membentuk kembali klasifikasi dalam kerajaan fungi, yang dibagi menjadi satu subkerajaan, tujuh filum, dan sepuluh subfilum.

Etimologi

Kata fungi dalam bahasa Indonesia diadopsi dari kata Latin fungus 'jamur', yang digunakan dalam tulisan-tulisan Horatius dan Plinius. Kata ini pada gilirannya diturunkan dari kata Yunani translit. grc (σφόγγος 'spons'), yang merujuk pada struktur makroskopis dan morfologi jamur dan kapang; akar kata tersebut juga digunakan dalam bahasa lain, seperti kata Jerman Schwamm 'spons' dan Schimmel 'kapang'.

Kata mikologi berasal dari kata Yunani mykes (μύκης 'jamur') dan translit. grc (λόγος 'ilmu'). Kata ini menunjukkan studi ilmiah tentang fungi. Bentuk kata sifat Latin dari "mycology" (mycologicæ) muncul seawal tahun 1796 dalam sebuah buku mengenai subjek tersebut karya Christiaan Hendrik Persoon. Kata ini muncul dalam bahasa Inggris seawal tahun 1824 dalam sebuah buku karya Robert Kaye Greville. Pada tahun 1836, publikasi naturalis Inggris Miles Joseph Berkeley yang berjudul The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5. juga merujuk pada mikologi sebagai studi tentang fungi.

Sekelompok fungi yang hadir di wilayah tertentu dikenal sebagai mikobiota (kata benda jamak, tanpa bentuk tunggal). Istilah mikota sering digunakan untuk tujuan ini, tetapi banyak penulis menggunakannya sebagai sinonim dari Fungi. Kata funga telah diusulkan sebagai istilah yang tidak terlalu ambigu dan secara morfologis mirip dengan fauna dan flora. Komisi Kelangsungan Hidup Spesies (SSC) dari Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN) pada bulan Agustus 2021 meminta agar frasa fauna dan flora diganti dengan fauna, flora, dan funga.

Karakteristik

Sel hifa fungi

1. Dinding hifa
2. Septum
3. Mitokondria
4. Vakuola
5. Kristal ergosterol
6. Ribosom
7. Nukleus
8. Retikulum endoplasma
9. Badan lipid
10. Membran plasma
11. Spitzenkörper
12. Badan Golgi

Siklus sel fungi yang menunjukkan dikarion yang khas pada fungi tingkat tinggi

Sebelum diperkenalkannya metode molekuler untuk analisis filogenetik, para taksonom menganggap fungi sebagai anggota kerajaan tumbuhan karena kemiripan dalam gaya hidup: baik fungi maupun tumbuhan utamanya imobil, dan memiliki kemiripan dalam morfologi umum dan kebiasaan pertumbuhan. Meskipun tidak akurat, kesalahpahaman umum bahwa fungi adalah tumbuhan masih bertahan di kalangan masyarakat umum karena sejarah klasifikasinya, serta beberapa kemiripan. Seperti halnya tumbuhan, fungi sering tumbuh di tanah dan, dalam kasus jamur, membentuk tubuh buah yang mencolok, yang terkadang menyerupai tumbuhan seperti lumut. Fungi kini dianggap sebagai kerajaan terpisah, berbeda dari tumbuhan maupun hewan, yang darinya mereka tampaknya telah berdivergensi sekitar satu miliar tahun yang lalu (sekitar awal Era Neoproterozoikum)." Beberapa ciri morfologis, biokimia, dan genetik dimiliki bersama dengan organisme lain, sementara ciri lainnya unik bagi fungi, yang memisahkan mereka secara jelas dari kerajaan lain:

Ciri-ciri yang sama:

• Dengan eukariota lain: Sel fungi mengandung nukleus yang terikat membran dengan kromosom yang mengandung DNA dengan daerah nonpengode yang disebut intron dan daerah pengode yang disebut ekson. Fungi memiliki organel sitoplasma yang terikat membran seperti mitokondria, membran yang mengandung sterol, dan ribosom tipe 80S. Mereka memiliki kisaran karakteristik karbohidrat larut dan senyawa penyimpan, termasuk alkohol gula (misalnya, manitol), disakarida (misalnya, trehalosa), dan polisakarida (misalnya, glikogen, yang juga ditemukan pada hewan).
• Dengan hewan: Fungi tidak memiliki kloroplas dan merupakan organisme heterotrof sehingga membutuhkan senyawa organik yang sudah terbentuk sebagai sumber energi.
• Dengan tumbuhan: Fungi memiliki dinding sel dan vakuola. Mereka bereproduksi baik secara seksual maupun aseksual, dan seperti kelompok tumbuhan basal (seperti paku-pakuan dan lumut) menghasilkan spora. Mirip dengan lumut dan alga, fungi biasanya memiliki nukleus haploid.
• Dengan euglenoid dan bakteri: Fungi tingkat tinggi, euglenoid, dan beberapa bakteri memproduksi asam amino L-lisin dalam langkah-langkah biosintesis spesifik, yang disebut jalur α-aminoadipat.
• Sama halnya dengan beberapa spesies tumbuhan dan hewan, lebih dari seratus spesies fungi menunjukkan bioluminesens.

Ciri-ciri unik:

• Sel-sel sebagian besar fungi tumbuh sebagai struktur berbentuk tabung, memanjang, dan seperti benang (filamen) yang disebut hifa, yang mungkin mengandung banyak nukleus dan memanjang dengan tumbuh pada ujungnya. Setiap ujung mengandung sekumpulan vesikel yang teragregasi—struktur seluler yang terdiri dari protein, lipid, dan molekul organik lainnya—yang disebut Spitzenkörper. Baik fungi maupun oomycetes tumbuh sebagai sel hifa berfilamen. Sebaliknya, organisme yang tampak serupa, seperti alga hijau berfilamen, tumbuh melalui pembelahan sel berulang dalam rantai sel.
• Beberapa spesies tumbuh sebagai khamir uniseluler yang tidak membentuk hifa dan bereproduksi dengan bertunas atau pembelahan. Fungi dimorfik dapat beralih antara fase khamir dan fase hifa sebagai respons terhadap kondisi lingkungan.
• Dinding sel fungi terbuat dari kompleks kitin-glukan; sementara glukan juga ditemukan pada tumbuhan dan kitin pada eksoskeleton artropoda, fungi adalah satu-satunya organisme yang menggabungkan kedua molekul struktural ini dalam dinding sel mereka. Tidak seperti tumbuhan dan oomycetes, dinding sel fungi tidak mengandung selulosa.

Omphalotus nidiformis, suatu jamur bioluminesens

Sebagian besar fungi tidak memiliki sistem yang efisien untuk transportasi air dan nutrisi jarak jauh, seperti xilem dan floem pada banyak tumbuhan. Untuk mengatasi keterbatasan ini, beberapa fungi, seperti Armillaria, membentuk rizomorf, yang menyerupai dan menjalankan fungsi yang mirip dengan akar tumbuhan. Sebagai eukariota, fungi memiliki jalur biosintesis untuk memproduksi terpena yang menggunakan asam mevalonat dan pirofosfat sebagai blok penyusun kimia. Tumbuhan dan beberapa organisme lain memiliki jalur biosintesis terpena tambahan di dalam kloroplas mereka, struktur yang tidak dimiliki oleh fungi dan hewan. Fungi memproduksi beberapa metabolit sekunder yang strukturnya mirip atau identik dengan yang dibuat oleh tumbuhan. Banyak enzim tumbuhan dan fungi yang membuat senyawa ini berbeda satu sama lain dalam urutan dan karakteristik lainnya, yang menunjukkan asal-usul terpisah dan evolusi konvergen dari enzim-enzim ini pada fungi dan tumbuhan.

Keanekaragaman

Jamur papan pada tunggul pohon

Fungi memiliki persebaran di seluruh dunia, dan tumbuh di berbagai habitat, termasuk lingkungan ekstrem seperti gurun atau area dengan konsentrasi garam tinggi atau radiasi pengion, serta di sedimen laut dalam. Beberapa spesies dapat bertahan hidup dari radiasi UV yang intens dan radiasi kosmik yang ditemui selama perjalanan antariksa. Sebagian besar tumbuh di lingkungan terestrial, meskipun beberapa spesies hidup sebagian atau sepenuhnya di habitat akuatik, seperti fungi kitrid Batrachochytrium dendrobatidis dan B. salamandrivorans, parasit yang bertanggung jawab atas penurunan populasi amfibi di seluruh dunia. Organisme ini menghabiskan sebagian siklus hidupnya sebagai zoospora motil, yang memungkinkan mereka mendorong dirinya di dalam air dan memasuki inang amfibi mereka. Contoh lain dari fungi akuatik termasuk yang hidup di area hidrotermal lautan.

Jamur putih yang tersebar luas pada mulsa serpihan kayu di sebuah taman di Oklahoma

Hingga 2020, sekitar 148.000 spesies fungi telah dideskripsikan oleh para taksonom, tetapi keanekaragaman hayati global dari kerajaan fungi belum sepenuhnya dipahami. Perkiraan tahun 2017 menunjukkan mungkin terdapat antara 2,2 hingga 3,8 juta spesies. Jumlah spesies fungi baru yang ditemukan setiap tahunnya telah meningkat dari 1.000 hingga 1.500 per tahun sekitar 10 tahun yang lalu, menjadi sekitar 2.000 dengan puncaknya lebih dari 2.500 spesies pada tahun 2016. Pada tahun 2019, 1.882 spesies fungi baru dideskripsikan, dan diperkirakan lebih dari 90% fungi masih belum diketahui. Tahun berikutnya, 2.905 spesies baru dideskripsikan—rekor tahunan tertinggi untuk nama fungi baru. Dalam mikologi, spesies secara historis dibedakan dengan berbagai metode dan konsep. Klasifikasi berdasarkan karakteristik morfologis, seperti ukuran dan bentuk spora atau struktur buah, secara tradisional mendominasi taksonomi fungi. Spesies juga dapat dibedakan berdasarkan karakteristik biokimia dan fisiologisnya, seperti kemampuannya untuk memetabolisme zat biokimia tertentu, atau reaksinya terhadap uji kimia. Konsep spesies biologis membedakan spesies berdasarkan kemampuannya untuk kawin. Penerapan perangkat molekuler, seperti pengurutan DNA dan analisis filogenetik, untuk mempelajari keanekaragaman telah sangat meningkatkan resolusi dan menambah ketahanan pada estimasi keanekaragaman genetik dalam berbagai kelompok taksonomi.

Mikologi

Pada tahun 1729, Pier Antonio Micheli pertama kali menerbitkan deskripsi mengenai fungi.

Mikologi adalah cabang biologi yang berkaitan dengan studi sistematis mengenai fungi, termasuk sifat-sifat genetik dan biokimianya, taksonominya, dan kegunaannya bagi manusia sebagai sumber obat-obatan, makanan, dan zat psikotropika yang dikonsumsi untuk tujuan keagamaan, serta bahayanya, seperti keracunan atau infeksi. Bidang fitopatologi, studi tentang penyakit tanaman, berkaitan erat karena banyak patogen tanaman adalah fungi.

