Lompat ke isi

Gurita

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Gurita
Rentang waktu: Jura Tengah – sekarang
Gurita biasa di dasar laut
Gurita biasa
(Octopus vulgaris)
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Mollusca
Kelas: Cephalopoda
(tanpa takson): Neocoleoidea
Klad: Vampyropoda
Superordo: Octopodiformes
Ordo: Octopoda
Leach, 1818[1]
Subordo

(tradisional)

Lihat § Evolusi untuk famili

Sinonim
  • Octopoida Leach, 1817[2]
Artikel takson sembarang

Gurita adalah moluska bertubuh lunak dan berlengan delapan dari ordo Octopoda (/ɒkˈtɒpədə/, ok-TOP-ə-də[3]). Ordo ini terdiri dari sekitar 300 spesies dan dikelompokkan dalam kelas Sefalopoda bersama cumi-cumi, sotong, dan nautiloid. Seperti sefalopoda lainnya, gurita memiliki tubuh simetris bilateral dengan dua mata dan mulut berbentuk paruh di titik pusat kedelapan lengannya.[a] Gurita dapat mengubah bentuk tubuhnya secara drastis, memungkinkannya menyusup melalui celah-celah sempit. Mereka menyeret lengan mereka di belakang saat berenang. Sifon digunakan untuk respirasi dan lokomosi (melalui propulsi jet air). Gurita memiliki sistem saraf yang kompleks dan penglihatan yang tajam, serta termasuk di antara invertebrata yang paling cerdas dan beragam secara perilaku.

Gurita menghuni berbagai habitat samudra, termasuk terumbu karang, perairan pelagik, dan dasar laut; beberapa hidup di zona intertidal dan yang lainnya di kedalaman abisal. Sebagian besar spesies tumbuh dengan cepat, matang lebih awal, dan berumur pendek. Pada sebagian besar spesies, jantan menggunakan lengan yang beradaptasi khusus untuk menyalurkan sperma langsung ke rongga mantel betina, setelah itu ia mengalami senesens dan mati, sementara betina meletakkan telur yang telah dibuahi di sarang dan merawatnya hingga menetas, dan setelah itu ia juga mati. Mereka adalah predator yang memburu krustasea, bivalvia, gastropoda, dan ikan. Strategi untuk mempertahankan diri dari predator meliputi penyemburan tinta, kamuflase, dan perilaku deimatik, kemampuan melesat cepat di air dan bersembunyi, serta tipu daya. Semua gurita berbisa, tetapi hanya gurita cincin biru yang diketahui mematikan bagi manusia.

Gurita muncul dalam mitologi sebagai monster laut seperti kraken dari Norwegia dan Akkorokamui dari bangsa Ainu, dan kemungkinan Gorgon dari Yunani kuno. Pertarungan dengan seekor gurita muncul dalam buku karya Victor Hugo, Toilers of the Sea. Gurita muncul dalam seni erotis shunga Jepang. Mereka dikonsumsi dan dianggap sebagai makanan lezat oleh manusia di berbagai belahan dunia, terutama di Mediterania dan Asia.

Etimologi

[sunting | sunting sumber]

Kata "gurita" dalam bahasa Indonesia berakar dari rumpun Proto-Melayu-Polinesia *kuʀita, yang mengalami perubahan bunyi dari Proto-Austronesia *guʀiCa. Kata ini memiliki bentuk sekerabat dalam berbagai bahasa Austronesia, antara lain kurita (Sunda), gurita (Jawa), pugítaʔ (Tagalog), horita (Malagasi), dan kuita (Wolio). Secara fonologis, bunyi awal g- pada bahasa Melayu dan Jawa yang kemudian juga diserap ke dalam bahasa Indonesia dianggap sebagai perkembangan konvergen atau ketidakteraturan, mengingat sebagian besar bahasa kerabat lainnya mengalami perubahan bunyi dari *g menjadi *k.[5]

Istilah Latin ilmiah octopus berasal dari bahasa Yunani Kuno ὀκτώπους (oktōpous), suatu bentuk majemuk dari ὀκτώ (oktō, 'delapan') dan πούς (pous, 'kaki'), yang merupakan bentuk varian dari ὀκτάπους, sebuah kata yang digunakan contohnya oleh Alexander dari Tralles (ca 525 – ca 605).[6][7][8]

