Arkea

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
(Dialihkan dari Archaea)
Lompat ke: navigasi, cari
?Arkea
Rentang fosil: Paleoarkean atau mungkin Eoarkean – Saat ini
Halobacteria sp. strain NRC-1, setiap sel memiliki panjang sekitar 5 μm
Halobacteria sp. strain NRC-1, setiap sel memiliki panjang sekitar 5 μm
Klasifikasi ilmiah
Domain: Archaea
Woese, Kandler, dan Wheelis, 1990
Kerajaan dan filum[1]
Sinonim

Archaebacteria Woese & Fox, 1977

Arkea atau archaea (bahasa Yunani: αρχαία"yang tua"), juga disebut arkeobakteri, merupakan satu domain organisme hidup yang utama. Meskipun filogeni yang tepat masih tidak dapat dipastikan untuk kumpulan-kumpulan ini, Archaea, Eukaryota, dan Bacteria merupakan kelas yang termasuk sistem tiga domain. Sama dengan bakteria, arkea merupakan organisme yang tidak memiliki nukleus, oleh sebab itu, arkea termasuk prokariota.

Arkea awalnya diklasifikasikan sebagai bakteri, menerima nama archaebacteria (di kerajaan Archaebacteria), tetapi klasifikasi ini sudah usang.[2] Sel arkea memiliki sifat unik yang memisahkan mereka dari dua domain lain dari kehidupan, Bacteria dan Eukaryota. Arkea dibagi lagi menjadi empat filum yang diakui. Klasifikasi sulit karena mayoritas belum diteliti di laboratorium dan hanya terdeteksi oleh analisis asam nukleat mereka dalam sampel dari lingkungan mereka.

Arkea dan bakteri umumnya serupa dalam ukuran dan bentuk, meskipun beberapa arkea memiliki bentuk yang sangat aneh, seperti sel-sel datar dan berbentuk persegi dari Haloquadratum walsbyi.[3] Meskipun kesamaan visual mereka dengan bakteri, arkaea memiliki gen dan beberapa jalur metabolisme yang lebih menyerupai dengan yang dimiliki eukariota, terutama enzim yang terlibat dalam transkripsi dan translasi. Aspek lain dari biokimia archaea yang unik, seperti ketergantungan mereka pada lipid eter di membran sel mereka. Archaea menggunakan sumber energi lebih dari eukariota: ini berkisar dari senyawa organik, seperti gula, amonia, ion logam atau bahkan gas hidrogen. Archaea toleran-garam (Haloarchaea) menggunakan sinar matahari sebagai sumber energi, dan spesies lain dari archaea memfiksasi karbon; namun, tidak seperti tanaman dan cyanobacteria, tidak ada archaea yang melakukan semuanya. Archaea bereproduksi secara aseksual dengan pembelahan biner, fragmentasi, atau tunas; tidak seperti bakteri dan eukariota, tidak ada spesies yang dikenal membentuk spora.

Archaea awalnya dipandang sebagai ekstremofil yang tinggal di lingkungan yang keras, seperti mata air panas dan danau garam, tetapi mereka telah ditemukan di berbagai habitat, termasuk tanah, lautan, rawa dan usus besar manusia, rongga mulut, dan kulit.[4] Archaea sangat banyak di lautan, dan archaea di plankton mungkin salah satu kelompok organisme yang paling banyak di planet ini. Archaea adalah bagian utama dari kehidupan bumi dan mungkin memainkan peran dalam siklus karbon dan siklus nitrogen. Tidak ada contoh yang jelas dari patogen archaea atau parasit yang dikenal, tetapi mereka sering mutualis atau komensal. Salah satu contoh adalah metanogen yang mendiami saluran pencernaan manusia dan ruminansia, di mana jumlah mereka yang besar membantu pencernaan. Metanogen digunakan dalam produksi biogas dan pengolahan limbah, dan enzim dari archaea ekstremofil yang dapat bertahan suhu tinggi dan pelarut organik dimanfaatkan dalam bioteknologi.

Klasifikasi[sunting | sunting sumber]

Domain baru[sunting | sunting sumber]

Untuk sebagian besar abad ke-20, prokariota dianggap sebagai satu kelompok organisme dan diklasifikasikan berdasarkan biokimia mereka, morfologi dan metabolisme. Misalnya, mikrobiologi mencoba mengklasifikasikan mikroorganisme berdasarkan struktur dinding sel mereka, bentuk mereka, dan zat-zat yang mereka konsumsi.[5] Pada tahun 1965, Linus Pauling dan Emile Zuckerland[6] mengusulkan untuk menggunakan urutan gen dalam berbagai prokariota untuk mengetahui bagaimana mereka berhubungan satu sama lain. Pendekatan ini, yang dikenal sebagai filogenetik, adalah metode utama yang digunakan saat ini.

Archaea pertama kali ditemukan di lingkungan yang ekstrim, seperti mata air panas gunung berapi. Digambarkan di sini adalah Grand Prismatic Spring dari Taman Nasional Yellowstone.

Archaea pertama kali diklasifikasikan sebagai kelompok yang terpisah dari prokariota pada tahun 1977 oleh Carl Woese dan George E. Fox di pohon filogenetik berdasarkan urutan dari gen RNA ribosom (rRNA).[7] Kedua kelompok awalnya bernama Archaebacteria dan Eubacteria dan diperlakukan sebagai kerajaan atau upakerajaan, yang oleh Woese dan Fox disebut Urkingdoms. Woese berpendapat bahwa kelompok ini adalah semacam prokariota yang secara fundamental berbeda dari kehidupan yang lain. Untuk menekankan perbedaan ini, Woese kemudian mengusulkan sistem alami baru organisme dengan tiga Domain terpisah: Eukarya, Bacteria dan Archaea,[8] dalam apa yang sekarang dikenal sebagai "Revolusi Woesian".