Penggunaan fungi oleh manusia bermula sejak zaman prasejarah; Ötzi si Manusia Es, mumi yang terawetkan dengan baik dari seorang manusia Neolitikum berusia 5.300 tahun yang ditemukan membeku di Pegunungan Alpen Austria, membawa dua spesies jamur polipori yang mungkin digunakan sebagai rabuk (Fomes fomentarius), atau untuk tujuan pengobatan (Piptoporus betulinus). Masyarakat kuno telah menggunakan fungi sebagai sumber makanan—sering kali tanpa disadari—selama ribuan tahun, dalam persiapan roti beragi dan jus fermentasi. Beberapa catatan tertulis tertua memuat referensi tentang kehancuran tanaman yang mungkin disebabkan oleh fungi patogen.

Sejarah

Mikologi menjadi sains yang sistematis setelah pengembangan mikroskop pada abad ke-17. Meskipun spora fungi pertama kali diamati oleh Giambattista della Porta pada tahun 1588, karya fundamental dalam pengembangan mikologi dianggap adalah publikasi karya Pier Antonio Micheli tahun 1729 yang berjudul Nova plantarum genera. Micheli tidak hanya mengamati spora tetapi juga menunjukkan bahwa, di bawah kondisi yang tepat, spora tersebut dapat diinduksi untuk tumbuh menjadi spesies fungi yang sama dengan asalnya. Memperluas penggunaan sistem tata nama binomial yang diperkenalkan oleh Carl Linnaeus dalam bukunya Species plantarum (1753), seorang Belanda bernama Christiaan Hendrik Persoon (1761–1836) menyusun klasifikasi jamur pertama dengan keterampilan yang sedemikian rupa hingga ia dianggap sebagai pendiri mikologi modern. Kemudian, Elias Magnus Fries (1794–1878) mengelaborasi lebih lanjut klasifikasi fungi, menggunakan warna spora dan karakteristik mikroskopis, metode yang masih digunakan oleh para taksonom hingga hari ini. Kontributor awal terkemuka lainnya bagi mikologi pada abad ke-17 hingga ke-19 dan awal abad ke-20 meliputi Miles Joseph Berkeley, August Carl Joseph Corda, Anton de Bary, bersaudara Louis René dan Charles Tulasne, Arthur H. R. Buller, Curtis G. Lloyd, dan Pier Andrea Saccardo. Pada abad ke-20 dan ke-21, kemajuan dalam biokimia, genetika, biologi molekuler, bioteknologi, pengurutan DNA, dan analisis filogenetik telah memberikan wawasan baru mengenai hubungan kekerabatan dan keanekaragaman hayati fungi, serta telah menantang pengelompokan tradisional berbasis morfologi dalam taksonomi fungi.

Morfologi

Struktur mikroskopis

Isolat lingkungan dari Penicillium

1. Hifa
2. Konidiofor
3. Fialida
4. Konidia
5. Septa

Sebagian besar fungi tumbuh sebagai hifa, yaitu struktur silindris seperti benang berdiameter 2–10 μm dan panjang hingga beberapa sentimeter. Hifa tumbuh pada ujungnya (apeks); hifa baru biasanya terbentuk melalui kemunculan ujung baru di sepanjang hifa yang ada melalui proses yang disebut percabangan, atau terkadang ujung hifa yang sedang tumbuh bercabang dua, memunculkan dua hifa yang tumbuh sejajar. Hifa juga terkadang menyatu ketika bersentuhan, sebuah proses yang disebut fusi hifa (atau anastomosis). Proses pertumbuhan ini mengarah pada perkembangan miselium, jaringan hifa yang saling terhubung. Hifa dapat berupa bersepta atau senositik. Hifa bersepta dibagi menjadi kompartemen-kompartemen yang dipisahkan oleh dinding silang (dinding sel internal, disebut septa, yang terbentuk pada sudut siku-siku terhadap dinding sel yang memberi bentuk pada hifa), dengan setiap kompartemen mengandung satu atau lebih nukleus; hifa senositik tidak terkompartementalisasi. Septa memiliki pori-pori yang memungkinkan sitoplasma, organel, dan terkadang nukleus untuk lewat; contohnya adalah septum dolipori pada fungi filum Basidiomycota. Hifa senositik pada dasarnya adalah sel super multinukleat.

Banyak spesies telah mengembangkan struktur hifa khusus untuk penyerapan nutrisi dari inang hidup; contohnya termasuk haustoria pada spesies parasit tanaman dari sebagian besar filum fungi, dan arbuskula dari beberapa fungi mikoriza, yang menembus ke dalam sel inang untuk mengonsumsi nutrisi.

Meskipun fungi adalah opisthokonta—suatu pengelompokan organisme yang berkerabat secara evolusioner yang secara luas dicirikan oleh satu flagelum posterior—semua filum kecuali kitrid dan blastocladiomycetes telah kehilangan flagela posteriornya. Fungi adalah unik di antara eukariota karena memiliki dinding sel yang, selain mengandung glukan (misalnya, β-1,3-glukan) dan komponen khas lainnya, juga mengandung biopolimer kitin.

Struktur makroskopis

Armillaria solidipes

Miselia fungi dapat menjadi terlihat oleh mata telanjang, misalnya, pada berbagai permukaan dan substrat, seperti dinding lembap dan makanan basi, di mana mereka biasa disebut kapang. Miselia yang ditumbuhkan pada media agar padat di cawan petri laboratorium biasanya disebut sebagai koloni. Koloni-koloni ini dapat menunjukkan bentuk pertumbuhan dan warna (karena spora atau pigmentasi) yang dapat digunakan sebagai fitur diagnostik dalam identifikasi spesies atau kelompok. Beberapa koloni fungi individu dapat mencapai dimensi dan usia yang luar biasa seperti dalam kasus koloni klonal Armillaria solidipes, yang membentang di area seluas lebih dari 900 ha (3,5 mil persegi), dengan perkiraan usia hampir 9.000 tahun.

Apotecium, struktur khusus yang penting dalam reproduksi seksual pada askomisetes, adalah tubuh buah berbentuk cangkir yang sering kali makroskopis dan menampung himenium, lapisan jaringan yang mengandung sel-sel pembawa spora. Tubuh buah basidiomisetes (basidiokarp) dan beberapa askomisetes terkadang dapat tumbuh sangat besar, dan banyak yang dikenal luas sebagai jamur.

Pertumbuhan dan fisiologi

Pertumbuhan kapang yang menutupi buah persik yang membusuk. Bingkai foto diambil kira-kira selang 12 jam selama periode enam hari.

Pertumbuhan fungi sebagai hifa pada atau di dalam substrat padat atau sebagai sel tunggal di lingkungan akuatik diadaptasi untuk ekstraksi nutrisi yang efisien, karena bentuk pertumbuhan ini memiliki rasio luas permukaan terhadap volume yang tinggi. Hifa secara khusus beradaptasi untuk pertumbuhan pada permukaan padat, dan untuk menginvasi substrat dan jaringan. Mereka dapat mengerahkan gaya mekanis penetrasi yang besar; contohnya, banyak patogen tanaman, termasuk Magnaporthe grisea, membentuk struktur yang disebut apresorium yang berevolusi untuk menembus jaringan tanaman. Tekanan yang dihasilkan oleh apresorium, yang diarahkan ke epidermis tanaman, dapat melebihi 8 megapascal (1.200 psi). Fungi berfilamen Purpureocillium lilacinum menggunakan struktur serupa untuk menembus telur nematoda.

Tekanan mekanis yang dikerahkan oleh apresorium dihasilkan dari proses fisiologis yang meningkatkan turgor intraseluler dengan memproduksi osmolit seperti gliserol. Adaptasi semacam ini dilengkapi dengan enzim hidrolitik yang disekresikan ke lingkungan untuk mencerna molekul organik besar—seperti polisakarida, protein, dan lipid—menjadi molekul yang lebih kecil yang kemudian dapat diserap sebagai nutrisi. Sebagian besar fungi berfilamen tumbuh secara polar (memanjang ke satu arah) melalui pemanjangan pada ujung (apeks) hifa. Bentuk pertumbuhan fungi lainnya meliputi ekstensi interkalar (ekspansi longitudinal kompartemen hifa yang berada di bawah apeks) seperti pada kasus beberapa fungi endofit, atau pertumbuhan melalui ekspansi volume selama perkembangan tangkai jamur dan organ besar lainnya. Pertumbuhan fungi sebagai struktur multiseluler yang terdiri dari sel somatik dan sel reproduksi—suatu fitur yang berevolusi secara independen pada hewan dan tumbuhan—memiliki beberapa fungsi, termasuk pengembangan tubuh buah untuk penyebaran spora seksual (lihat di atas) dan biofilm untuk kolonisasi substrat dan komunikasi antarsel.

Fungi secara tradisional dianggap sebagai heterotrof, organisme yang bergantung sepenuhnya pada karbon yang difiksasi oleh organisme lain untuk metabolisme. Fungi telah berevolusi dengan tingkat keserbagunaan metabolisme yang tinggi yang memungkinkan mereka menggunakan beragam substrat organik untuk pertumbuhan, termasuk senyawa sederhana seperti nitrat, amonia, asetat, atau etanol. Pada beberapa spesies, pigmen melanin mungkin berperan dalam mengekstraksi energi dari radiasi pengion, seperti radiasi gama. Bentuk pertumbuhan "radiotrofik" ini baru dideskripsikan pada beberapa spesies saja, efeknya terhadap laju pertumbuhan kecil, dan proses biofisika serta biokimia yang mendasarinya belum diketahui dengan baik. Proses ini mungkin memiliki kemiripan dengan fiksasi CO₂ melalui cahaya tampak, namun sebaliknya menggunakan radiasi pengion sebagai sumber energi.

Reproduksi

Cerioporus squamosus

Reproduksi fungi bersifat kompleks, mencerminkan perbedaan gaya hidup dan susunan genetik dalam kerajaan organisme yang beragam ini. Diperkirakan sepertiga dari semua fungi bereproduksi menggunakan lebih dari satu metode perbanyakan; misalnya, reproduksi dapat terjadi dalam dua tahap yang terbedakan dengan jelas dalam siklus hidup suatu spesies, yaitu teleomorf (reproduksi seksual) dan anamorf (reproduksi aseksual). Kondisi lingkungan memicu keadaan perkembangan yang ditentukan secara genetik yang mengarah pada penciptaan struktur khusus untuk reproduksi seksual atau aseksual. Struktur-struktur ini membantu reproduksi dengan menyebarkan spora atau propagul yang mengandung spora secara efisien.

