Organel

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Loncat ke navigasi Loncat ke pencarian
Organel
Rincian
Pelafalan/ɔːrɡəˈnɛl/
Bagian dariSel
Pengidentifikasi
Bahasa Latinorganella
MeSHD015388
THH1.00.01.0.00009
FMA63832
Daftar istilah mikroanatomi

Dalam biologi sel, organel adalah subunit khusus, biasanya di dalam sel, yang memiliki fungsi tertentu. Nama organel berasal dari gagasan bahwa struktur ini adalah bagian dari sel, seperti halnya organ bagi tubuh. Akhirnya, nama yang diberikan adalah organel, dengan akhiran -el yang menjelaskan sifat diminutif (kecil). Organel merupakan unit yang tertutup secara terpisah dalam lapisan ganda lipidnya sendiri (juga disebut organel terikat membran) atau merupakan unit fungsional yang berbeda secara spasial tanpa lapisan ganda lipid di sekitarnya (organel terikat nonmembran). Meskipun sebagian besar organel merupakan unit fungsional di dalam sel, beberapa unit fungsional yang meluas ke luar sel sering disebut organel, seperti silia, flagel dan arkaelum, dan trikokista.

Organel diidentifikasi secara mikroskopis, dan juga dapat dimurnikan dengan fraksinasi sel. Ada banyak jenis organel, terutama pada sel eukariota. Mereka termasuk struktur yang membentuk sistem endomembran internal (seperti selubung inti, retikulum endoplasma, dan badan Golgi), serta struktur lain seperti mitokondria dan plastida. Meskipun prokariota tidak memiliki organel eukariotik, beberapa memang mengandung mikrokompartemen bakteri berkulit protein, yang dianggap bertindak sebagai organel prokariotik primitif;[1] dan ada juga bukti mengenai struktur lain yang dibatasi membran.[2] Selain itu, flagela prokariotik yang menonjol keluar sel, dan motoriknya, serta sebagian besar pilus ekstraseluler, sering disebut sebagai organel.

Sejarah dan terminologi[sunting | sunting sumber]

Biologi sel
Sel hewan
Animal Cell.svg
Komponen sel hewan pada umumnya:
  1. Nukleolus
  2. Inti sel
  3. Ribosom (titik-titik kecil sebagai bagian dari no. 5)
  4. Vesikel
  5. Retikulum endoplasma kasar
  6. Badan Golgi
  7. Sitoskeleton
  8. Retikulum endoplasma halus
  9. Mitokondria
  10. Vakuola
  11. Sitosol (cairan yang berisi organel, yang terdiri dari sitoplasma)
  12. Lisosom
  13. Sentrosom
  14. Membran sel

Dalam biologi, organ didefinisikan sebagai unit fungsional terbatas dalam suatu organisme.[3] Analogi organ tubuh dengan substruktur seluler mikroskopis sudah jelas, bahkan dari karya-karya awal, penulis buku teks masing-masing jarang menguraikan perbedaan antara keduanya.

Pada tahun 1830-an, Félix Dujardin membantah teori Ehrenberg yang menyebutkan bahwa mikroorganisme memiliki organ yang sama dengan hewan multiseluler, hanya berukuran lebih kecil.[4]

Orang pertama yang diketahui[5][6][7] menggunakan istilah organ diminutif (yaitu organ kecil) untuk struktur seluler adalah ahli zoologi Jerman Karl August Möbius (1884), yang menggunakan istilah organula (bentuk jamak dari organulum, bentuk diminutif dari bahasa Latin organum ).[8] Dalam catatan kaki yang diterbitkan sebagai koreksi dalam jurnal edisi berikutnya, ia membenarkan pendapatnya untuk menyebut organ pada organisme uniseluler sebagai "organella" karena mereka hanya merupakan bagian yang berbeda dari satu sel, berbeda dengan organ multiseluler pada organisme multiseluler.[8][9]

Jenis[sunting | sunting sumber]

Meskipun sebagian besar ahli biologi sel menganggap istilah organel identik dengan kompartemen sel, yaitu sebuah ruang yang sering dibatasi oleh satu atau dua lapisan ganda lipid, beberapa ahli biologi sel memilih untuk membatasi istilah tersebut untuk hanya memasukkan kompartemen sel yang mengandung asam deoksiribonukleat (DNA), yang berasal dari dari organisme mikroskopis otonom sebelumnya, yang diperoleh melalui endosimbiosis.[10][11][12]

Menurut definisi tersebut, hanya akan ada dua kelompok besar organel (yaitu yang mengandung DNA mereka sendiri, dan yang berasal dari bakteri endosimbiotik): mitokondria (di hampir semua eukariota), dan plastida[13] (misalnya pada tumbuhan, alga, dan beberapa protista).