Evolusi

[sunting | sunting sumber]

Nama ilmiah Octopoda pertama kali diberikan sebagai ordo bagi gurita pada tahun 1818 oleh ahli biologi Inggris William Elford Leach,[9] yang mengklasifikasikan mereka sebagai Octopoida pada tahun sebelumnya.[2] Octopoda terdiri dari sekitar 300 spesies yang diketahui[10]: 145  dan secara historis dibagi menjadi dua subordo, Incirrina dan Cirrina.[11] Bukti yang lebih baru menunjukkan bahwa kelompok cirrata adalah spesies yang paling basal, bukan sebuah klad yang unik.[12] Gurita incirrata (mayoritas spesies) tidak memiliki sirus dan sirip renang berpasangan seperti yang dimiliki kelompok cirrata.[13] Selain itu, cangkang internal incirrata dapat berupa sepasang stilet atau tidak ada sama sekali.[14]

Sejarah fosil dan filogeni

[sunting | sunting sumber]
Fosil coleoidea kelompok mahkota pada lempengan batu Jura dari Jerman
Gurita berevolusi dari Muensterelloidea (fosil pada gambar) pada periode Jura.[15]

Sefalopoda merupakan keturunan dari moluska yang menyerupai Monoplacophora pada periode Kambrium sekitar 530 juta tahun yang lalu. Coleoidea, yang memiliki cangkang di dalam tubuh, memisahkan diri dari nautiloid pada periode Devon sekitar 416 juta tahun yang lalu. Sekitar 276 juta tahun yang lalu, selama periode Permian, coleoidea terpecah menjadi dua kelompok, yaitu Vampyropoda dan Decabrachia.[16] Gurita muncul dari Muensterelloidea di dalam kelompok Vampyropoda pada periode Jura. Gurita paling awal kemungkinan hidup di dekat dasar laut (bentik hingga demersal) di lingkungan laut dangkal.[16][17][15] Gurita sebagian besar terdiri dari jaringan lunak, sehingga fosilnya relatif langka. Sebagai sefalopoda bertubuh lunak, mereka tidak memiliki cangkang luar seperti kebanyakan moluska, termasuk sefalopoda lain seperti nautiloid dan Ammonoidea (yang telah punah).[18] Mereka memiliki delapan anggota tubuh seperti Coleoidea lainnya, tetapi tidak memiliki anggota tubuh tambahan khusus untuk makan yang dikenal sebagai tentakel, yang lebih panjang dan tipis dengan pengisap hanya pada ujungnya yang menyerupai gada.[19][20] Cumi-cumi vampir (Vampyroteuthis) juga tidak memiliki tentakel tetapi memiliki filamen sensorik.[21]

Kladogram di bawah ini didasarkan pada Sanchez et al., 2018, yang membuat filogeni molekuler berdasarkan urutan penanda mitokondria dan DNA inti.[12] Posisi Eledonidae berasal dari Ibáñez et al., 2020, dengan metodologi serupa.[22] Waktu divergensi berasal dari Kröger et al., 2011 dan Fuchs et al., 2019.[16][15]

Sefalopoda
Nautiloid

Nautilus Seekor nautilus spiral di laut biru

Coleoidea
Decabrachia

Cumi-cumi dan sotong Seekor cumi-cumi

Vampyropoda
Vampyromorphida

Seekor gurita merah darah yang aneh, lengannya disatukan oleh selaput

Octopoda

Seekor gurita cokelat dengan lengan yang menggeliat

155 juta tahun lalu
276 juta tahun lalu
416 juta tahun lalu
530 juta tahun lalu

Analisis molekuler terhadap octopoda menunjukkan bahwa subordo Cirrina (Cirromorphida) dan superfamili Argonautoidea bersifat parafiletik dan terpecah; nama-nama ini ditampilkan dalam tanda kutip dan huruf miring pada kladogram tersebut.