Reproduksi aseksual

Reproduksi aseksual terjadi melalui spora vegetatif (konidia) atau melalui fragmentasi miselium. Fragmentasi miselium terjadi ketika miselium fungi terpisah menjadi potongan-potongan, dan setiap komponen tumbuh menjadi miselium yang terpisah. Fragmentasi miselium dan spora vegetatif mempertahankan populasi klonal yang beradaptasi dengan relung tertentu, dan memungkinkan penyebaran yang lebih cepat daripada reproduksi seksual. "Fungi imperfecti" (fungi taksempurna atau yang tidak memiliki tahap seksual) atau Deuteromycota mencakup semua spesies yang tidak memiliki siklus seksual yang dapat diamati. Deuteromycota (dikenal juga sebagai Deuteromycetes, fungi konidial, atau fungi mitosporik) bukanlah klade taksonomi yang diterima dan kini diartikan hanya sebagai fungi yang tidak memiliki tahap seksual yang diketahui.

Reproduksi seksual

Lihat pula: Perkawinan pada fungi dan Seleksi seksual pada fungi

Reproduksi seksual dengan meiosis telah diamati secara langsung pada semua filum fungi kecuali Glomeromycota (analisis genetik mengisyaratkan adanya meiosis pada Glomeromycota juga). Hal ini berbeda dalam banyak aspek dari reproduksi seksual pada hewan atau tumbuhan. Perbedaan juga terdapat antar kelompok fungi dan dapat digunakan untuk membedakan spesies melalui perbedaan morfologi pada struktur seksual dan strategi reproduksinya. Eksperimen perkawinan antara isolat fungi dapat mengidentifikasi spesies berdasarkan konsep spesies biologis. Pengelompokan utama fungi pada awalnya digariskan berdasarkan morfologi struktur seksual dan sporanya; sebagai contoh, struktur yang mengandung spora, asci dan basidia, dapat digunakan masing-masing dalam identifikasi ascomycetes dan basidiomycetes. Fungi menggunakan dua sistem perkawinan: spesies heterotalik memungkinkan perkawinan hanya antara individu dengan tipe perkawinan yang berlawanan, sedangkan spesies homotalik dapat kawin, dan bereproduksi secara seksual, dengan individu lain ataupun dengan dirinya sendiri.

Sebagian besar fungi memiliki tahap haploid dan diploid dalam siklus hidup mereka. Pada fungi yang bereproduksi secara seksual, individu yang kompatibel dapat bergabung dengan meleburkan hifa mereka menjadi satu jejaring yang saling terhubung; proses ini, anastomosis, diperlukan untuk inisiasi siklus seksual. Banyak ascomycetes dan basidiomycetes melalui tahap dikariotik, di mana nukleus yang diwarisi dari kedua tetua tidak langsung bergabung setelah fusi sel, melainkan tetap terpisah di dalam sel hifa (lihat heterokariosis).

Asci berspora delapan dari Morchella elata, dilihat dengan mikroskopi fase kontras

Pada ascomycetes, hifa dikariotik dari himenium (lapisan jaringan pembawa spora) membentuk kait (crozier) yang khas pada septum hifa. Selama pembelahan sel, pembentukan kait tersebut memastikan distribusi yang tepat dari nukleus yang baru membelah ke dalam kompartemen hifa apikal dan basal. Sebuah askus (jamak asci) kemudian terbentuk, tempat terjadinya kariogami (fusi nuklir). Asci tertanam di dalam askokarp, atau tubuh buah. Kariogami di dalam asci diikuti segera oleh meiosis dan produksi askospora. Setelah penyebaran, askospora dapat berkecambah dan membentuk miselium haploid baru.

Reproduksi seksual pada basidiomycetes mirip dengan ascomycetes. Hifa haploid yang kompatibel berfusi menghasilkan miselium dikariotik. Namun, fase dikariotik lebih ekstensif pada basidiomycetes, sering kali juga hadir dalam miselium yang tumbuh secara vegetatif. Sebuah struktur anatomi khusus, yang disebut sambungan apit, terbentuk pada setiap septum hifa. Seperti halnya kait yang mirip secara struktural pada ascomycetes, sambungan apit pada basidiomycetes diperlukan untuk transfer nukleus yang terkendali selama pembelahan sel, guna mempertahankan tahap dikariotik dengan dua nukleus yang berbeda secara genetik di setiap kompartemen hifa. Sebuah basidiokarp terbentuk, di mana struktur seperti gada yang dikenal sebagai basidia menghasilkan basidiospora haploid setelah kariogami dan meiosis. Basidiokarp yang paling umum dikenal adalah jamur (mushroom), tetapi mereka juga dapat mengambil bentuk lain (lihat bagian Morfologi).

Pada fungi yang sebelumnya diklasifikasikan sebagai Zygomycota, hifa haploid dari dua individu berfusi, membentuk gametangium, struktur sel khusus yang menjadi sel penghasil gamet yang fertil. Gametangium berkembang menjadi zigospora, spora berdinding tebal yang terbentuk dari penyatuan gamet. Ketika zigospora berkecambah, ia mengalami meiosis, menghasilkan hifa haploid baru, yang kemudian dapat membentuk sporangiospora aseksual. Sporangiospora ini memungkinkan fungi untuk menyebar dengan cepat dan berkecambah menjadi miselium fungi haploid baru yang identik secara genetik.

Penyebaran spora

Spora dari sebagian besar spesies fungi yang diteliti diangkut oleh angin. Spesies semacam itu sering kali menghasilkan spora kering atau hidrofobik yang tidak menyerap air dan mudah tersebar oleh tetesan air hujan, misalnya. Pada spesies lain, baik spora seksual maupun aseksual atau sporangiospora sering kali disebarkan secara aktif melalui pelontaran paksa dari struktur reproduksinya. Pelontaran ini memastikan keluarnya spora dari struktur reproduksi serta perjalanan melalui udara dalam jarak jauh.

Jamur sarang burung Cyathus stercoreus

Mekanisme mekanis dan fisiologis khusus, serta struktur permukaan spora (seperti hidrofobin), memungkinkan pelontaran spora yang efisien. Sebagai contoh, struktur sel pembawa spora pada beberapa spesies ascomycetes sedemikian rupa sehingga penumpukan zat yang memengaruhi volume sel dan keseimbangan cairan memungkinkan pelepasan spora secara eksplosif ke udara. Pelepasan paksa spora tunggal yang disebut ballistospora melibatkan pembentukan tetesan air kecil (tetesan Buller), yang ketika bersentuhan dengan spora menyebabkan pelepasan proyektilnya dengan percepatan awal lebih dari 10.000 g; hasil akhirnya adalah spora terlontar sejauh 0,01–0,02 cm, jarak yang cukup baginya untuk jatuh melewati bilah atau pori menuju udara di bawahnya. Fungi lain, seperti puffball, mengandalkan mekanisme alternatif untuk pelepasan spora, seperti gaya mekanis eksternal. Fungi hidnoid (jamur gigi) menghasilkan spora pada tonjolan menggantung yang menyerupai gigi atau duri. Jamur sarang burung menggunakan kekuatan tetesan air yang jatuh untuk membebaskan spora dari tubuh buah yang berbentuk cangkir. Strategi lain terlihat pada stinkhorn, sekelompok fungi dengan warna-warna cerah dan bau busuk yang menarik serangga untuk menyebarkan sporanya.

Homotalisme

Dalam reproduksi seksual homotalik, dua nukleus haploid yang berasal dari individu yang sama berfusi membentuk zigot yang kemudian dapat mengalami meiosis. Fungi homotalik mencakup spesies dengan tahap aseksual seperti Aspergillus (anamorf) yang muncul di berbagai genus yang berbeda, beberapa spesies dari genus ascomycete Cochliobolus, dan ascomycete Pneumocystis jirovecii. Modus reproduksi seksual paling awal di antara eukariota kemungkinan besar adalah homotalisme, yaitu, reproduksi uniseksual swasubur.

Proses seksual lainnya

Selain reproduksi seksual reguler dengan meiosis, fungi tertentu, seperti yang berada dalam genus Penicillium dan Aspergillus, dapat bertukar materi genetik melalui proses paraseksual, yang diinisiasi oleh anastomosis antarhifa dan plasmogami sel-sel fungi. Frekuensi dan kepentingan relatif dari peristiwa paraseksual tidaklah jelas dan mungkin lebih rendah dibandingkan proses seksual lainnya. Hal ini diketahui berperan dalam hibridisasi intraspesifik dan kemungkinan diperlukan bagi hibridisasi antarspesies, yang telah dikaitkan dengan peristiwa-peristiwa besar dalam evolusi fungi.

Evolusi

Artikel utama: Evolusi fungi

Sejarah fosil

Berbeda dengan tumbuhan dan hewan, catatan fosil awal fungi sangat sedikit. Faktor-faktor yang kemungkinan berkontribusi pada kurangnya representasi spesies fungi di antara fosil mencakup sifat tubuh buah fungi, yang merupakan jaringan lunak, berdaging, dan mudah terurai, serta dimensi mikroskopis sebagian besar struktur fungi, yang oleh karena itu tidak mudah terlihat. Fosil fungi sulit dibedakan dari fosil mikrob lain, dan paling mudah diidentifikasi ketika mereka menyerupai fungi yang masih ekstan. Sering kali ditemukan kembali dari inang tumbuhan atau hewan yang terpermineralisasi, sampel-sampel ini biasanya dipelajari dengan membuat sediaan sayatan tipis yang dapat diperiksa dengan mikroskopi cahaya atau mikroskopi elektron transmisi. Para peneliti mempelajari fosil kompresi dengan melarutkan matriks di sekelilingnya menggunakan asam dan kemudian menggunakan mikroskopi cahaya atau mikroskopi elektron pemindaian untuk memeriksa detail permukaannya.

Fosil paling awal yang memiliki ciri-ciri khas fungi berasal dari era Paleoproterozoikum, sekitar 2.400 juta tahun silam (Ma); organisme bentik multiseluler ini memiliki struktur berfilamen yang mampu melakukan anastomosis. Studi lain (2009) memperkirakan kedatangan organisme fungi sekitar 760–1060 Ma berdasarkan perbandingan laju evolusi pada kelompok-kelompok yang berkerabat dekat. Miselium terfosilisasi tertua yang diidentifikasi dari komposisi molekulernya berusia antara 715 dan 810 juta tahun. Selama sebagian besar Era Paleozoikum (542–251 Ma), fungi tampaknya bersifat akuatik dan terdiri dari organisme yang mirip dengan kitrid yang masih ada karena memiliki spora berflagela. Adaptasi evolusioner dari gaya hidup akuatik ke terestrial mengharuskan adanya diversifikasi strategi ekologis untuk memperoleh nutrisi, termasuk parasitisme, saprobisme, dan pengembangan hubungan mutualistik seperti mikoriza dan likenisasi. Studi menunjukkan bahwa keadaan ekologis leluhur dari Ascomycota adalah saprobisme, dan bahwa peristiwa likenisasi independen telah terjadi beberapa kali.