Kata archaea berasal dari Bahasa Yunani Kuno ἀρχαῖα, yang berarti "hal-hal kuno",[9] karena wakil pertama dari domain Archaea adalah metanogen dan diasumsikan bahwa metabolisme mereka mencerminkan suasana primitif bumi dan organisme kuno. Untuk waktu yang lama, archaea terlihat sebagai ekstremofil yang hanya ada di habitat ekstrim seperti mata air panas dan danau garam. Namun, sebagai habitat baru dipelajari, organisme yang lebih ditemukan. Halofilik ekstrim[10] dan hipertermofilik mikroba[11] juga termasuk dalam Archaea. Pada akhir abad ke-20, archaea telah diidentifikasi dalam lingkungan non-ekstrim juga. Hari ini, mereka dikenal sebagai kelompok besar dan beragam organisme yang tersebar luas di alam dan yang umum di semua habitat.[12] Apresiasi baru tentang pentingnya dan mana-mana archaea berasal dari penggunaan reaksi berantai polimerase (PCR) untuk mendeteksi prokariota dari sampel lingkungan (seperti air atau tanah) dengan melipatgandakan gen ribosom mereka. Hal ini memungkinkan deteksi dan identifikasi organisme yang belum dibudidayakan di laboratorium.[13][14]

Klasifikasi saat ini[sunting | sunting sumber]

Klasifikasi archaea, dan prokariota pada umumnya, adalah bidang yang bergerak cepat dan diperdebatkan. Sistem klasifikasi saat ini bertujuan untuk mengatur archaea ke dalam kelompok organisme yang berbagi fitur struktural dan nenek moyang yang sama.[15] Klasifikasi ini sangat bergantung pada penggunaan urutan gen RNA ribosom untuk mengungkapkan hubungan antara organisme (filogenetik molekuler).[16] Sebagian besar spesies yang dapat dikultur dan diteliti dengan baik dari archaea adalah anggota dari dua filum utama, Euryarchaeota dan Crenarchaeota. Kelompok-kelompok lain telah dibuat secara tentatif. Misalnya, spesies aneh Nanoarchaeum equitans, yang ditemukan pada tahun 2003, telah diberikan filum sendiri, Nanoarchaeota.[17] Sebuah filum baru Korarchaeota juga telah diusulkan. Ini berisi sekelompok kecil spesies termofilik biasa yang berbagi fitur dari kedua filum utama, tetapi yang paling erat terkait dengan crenarchaeota.[18][19] Spesies baru terdeteksi lain dari archaea hanya jauh terkait dengan salah satu kelompok ini, seperti Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN), yang ditemukan pada tahun 2006[20] dan beberapa organisme terkecil.[21]

Sebuah superfilum - TACK - telah diusulkan yang mencakup Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota, dan Korarchaeota.[22] Superfilum ini mungkin terkait dengan asal-usul eukariota.

ARMAN adalah kelompok baru dari archaea yang baru ditemukan di drainase pertambangan yang asam.

Spesies[sunting | sunting sumber]

Klasifikasi archaea menjadi spesies juga kontroversial. Biologi mendefinisikan spesies sebagai kelompok organisme terkait. Kriteria pembiakan eksklusif yang familiar (organisme yang dapat berkembang biak dengan satu sama lain tetapi tidak dengan yang lain) tidak membantu di sini karena archaea bereproduksi secara aseksual.[23]

Archaea menunjukkan transfer gen horizontal yang tinggi antara garis keturunan. Beberapa peneliti menyarankan bahwa individu dapat dikelompokkan menjadi populasi seperti-spesies dengan genom yang sangat mirip dan jarang mentransfer gen ke/dari sel dengan genom kurang terkait, seperti dalam genus Ferroplasma[24] Di sisi lain, studi di Halorubrum ditemukan transfer genetik signifikan ke/dari populasi yang kurang terkait, membatasi penerapan kriteria ini.[25] Kekhawatiran kedua adalah sejauh mana spesies seperti sebutan memiliki arti praktis.[26]

Pengetahuan terkini tentang keragaman genetik adalah fragmentaris dan jumlah spesies archaea tidak dapat diperkirakan dengan akurat.[16] Perkiraan jumlah filum berkisar antara 18-23, yang hanya 8 memiliki perwakilan yang telah dibudidayakan dan dipelajari secara langsung. Banyak dari kelompok-kelompok hipotesis dikenal dari urutan rRNA tunggal, menunjukkan bahwa perbedaan di antara organisme ini tetap tidak jelas.[27] Bakteri juga mengandung banyak mikroba yang belum dikultur dengan implikasi yang sama untuk karakterisasi.[28]

Taksonomi[1][sunting | sunting sumber]

Asal-usul dan evolusi[sunting | sunting sumber]

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Alga Plantae Jamur lendir Hewan Fungi Gram-positif Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Organisme termofil Acidobacteria Proteobacteria
Pohon filogenetik yang menunjukkan hubungan antara Archaea dan domain lain dari kehidupan. Eukariota yang berwarna merah, archaea hijau dan bakteri biru. Diadaptasi dari Ciccarelli et al. (2006)[29]


Bukti ilmiah menunjukkan bahwa kehidupan dimulai di Bumi setidaknya 3,5 miliar tahun yang lalu.[30][31] Bukti-bukti awal untuk kehidupan di Bumi adalah grafit ditemukan biogenik di batuan metasedimentary 3,7 miliar tahun ditemukan di Greenland Barat[32] dan fosil tikar mikroba yang ditemukan di batu pasir setua 3,48 miliar tahun ditemukan di Australia Barat.[33][34]

Meskipun fosil sel prokariotik kemungkinan setua hampir 3,5 miliar tahun yang lalu, sebagian besar prokariota tidak memiliki morfologi dan bentuk fosil khas tidak dapat digunakan untuk mengidentifikasi mereka sebagai archaea.[35] Sebaliknya, fosil kimia lipid yang unik lebih informatif karena senyawa tersebut tidak ada pada organisme lain.[36] Beberapa publikasi menyatakan bahwa sisa-sisa lipid archaea atau eukariota yang hadir dalam serpih berasal dari 2,7 miliar tahun yang lalu;[37] data tersebut dipertanyakan.[38] Lipid tersebut juga telah terdeteksi di batuan yang bahkan lebih tua dari Greenland barat. Jejak tertua berasal dari distrik Isua, termasuk sedimen tertua yang dikenal di bumi, terbentuk 3,8 miliar tahun yang lalu.[39] Silsilah archaea mungkin yang paling kuno yang ada di Bumi.[40]