Organel lain juga diduga memiliki asal endosimbiotik, tetapi tidak mengandung DNA mereka sendiri (terutama flagel – lihat evolusi flagela).

Definisi organel kedua, yang kurang ketat, adalah bahwa mereka adalah struktur yang terikat membran. Namun, bahkan dengan menggunakan definisi ini, beberapa bagian sel yang telah terbukti sebagai unit fungsional terpisah, tidak memenuhi syarat sebagai organel. Oleh karena itu, penggunaan organel juga mengacu pada struktur terikat nonmembran seperti ribosom, juga umum dan diterima.[14][15][16] Hal ini telah menyebabkan banyak teks membedakan antara organel terikat-membran dan organel terikat-nonmembran.[17] Organel terikat-nonmembran, juga disebut kompleks biomolekuler besar, merupakan sekumpulan besar makromolekul yang menjalankan fungsi tertentu dan terspesialisasi, tetapi tidak memiliki batas membran. Banyak di antaranya disebut sebagai "organel berprotein" karena banyak struktur yang terbuat dari protein. Struktur sel tersebut meliputi:

Mekanisme organel terikat nonmembran dalam membentuk dan mempertahankan integritas spasialnya telah disamakan dengan pemisahan fase cair-cair.[18]

Organel eukariotik[sunting | sunting sumber]

Sel eukariota secara struktural bersifat kompleks, dan menurut definisinya sendiri, sebagian diatur oleh kompartemen interior yang dibungkus oleh membran lipid yang menyerupai membran sel terluar. Organel yang lebih besar, seperti nukleus dan vakuola, mudah terlihat dengan mikroskop cahaya. Mereka termasuk di antara penemuan biologis pertama yang dibuat setelah penemuan mikroskop.

Tidak semua sel eukariota memiliki setiap organel yang tercantum di bawah ini. Beberapa sel organisme tidak memiliki sejumlah organel yang mungkin dianggap universal untuk eukariota (seperti mitokondria).[19] Ada juga pengecualian sesekali untuk jumlah membran di sekitar organel, yang tercantum dalam tabel di bawah (misalnya, beberapa organel terdaftar sebagai membran ganda dan terkadang ditemukan dengan membran tunggal atau rangkap tiga). Selain itu, jumlah setiap jenis organel yang ditemukan dalam sel tertentu bervariasi, tergantung pada fungsi sel itu.

Organel eukariotik utama
Organel Fungsi utama Struktur Organisme Catatan
membran sel memisahkan interior semua sel dari lingkungan luar (ruang ekstraseluler) yang melindungi sel dari lingkungannya. cairan dua dimensi semua eukariota
dinding sel Dinding sel adalah struktur kaku yang terdiri dari selulosa yang memberikan bentuk pada sel, membantu menjaga organel di dalam sel, dan tidak membiarkan sel pecah karena tekanan osmotik. selulosa tumbuhan, protista, organisme kleptoplastik langka
kloroplas (plastid) fotosintesis, memerangkap energi dari sinar matahari kompartemen membran ganda tumbuhan, protista, organisme kleptoplastik langka memiliki DNA sendiri; diteorikan untuk ditelan oleh sel eukariotik leluhur (endosimbiosis)
retikulum endoplasma penerjemahan dan pelipatan protein baru (retikulum endoplasma kasar), ekspresi lipid (retikulum endoplasma halus) kompartemen membran tunggal semua eukariota retikulum endoplasma (RE) kasar dilapisi oleh ribosom, memiliki lipatan berupa kantung pipih; RE halus memiliki lipatan berbentuk tabung
flagelum penggerak, sensorik protein beberapa eukariota
Badan Golgi penyortiran, pengemasan, pemrosesan, dan modifikasi protein kompartemen membran tunggal semua eukariota permukaan-cis (cembung) yang paling dekat dengan RE kasar; permukaan-trans (cekung), yang terjauh dari RE kasar
mitokondria produksi energi dari oksidasi zat glukosa dan pelepasan adenosin trifosfat kompartemen membran ganda sebagian besar eukariota merupakan elemen kondrioma ; memiliki DNA sendiri; diteorikan telah ditelan oleh sel eukariotik leluhur (endosimbiosis)[20]
inti Pemeliharaan DNA, mengendalikan semua aktivitas sel, transkripsi RNA kompartemen membran ganda semua eukariota mengandung sebagian besar genom
vakuola penyimpanan, transportasi, membantu memelihara homeostasis kompartemen membran tunggal eukariota