Pada Mei 2019, para ilmuwan melaporkan penemuan fungi yang terfosilisasi, bernama Ourasphaira giraldae, di Arktik Kanada, yang mungkin telah tumbuh di daratan satu miliar tahun yang lalu, jauh sebelum tumbuhan hidup di darat. Mikrofosil mirip fungi yang terpiritisasi yang terawetkan di Formasi Doushantuo Ediakaran basal (~635 Ma) telah dilaporkan di Tiongkok Selatan. Sebelumnya, diasumsikan bahwa fungi mengolonisasi daratan selama periode Kambrium (542–488,3 Ma), juga jauh sebelum tumbuhan darat. Hifa dan spora terfosilisasi yang ditemukan kembali dari periode Ordovisium di Wisconsin (460 Ma) menyerupai Glomerales modern, dan ada pada masa ketika flora darat kemungkinan hanya terdiri dari tumbuhan mirip briofita nonvaskular. Prototaxites, yang kemungkinan merupakan fungi atau liken, mungkin menjadi organisme tertinggi pada akhir Silur dan awal Devon. Fosil fungi belum menjadi umum dan tak kontroversial hingga awal Devon (416–359,2 Ma), ketika mereka muncul secara melimpah di rijang Rhynie, sebagian besar sebagai Zygomycota dan Chytridiomycota. Pada waktu yang hampir bersamaan, sekitar 400 Ma, Ascomycota dan Basidiomycota memisahkan diri, dan semua kelas fungi modern telah hadir pada Akhir Karbon (Pennsylvanian, 318,1–299 Ma).

Liken membentuk komponen ekosistem terestrial awal, dan perkiraan usia fosil liken terestrial tertua adalah 415 Ma; tanggal ini secara kasar sesuai dengan usia fosil sporokarp tertua yang diketahui, spesies Paleopyrenomycites yang ditemukan di Rijang Rhynie. Fosil tertua dengan fitur mikroskopis yang menyerupai basidiomycetes modern adalah Palaeoancistrus, yang ditemukan terpermineralisasi bersama paku-pakuan dari zaman Pennsylvanian. Homobasidiomycetes jarang ditemukan dalam catatan fosil (sebuah takson yang kurang lebih setara dengan spesies penghasil jamur dari Agaricomycetes). Dua spesimen yang terawetkan dalam amber memberikan bukti bahwa fungi pembentuk jamur paling awal yang diketahui (spesies punah Archaeomarasmius leggetti) muncul selama akhir Kapur, 90 Ma.

Beberapa waktu setelah peristiwa kepunahan Perm–Trias (251,4 Ma), lonjakan fungi (awalnya dianggap sebagai kelimpahan luar biasa spora fungi dalam sedimen) terbentuk, yang menunjukkan bahwa fungi adalah bentuk kehidupan dominan pada saat ini, mewakili hampir 100% catatan fosil yang tersedia untuk periode ini. Namun, proporsi relatif spora fungi dibandingkan dengan spora yang dibentuk oleh spesies alga sulit untuk dinilai, lonjakan tersebut tidak muncul di seluruh dunia, dan di banyak tempat lonjakan itu tidak jatuh tepat pada batas Perm–Trias.

Enam puluh lima juta tahun yang lalu, segera setelah peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen yang terkenal memusnahkan sebagian besar dinosaurus, terjadi peningkatan bukti keberadaan fungi yang dramatis; rupanya kematian sebagian besar spesies tumbuhan dan hewan menyebabkan ledakan pertumbuhan fungi yang sangat besar bagaikan "tumpukan kompos raksasa".

Evolusi

Artikel utama: Evolusi fungi

Sejarah fosil

Berbeda dengan tumbuhan dan hewan, catatan fosil awal fungi sangat sedikit. Faktor-faktor yang kemungkinan berkontribusi pada kurangnya representasi spesies fungi di antara fosil mencakup sifat tubuh buah fungi, yang merupakan jaringan lunak, berdaging, dan mudah terurai, serta dimensi mikroskopis sebagian besar struktur fungi, yang oleh karena itu tidak mudah terlihat. Fosil fungi sulit dibedakan dari fosil mikrob lain, dan paling mudah diidentifikasi ketika mereka menyerupai fungi yang masih ekstan. Sering kali ditemukan kembali dari inang tumbuhan atau hewan yang terpermineralisasi, sampel-sampel ini biasanya dipelajari dengan membuat sediaan sayatan tipis yang dapat diperiksa dengan mikroskopi cahaya atau mikroskopi elektron transmisi. Para peneliti mempelajari fosil kompresi dengan melarutkan matriks di sekelilingnya menggunakan asam dan kemudian menggunakan mikroskopi cahaya atau mikroskopi elektron pemindaian untuk memeriksa detail permukaannya.

Fosil paling awal yang memiliki ciri-ciri khas fungi berasal dari era Paleoproterozoikum, sekitar 2.400 juta tahun silam (Ma); organisme bentik multiseluler ini memiliki struktur berfilamen yang mampu melakukan anastomosis. Studi lain (2009) memperkirakan kedatangan organisme fungi sekitar 760–1060 Ma berdasarkan perbandingan laju evolusi pada kelompok-kelompok yang berkerabat dekat. Miselium terfosilisasi tertua yang diidentifikasi dari komposisi molekulernya berusia antara 715 dan 810 juta tahun. Selama sebagian besar Era Paleozoikum (542–251 Ma), fungi tampaknya bersifat akuatik dan terdiri dari organisme yang mirip dengan kitrid yang masih ada karena memiliki spora berflagela. Adaptasi evolusioner dari gaya hidup akuatik ke terestrial mengharuskan adanya diversifikasi strategi ekologis untuk memperoleh nutrisi, termasuk parasitisme, saprobisme, dan pengembangan hubungan mutualistik seperti mikoriza dan likenisasi. Studi menunjukkan bahwa keadaan ekologis leluhur dari Ascomycota adalah saprobisme, dan bahwa peristiwa likenisasi independen telah terjadi beberapa kali.

Pada Mei 2019, para ilmuwan melaporkan penemuan fungi yang terfosilisasi, bernama Ourasphaira giraldae, di Arktik Kanada, yang mungkin telah tumbuh di daratan satu miliar tahun yang lalu, jauh sebelum tumbuhan hidup di darat. Mikrofosil mirip fungi yang terpiritisasi yang terawetkan di Formasi Doushantuo Ediakaran basal (~635 Ma) telah dilaporkan di Tiongkok Selatan. Sebelumnya, diasumsikan bahwa fungi mengolonisasi daratan selama periode Kambrium (542–488,3 Ma), juga jauh sebelum tumbuhan darat. Hifa dan spora terfosilisasi yang ditemukan kembali dari periode Ordovisium di Wisconsin (460 Ma) menyerupai Glomerales modern, dan ada pada masa ketika flora darat kemungkinan hanya terdiri dari tumbuhan mirip briofita nonvaskular. Prototaxites, yang kemungkinan merupakan fungi atau liken, mungkin menjadi organisme tertinggi pada akhir Silur dan awal Devon. Fosil fungi belum menjadi umum dan tak kontroversial hingga awal Devon (416–359,2 Ma), ketika mereka muncul secara melimpah di rijang Rhynie, sebagian besar sebagai Zygomycota dan Chytridiomycota. Pada waktu yang hampir bersamaan, sekitar 400 Ma, Ascomycota dan Basidiomycota memisahkan diri, dan semua kelas fungi modern telah hadir pada Akhir Karbon (Pennsylvanian, 318,1–299 Ma).

Liken membentuk komponen ekosistem terestrial awal, dan perkiraan usia fosil liken terestrial tertua adalah 415 Ma; tanggal ini secara kasar sesuai dengan usia fosil sporokarp tertua yang diketahui, spesies Paleopyrenomycites yang ditemukan di Rijang Rhynie. Fosil tertua dengan fitur mikroskopis yang menyerupai basidiomycetes modern adalah Palaeoancistrus, yang ditemukan terpermineralisasi bersama paku-pakuan dari zaman Pennsylvanian. Homobasidiomycetes jarang ditemukan dalam catatan fosil (sebuah takson yang kurang lebih setara dengan spesies penghasil jamur dari Agaricomycetes). Dua spesimen yang terawetkan dalam amber memberikan bukti bahwa fungi pembentuk jamur paling awal yang diketahui (spesies punah Archaeomarasmius leggetti) muncul selama akhir Kapur, 90 Ma.

Beberapa waktu setelah peristiwa kepunahan Perm–Trias (251,4 Ma), lonjakan fungi (awalnya dianggap sebagai kelimpahan luar biasa spora fungi dalam sedimen) terbentuk, yang menunjukkan bahwa fungi adalah bentuk kehidupan dominan pada saat ini, mewakili hampir 100% catatan fosil yang tersedia untuk periode ini. Namun, proporsi relatif spora fungi dibandingkan dengan spora yang dibentuk oleh spesies alga sulit untuk dinilai, lonjakan tersebut tidak muncul di seluruh dunia, dan di banyak tempat lonjakan itu tidak jatuh tepat pada batas Perm–Trias.

Enam puluh lima juta tahun yang lalu, segera setelah peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen yang terkenal memusnahkan sebagian besar dinosaurus, terjadi peningkatan bukti keberadaan fungi yang dramatis; rupanya kematian sebagian besar spesies tumbuhan dan hewan menyebabkan ledakan pertumbuhan fungi yang sangat besar bagaikan "tumpukan kompos raksasa".

Filogeni eksternal

Meskipun umum dimasukkan dalam kurikulum botani dan buku ajar, fungi lebih dekat kekerabatannya dengan hewan daripada tumbuhan, dan ditempatkan bersama hewan dalam kelompok monofiletik opisthokonta. Analisis menggunakan filogenetika molekuler mendukung asal usul monofiletik fungi. Taksonomi fungi berada dalam keadaan yang terus mengalami perubahan, terutama karena penelitian yang didasarkan pada perbandingan DNA. Analisis filogenetik terkini ini sering kali menggugurkan klasifikasi yang didasarkan pada metode yang lebih tua dan terkadang kurang diskriminatif yang berlandaskan ciri morfologi dan konsep spesies biologis yang diperoleh dari perkawinan eksperimental.

Tidak ada sistem tunggal yang diterima secara umum pada tingkat taksonomi yang lebih tinggi dan sering terjadi perubahan nama di setiap tingkat, dari spesies ke atas. Upaya di antara para peneliti kini sedang berlangsung untuk membentuk dan mendorong penggunaan tatanama yang terpadu dan lebih konsisten. Hingga perubahan yang relatif baru (2012) pada Kode Internasional Tatanama Alga, Fungi, dan Tumbuhan, spesies fungi juga dapat memiliki beberapa nama ilmiah bergantung pada siklus hidup dan mode (seksual atau aseksual) reproduksinya. Situs web seperti Index Fungorum dan MycoBank adalah repositori tatanama yang diakui secara resmi dan mencantumkan nama-nama spesies fungi saat ini (dengan referensi silang ke sinonim yang lebih tua).