Woese berpendapat bahwa bakteri, archaea, dan eukariota merupakan baris yang terpisah dari keturunan yang menyimpang awal dari koloni leluhur organisme.[41][42] Salah satu kemungkinan[42][43] adalah bahwa ini terjadi sebelum evolusi sel, saat tidak adanya membran sel memperbolehkan transfer gen lateral yang tak terbatas, dan bahwa nenek moyang dari tiga domain muncul dengan fiksasi subset spesifik gen.[42][43] Ada kemungkinan bahwa nenek moyang terakhir dari bakteri dan archaea adalah termofil, yang meningkatkan kemungkinan bahwa suhu yang lebih rendah adalah "lingkungan yang ekstrim" dalam hal archaea, dan organisme yang hidup di lingkungan dingin muncul hanya setelah itu.[44] Karena Archaea dan Bacteria tidak lebih terkait satu sama lain daripada mereka dengan eukariota, arti yang selamat dari istilah prokariota adalah "bukan eukariota", membatasi nilai.[45]

Perbandingan dengan domain lain[sunting | sunting sumber]

Tabel berikut membandingkan beberapa karakteristik utama dari tiga domain, untuk menggambarkan persamaan dan perbedaan mereka.[46] Banyak dari karakteristik ini juga dibahas di bawah.

Properti Archaea Bacteria Eukarya
Membran sel Lipid dengan ikatan eter, pseudopeptidoglikan Lipid dengan ikatan ester, peptidoglikan Lipid dengan ikatan ester, struktur bermacam-macam
Struktur gen Kromosom melingkar, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Eukarya Kromosom melingkar, translasi and transkripsi unik Kromosom linear yang jumlahnya lebih dari satu, translasi dan transkripsi hampir sama dengan Archaea
Struktur internal sel Tidak ada organel dibatasi membran atau nukleus Tidak ada organel dibatasi membran atau nukleus Organel dibatasi membran dan nukleus
Metabolisme [47] Bermacam-macam, dengan metanogenesis unik untuk Archaea Bermacam-macam, termasuk fotosintesis, respirasi aerobik dan anaerobik, fermentasi, dan autotrofi Fotosintesis dan respirasi selular
Reproduksi Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal Reproduksi aseksual, transfer gen horizontal Reproduksi seksual dan aseksual

Archaea dipisahkan sebagai domain ketiga karena perbedaan besar dalam struktur RNA ribosom mereka. Molekul RNA yang telah disekuensing, yang dikenal sebagai 16s rRNA, hadir di semua organisme dan selalu memiliki fungsi penting yang sama, produksi protein. Karena fungsi ini jadi pusat kehidupan, organisme dengan mutasi dari 16s rRNA yang tidak mungkin untuk bertahan hidup, menyebabkan stabilitas besar dalam struktur nukleotida ini selama beberapa generasi. 16s rRNA juga cukup besar untuk menyimpan informasi organisme tertentu, tetapi cukup kecil untuk diurutkan dalam jumlah dikelola waktu. Pada tahun 1977, Carl Woese, seorang ahli mikrobiologi mempelajari urutan genetik organisme, mengembangkan metode sequencing baru yang melibatkan membelah RNA menjadi fragmen yang bisa diurutkan dan dibandingkan dengan fragmen lain dari organisme lain.[48] Semakin mirip pola antara spesies-spesies, organisme-organismenya adalah lebih dekat.[49]

Woese menggunakan metode perbandingan rRNA barunya untuk mengkategorikan dan kontras organisme yang berbeda. Dia mensekuensing berbagai spesies yang berbeda dan terjadi pada kelompok metanogen yang memiliki pola yang sangat berbeda daripada prokariota atau eukariota yang dikenal.[48] Metanogen ini jauh lebih mirip satu sama lain daripada mereka dengan organisme lain yang disekuensing, yang mengarah Woese untuk mengusulkan domain baru Archaea.[48] Salah satu hasil yang menarik dari eksperimen adalah bahwa Archaea lebih mirip dengan eukariota daripada prokariota, meskipun mereka lebih mirip dengan prokariota dalam struktur.[50] Hal ini menyebabkan kesimpulan bahwa Archaea dan Eukarya berbagi nenek moyang yang sama lebih baru daripada Eukarya dan Bacteria pada umumnya.[50] Perkembangan inti terjadi setelah perpecahan antara Bakteri dan nenek moyang yang sama ini.[50] Meskipun Archaea prokariotik, mereka lebih erat terkait dengan Eukarya dan dengan demikian tidak dapat ditempatkan dalam salah satu domain, Bacteria atau Eukarya.[8]

Salah satu properti yang unik untuk Archaea adalah penggunaan berlimpah lipid dengan ikatan eter di membran sel mereka. Ikatan eter lebih stabil secara kimiawi dari ikatan ester ditemukan dalam bakteri dan Eukarya, yang mungkin menjadi faktor yang berkontribusi terhadap kemampuan banyak Archaea untuk bertahan di lingkungan ekstrem yang menempatkan stres berat pada membran sel, seperti panas ekstrim dan salinitas. Fitur lain yang unik dari Archaea adalah bahwa tidak ada organisme lain yang dikenal mampu melakukan metanogenesis (produksi metabolis metana). Archaea metanogen memainkan peran penting dalam ekosistem dengan organisme yang memperoleh energi dari oksidasi metana, kebanyakan dari mereka bakteri, karena mereka sering menjadi sumber utama metana di lingkungan tersebut dan dapat berperan sebagai produsen primer. Metanogen juga memainkan peran penting dalam siklus karbon, memecah karbon organik menjadi metana, yang juga merupakan gas rumah kaca utama.[51]

Hubungan dengan prokariota lainnya[sunting | sunting sumber]

Hubungan antara tiga domain adalah sangat penting untuk memahami asal usul kehidupan. Sebagian besar jalur metabolik, yang mencakup sebagian besar gen suatu organisme, yang umum antara Archaea dan Bakteri, sementara sebagian besar gen yang terlibat dalam ekspresi genom yang umum antara Archaea dan Eukarya.[52] Di prokariota, struktur sel archaea yang paling mirip dengan bakteri gram positif, terutama karena keduanya memiliki lipid bilayer tunggal[53] dan biasanya mengandung sakulus tebal dari berbagai komposisi kimia.[54] Dalam beberapa pohon filogenetik berdasarkan urutan gen/protein yang berbeda dari homolognya prokariotik, yang homolog archaea yang lebih erat terkait dengan homolog dari bakteri gram positif.[53] Archaea dan bakteri gram positif juga berbagi indels dilestarikan dalam sejumlah protein penting, seperti Hsp70 dan glutamin sintetase I;[53][55] namun, filogeni dari gen ini ditafsirkan untuk mengungkapkan transfer gen interdomain,[56][57] dan mungkin tidak mencerminkan hubungan organisme.