Mitokondria dan plastida, termasuk kloroplas, memiliki membran ganda dan DNA-nya sendiri. Menurut teori endosimbiotik, mereka diyakini berasal dari organisme prokariotik yang menyerang atau yang dikonsumsi secara tidak lengkap.

Organel eukariotik minor dan komponen sel lainnya
Organel/makromolekul Fungsi utama Struktur Organisme
akrosom membantu spermatozoa menyatu dengan sel telur kompartemen membran tunggal kebanyakan hewan
autofagosom vesikel yang menyita bahan sitoplasma dan organel untuk degradasi kompartemen membran ganda semua eukariota
sentriol jangkar untuk sitoskeleton, mengatur pembelahan sel dengan membentuk serat spindel protein mikrotubulus hewan
silia pergerakan di media eksternal; "jalur persinyalan perkembangan kritis".[21] protein mikrotubulus hewan, protista, beberapa tumbuhan
knidosit penyengat tubulus melingkar berongga cnidaria
peralatan bintik mata mendeteksi cahaya, memungkinkan terjadinya fototaksis Alga hijau dan organisme fotosintetik uniseluler lainnya seperti Euglenophyceae
glikosom melakukan glikolisis kompartemen membran tunggal Beberapa protozoa, seperti Trypanosomatida
glioksisom konversi lemak menjadi gula kompartemen membran tunggal tumbuhan
hidrogenosom produksi energi dan hidrogen kompartemen membran ganda beberapa eukariota uniseluler
lisosom pemecahan molekul besar (misalnya protein + polisakarida) kompartemen membran tunggal hewan
melanosom penyimpanan pigmen kompartemen membran tunggal hewan
mitosom mungkin berperan dalam perakitan klaster besi-sulfur (Fe-S) kompartemen membran ganda beberapa eukariota uniseluler yang tak punya mitokondria
miofibril kontraksi miosit filamen yang dibundel hewan
nukleolus produksi pra-ribosom protein-DNA-RNA hampir semua eukariota
oseloid mendeteksi cahaya dan mungkin juga bentuk, memungkinkan fototaksis berlangsung kompartemen membran ganda anggota keluarga Warnowiaceae
parentesom tidak dikarakterisasi tidak dikarakterisasi fungi
peroksisom pemecahan hidrogen peroksida metabolik kompartemen membran tunggal semua eukariota
proteasom degradasi protein yang tidak dibutuhkan atau rusak melalui proteolisis kompleks protein yang sangat besar semua eukariota, semua arkea, dan beberapa bakteri
ribosom (80S) menerjemahkan RNA menjadi protein RNA-protein semua eukariota
butiran stres penyimpanan mRNA[22] tanpa membran (kompleks mRNP) kebanyakan eukariota
Domain TIGER mRNA penyandi protein tanpa membran kebanyakan organisme
vesikel transportasi material kompartemen membran tunggal semua eukariota

Struktur terkait lainnya:

Organel prokariota[sunting | sunting sumber]

(A)[pranala nonaktif permanen] Mikrograf elektron dari sel Halothiobacillus neapolitanus, panah menyorot karboksisom. (B) Gambar karboksisom utuh yang diisolasi dari H. neapolitanus. Batang skala berukuran 100 nm.[23]
Struktur[pranala nonaktif permanen] Candidatus Brocadia anammoxidans, yang menunjukkan anamoksosom dan membran intrasitoplasmik

Prokariota secara struktural tidak serumit eukariota, dan pernah dianggap memiliki organisasi internal yang sedikit, serta tidak memiliki kompartemen seluler dan membran internal; tapi perlahan, struktur internal prokariotik mencul secara detail yang akhirnya membalikkan asumsi ini.[24] Salah satu dugaan awal yang keliru adalah gagasan yang dikembangkan pada 1970-an bahwa bakteri mungkin mengandung lipatan membran sel yang disebut mesosom, tetapi bagian ini kemudian terbukti sebagai artefak yang dihasilkan oleh bahan kimia yang digunakan untuk mempersiapkan sel sebelum diamati melalui mikroskop elektron.[25]