Filogeni internal

Klasifikasi Kingdom Fungi tahun 2007 merupakan hasil dari upaya penelitian kolaboratif berskala besar yang melibatkan puluhan mikolog dan ilmuwan lain yang meneliti taksonomi fungi. Klasifikasi ini mengakui tujuh filum, dua di antaranya—Ascomycota dan Basidiomycota—tercakup dalam satu cabang yang mewakili subkingdom Dikarya, kelompok yang paling kaya spesies dan paling dikenal, mencakup semua jamur (mushroom), sebagian besar kapang pembusuk makanan, sebagian besar fungi patogen tumbuhan, serta ragi untuk bir, anggur, dan roti. Kladogram terlampir menggambarkan taksa utama fungi serta kekerabatannya dengan organisme opisthokonta dan unikonta, didasarkan pada karya Philippe Silar, "The Mycota: A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research" dan Tedersoo dkk. 2018. Panjang cabang tidak sebanding dengan jarak evolusi.

Zoosporia

Rozellomyceta Rozellomycota Rozellomycetes Microsporidiomycota Mitosporidium Paramicrosporidium Nucleophaga Metchnikovellea Microsporea Aphelidiomyceta Aphelidiomycota Aphelidiomycetes Eumycota Chytridiomyceta Neocallimastigomycota Neocallimastigomycetes Chytridiomycota Monoblepharomycotina Hyaloraphidiomycetes Monoblepharidomycetes Sanchytriomycetes Chytridiomycotina Mesochytriomycetes Chytridiomycetes Blastocladiomyceta Blastocladiomycota Blastocladiomycetes Physodermatomycetes Amastigomycota Zoopagomyceta Basidiobolomyceta Olpidiomyceta Entomophthoromycota Neozygitomycetes Entomophthoromycetes Kickxellomycota Zoopagomycotina Zoopagomycetes Kickxellomycotina Dimargaritomycetes Kickxellomycetes Mortierellomycota Mortierellomycetes Mucoromyceta Calcarisporiellomycota Calcarisporiellomycetes Mucoromycota Umbelopsidomycetes Mucoromycetes Symbiomycota Glomeromycota Paraglomeromycetes Archaeosporomycetes Glomeromycetes Dikarya Entorrhizomycota Entorrhizomycetes Basidiomycota Ascomycota

Basidiomycota

Pucciniomycotina Tritirachiomycetes Mixiomycetes Agaricostilbomycetes Cystobasidiomycetes Classiculaceae Microbotryomycetes Cryptomycocolacomycetes Atractiellomycetes Pucciniomycetes Orthomycotina Ustilaginomycotina Monilielliomycetes Malasseziomycetes Ustilaginomycetes Exobasidiomycetes Agaricomycotina ?Geminibasidiomycetes ?Wallemiomycetes Bartheletiomycetes Tremellomycetes Dacrymycetes Agaricomycetes

Ascomycota

Taphrinomycotina Neolectomycetes Taphrinomycetes Schizosaccharomyceta Archaeorhizomycetes Pneumocystidomycetes Schizosaccharomycetes Saccharomyceta Saccharomycotina Saccharomycetes Pezizomycotina ?Thelocarpales ?Vezdaeales ?Lahmiales ?Triblidiales Orbiliomycetes Pezizomycetes Leotiomyceta Sordariomyceta Xylonomycetes Geoglossomycetes Leotiomycetes Laboulbeniomycetes Sordariomycetes Dothideomyceta Coniocybomycetes Lichinomycetes Eurotiomycetes Lecanoromycetes Collemopsidiomycetes Arthoniomycetes Dothideomycetes

Kelompok taksonomi

Lihat pula: Daftar ordo fungi

Kelompok utama fungi

Filum-filum utama (terkadang disebut divisi) fungi telah diklasifikasikan terutama berdasarkan karakteristik struktur reproduksi seksual mereka. Templat:Per, sembilan garis keturunan utama telah diidentifikasi: Opisthosporidia, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota, Zoopagomycotina, Mucoromycota, Glomeromycota, Ascomycota, dan Basidiomycota.

Analisis filogenetik telah menunjukkan bahwa Microsporidia, parasit uniseluler pada hewan dan protista, adalah fungi endobiotik (hidup di dalam jaringan spesies lain) yang muncul cukup baru dan sangat terderivasi. Sebelumnya dianggap sebagai protozoa "primitif", mereka kini dianggap sebagai cabang basal Fungi, atau sebuah kelompok saudari—kerabat evolusioner terdekat satu sama lain.

Chytridiomycota umum dikenal sebagai kitrid. Fungi ini tersebar di seluruh dunia. Kitrid dan kerabat dekatnya Neocallimastigomycota serta Blastocladiomycota (di bawah) adalah satu-satunya fungi dengan motilitas aktif, yang menghasilkan zoospora yang mampu bergerak aktif melalui fase berair dengan satu flagelum, yang menyebabkan para taksonom awal mengklasifikasikan mereka sebagai protista. Filogeni molekuler, yang disimpulkan dari urutan rRNA dalam ribosom, menunjukkan bahwa Kitrid adalah kelompok basal yang berdivergensi dari filum fungi lainnya, yang terdiri dari empat klad utama dengan bukti yang mengarah pada parafili atau mungkin polifili.

Blastocladiomycota sebelumnya dianggap sebagai klad taksonomi di dalam Chytridiomycota. Namun, data molekuler dan karakteristik ultrastruktural menempatkan Blastocladiomycota sebagai klad saudari bagi Zygomycota, Glomeromycota, dan Dikarya (Ascomycota dan Basidiomycota). Blastocladiomycetes bersifat saprotrof, memakan bahan organik yang membusuk, dan mereka adalah parasit bagi semua kelompok eukariota. Tidak seperti kerabat dekatnya, kitrid, yang sebagian besar menunjukkan meiosis zigotik, blastocladiomycetes menjalani meiosis sporik.

Neocallimastigomycota sebelumnya ditempatkan dalam filum Chytridiomycota. Anggota filum kecil ini adalah organisme anaerobik, yang hidup dalam sistem pencernaan mamalia herbivora besar dan di lingkungan darat serta perairan lain yang kaya akan selulosa (misalnya, situs pembuangan sampah domestik). Mereka tidak memiliki mitokondria tetapi mengandung hidrogenosom yang berasal dari mitokondria. Seperti halnya pada kitrid yang berkerabat, neocallimastigomycetes membentuk zoospora yang berflagela tunggal atau berflagela banyak di bagian posterior.

Mikoriza arbuskular dilihat di bawah mikroskop. Sel-sel kortikal akar lenan yang mengandung arbuskula berpasangan.

Diagram sebuah apotesium (struktur reproduksi berbentuk cangkir yang khas pada ascomycetes) yang menunjukkan jaringan steril serta asci yang sedang berkembang dan yang sudah matang

Anggota Glomeromycota membentuk mikoriza arbuskular, suatu bentuk simbiosis mutualis di mana hifa fungi menginvasi sel-sel akar tumbuhan dan kedua spesies memperoleh keuntungan dari peningkatan pasokan nutrisi yang dihasilkannya. Semua spesies Glomeromycota yang diketahui bereproduksi secara aseksual. Asosiasi simbiosis antara Glomeromycota dan tumbuhan bersifat purba, dengan bukti yang berasal dari 400 juta tahun yang lalu. Dulunya merupakan bagian dari Zygomycota (umum dikenal sebagai kapang 'gula' dan 'pin'), Glomeromycota diangkat ke status filum pada tahun 2001 dan kini menggantikan filum lama Zygomycota. Fungi yang dulunya ditempatkan dalam Zygomycota kini sedang ditugaskan ulang ke Glomeromycota, atau ke subfilum incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, Zoopagomycotina, dan Entomophthoromycotina. Beberapa contoh terkenal dari fungi yang sebelumnya berada di Zygomycota mencakup kapang roti hitam (Rhizopus stolonifer), dan spesies Pilobolus, yang mampu melontarkan spora sejauh beberapa meter di udara. Genus yang relevan secara medis mencakup Mucor, Rhizomucor, dan Rhizopus.

Ascomycota, yang umum dikenal sebagai fungi kantung atau ascomycetes, menyusun kelompok taksonomi terbesar di dalam Eumycota. Fungi ini membentuk spora meiotik yang disebut askospora, yang terbungkus dalam struktur khusus mirip kantung yang disebut askus. Filum ini mencakup morel, beberapa jamur dan truf, ragi uniseluler (misalnya, dari genus Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, dan Candida), serta banyak fungi berfilamen yang hidup sebagai saprotrof, parasit, dan simbion mutualistik (misalnya liken). Genus ascomycetes berfilamen yang menonjol dan penting mencakup Aspergillus, Penicillium, Fusarium, dan Claviceps. Banyak spesies ascomycete hanya teramati mengalami reproduksi aseksual (disebut spesies anamorfik), tetapi analisis data molekuler sering kali mampu mengidentifikasi teleomorf terdekat mereka di dalam Ascomycota. Karena produk meiosis tertahan di dalam askus yang mirip kantung, ascomycetes telah digunakan untuk menjelaskan prinsip-prinsip genetika dan hereditas (misalnya, Neurospora crassa).

Anggota Basidiomycota, yang umum dikenal sebagai fungi gada atau basidiomycetes, menghasilkan meiospora yang disebut basidiospora pada tangkai mirip gada yang disebut basidia. Sebagian besar jamur yang umum termasuk dalam kelompok ini, begitu pula dengan fungi karat dan fungi gosong, yang merupakan patogen utama pada biji-bijian. Basidiomycetes penting lainnya mencakup patogen jagung Ustilago maydis, spesies komensal manusia dari genus Malassezia, dan patogen manusia oportunistik, Cryptococcus neoformans.

Organisme mirip fungi

Karena kemiripan dalam morfologi dan gaya hidup, jamur lendir (mycetozoa, plasmodiophorida, acrasida, Fonticula, dan labyrinthulida, yang sekarang masing-masing berada di Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Cristidiscoidea, dan Stramenopiles), jamur air (oomycetes) dan hyphochytrid (keduanya Stramenopiles) dulunya diklasifikasikan dalam kingdom Fungi, dalam kelompok-kelompok seperti Mastigomycotina, Gymnomycota dan Phycomycetes. Jamur lendir juga dipelajari sebagai protozoa, yang menyebabkan taksonomi ganda dan ambiregnal.

Tidak seperti fungi sejati, dinding sel oomycetes mengandung selulosa dan tidak memiliki kitin. Hyphochytrid memiliki baik kitin maupun selulosa. Jamur lendir tidak memiliki dinding sel selama fase asimilatif (kecuali labyrinthulida, yang memiliki dinding bersisik), dan mengambil nutrisi melalui ingesti (fagositosis, kecuali labyrinthulida) alih-alih absorpsi (osmotrofi, seperti fungi, labyrinthulida, oomycetes, dan hyphochytrid). Baik jamur air maupun jamur lendir tidak berkerabat dekat dengan fungi sejati, dan oleh karena itu, para taksonom tidak lagi mengelompokkan mereka ke dalam kingdom Fungi. Meskipun demikian, studi mengenai oomycetes dan myxomycetes masih sering dimasukkan dalam buku ajar mikologi dan literatur penelitian primer.