Telah diusulkan bahwa archaea berevolusi dari bakteri gram positif dalam menanggapi tekanan seleksi antibiotik.[53][55][58] Ini disarankan oleh pengamatan bahwa archaea tahan terhadap berbagai antibiotik yang terutama dihasilkan oleh bakteri gram positif,[53][55] dan bahwa antibiotik terutama bekerja pada gen yang membedakan archaea dari bakteri. Proposal adalah bahwa tekanan selektif terhadap resistensi yang dihasilkan oleh antibiotik gram positif akhirnya cukup untuk menyebabkan perubahan yang luas dalam banyak gen target antibiotik, dan bahwa strain ini mewakili nenek moyang masa kini Archaea.[58] Evolusi Archaea dalam menanggapi pemilihan antibiotik, atau tekanan selektif kompetitif lain, juga bisa menjelaskan adaptasi mereka untuk lingkungan yang ekstrim (seperti suhu tinggi atau keasaman) sebagai hasil dari pencarian ceruk kosong untuk melarikan diri dari organisme yang memproduksi antibiotik; [58][59] Cavalier-Smith telah membuat usulan yang sama.[60] Usulan ini juga didukung oleh kerja lainnya menyelidiki hubungan protein struktural[61] dan studi yang menunjukkan bahwa bakteri gram positif mungkin merupakan awal garis keturunan bercabang dalam prokariota.[62]

Hubungan dengan eukariota[sunting | sunting sumber]

Hubungan evolusi antara archaea dan eukariota masih belum jelas. Selain dari kesamaan dalam struktur sel dan fungsi yang dibahas di bawah, banyak pohon genetik mengelompokkan keduanya.

Faktor rumit termasuk klaim bahwa hubungan antara eukariota dan filum archaea Crenarchaeota lebih dekat daripada hubungan antara Euryarchaeota dan filum Crenarchaeota [63] dan adanya gen seperti-archaea pada bakteri tertentu, seperti Thermotoga maritima, dari transfer gen horizontal.[64] Hipotesis standar menyatakan bahwa nenek moyang eukariota menyimpang awal dari Archaea,[65][66] dan bahwa eukariota muncul melalui fusi dari archaea dan eubacterium, yang menjadi inti dan sitoplasma; ini menjelaskan berbagai kesamaan genetik tapi berjalan ke dalam kesulitan menjelaskan struktur sel.[67] Sebuah hipotesis alternatif, hipotesis eocyte, berpendapat bahwa Eukaryota muncul relatif terlambat dari Archaea.[68]

Sebuah garis keturunan baru ditemukan dari archaea, Lokiarchaeum, dinamakan untuk ventilasi hidrotermal yang disebut Kastil Loki di Samudra Arktik, telah ditemukan paling erat kaitannya dengan eukariota. Ini telah disebut organisme peralihan antara prokariota dan eukariota.[69][70]

Morfologi[sunting | sunting sumber]

Berbagai archaea individu dari 0,1 mikrometer (μm) sampai lebih dari 15 μm dengan diameter, dan terjadi dalam berbagai bentuk, umumnya sebagai bola, batang, spiral atau piring.[71] Morfologi lain di Crenarchaeota termasuk sel berlobus yang bentuknya tidak teratur di Sulfolobus, filamen seperti-jarum yang kurang dari setengah mikrometer diameter di Thermofilum, dan batang hampir sempurna persegi panjang di Thermoproteus dan Pyrobaculum.[72] Haloquadratum walsbyi adalah archaea persegi yang datar, yang hidup di kolam hypersaline.[73] Bentuk yang tidak biasa ini mungkin dipertahankan baik oleh dinding sel mereka dan sitoskeleton prokariotik. Protein yang terkait dengan komponen sitoskeleton organisme lain ada di archaea,[74] dan filamen terbentuk dalam sel mereka,[75] tetapi berbeda dengan organisme lain, struktur selular ini kurang dipahami.[76] Dalam Thermoplasma dan Ferroplasma ketiadaan dinding sel berarti bahwa sel memiliki bentuk yang tidak teratur, dan dapat menyerupai amuba.[77]

Beberapa spesies membentuk agregat atau filamen sel hingga panjang 200 μm.[71] Organisme ini bisa menonjol dalam biofilm.[78] Khususnya, agregat sel Thermococcus coalescens menyatu bersama dalam kultur, membentuk sel-sel raksasa tunggal.[79] Archaea di genus Pyrodictium menghasilkan koloni multisel rumit yang melibatkan jajaran panjang, tabung berongga tipis yang disebut kanula yang menonjol dari permukaan sel dan menghubungkan mereka ke dalam aglomerasi padat seperti-semak.[80] Fungsi dari kanula ini tidak diselesaikan, tapi mereka dapat memungkinkan komunikasi atau pertukaran nutrisi dengan tetangga.[81] Koloni multi-spesies yang ada, seperti komunitas "string-of-pearls" yang ditemukan pada tahun 2001 di sebuah rawa Jerman. Koloni putaran keputihan dari novel spesies Euryarchaeota spasi sepanjang filamen tipis yang dapat berkisar hingga 15 sentimeter (5,9 in) panjang; filamen ini terbuat dari spesies bakteri tertentu.[82]

Struktur, perkembangan komposisi, operasi[sunting | sunting sumber]

Archaea dan bakteri memiliki struktur sel umumnya sama, tetapi komposisi sel dan organisasi mengatur archaea terpisah. Seperti bakteri, archaea kekurangan membran interior dan organel.[45] Seperti bakteri, membran sel archaea biasanya dibatasi oleh dinding sel dan mereka berenang menggunakan satu atau lebih flagela.[83] Secara struktural, archaea paling mirip dengan bakteri gram-positif. Kebanyakan memiliki membran plasma dan dinding sel tunggal, dan tidak ada ruang periplasmik; pengecualian untuk aturan umum ini adalah Ignicoccus, yang memiliki sebuah periplasma sangat besar yang berisi vesikel membran-terikat dan tertutup oleh membran luar.[84]

Membran[sunting | sunting sumber]

Struktur membran. Atas, sebuah fosfolipid archaea: 1, rantai isoprena; 2, ikatan eter; 3, gugus L-gliserol; 4, gugus fosfat. Tengah, fosfolipid bakteri atau eukariota: 5, rantai asam lemak; 6, hubungan ester; 7, bagian D-gliserol; 8, gugus fosfat. Bawah: 9, lipid bilayer bakteri dan eukariota; 10, lipid monolayer dari beberapa archaea.