Namun, ada peningkatan bukti bahwa terdapat kompartementalisasi setidaknya di beberapa prokariota.[26] Penelitian terbaru mengungkapkan bahwa setidaknya beberapa prokariota memiliki mikrokompartemen, seperti karboksisom. Kompartemen subseluler ini berdiameter 100–200 nm dan ditutupi oleh cangkang protein.[27] Hal yang lebih mencolok adalah deskripsi magnetosom yang terikat membran pada bakteri, yang dilaporkan pada tahun 2006.[28][29]

Filum bakteri Planctomycetes telah mengungkapkan sejumlah karakteristik kompartementalisasi. Planctomycetes memiliki membran intrasitoplasma yang memisahkan sitoplasma menjadi parifoplasma (ruang bagian luar yang bebas ribosom) dan pirelulosom (atau riboplasma, ruang bagian dalam yang mengandung ribosom).[30] Anamoksosom-terikat membran telah ditemukan di lima genus Planctomycetes anamoks.[31] Pada Planctomycetes Gemmata obscuriglobus, struktur mirip nukleus yang dikelilingi oleh membran lipid telah dilaporkan.[30][32]

Kompartementalisasi merupakan ciri struktur prokariota yang berfotosintesis.[33] Bakteri ungu memiliki "kromatofor", yang merupakan pusat reaksi yang ditemukan di invaginasi membran sel.[33] Bakteri belerang hijau memiliki klorosom, yang merupakan kompleks antena fotosintesis yang ditemukan terikat pada membran sel.[33] Sianobakteri memiliki membran tilakoid internal untuk fotosintesis yang bergantung pada cahaya; penelitian telah mengungkapkan bahwa membran sel dan membran tilakoid tidak bersambung satu sama lain.[33]

Organel dan komponen sel prokariota
Organel/makromolekul Fungsi utama Struktur Organisme
Anamoksosom oksidasi amonium anaerobik membran lipid tangga Bakteri "Candidatus " dalam Planctomycetes
karboksisom fiksasi karbon mikrokompartemen bakteri bercangkang protein beberapa bakteri
klorosom fotosintesis kompleks pemanenan cahaya yang menempel pada membran sel bakteri belerang hijau
flagelum gerakan di media eksternal filamen protein beberapa prokariota dan eukariota
magnetosom orientasi magnet kristal anorganik, membran lipid bakteri magnetotaktik
nukleoid Pemeliharaan DNA, transkripsi ke RNA DNA-protein prokariota
pilus Adhesi ke sel lain untuk konjugasi atau ke substrat padat untuk menciptakan gaya motil embel-embel seperti rambut yang mencuat (meski sebagian tertanam ke dalam) membran plasma sel prokariota
plasmid pertukaran DNA DNA melingkar beberapa bakteri
ribosom (70S) terjemahan RNA menjadi protein RNA-protein bakteri dan arkea
membran tilakoid fotosintesis protein dan pigmen fotosistem sebagian besar sianobakteri

Lihat pula[sunting | sunting sumber]