Eccrinales dan Amoebidiales adalah protista opisthokonta, yang sebelumnya dianggap sebagai fungi zygomycete. Kelompok lain yang kini berada di Opisthokonta (misalnya, Corallochytrium, Ichthyosporea) juga pada suatu masa diklasifikasikan sebagai fungi. Genus Blastocystis, yang kini berada di Stramenopiles, awalnya diklasifikasikan sebagai ragi. Ellobiopsis, yang kini berada di Alveolata, dulunya dianggap sebagai kitrid. Bakteri juga dimasukkan ke dalam fungi pada beberapa klasifikasi, sebagai kelompok Schizomycetes.

Klad Rozellida, termasuk "eks-kitrid" Rozella, adalah kelompok yang berbeda secara genetik dan sebagian besar diketahui dari urutan DNA lingkungan yang merupakan kelompok saudari bagi fungi. Anggota kelompok ini yang telah diisolasi tidak memiliki dinding sel berkitin yang merupakan ciri khas fungi. Secara alternatif, Rozella dapat diklasifikasikan sebagai kelompok fungi basal.

Nucleariida mungkin merupakan kelompok saudari berikutnya bagi klad eumycete, dan dengan demikian dapat dimasukkan ke dalam kingdom fungi yang diperluas. Banyak Actinomycetales (Actinomycetota), sebuah kelompok dengan banyak bakteri berfilamen, juga lama diyakini sebagai fungi.

Ekologi

Sejenis kapang pin sedang menguraikan buah persik

Meskipun sering kali tidak mencolok, fungi terdapat di setiap lingkungan di Bumi dan memainkan peran yang sangat penting di sebagian besar ekosistem. Bersama dengan bakteri, fungi adalah pengurai utama di sebagian besar ekosistem darat dan perairan, dan oleh karena itu memainkan peran krusial dalam siklus biogeokimia dan dalam banyak jaring makanan. Sebagai pengurai, mereka memainkan peran esensial dalam siklus nutrisi, terutama sebagai saprotrof dan simbion, dengan mendegradasi bahan organik menjadi molekul anorganik, yang kemudian dapat masuk kembali ke jalur metabolisme anabolik pada tumbuhan atau organisme lain.

Simbiosis

Banyak fungi memiliki hubungan simbiotik yang penting dengan organisme dari sebagian besar, jika tidak semua, kingdom. Interaksi ini dapat bersifat mutualistik atau antagonistik, atau dalam kasus fungi komensal tidak memberikan manfaat atau kerugian yang nyata bagi inangnya.

Dengan tumbuhan

Simbiosis Mikoriza antara tumbuhan dan fungi merupakan salah satu asosiasi tumbuhan–fungi yang paling terkenal dan memiliki arti penting yang signifikan bagi pertumbuhan dan kelangsungan hidup tumbuhan di banyak ekosistem; lebih dari 90% dari semua spesies tumbuhan terlibat dalam hubungan mikoriza dengan fungi dan bergantung pada hubungan ini untuk bertahan hidup.

Filamen gelap tersebut adalah hifa dari fungi endofit Epichloë coenophiala di dalam ruang antarsel jaringan pelepah daun Festuca arundinacea (tall fescue)

Simbiosis mikoriza bersifat purba, yang berawal setidaknya sejak 400 juta tahun yang lalu. Hubungan ini sering kali meningkatkan penyerapan senyawa anorganik oleh tumbuhan, seperti nitrat dan fosfat dari tanah yang memiliki konsentrasi rendah nutrisi tumbuhan utama tersebut. Mitra fungi juga dapat memediasi transfer karbohidrat dan nutrisi lain antar-tumbuhan. Komunitas mikoriza semacam itu disebut "jaring mikoriza umum". Kasus khusus dari mikoriza adalah miko-heterotrofi, di mana tumbuhan memarasit fungi tersebut, memperoleh semua nutrisinya dari simbion funginya. Beberapa spesies fungi menghuni jaringan di dalam akar, batang, dan daun, yang dalam kasus ini mereka disebut endofit. Mirip dengan mikoriza, kolonisasi endofit oleh fungi dapat menguntungkan kedua simbion; misalnya, endofit pada rerumputan memberikan inangnya peningkatan ketahanan terhadap herbivora dan tekanan lingkungan lainnya serta menerima makanan dan perlindungan dari tumbuhan tersebut sebagai imbalannya.

Dengan alga dan sianobakteri

Liken Lobaria pulmonaria, sebuah simbiosis dari spesies fungi, alga, dan sianobakteri

Liken adalah hubungan simbiotik antara fungi dan alga atau sianobakteri fotosintetik. Mitra fotosintetik dalam hubungan ini disebut dalam terminologi liken sebagai "fotobion". Bagian fungi dari hubungan ini sebagian besar terdiri dari berbagai spesies ascomycetes dan beberapa basidiomycetes. Liken terdapat di setiap ekosistem di semua benua, memainkan peran kunci dalam pembentukan tanah dan inisiasi suksesi biologis, serta menonjol di beberapa lingkungan ekstrem, termasuk wilayah gurun kutub, alpin, dan semiarid. Mereka mampu tumbuh pada permukaan yang tidak ramah, termasuk tanah gundul, bebatuan, kulit pohon, kayu, cangkang, teritip, dan dedaunan. Seperti halnya pada mikoriza, fotobion menyediakan gula dan karbohidrat lain melalui fotosintesis kepada fungi, sementara fungi menyediakan mineral dan air kepada fotobion. Fungsi kedua organisme simbion ini terjalin begitu erat sehingga mereka berfungsi hampir sebagai satu organisme tunggal; dalam banyak kasus, organisme yang dihasilkan sangat berbeda dari komponen individunya. Likenisasi adalah modus nutrisi yang umum bagi fungi; sekitar 27% fungi yang diketahui—lebih dari 19.400 spesies—merupakan fungi terlikenisasi. Karakteristik umum pada sebagian besar liken mencakup perolehan karbon organik melalui fotosintesis, pertumbuhan lambat, ukuran kecil, umur panjang, struktur reproduksi vegetatif (musiman) yang tahan lama, nutrisi mineral yang sebagian besar diperoleh dari sumber udara, dan toleransi yang lebih besar terhadap desikasi dibandingkan sebagian besar organisme fotosintetik lain di habitat yang sama.

Dengan serangga

Banyak serangga juga terlibat dalam hubungan mutualistik dengan fungi. Beberapa kelompok semut membudidayakan fungi dalam ordo Chaetothyriales untuk berbagai tujuan: sebagai sumber makanan, sebagai komponen struktural sarang mereka, dan sebagai bagian dari simbiosis semut/tumbuhan di dalam domatia (ruang-ruang kecil pada tumbuhan yang menampung artropoda). Kumbang ambrosia membudidayakan berbagai spesies fungi di kulit pohon yang mereka infestasi. Demikian pula, betina dari beberapa spesies tawon kayu (genus Sirex) menyuntikkan telur mereka bersama dengan spora fungi pelapuk kayu Amylostereum areolatum ke dalam kayu gubal pohon pinus; pertumbuhan fungi tersebut menyediakan kondisi nutrisi yang ideal bagi perkembangan larva tawon. Setidaknya satu spesies lebah tanpa sengat memiliki hubungan dengan fungi dari genus Monascus, di mana larvanya mengonsumsi dan bergantung pada fungi yang dipindahkan dari sarang lama ke sarang baru. Rayap di sabana Afrika juga diketahui membudidayakan fungi, dan ragi dari genus Candida serta Lachancea menghuni usus berbagai macam serangga, termasuk neuroptera, kumbang, dan kecoak; tidak diketahui apakah fungi ini memberi manfaat bagi inangnya. Fungi yang tumbuh di kayu mati sangat penting bagi serangga xilofag (misalnya kumbang penggerek kayu). Mereka menyalurkan nutrisi yang dibutuhkan oleh xilofag ke kayu mati yang miskin nutrisi. Berkat pengayaan nutrisi ini, larva serangga penggerek kayu mampu tumbuh dan berkembang hingga dewasa. Larva dari banyak famili lalat fungikola, khususnya yang berada dalam superfamili Sciaroidea seperti Mycetophilidae dan beberapa Keroplatidae memakan tubuh buah fungi dan mikoriza steril.

Sebagai parasit

Semut zombi, yang terinfeksi oleh fungi Ophiocordyceps unilateralis, banyak ditemukan di hutan hujan tropis.

Banyak fungi adalah parasit pada tumbuhan, hewan (termasuk manusia), dan fungi lainnya. Patogen serius dari banyak tanaman budidaya yang menyebabkan kerusakan luas dan kerugian pada pertanian dan kehutanan mencakup fungi blas padi Magnaporthe oryzae, patogen pohon seperti Ophiostoma ulmi dan Ophiostoma novo-ulmi yang menyebabkan penyakit elm Belanda, Cryphonectria parasitica yang bertanggung jawab atas hawar kastanye, dan Phymatotrichopsis omnivora yang menyebabkan busuk akar Texas, serta patogen tumbuhan dalam genus Fusarium, Ustilago, Alternaria, dan Cochliobolus. Beberapa fungi karnivora, seperti Purpureocillium lilacinum, adalah predator nematoda, yang mereka tangkap menggunakan serangkaian struktur khusus seperti cincin penyempit atau jaring perekat. Banyak fungi yang merupakan patogen tumbuhan, seperti Magnaporthe oryzae, dapat beralih dari bersifat biotrofik (parasitik pada tumbuhan hidup) menjadi nekrotrofik (memakan jaringan mati tumbuhan yang telah mereka bunuh). Prinsip yang sama berlaku pada parasit pemakan fungi, termasuk Asterotremella albida, yang memakan tubuh buah fungi lain baik saat mereka masih hidup maupun setelah mereka mati.

Beberapa fungi mengubah perilaku inang hewan mereka dengan cara yang menyebarkan spora mereka secara lebih efektif (disebut juga "transmisi inang aktif"). Contohnya termasuk Ophiocordyceps unilateralis dan kemungkinan spesies punah Allocordyceps.

Sebagai patogen

Patogen tumbuhan Puccinia magellanicum (karat calafate) menyebabkan cacat yang dikenal sebagai sapu setan, terlihat di sini pada semak barberi di Chili.

Pewarnaan Gram pada Candida albicans dari usap vagina seorang wanita penderita kandidiasis, menunjukkan hifa, dan klamidospora, yang berdiameter 2–4 μm

Beberapa fungi dapat menyebabkan penyakit serius pada manusia, beberapa di antaranya dapat berakibat fatal jika tidak diobati. Penyakit ini mencakup aspergilosis, kandidiasis, koksidioidomikosis, kriptokokosis, histoplasmosis, misetoma, dan parakoksidioidomikosis. Selain itu, seseorang dengan imunodefisiensi lebih rentan terhadap penyakit oleh genus seperti Aspergillus, Candida, Cryptoccocus, Histoplasma, dan Pneumocystis. Fungi lain dapat menyerang mata, kuku, rambut, dan terutama kulit, yang disebut fungi dermatofitik dan keratinofilik, serta menyebabkan infeksi lokal seperti kurap dan kutu air. Spora fungi juga merupakan penyebab alergi, dan fungi dari kelompok taksonomi yang berbeda dapat memicu reaksi alergi.