Penyuntingan RNA dan genom

[sunting | sunting sumber]

Gurita, seperti halnya sefalopoda coleoidea lainnya namun berbeda dari sefalopoda basal ataupun moluska lain, memiliki kemampuan penyuntingan RNA yang jauh lebih besar ketimbang organisme mana pun, yakni dengan mengubah urutan asam nukleat dari transkrip primer molekul RNA. Banyak penyuntingan dilakukan dalam sistem saraf, khususnya untuk eksitabilitas dan morfologi neuron. Coleoidea sebagian besar bergantung pada enzim ADAR untuk penyuntingan RNA, yang memerlukan struktur RNA untai ganda yang besar. Banyak situs penyuntingan tersebut yang terkonservasi dalam genom coleoidea dan laju mutasi pada situs-situs tersebut terhambat. Oleh karena itu, plastisitas transkriptom yang lebih besar harus dibayar dengan evolusi genom yang lebih lambat.[23]

Genom gurita secara umum adalah genom bilateria yang biasa saja, kecuali adanya perkembangan besar pada dua famili gen: protokadherin, yang mengatur perkembangan neuron; dan faktor transkripsi jemari seng C2H2. Banyak gen baru, baik pada sefalopoda secara umum maupun gurita secara khusus, yang bermanifestasi pada kulit, pengisap, dan sistem saraf hewan tersebut.[24]

Anatomi dan fisiologi

[sunting | sunting sumber]

Ukuran

[sunting | sunting sumber]
Spesimen tangkapan seekor gurita raksasa
Seekor gurita pasifik raksasa di Akuarium Echizen Matsushima, Jepang

Gurita pasifik raksasa (Enteroctopus dofleini) sering disebut sebagai spesies gurita terbesar. Individu dewasa biasanya memiliki berat 10–50 kg (22–110 pon), dengan rentang lengan hingga 4,8 m (16 ft).[25] Spesimen terbesar dari spesies ini yang didokumentasikan secara ilmiah mencapai massa hidup 71 kg (157 pon).[26] Ukuran yang jauh lebih besar pernah diklaim:[27] satu spesimen tercatat memiliki berat 272 kg (600 pon) dengan rentang lengan 9 m (30 ft).[28] Sebuah bangkai gurita berlengan tujuh, Haliphron atlanticus, memiliki berat 61 kg (134 pon) dan diperkirakan memiliki massa hidup 75 kg (165 pon).[29][30] Spesies terkecil adalah Octopus wolfi, yang berukuran sekitar 25 cm (10 in) dan beratnya kurang dari 1 g (0,035 oz).[31]

Karakteristik eksternal

[sunting | sunting sumber]

Gurita memiliki tubuh memanjang yang simetris bilateral di sepanjang sumbu dorso-ventral (punggung ke perut); kepala dan kaki berada di sisi ventral, tetapi berfungsi sebagai bagian anterior (depan). Kepala berisi mulut dan otak.[32]: 343–344  Mulutnya memiliki paruh berkitin yang tajam dan dikelilingi oleh serta berada di bawah kaki, yang berevolusi menjadi anggota tubuh sefalopoda yang fleksibel dan prehensil, dikenal sebagai "lengan", yang saling terhubung di dekat pangkalnya oleh struktur berselaput.[32]: 343–344 [33]: 40–41 [10]: 13–15  Lengan tersebut dapat dideskripsikan berdasarkan sisi dan posisi urutannya (seperti L1, R1, L2, R2) dan terbagi menjadi empat pasang.[34]: 12  Dua tungkai belakang umumnya digunakan untuk berjalan di dasar laut, sementara enam lainnya digunakan untuk mencari makan.[35] Mantel yang membulat dan berongga menyatu dengan bagian belakang kepala dan berisi sebagian besar organ vital.[10]: 13–15 [33]: 40–41  Mantel juga memiliki rongga dengan dinding berotot dan sepasang insang; rongga ini terhubung ke bagian luar melalui corong atau sifon.[32]: 343–344 [36]

Skema anatomi eksternal
Diagram gurita dari samping, dengan insang, corong, mata, osellus (bintik mata), selaput, lengan, pengisap, hektokotilus dan ligula yang diberi label.