Membran archaea terbuat dari molekul yang sangat berbeda dari molekul di bentuk kehidupan lain, menunjukkan archaea yang terkait jauh dari bakteri dan eukariota.[85] Dalam semua organisme, membran sel yang terbuat dari molekul yang dikenal sebagai fosfolipid. Molekul-molekul ini memiliki kedua bagian kutub yang larut dalam air ("kepala" fosfat), dan bagian non-polar "berminyak" yang tidak larut dalam air (ekor lipid). Bagian-bagian yang berbeda dihubungkan oleh gugus gliserol. Dalam air, fosfolipid mengelompok, dengan kepala menghadap air dan ekor menghadap jauh dari air. Struktur utama dalam membran sel adalah lapisan ganda fosfolipid ini, yang disebut lipid bilayer.

Fosfolipid ini tidak biasa dalam beberapa hal:

  • Bakteri dan eukariota memiliki membran terutama terdiri dari gliserol-lipid ester, sedangkan archaea memiliki membran terdiri dari gliserol-lipid eter.[86] Perbedaannya adalah jenis ikatan yang menggabungkan lipid ke bagian gliserol; dua jenis ditunjukkan dengan warna kuning pada gambar di sebelah kanan. Pada lipid ester ini merupakan ikatan ester, sedangkan pada lipid eter ini merupakan ikatan eter. Ikatan eter secara kimiawi lebih tahan dari ikatan ester. Stabilitas ini mungkin membantu archaea bertahan pada suhu ekstrim dan lingkungan yang sangat asam atau basa.[87] Bakteri dan eukariota memang mengandung beberapa lipid eter, tetapi berbeda dengan archaea lipid ini bukan bagian utama dari membran mereka.
  • Stereokimia dari bagian gliserol adalah kebalikan dari yang ditemukan dalam organisme lain. Gliserol bagian dapat terjadi dalam dua bentuk yang bayangan cermin satu sama lain, yang disebut bentuk tangan kanan dan tangan kiri; dalam kimia ini disebut enantiomer. Seperti tangan kanan tidak cocok dengan mudah ke dalam sarung tangan kiri, fosfolipid tangan kanan umumnya tidak dapat digunakan atau dibuat oleh enzim disesuaikan untuk bentuk kiri. Hal ini menunjukkan bahwa archaea menggunakan enzim yang sama sekali berbeda untuk sintesis fosfolipid daripada bakteri dan eukariota. Enzim seperti yang dikembangkan sangat awal dalam sejarah hidup, menunjukkan perpecahan awal dari dua domain lainnya.[85]
  • Ekor lipid archaea secara kimiawi berbeda dari organisme lain. Lipid archaea didasarkan pada rantai samping isoprenoid dan rantai panjang dengan beberapa sisi-cabang dan kadang-kadang bahkan cincin siklopropana atau sikloheksana.[88] Hal ini kontras dengan asam lemak yang ditemukan dalam membran organisme lain, yang memiliki rantai lurus tanpa cabang atau cincin. Meskipun isoprenoidnya memainkan peran penting dalam biokimia banyak organisme, hanya archaea yang menggunakannya untuk membuat fosfolipid. Rantai ini bercabang dapat membantu mencegah membran archaea dari bocor pada suhu tinggi.[89]
  • Dalam beberapa archaea, lapisan ganda lipid digantikan oleh sebuah monolayer. Akibatnya, archaea menyatukan dua ekor molekul fosfolipid independen menjadi molekul tunggal dengan dua kepala polar (bolaamphiphile); fusi ini dapat membuat membran mereka lebih kaku dan lebih mampu menahan lingkungan yang keras.[90] Sebagai contoh, lipid dalam Ferroplasma adalah dari jenis ini, yang diduga untuk membantu kelangsungan hidup organisme ini di habitatnya yang sangat asam.[91]

Metanogen[sunting | sunting sumber]

Arkea metanogen adalah golongan arkea yang hidup di lingkungan yang mengandung metana. Genus yang umum dipelajari dari golongan ini adalah Methanobacterium, Methanocaldococcus, dan Methanosarcina. Habitat dari arkea metanogen sangat beragam diantaranya terdapat di sedimen anoksik, saluran pencernaan hewan, endosimbion dengan protozoa, fasilitas biodegradasi buatan, dan sumber geotermal. Arkea metanogen bersifat anaerob, mesofilik, dan biasanya ditumbuhkan pada garam mineral.

Substrat[sunting | sunting sumber]

Seluruh substrat dari arkea metanogen tidak ada yang menyerupai substrat umum seperti glukosa, bahan organik, dan asam lemak. Tetapi tidak berarti glukosa tidak dapat dikonversi. Substrat arkea metanogen antara lain karbondioksida, asetat, dan metil. Arkea dapat menguraikan asetat menjadi karbondioksida dan metana. Karbondioksida direduksi menjadi metana dengan hidrogen sebagai donor elektron. Arkea juga dapat mereduksi metanol dengan hidrogen sebagai penyumbang elektron. Jika tidak ada hidrogen, metanol dioksidasi menjadi karbondioksida menghasilkan elektron yang diperlukan untuk proses reduksi molekul lain.

Koenzim[sunting | sunting sumber]

Pada arkea metanogen ditemukan adanya koenzim baru dan unik, yaitu:

  • Metanofuran, berperan pada tahap awal metanogenesis. Metanofuran mengandung lima cincin furan dan nitrogen amino yang mengikat karbon dioksida.
  • Metanopterin. Koenzin yang memiliki struktur menyerupai asam folat ini menjadi pembawa C1 pada tahap intermediat reduksi karbondioksida menjadi metana.
  • Koenzim M CoM. Merupakan molekul kecil yang berperan dalam tahap akhir konversi CH3 menjadi metana.
  • Koenzim F 430, menjadi bagian dari komplek enzim metil reduktase.
  • Koenzim F 420 yang merupakan koenzim redoks. Koenzim ini merupakan derivat flavin karena memiliki struktur menyerupai koenzim flavin. Koenzim ini berperan sebagai donor elektron pada beberapa tahap reduksi karbondioksida. Bentuk teroksidasi dari koenzim F 420 dapat menyerap cahaya dengan panjang gelombang 420 nm dan fluoresensi hijau biru.
  • Koenzim B CoB yang merupakan koenzim redoks. Koenzim ini memiliki molekul sederhana 7-merkaptoheptanoil-treoninfosfat yang strukturnya menyerupai vitamin asam pantotenat yang merupakan bagian dari asetil KoA. Koenzim ini berperan sebagai donor elektron dalam metanogenesis.