Sebagai target mikoparasit

Organisme yang memarasit fungi dikenal sebagai organisme mikoparasitik. Sekitar 300 spesies fungi dan organisme mirip fungi, yang tergolong dalam 13 kelas dan 113 genus, digunakan sebagai agen pengendalian hayati terhadap penyakit fungi pada tumbuhan. Fungi juga dapat bertindak sebagai mikoparasit atau antagonis bagi fungi lain, seperti Hypomyces chrysospermus, yang tumbuh pada jamur bolete. Fungi juga dapat menjadi target infeksi oleh mikovirus.

Komunikasi

Artikel utama: Jejaring mikoriza

Tampaknya terdapat komunikasi elektris antar-fungi dalam komponen-komponen menyerupai kata berdasarkan karakteristik lonjakan (spiking).

Kemungkinan dampak terhadap iklim

Menurut sebuah studi yang diterbitkan dalam jurnal akademik Current Biology, fungi dapat menyerap sekitar 36% emisi gas rumah kaca bahan bakar fosil global dari atmosfer.

Mikotoksin

Ergotamine, sebuah mikotoksin utama yang diproduksi oleh spesies Claviceps, yang jika tertelan dapat menyebabkan gangren, kejang, dan halusinasi

Banyak fungi menghasilkan senyawa yang aktif secara biologis, beberapa di antaranya beracun bagi hewan atau tumbuhan dan oleh karena itu disebut mikotoksin. Yang relevansinya khusus bagi manusia adalah mikotoksin yang dihasilkan oleh kapang penyebab pembusukan makanan, dan jamur beracun (lihat di atas). Yang sangat terkenal adalah amatoksin yang mematikan pada beberapa jamur Amanita, dan alkaloid ergot, yang memiliki sejarah panjang dalam menyebabkan epidemi serius ergotisme (Api St. Anthony) pada orang yang mengonsumsi rye atau serealia terkait yang terkontaminasi oleh sklerotia fungi ergot, Claviceps purpurea. Mikotoksin terkemuka lainnya mencakup aflatoksin, yang merupakan toksin hati tersembunyi dan metabolit yang sangat karsinogenik yang diproduksi oleh spesies Aspergillus tertentu yang sering tumbuh di dalam atau pada biji-bijian dan kacang-kacangan yang dikonsumsi manusia, okratoksin, patulin, serta trikotesena (misalnya, mikotoksin T-2) dan fumonisin, yang memiliki dampak signifikan terhadap pasokan pangan manusia atau hewan ternak.

Mikotoksin adalah metabolit sekunder (atau produk alami), dan penelitian telah menetapkan adanya jalur biokimia yang semata-mata bertujuan untuk memproduksi mikotoksin dan produk alami lainnya pada fungi. Mikotoksin dapat memberikan keuntungan kebugaran dalam hal adaptasi fisiologis, kompetisi dengan mikrob dan fungi lain, serta perlindungan dari konsumsi (fungivor). Banyak metabolit sekunder fungi (atau turunannya) digunakan secara medis, sebagaimana dijelaskan di bagian Penggunaan oleh manusia di bawah ini.

Mekanisme patogenik

Ustilago maydis adalah fungi patogen tumbuhan yang menyebabkan penyakit gosong pada jagung dan teosinte. Tumbuhan telah berevolusi mengembangkan sistem pertahanan yang efisien terhadap mikrob patogen seperti U. maydis. Reaksi pertahanan yang cepat setelah serangan patogen adalah ledakan oksidatif di mana tumbuhan menghasilkan spesies oksigen reaktif di lokasi upaya invasi tersebut. U. maydis dapat merespons ledakan oksidatif dengan respons stres oksidatif, yang diregulasi oleh gen YAP1. Respons ini melindungi U. maydis dari pertahanan inang, dan diperlukan bagi virulensi patogen tersebut. Lebih jauh lagi, U. maydis memiliki sistem perbaikan DNA rekombinasional yang mapan yang bekerja selama mitosis dan meiosis. Sistem ini dapat membantu patogen bertahan dari kerusakan DNA yang timbul akibat respons pertahanan oksidatif tanaman inang terhadap infeksi.

Cryptococcus neoformans adalah ragi berkapsul yang dapat hidup baik pada tumbuhan maupun hewan. C. neoformans biasanya menginfeksi paru-paru, tempat ia difagositosis oleh makrofag alveolar. Beberapa C. neoformans dapat bertahan hidup di dalam makrofag, yang tampaknya menjadi dasar bagi latensi, penyakit yang menyebar, dan resistensi terhadap agen antijamur. Salah satu mekanisme C. neoformans bertahan hidup di lingkungan makrofag yang tidak bersahabat adalah dengan meregulasi ke atas ekspresi gen yang terlibat dalam respons stres oksidatif. Mekanisme lain melibatkan meiosis. Mayoritas C. neoformans memiliki tipe perkawinan "tipe a". Filamen tipe perkawinan "tipe a" biasanya memiliki nukleus haploid, tetapi dapat menjadi diploid (mungkin melalui endoduplikasi atau fusi nuklir yang terstimulasi) untuk membentuk blastospora. Nukleus diploid blastospora dapat mengalami meiosis, termasuk rekombinasi, untuk membentuk basidiospora haploid yang dapat disebarkan. Proses ini disebut sebagai pembuahan monokariotik. Proses ini memerlukan gen bernama DMC1, yang merupakan homolog terlestarikan dari gen recA pada bakteri dan RAD51 pada eukariota, yang memediasi pemasangan kromosom homolog selama meiosis dan perbaikan pemutusan untai ganda DNA. Dengan demikian, C. neoformans dapat menjalani meiosis, pembuahan monokariotik, yang mempromosikan perbaikan rekombinasional di lingkungan oksidatif perusak DNA pada makrofag inang, dan kemampuan perbaikan tersebut dapat berkontribusi pada virulensinya.

Penggunaan oleh manusia

Lihat pula: Interaksi manusia dengan fungi

Sel Saccharomyces cerevisiae ditampilkan dengan mikroskopi DIC

Penggunaan fungi oleh manusia untuk penyiapan atau pengawetan makanan dan tujuan lain sangat luas dan memiliki sejarah yang panjang. Budi daya jamur dan pengumpulan jamur adalah industri besar di banyak negara. Studi tentang penggunaan historis dan dampak sosiologis fungi dikenal sebagai etnomikologi. Karena kemampuan kelompok ini untuk memproduksi beragam produk alami dengan aktivitas antimikroba atau aktivitas biologis lainnya, banyak spesies telah lama digunakan atau sedang dikembangkan untuk industri produksi antibiotik, vitamin, serta obat antikanker dan penurun kolesterol. Metode telah dikembangkan untuk rekayasa genetika fungi, yang memungkinkan rekayasa metabolik spesies fungi. Sebagai contoh, modifikasi genetik spesies ragi—yang mudah ditumbuhkan dengan laju cepat dalam bejana fermentasi besar—telah membuka jalan bagi produksi farmasi yang berpotensi lebih efisien daripada produksi oleh organisme sumber aslinya. Industri berbasis fungi terkadang dianggap sebagai bagian utama dari bioekonomi yang sedang tumbuh, dengan aplikasi dalam penelitian dan pengembangan yang mencakup penggunaan untuk tekstil, pengganti daging, dan bioteknologi fungi secara umum.

Penggunaan terapeutik

Kapang Penicillium rubens adalah sumber dari penisilin G.

Kemoterapeutika modern

Lihat pula: Jamur obat

Banyak spesies menghasilkan metabolit yang merupakan sumber utama obat-obatan yang aktif secara farmakologis.

Antibiotik

Pemanfaatan fungi terpenting dalam kemoterapeutika adalah antibiotik, termasuk golongan penisilin, suatu kelompok antibiotik β-laktam yang berkerabat secara struktural yang disintesis dari peptida kecil. Meskipun penisilin alami seperti penisilin G (dihasilkan oleh Penicillium chrysogenum) memiliki spektrum aktivitas biologis yang relatif sempit, berbagai jenis penisilin lain dapat diproduksi melalui modifikasi kimia terhadap penisilin alami tersebut. Penisilin modern adalah senyawa semisintetik, yang awalnya diperoleh dari kultur fermentasi, tetapi kemudian diubah secara struktural demi mendapatkan sifat-sifat tertentu yang diinginkan. Antibiotik lain yang dihasilkan oleh fungi meliputi: siklosporin, yang umum digunakan sebagai imunosupresan selama bedah transplantasi; dan asam fusidat, yang digunakan untuk membantu mengendalikan infeksi dari bakteri Staphylococcus aureus yang resistan terhadap metisilin. Penggunaan luas antibiotik untuk pengobatan penyakit bakteri, seperti tuberkulosis, sifilis, kusta, dan lainnya dimulai pada awal abad ke-20 dan berlanjut hingga saat ini. Di alam, antibiotik yang berasal dari fungi atau bakteri tampaknya memainkan peran ganda: pada konsentrasi tinggi mereka bertindak sebagai pertahanan kimiawi terhadap kompetisi dengan mikroorganisme lain di lingkungan yang kaya spesies, seperti rhizosfer, dan pada konsentrasi rendah sebagai molekul pengindraan kuorum untuk pemberian sinyal intra- atau antarspesies.

Lainnya

Obat lain yang diproduksi oleh fungi meliputi griseofulvin yang diisolasi dari Penicillium griseofulvum, digunakan untuk mengobati infeksi fungi, dan statin (penghambat HMG-CoA reduktase), digunakan untuk menghambat sintesis kolesterol. Contoh statin yang ditemukan pada fungi mencakup mevastatin dari Penicillium citrinum serta lovastatin dari Aspergillus terreus dan jamur tiram. Psilosibin dari fungi sedang diteliti untuk penggunaan terapeutik dan tampaknya menyebabkan peningkatan global dalam integrasi fungsional jejaring otak. Fungi menghasilkan senyawa yang menghambat virus dan sel kanker. Metabolit spesifik, seperti polisakarida-K, ergotamin, dan antibiotik beta-laktam, secara rutin digunakan dalam kedokteran klinis. Jamur shiitake adalah sumber lentinan, obat klinis yang disetujui untuk digunakan dalam pengobatan kanker di beberapa negara, termasuk Jepang. Di Eropa dan Jepang, polisakarida-K (nama merek Krestin), bahan kimia yang berasal dari Trametes versicolor, adalah ajuvan yang disetujui untuk terapi kanker.