Kulit terdiri dari epidermis tipis dengan sel mukosa dan sel sensorik serta dermis berserat yang terbuat dari kolagen dan mengandung berbagai sel yang memungkinkan perubahan warna.[32]: 362  Sebagian besar tubuhnya terbuat dari jaringan lunak, yang memungkinkannya menyusup melalui celah sempit; bahkan spesies yang lebih besar dapat melewati celah yang berdiameter sedikit lebih dari 25 cm (10 in).[33]: 40–41  Tanpa dukungan rangka, lengan bekerja sebagai hidrostat otot dan memiliki otot longitudinal, transversal, dan melingkar di sekitar saraf aksial pusat. Lengan ini dapat memadat dan memanjang, melingkar di titik mana pun ke segala arah, atau menjadi kaku.[37][38]

Permukaan bagian dalam lengan ditutupi dengan pengisap adesif berbentuk lingkaran. Pengisap tersebut memungkinkan gurita menahan dirinya di tempat atau memegang objek. Setiap pengisap biasanya berbentuk lingkaran dan seperti mangkuk serta memiliki dua bagian yang berbeda: infundibulum luar berbentuk cakram dan asetabulum dalam seperti cangkir, keduanya merupakan otot tebal yang dilapisi jaringan ikat. Kutikula berkitin melapisi permukaan luarnya. Ketika pengisap menempel pada suatu permukaan, lubang di antara kedua struktur tersebut tertutup rapat dan infundibulum menjadi rata. Kontraksi otot memungkinkan pelekatan dan pelepasan.[39][40][37] Masing-masing dari kedelapan lengan merasakan dan merespons cahaya, memungkinkan gurita mengendalikan anggota tubuhnya bahkan jika kepalanya terhalang.[41]

Makhluk laut bulat gemuk dengan sirip pendek seperti telinga
Spesies Grimpoteuthis bersirip dengan bentuk tubuh gurita yang tidak lazim

Kranium memiliki dua kapsul bertulang rawan yang masing-masing berisi satu mata besar, yang menyerupai mata ikan. Kornea terbentuk dari lapisan epidermis tembus cahaya; pupil yang berbentuk celah membentuk lubang pada iris tepat di belakang kornea. Lensa menggantung di belakang pupil; sel retina fotoreseptif melapisi bagian belakang. Pupil dapat membesar dan mengecil; pigmen retina menyaring cahaya yang masuk dalam kondisi terang.[32]: 360–361 

Beberapa spesies memiliki bentuk tubuh yang berbeda dari bentuk tubuh yang umum. Spesies basal, yaitu Cirrina, memiliki tubuh seperti agar-agar dengan dua sirip yang terletak di atas mata, sebuah cangkang internal, dan lengan yang sebagian besar berselaput serta dilapisi papila berdaging atau sirus di bagian bawahnya.[42][13]

Sistem peredaran darah

[sunting | sunting sumber]

Gurita memiliki sistem peredaran darah tertutup, di mana darah tetap berada di dalam pembuluh darah. Mereka memiliki tiga jantung; satu jantung sistemik atau jantung utama yang mengedarkan darah ke seluruh tubuh dan dua jantung brankial atau jantung insang yang memompanya melalui kedua insang. Jantung sistemik menjadi tidak aktif ketika hewan ini sedang berenang. Oleh karena itu, gurita cepat kehilangan energi dan lebih sering merangkak.[34]: 19–20, 31–35 [33]: 42–43  Darah gurita mengandung protein hemosianin yang kaya akan tembaga untuk mengangkut oksigen. Hal ini membuat darah menjadi kental dan membutuhkan tekanan besar untuk memompanya ke seluruh tubuh; tekanan darah dapat melampaui 75 mmHg (10 kPa).[34]: 31–35 [33]: 42–43 [43] Dalam kondisi dingin dengan kadar oksigen rendah, hemosianin mengangkut oksigen lebih efisien daripada hemoglobin.[44] Hemosianin larut dalam plasma darah dan tidak dibawa di dalam sel darah, serta memberikan warna kebiruan pada darah.[34]: 31–35 [33]: 42–43 [10]: 22 