Reduksi karbondioksida[sunting | sunting sumber]

Tahapan reduksi karbondioksida diawali dengan pengaktifan karbondioksida oleh enzim yang mengandung metanofuran kemudian direduksi menjadi bentuk formil. Formil kemudian ditransfer dari metanofuran kepada enzim yang mengandung metanopterin menjadi metilen lalu menjadi metil. Metil ditransfer dari metanopterin ke enzim yang mengandung CoM. Metil-CoM direduksi menjadi metan oleh sistem metil reduktase yang mengandung F430 dan CoB. F430 akan memindahkan metil dari metil-CoM membentuk kompleks yang terdiri dari nikel dan metil. Kompleks ini kemudian direduksi oleh elektron dari CoB menghasilkan metana dan kompleks heterodisulfida. Kompleks heterodisulfida direduksi oleh heterodisulfida reduktase. Proses ini menghasilkan pelepasan proton melewati membran yang menimbulkan daya dorong proton oleh enzim ATPase menghasilkan ATP.

Ekstremofil[sunting | sunting sumber]

Arkea ekstremofil adalah golongan arkea yang tahan terhadap kondisi lingkungan yang ekstrim seperti suhu, ketersediaan air, pH, dan tekanan ekstrim. Pemahaman mengenai kondisi hidup yang ekstrim ini berguna untuk mencari metode untuk mengontrol aktivitas mikroorganisme ini.

Termoasidofil[sunting | sunting sumber]

Berdasarkan sifatnya terhadap suhu, arkea terbagi menjadi psikrofilik, mesofilik, termofilik, dan hipertermofilik. Arkea psikrofilik dapat hidup optimal pada suhu 15 °C dan dapat bertahan pada suhu dibawah 0 °C, contoh arkea jenis ini adalah Polaromonas vacuolata. Arkea mesofilik dapat hidup pada kisaran suhu 15-45 °C. Sebagian besar arkea tumbuh baik pada suhu ini. Habitatnya pada hewan berdarah panas, lingkungan terestrial, dan akuatik. Arkea termofilik hidup pada kisaran suhu 40-70 °C, contoh arkea jenis ini adalah Thermus thermophilus, Thermoanaerobacter ethanolicus, dan Bacillus thermoproteolyticus. Arkrea hipertemofilik merupakan yang arkea yang paling tahan panas karena dapat hidup pada suhu lebih dari 65 °C, contohnya adalah Thermococcus celler dan Pyrolobus fumarii.

Untuk dapat hidup pada suhu yang ekstrim, arkea perlu melakukan adaptasi. Arkea psikrofilik melakukan adaptasi dengan cara memproduksi enzim yang berfungsi optimal pada suhu rendah dan terdenaturasi pada suhu sedang. Pada struktur proteinnya, arkea ini memiliki lebih banyak ikatan alfa heliks yang lebih fleksibel daripada beta sheet yang lebih rigid. Selain itu arkea ini memiliki lebih banyak asam amino polar dibandingkan hidrofobik sehingga lebih fleksibel. Membran sel arkea psikrofilik memiliki kandungan asam lemak tak jenuh yang lebih banyak sehingga transport dapat terjadi lebih leluasa. Sedangkan arkea yang hidup pada suhu tinggi melakukan adaptasi dengan cara mengeluarkan beberapa solut untuk membantu stabilisasi protein pada suhu tinggi. Arkea ini memiliki membran yang kaya akan asam lemak jenuh sehingga tetap stabil pada suhu tinggi.

Halofilik[sunting | sunting sumber]

Arkea halofilik adalah arkea yang tahan pada kondisi kadar air sangat rendah atau kadar garam tinggi. Arkea halofilik terbagi menjadi halotoleran, halofilik, dan ekstrim halofilik. Contoh arkea jenis ini adalah Halobacterium salinarum.

Adaptasi yang dilakukan arkea halofilik adalah dengan meningkatkan konsentrasi solut di dalam sel. Adaptasi molekuler ini ditempuh dengan cara memompa ion anorganik dari luar agar masuk ke dalam sel, serta mensintesis solut organik yang kompatibel dan tidak menghambat biosintesis di dalam sel.