Obat tradisional

Fungi Ganoderma lucidum (kiri) dan Ophiocordyceps sinensis (kanan) digunakan dalam praktik pengobatan tradisional

Jamur tertentu digunakan dan dianggap sebagai terapi dalam praktik pengobatan tradisional, seperti pengobatan tradisional Tionghoa. Jamur yang digunakan sebagai obat tradisional mencakup Agaricus subrufescens, Ganoderma lucidum, dan Ophiocordyceps sinensis.

Makanan kultur

Ragi roti atau Saccharomyces cerevisiae, fungi uniseluler, digunakan untuk membuat roti dan produk berbasis gandum lainnya, seperti adonan pizza dan pangsit. Spesies ragi dari genus Saccharomyces juga digunakan untuk memproduksi minuman beralkohol melalui fermentasi. Kapang shoyu koji (Aspergillus oryzae) adalah bahan penting dalam pembuatan shoyu (kecap) dan sake, serta persiapan miso, sementara spesies Rhizopus digunakan untuk membuat tempe. Beberapa dari fungi ini adalah spesies terdomestikasi yang dimuliakan atau diseleksi berdasarkan kapasitas mereka untuk memfermentasi makanan tanpa menghasilkan mikotoksin berbahaya (lihat di bawah), yang dihasilkan oleh kerabat sangat dekatnya Aspergilli. Quorn, sebuah alternatif daging, terbuat dari Fusarium venenatum.

Pilihan fungi Asia yang dapat dimakan

Dalam makanan

Jamur pangan mencakup fungi yang dibudidayakan secara komersial maupun yang dipanen dari alam liar. Agaricus bisporus, yang dijual sebagai jamur kancing saat masih kecil atau jamur Portobello saat sudah lebih besar, merupakan spesies yang paling luas dibudidayakan di Barat, digunakan dalam salad, sup, dan banyak hidangan lainnya. Banyak fungi Asia ditanam secara komersial dan telah meningkat popularitasnya di Barat. Fungi-fungi ini sering tersedia dalam keadaan segar di toko kelontong dan pasar, termasuk jamur merang (Volvariella volvacea), jamur tiram (Pleurotus ostreatus), shiitake (Lentinula edodes), dan enokitake (Flammulina spp.).

Keju Stilton yang berurat dengan Penicillium roqueforti

Banyak spesies jamur lain yang dipanen dari alam liar untuk konsumsi pribadi atau penjualan komersial. Jamur susu, morel, chanterelle, truf, terompet hitam, dan jamur porcini (Boletus edulis) (juga dikenal sebagai king bolete) memiliki nilai jual tinggi di pasaran. Mereka sering digunakan dalam hidangan gurmet.

Jenis keju tertentu memerlukan inokulasi dadih susu dengan spesies fungi yang memberikan rasa dan tekstur unik pada keju tersebut. Contohnya termasuk warna biru pada keju seperti Stilton atau Roquefort, yang dibuat melalui inokulasi dengan Penicillium roqueforti. Kapang yang digunakan dalam produksi keju bersifat tidak beracun dan dengan demikian aman untuk konsumsi manusia; namun, mikotoksin (misalnya, aflatoksin, roquefortine C, patulin, atau lainnya) dapat terakumulasi karena pertumbuhan fungi lain selama pemeraman atau penyimpanan keju.

Fungi beracun

Amanita phalloides menjadi penyebab sebagian besar keracunan jamur yang fatal di seluruh dunia. Jamur ini terkadang tidak memiliki warna kehijauan yang terlihat di sini.

Banyak spesies jamur bersifat beracun bagi manusia dan menyebabkan berbagai reaksi mulai dari masalah pencernaan ringan, reaksi alergi, halusinasi, kegagalan organ parah, hingga kematian. Genus dengan jamur yang mengandung racun mematikan meliputi Conocybe, Galerina, Lepiota, dan yang paling terkenal, Amanita. Genus terakhir ini mencakup malaikat penghancur (A. virosa) dan topi maut (A. phalloides), penyebab paling umum keracunan jamur yang mematikan. Morel palsu (Gyromitra esculenta) terkadang dianggap sebagai hidangan lezat saat dimasak, namun dapat sangat beracun jika dimakan mentah. Tricholoma equestre sempat dianggap dapat dimakan hingga ia dikaitkan dengan keracunan serius yang menyebabkan rabdomiolisis. Jamur fly agaric (Amanita muscaria) juga kadang-kadang menyebabkan keracunan nonfatal, sebagian besar akibat konsumsi untuk properti halusinogeniknya. Secara historis, fly agaric digunakan oleh berbagai bangsa di Eropa dan Asia dan penggunaannya saat ini untuk tujuan keagamaan atau syamanik dilaporkan dari beberapa kelompok etnis seperti suku Koryak di Siberia timur laut.

Karena sulit untuk mengidentifikasi jamur yang aman secara akurat tanpa pelatihan dan pengetahuan yang tepat, sering disarankan untuk mengasumsikan bahwa jamur liar itu beracun dan tidak mengonsumsinya.

Pengendalian hama

Artikel utama: Pengendalian hama biologis § Fungi

Belalang yang dibunuh oleh Beauveria bassiana

Dalam pertanian, fungi mungkin berguna jika mereka secara aktif bersaing memperebutkan nutrisi dan ruang dengan mikroorganisme patogenik seperti bakteri atau fungi lain melalui prinsip eksklusi kompetitif, atau jika mereka adalah parasit dari patogen-patogen ini. Sebagai contoh, spesies tertentu menghilangkan atau menekan pertumbuhan patogen tumbuhan yang berbahaya, seperti serangga, tungau, gulma, nematoda, dan fungi lain yang menyebabkan penyakit pada tanaman pertanian penting. Hal ini telah memicu minat yang kuat dalam aplikasi praktis yang menggunakan fungi ini dalam pengendalian hayati hama pertanian tersebut. Fungi entomopatogenik dapat digunakan sebagai biopestisida, karena mereka secara aktif membunuh serangga. Contoh yang telah digunakan sebagai insektisida biologis adalah Beauveria bassiana, Metarhizium spp., Hirsutella spp., Paecilomyces (Isaria) spp., dan Lecanicillium lecanii. Fungi endofit pada rerumputan dari genus Epichloë, seperti E. coenophiala, menghasilkan alkaloid yang beracun bagi berbagai herbivora invertebrata dan vertebrata. Alkaloid ini melindungi tanaman rumput dari herbivori, namun beberapa alkaloid endofit dapat meracuni hewan penggembala, seperti sapi dan domba. Menginfeksi kultivar rumput padang rumput atau pakan ternak dengan endofit Epichloë merupakan salah satu pendekatan yang digunakan dalam program pemuliaan rumput; galur fungi diseleksi untuk hanya menghasilkan alkaloid yang meningkatkan ketahanan terhadap herbivora seperti serangga, namun tidak beracun bagi hewan ternak.

Bioremediasi

Lihat pula: Mikoremediasi

Fungi tertentu, khususnya fungi busuk putih, dapat mendegradasi insektisida, herbisida, pentaklorofenol, kreosot, ter batubara, dan bahan bakar berat serta mengubahnya menjadi karbon dioksida, air, dan unsur-unsur dasar. Fungi telah terbukti mampu membiomineralisasi uranium oksida, yang mengisyaratkan bahwa mereka mungkin memiliki aplikasi dalam bioremediasi situs-situs yang tercemar radioaktif.

Organisme model

Beberapa penemuan krusial dalam biologi dibuat oleh para peneliti yang menggunakan fungi sebagai organisme model, yaitu fungi yang tumbuh dan bereproduksi secara seksual dengan cepat di laboratorium. Sebagai contoh, hipotesis satu gen-satu enzim dirumuskan oleh para ilmuwan yang menggunakan kapang roti Neurospora crassa untuk menguji teori biokimia mereka. Fungi model penting lainnya adalah Aspergillus nidulans dan ragi Saccharomyces cerevisiae serta Schizosaccharomyces pombe, yang masing-masing memiliki sejarah panjang penggunaan untuk menyelidiki masalah dalam biologi sel dan genetika eukariotik, seperti regulasi siklus sel, struktur kromatin, dan regulasi gen. Model fungi lain telah muncul yang menjawab pertanyaan biologis spesifik yang relevan dengan kedokteran, patologi tumbuhan, dan penggunaan industri; contohnya meliputi Candida albicans, patogen manusia oportunistik yang dimorfik, Magnaporthe grisea, patogen tumbuhan, dan Pichia pastoris, ragi yang digunakan secara luas untuk produksi protein eukariotik.

Lainnya

Fungi digunakan secara ekstensif untuk memproduksi bahan kimia industri seperti asam sitrat, glukonat, laktat, dan malat, serta enzim industri, seperti lipase yang digunakan dalam detergen biologis, selulase yang digunakan dalam pembuatan etanol selulosa dan jeans stonewashed, serta amilase, invertase, protease, dan xilanase.

Lihat pula

• Konservasi fungi
• Fantastic Fungi
• Glosarium mikologi
• Fungi laut
• Infeksi fungi
• Garis besar fungi
  • Garis besar liken
• Fungi dalam seni

Referensi

Literatur yang dikutip

• Ainsworth GC (1976). Introduction to the History of Mycology. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-11295-6.
• Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Introductory Mycology. John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-52229-4.
• Deacon J (2005). Fungal Biology. Cambridge, Massachusetts: Blackwell Publishers. ISBN 978-1-4051-3066-0.
• Hall IR (2003). Edible and Poisonous Mushrooms of the World. Portland, Oregon: Timber Press. ISBN 978-0-88192-586-9.
• Hanson JR (2008). The Chemistry of Fungi. Royal Society of Chemistry. ISBN 978-0-85404-136-7.
• Jennings DH, Lysek G (1996). Fungal Biology: Understanding the Fungal Lifestyle. Guildford, UK: Bios Scientific Publishers Ltd. ISBN 978-1-85996-150-6.
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Dictionary of the Fungi (Edisi 10th). Wallingford, UK: CAB International. ISBN 978-0-85199-826-8.
• Taylor EL, Taylor TN (1993). The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, New Jersey: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-651589-0.

Bacaan lanjutan

• Kolbert, Elizabeth, "Spored to Death" (review of Emily Monosson, Blight: Fungi and the Coming Pandemic, Norton, 253 pp.; and Alison Pouliot, Meetings with Remarkable Mushrooms: Forays with Fungi Across Hemispheres, University of Chicago Press, 278 pp.), The New York Review of Books, vol. LXX, no.14 (21 September 2023), pp. 41–42. "Fungi sicken us and fungi sustain us. In either case, we ignore them at our peril." (p. 42.)
• Seifert, Keith. The Hidden Kingdom of Fungi. Greystone Books, 2022. ISBN 978-1771646628.

Pranala luar

• M. C. Cooke (1875), Fungi: Their Nature and Uses, (2009)
• ---- (1872), Rust, Smut, Mildew, & Mould: An Introduction to the Study of Microscopic Fungi, (2020)

• Tree of Life web project: Fungi Diarsipkan 25 January 2021 di Wayback Machine.
• Encyclopedia of Life: Fungus
• FUNGI in BoDD – Botanical Dermatology Database