Jantung sistemik memiliki dinding kontraktil berotot dan terdiri dari satu ventrikel dan dua atrium, yang menghubungkannya ke masing-masing dari kedua insang. Pembuluh darah terdiri dari arteri, kapiler, dan vena, serta dilapisi dengan endotelium seluler, tidak seperti kebanyakan invertebrata lainnya. Darah beredar melalui aorta dan sistem kapiler, menuju venae cavae, setelah itu darah dipompa melalui insang oleh jantung brankial dan kembali ke jantung utama. Sebagian besar sistem vena bersifat kontraktil, yang membantu mengedarkan darah.[32]: 358 

Respirasi

[sunting | sunting sumber]
Seekor gurita di dasar laut, sifonnya menonjol di dekat matanya
Gurita dengan sifon terbuka. Sifon digunakan untuk respirasi, pembuangan limbah, dan menyemburkan tinta.

Respirasi melibatkan penarikan air ke dalam rongga mantel melalui celah, mengalirkannya melalui insang, dan mengeluarkannya melalui sifon. Masuknya air dicapai melalui kontraksi otot radial di dinding mantel, dan katup flapper menutup ketika otot melingkar yang kuat mengeluarkan air melalui sifon.[45] Kisi-kisi jaringan ikat yang luas menopang otot-otot pernapasan dan memungkinkannya mengembangkan ruang pernapasan.[34]: 24–26  Struktur lamela pada insang memungkinkan pengambilan oksigen yang tinggi, hingga 65% di air bersuhu 20 °C (68 °F).[46] Respirasi juga dapat berperan dalam lokomosi, karena gurita dapat mendorong tubuhnya dengan menyemburkan air keluar dari sifon.[34]: 18 [43]

Kulitnya yang tipis menyerap oksigen tambahan. Saat beristirahat, sekitar 41% penyerapan oksigen terjadi melalui kulit, berkurang menjadi 33% saat gurita berenang, meskipun jumlah penyerapan oksigen meningkat seiring aliran air di atas tubuhnya. Ketika beristirahat setelah makan, penyerapan kulit bisa turun hingga 3%.[47]

Pencernaan dan ekskresi

[sunting | sunting sumber]

Sistem pencernaan dimulai dengan massa bukal yang terdiri dari mulut dengan paruh, faring, radula, dan kelenjar ludah.[34]: 71–74  Radula tersebut bergerigi dan terbuat dari kitin.[33]: 40–41  Makanan dipecah dan didorong ke dalam esofagus oleh dua ekstensi lateral dinding samping esofagus selain oleh radula. Dari sana, makanan dipindahkan ke saluran pencernaan, yang sebagian besar bergantung pada langit-langit rongga mantel. Saluran ini terdiri dari tembolok, tempat makanan disimpan; lambung, tempat makanan dicampur dengan materi usus lainnya; sekum tempat makanan dipisahkan menjadi partikel dan cairan serta tempat penyerapan lemak; kelenjar pencernaan, tempat sel-sel hati memecah dan menyerap cairan tersebut dan menjadi "badan cokelat"; dan usus, tempat limbah yang menumpuk diubah menjadi untaian feses oleh sekresi dan dikeluarkan dari corong melalui rektum.[34]: 75–79 

Selama osmoregulasi, cairan ditambahkan ke perikardia jantung brankial. Gurita memiliki dua nefridia (setara dengan ginjal vertebrata) yang terkait dengan jantung brankial; nefridia ini beserta saluran terkaitnya menghubungkan rongga perikardial dengan rongga mantel. Setiap cabang vena kava memiliki apendiks ginjal yang melewati nefridium berdinding tipis sebelum mencapai jantung brankial. Urine terbentuk di rongga perikardial, dan dimodifikasi melalui ekskresi, sebagian besar berupa amonia, dan penyerapan dari apendiks ginjal, saat urine melewati saluran terkait dan melalui nefridiopori ke dalam rongga mantel.[32]: 358–359 

Seekor gurita biasa (Octopus vulgaris) sedang bergerak. Sistem sarafnya memungkinkan lengan-lengannya bergerak dengan otonomi tertentu.