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ a b "NCBI taxonomy page on Archaea". 
  2. ^ Pace NR (Mei 2006). "Time for a change". Nature 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. 
  3. ^ Stoeckenius W (1 October 1981). "Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote". J. Bacteriol. 148 (1): 352–60. PMC 216199. PMID 7287626. 
  4. ^ Bang C, Schmitz RA (2015). "Archaea associated with human surfaces: not to be underestimated". FEMS Microbiology Reviews. doi:10.1093/femsre/fuv010. PMID 25907112. 
  5. ^ Staley JT (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1899–909. doi:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409. 
  6. ^ Zuckerkandl E, Pauling L; Pauling (1965). "Molecules as documents of evolutionary history". J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  7. ^ Woese C, Fox G; Fox (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. 
  8. ^ a b Woese CR, Kandler O, Wheelis ML; Kandler; Wheelis (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. 
  9. ^ archaea. (2008). In Merriam-Webster Online Dictionary. Retrieved July 1, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  10. ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR; Luehrsen; Woese (1978). "Are extreme halophiles actually "bacteria"?". J Mol Evol. 11 (1): 1–10. doi:10.1007/bf01768019. PMID 660662. 
  11. ^ Stetter KO. (1996). "Hyperthermophiles in the history of life.". Ciba Found Symp. 202: 1–10. PMID 9243007. 
  12. ^ DeLong EF (1998). "Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'". Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54. doi:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  13. ^ Theron J, Cloete TE; Cloete (2000). "Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments". Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. doi:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  14. ^ Schmidt TM (2006). "The maturing of microbial ecology" (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. 
  15. ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P et al. (2006). "Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1911–6. doi:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410. 
  16. ^ a b Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR; Harris; Spear; Pace (2005). "Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea". Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–42. doi:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543. 
  17. ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO.; Hohn; Rachel; Fuchs; Wimmer; Stetter (2002). "A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont". Nature 417 (6884): 27–8. Bibcode:2002Natur.417...63H. doi:10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  18. ^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR; Delwiche; Palmer; Pace (1996). "Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (17): 9188–93. Bibcode:1996PNAS...93.9188B. doi:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176. 
  19. ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE et al. (June 2008). "A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23): 8102–7. Bibcode:2008PNAS..105.8102E. doi:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. 
  20. ^ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. (2006). "Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science". Science 314 (6884): 1933–1935. Bibcode:2006Sci...314.1933B. doi:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  21. ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ et al. (May 2010). "Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19): 8806–11. Bibcode:2010PNAS..107.8806B. doi:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. 
  22. ^ Guy, L; Ettema, TJ (19 December 2011). "The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.". Trends Microbiol. 19 (12): 580–587. doi:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  23. ^ de Queiroz K (2005). "Ernst Mayr and the modern concept of species". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (Suppl 1): 6600–7. Bibcode:2005PNAS..102.6600D. doi:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. 
  24. ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF; Tyson; Getz; Banfield (2007). "Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma". Genetics 177 (1): 407–16. doi:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112. 
  25. ^ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF; Zhaxybayeva; Feil; Sommerfeld; Muise; Doolittle (2007). "Searching for species in haloarchaea". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (35): 14092–7. Bibcode:2007PNAS..10414092P. doi:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057. 
  26. ^ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA; Goldovsky; Darzentas; Ouzounis (2005). "The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network". Genome Res. 15 (7): 954–9. doi:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028. 
  27. ^ Hugenholtz P (2002). "Exploring prokaryotic diversity in the genomic era". Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. doi:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374. 
  28. ^ Rappé MS, Giovannoni SJ; Giovannoni (2003). "The uncultured microbial majority". Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  29. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P; Doerks; von Mering; Creevey; Snel; Bork (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–7. Bibcode:2006Sci...311.1283C. doi:10.1126/science.1123061. PMID 16513982. 
  30. ^ de Duve, Christian (October 1995). "The Beginnings of Life on Earth". American Scientist. Diakses tanggal 15 January 2014. 
  31. ^ Timmer, John (4 September 2012). "3.5 billion year old organic deposits show signs of life". Ars Technica. Diakses tanggal 15 January 2014. 
  32. ^ Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing (8 December 2013). "Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks". Nature Geoscience. doi:10.1038/ngeo2025. Diakses tanggal 9 Dec 2013. 
  33. ^ Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". AP News. Diakses tanggal 15 November 2013. 
  34. ^ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology (journal) 13 (12): 1103–24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812. Diakses tanggal 15 November 2013. 
  35. ^ Schopf J (2006). "Fossil evidence of Archaean life" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 869–85. doi:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. 
  36. ^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W; Albrecht; Michaelis (July 1982). "Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums". Science 217 (4554): 65–66. Bibcode:1982Sci...217...65C. doi:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. 
  37. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE; Logan; Buick; Summons (1999). "Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–6. doi:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  38. ^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR; Fletcher; Brocks; Kilburn (October 2008). "Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria". Nature 455 (7216): 1101–4. Bibcode:2008Natur.455.1101R. doi:10.1038/nature07381. PMID 18948954. 
  39. ^ Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). "Traces of Archaebacteria in ancient sediments". System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. 
  40. ^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G; Yafremava; Caetano-Anollés; Mittenthal; Caetano-Anollés (2007). "Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world". Genome Res. 17 (11): 1572–85. doi:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824. 
  41. ^ Woese CR, Gupta R; Gupta (1981). "Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?". Nature 289 (5793): 95–6. Bibcode:1981Natur.289...95W. doi:10.1038/289095a0. PMID 6161309. 
  42. ^ a b c >Woese C (1998). "The universal ancestor". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502. 
  43. ^ a b Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J, Adams WW, editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  44. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C; Brochier-Armanet (2006). "The origin and evolution of Archaea: a state of the art". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 1007–22. doi:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611. 
  45. ^ a b Woese CR (1 March 1994). "There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself". Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. 
  46. ^ Information is from Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474–475, except where noted.
  47. ^ Jurtshuk, Peter (1996). Medical Microbiology (4 ed.). Galveston (TX): University of Texas Medical Branch at Galveston. Diakses tanggal 5 November 2014. 
  48. ^ a b c Woese C, Fox G; Fox (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. Bibcode:1977PNAS...74.5088W. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. 
  49. ^ Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. pp. 25–30. ISBN 0-19-511183-4. 
  50. ^ a b c Cavicchioli, Ricardo (January 2011). "Archaea- timeline of the third domain". Nature Reviews Microbiology 9 (1): 51–61. doi:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. Diakses tanggal 5 November 2014. 