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. 
  2. ^ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366alt=Dapat diakses gratis. PMID 20739411. Diakses tanggal 2020-07-11. 
  3. ^ Peterson, Lynsey (April 17, 2010). "Mastering the Parts of a Cell". Lesson Planet. Diakses tanggal 2010-04-19. 
  4. ^ Di Gregorio MA (2005). From Here to Eternity: Ernst Haeckel and Scientific Faith. Gottingen: Vandenhoeck & Ruprecht. hlm. 218. 
  5. ^ Bütschli O (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. hlm. 1412. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug). 
  6. ^ "Embryology: The Structure of the Human Spermatozoon". American Naturalist. 23: 184. February 1889. It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while, for functionally differentiated portions of unicellular organisms or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa, the diminutive organula is appropriate. 
  7. ^ Robin C, Pouchet G, Duval MM, Retterrer E, Tourneux F (1891). Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux. F. Alcan. 
  8. ^ a b Möbius K (September 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet". Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448. Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen 
  9. ^ Walker, Patrick (2009). Nuclear import of histone fold motif containing heterodimers by importin 13. Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen. 
  10. ^ Keeling PJ, Archibald JM (April 2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current Biology. 18 (8): R345–7. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636. 
  11. ^ Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (March–April 2007). "Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 54 (2): 146–53. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID 17403155. 
  12. ^ Mullins, Christopher (2004). "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". The Biogenesis of Cellular Organelles. Springer Science+Business Media, National Institutes of Health. ISBN 978-0-306-47990-8. 
  13. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. "The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids". Molecular Biology of the Cell (edisi ke-4th). ISBN 978-0-8153-3218-3. 
  14. ^ Campbell, Neil A; Reece, Jane B; Mitchell, Lawrence G (2002). BiologyPerlu mendaftar (gratis) (edisi ke-6th). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2. 
  15. ^ Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A, Craggs TD, Bazett-Jones DP, Pawson T, Forman-Kay JD, Baldwin AJ (March 2015). "Phase transition of a disordered nuage protein generates environmentally responsive membraneless organelles". Molecular Cell. 57 (5): 936–947. doi:10.1016/j.molcel.2015.01.013. PMC 4352761alt=Dapat diakses gratis. PMID 25747659. 
  16. ^ Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (May 2017). "Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 18 (5): 285–298. doi:10.1038/nrm.2017.7. PMC 7434221alt=Dapat diakses gratis. PMID 28225081. 
  17. ^ Cormack DH (1984). Introduction to HistologyPerlu mendaftar (gratis). Lippincott. ISBN 978-0-397-52114-2. 
  18. ^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (June 2009). "Germline P granules are liquid droplets that localize by controlled dissolution/condensation". Science. 324 (5935): 1729–32. Bibcode:2009Sci...324.1729B. doi:10.1126/science.1172046. PMID 19460965. 
  19. ^ Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB (April 1984). "Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism". Science. 224 (4644): 70–2. Bibcode:1984Sci...224...70F. doi:10.1126/science.6322306. PMID 6322306. 
  20. ^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin C; Roberts, Keith; Walter, Peter; Wilson, John H; Hunt, Tim (2014-11-18). Molecular biology of the cell (edisi ke-Sixth). Garland Science. hlm. 679. ISBN 978-0815345244. 
  21. ^ Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (September 2006). "The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 7: 125–48. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803. 
  22. ^ Anderson P, Kedersha N (March 2008). "Stress granules: the Tao of RNA triage". Trends in Biochemical Sciences. 33 (3): 141–50. doi:10.1016/j.tibs.2007.12.003. PMID 18291657. 
  23. ^ Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (June 2007). "Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome". PLoS Biology. 5 (6): e144. doi:10.1371/journal.pbio.0050144. PMC 1872035alt=Dapat diakses gratis. PMID 17518518. 
  24. ^ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366alt=Dapat diakses gratis. PMID 20739411. Diakses tanggal 2020-07-11. 
  25. ^ Ryter A (January–February 1988). "Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy". Annales de l'Institut Pasteur. Microbiology. 139 (1): 33–44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587. 
  26. ^ Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366alt=Dapat diakses gratis. PMID 20739411. Diakses tanggal 2020-07-11. 
  27. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. 
  28. ^ Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (January 2006). "Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK" (PDF). Science. 311 (5758): 242–5. Bibcode:2006Sci...311..242K. doi:10.1126/science.1123231. PMID 16373532. 
  29. ^ Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (March 2006). "An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria". Nature. 440 (7080): 110–4. Bibcode:2006Natur.440..110S. doi:10.1038/nature04382. PMID 16299495. 
  30. ^ a b Lindsay, M. R.; Webb, R. I.; Strous, M; Jetten, M. S.; Butler, M. K.; Forde, R. J.; Fuerst, J. A. (2001). "Cell compartmentalisation in planctomycetes: Novel types of structural organisation for the bacterial cell". Archives of Microbiology. 175 (6): 413–29. doi:10.1007/s002030100280. PMID 11491082. 
  31. ^ Jetten, Mike S. M.; Niftrik, Laura van; Strous, Marc; Kartal, Boran; Keltjens, Jan T.; Op den Camp, Huub J. M. (2009-06-01). "Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. hlm. 65–84. doi:10.1080/10409230902722783. PMID 19247843. Diakses tanggal 2020-08-03. 
  32. ^ Fuerst JA (October 13, 2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annual Review of Microbiology. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279. 
  33. ^ a b c d Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366alt=Dapat diakses gratis. PMID 20739411. Diakses tanggal 2020-07-11. 

Pranala luar[sunting | sunting sumber]