  51. ^ Deppenmeier, U. (2002). "The unique biochemistry of methanogenesis". PubMed 71: 223–283. doi:10.1016/s0079-6603(02)71045-3. PMID 12102556. Diakses tanggal 5 November 2014. 
  52. ^ Koonin EV, Mushegian AR, Galperin MY, Walker DR; Mushegian; Galperin; Walker (1997). "Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea". Mol Microbiol 25 (4): 619–637. doi:10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x. PMID 9379893. 
  53. ^ a b c d e Gupta R. S. (1998). "Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes". Microbiol. Mol. Biol. Rev 62 (4): 1435–1491. PMC 98952. PMID 9841678. 
  54. ^ Koch AL (2003). "Were Gram-positive rods the first bacteria?". Trends Microbiol 11 (4): 166–170. doi:10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID 12706994. 
  55. ^ a b c Gupta R.S. (1998). "What are archaebacteria: life's third domain or monoderm prokaryotes related to gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms". Mol. Microbiol 29 (3): 695–708. doi:10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. 
  56. ^ Gogarten, Johann Peter (1994). "Which is the Most Conserved Group of Proteins? Homology - Orthology, Paralogy, Xenology and the Fusion of Independent Lineages.". Journal of Molecular Evolution 39 (5): 541–543. doi:10.1007/bf00173425. PMID 7807544. 
  57. ^ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF; Masuchi; Robb; Doolittle (1994). "Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes". J Mol Evol 38 (6): 566–576. doi:10.1007/BF00175876. PMID 7916055. 
  58. ^ a b c Gupta R.S. (2000). "The natural evolutionary relationships among prokaryotes". Crit. Rev. Microbiol 26 (2): 111–131. doi:10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. 
  59. ^ Gupta RS. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J, editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160-183.
  60. ^ Cavalier-Smith T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". Int J Syst Evol Microbiol 52 (1): 7–76. PMID 11837318. 
  61. ^ Valas RE, Bourne PE; Bourne (2011). "The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biol Direct 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. 
  62. ^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA; Herbold; Rivera; Servin; Lake (2006). "Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea". Mol Biol Evol 23 (9): 1648–1651. doi:10.1093/molbev/msl046. PMID 16801395. 
  63. ^ Lake JA (January 1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  64. ^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR et al. (1999). "Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima". Nature 399 (6734): 323–9. Bibcode:1999Natur.399..323N. doi:10.1038/20601. PMID 10360571. 
  65. ^ Gouy M, Li WH; Li (May 1989). "Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree". Nature 339 (6220): 145–7. Bibcode:1989Natur.339..145G. doi:10.1038/339145a0. PMID 2497353. 
  66. ^ Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV; Makarova; Mekhedov; Wolf; Koonin (May 2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619–30. doi:10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID 18463089. 
  67. ^ Lake JA. (1988). "Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences". Nature 331 (6152): 184–6. Bibcode:1988Natur.331..184L. doi:10.1038/331184a0. PMID 3340165. 
  68. ^ Williams, Tom A.; Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (December 2013). "An archaeal origin of eukaryotes supports only two primary domains of life". Nature 504 (7479): 231–236. Bibcode:2013Natur.504..231W. doi:10.1038/nature12779. PMID 24336283. 
  69. ^ Zimmer, Carl (May 6, 2015). "Under the Sea, a Missing Link in the Evolution of Complex Cells". New York Times. Diakses tanggal May 6, 2015. 
  70. ^ http://www.nature.com/doifinder/10.1038/nature14447
  71. ^ a b Krieg, Noel (2005). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. US: Springer. pp. 21–6. ISBN 978-0-387-24143-2. 
  72. ^ Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) Crenarchaeota. Version 1 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  73. ^ Walsby, A.E. (1980). "A square bacterium". Nature 283 (5742): 69–71. Bibcode:1980Natur.283...69W. doi:10.1038/283069a0. 
  74. ^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N et al. (2007). "An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin". J. Bacteriol. 189 (5): 2039–45. doi:10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356. 
  75. ^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ; Kagawa; Yaoi; Olle; Zaluzec (1997). "Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 94 (10): 5383–8. Bibcode:1997PNAS...94.5383T. doi:10.1073/pnas.94.10.5383. PMC 24687. PMID 9144246. 
  76. ^ Hixon WG, Searcy DG; Searcy (1993). "Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts". BioSystems 29 (2–3): 151–60. doi:10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067. 
  77. ^ Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI et al. (1 May 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50 (3): 997–1006. doi:10.1099/00207713-50-3-997. PMID 10843038. 
  78. ^ Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P; Costerton; Stoodley (2004). "Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases". Nature Reviews Microbiology 2 (2): 95–108. doi:10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. 
  79. ^ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y et al. (November 2005). "Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount". Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 55 (Pt 6): 2507–14. doi:10.1099/ijs.0.63432-0. PMID 16280518. 
  80. ^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R; Hegerl; Baumeister; Rachel (2003). "Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography". J. Struct. Biol. 141 (1): 34–42. doi:10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018. 
  81. ^ Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H; Paulmann; Kerlen; Junker; Huber (15 August 1999). "In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope". J. Bacteriol. 181 (16): 5114–8. PMC 94007. PMID 10438790. 
  82. ^ Rudolph C, Wanner G, Huber R; Wanner; Huber (May 2001). "Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology". Appl. Environ. Microbiol. 67 (5): 2336–44. doi:10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875. PMID 11319120. 
  83. ^ Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF; Bardy; Jarrell (2001). "The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure". FEMS Microbiol. Rev. 25 (2): 147–74. doi:10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034. 
  84. ^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H; Wyschkony; Riehl; Huber (March 2002). "The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon" (PDF). Archaea 1 (1): 9–18. doi:10.1155/2002/307480. PMC 2685547. PMID 15803654. 
  85. ^ a b Koga Y, Morii H; Morii (2007). "Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations". Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71 (1): 97–120. doi:10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378. PMID 17347520. 
  86. ^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A; Gambacorta; Gliozzi (1 March 1986). "Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids". Microbiol. Rev. 50 (1): 70–80. PMC 373054. PMID 3083222. 
  87. ^ Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN; Van De Vossenberg; Driessen; Konings (September 2000). "Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress". Front. Biosci. 5: D813–20. doi:10.2741/albers. PMID 10966867. 
  88. ^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA; Schouten; Hopmans; Van Duin; Geenevasen (October 2002). "Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota". J. Lipid Res. 43 (10): 1641–51. doi:10.1194/jlr.M200148-JLR200. PMID 12364548. 
  89. ^ Koga Y, Morii H; Morii (November 2005). "Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects". Biosci. Biotechnol. Biochem. 69 (11): 2019–34. doi:10.1271/bbb.69.2019. PMID 16306681. 
  90. ^ Hanford MJ, Peeples TL; Peeples (January 2002). "Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications". Appl. Biochem. Biotechnol. 97 (1): 45–62. doi:10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. 
  91. ^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF; Vestling; Baumler; Boekelheide; Kaspar; Banfield (October 2004). "Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid". Extremophiles 8 (5): 411–9. doi:10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. 

Bacaan lebih lanjut[sunting | sunting sumber]

  • Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-511183-4. 
  • Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11th ed.). Englewood Cliffs, N.J: Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
  • Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. WileyBlackwell. ISBN 1-4051-4404-1. 
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. ISBN 1-55581-391-7. 
  • Blum P (editor) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1. 
  • Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Plasmids: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6. 
  • Sapp, Jan (2009). The New Foundations of Evolution. On the Tree of Life. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-538850-X. 
  • Schaechter, M (2009). Archaea (Overview) in The Desk Encyclopedia of Microbiology, 2nd edition. San Diego and London: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2. 

Pranala luar[sunting | sunting sumber]