Sistem saraf dan indra

[sunting | sunting sumber]

Gurita dan kerabatnya memiliki sistem saraf yang lebih luas dan kompleks dibandingkan invertebrata lainnya, dengan jumlah neuron melebihi 500 juta, kurang lebih setara dengan anjing.[24][48][49] Sebagian neuron terlokalisasi di otak, yang tersimpan dalam kapsul bertulang rawan. Dua pertiga neuron lainnya berada di tali saraf lengan-lengannya. Hal ini memungkinkan lengan-lengan tersebut melakukan tindakan dengan tingkat otonomi tertentu.[50] Pembelajaran terutama terjadi di otak, sementara lengan membuat keputusan secara mandiri ketika menerima informasi.[51] Lengan yang terputus masih dapat bergerak dan merespons stimulus.[52] Tidak seperti banyak hewan lain, termasuk moluska lainnya, gerakan gurita dan kerabatnya tidak diatur dalam otak mereka melalui peta somatotopik internal tubuh mereka.[53] Gurita memiliki gen lompat yang sama yang aktif dalam otak manusia, yang menyiratkan adanya konvergensi evolusi pada tingkat molekuler.[54]

Tampilan dekat seekor gurita yang memperlihatkan mata dan lengan dengan pengisap
Mata gurita biasa

Seperti sefalopoda lainnya, gurita memiliki mata seperti kamera.[24] Penglihatan warna tampaknya bervariasi antarspesies, misalnya, kemampuan ini ada pada A. aegina tetapi tidak ada pada O. vulgaris.[55] Opsin di kulit merespons panjang gelombang cahaya yang berbeda dan membantu hewan ini memilih pewarnaan yang sesuai dengan lingkungan sekitar dan menyamarkan mereka; kromatofora di kulit dapat merespons cahaya secara independen dari mata.[56][57] Sebuah hipotesis alternatifmenyatakan bahwa mata sefalopoda pada spesies yang hanya memiliki satu protein fotoreseptor mungkin menggunakan aberasi kromatik untuk mengubah penglihatan monokromatik menjadi penglihatan warna, meskipun hal ini menurunkan kualitas gambar. Hal ini akan menjelaskan pupil yang berbentuk seperti huruf "U", huruf "W", atau dumbel, serta kebutuhan akan tampilan kawin yang penuh warna.[58]

Melekat pada kapsul optik adalah dua organ yang disebut statosista (struktur seperti kantung yang berisi massa mineral dan rambut sensitif), yang memungkinkan gurita merasakan orientasi tubuhnya, relatif terhadap gravitasi dan waktu (percepatan sudut). Respons otonom menjaga mata gurita tetap berorientasi sehingga pupil selalu horizontal.[32]: 360–361  Gurita juga mungkin menggunakan statosista untuk mendengar. Gurita biasa dapat mendengar suara antara 400 Hz dan 1000 Hz, dan mendengar paling baik pada 600 Hz.[59]

Gurita memiliki sistem somatosensorik yang sangat baik. Cangkir pengisap mereka dilengkapi dengan kemoreseptor sehingga mereka dapat mengecap apa yang mereka sentuh.[60] Lengan gurita bergerak dengan mudah karena sensor mengenali kulit gurita itu sendiri dan mencegah pelekatan diri.[61] Gurita tampaknya memiliki indra proprioseptif yang buruk dan harus melihat lengan mereka untuk melacak posisinya.[62][63]

Kantung tinta

[sunting | sunting sumber]

Kantung tinta gurita terletak di bawah kelenjar pencernaan. Sebuah kelenjar yang melekat pada kantung tersebut memproduksi tinta, dan kantung itu menampungnya. Kantung ini cukup dekat dengan corong sehingga gurita dapat menembakkan tinta tersebut dengan pancaran air. Saat hewan ini mulai menyemprot, tinta melewati kelenjar yang mencampurnya dengan lendir dan keluar dari corong sebagai gumpalan gelap nan pekat yang membantu hewan tersebut meloloskan diri dari predator.[10]: 107  Pigmen utama dalam tinta adalah melanin, yang memberinya warna hitam.[64] Gurita cirrata biasanya tidak memiliki kantung tinta.[42]

Siklus hidup

[sunting | sunting sumber]

Reproduksi

[sunting | sunting sumber]
Gambar seekor gurita jantan dengan satu lengan besar yang berujung pada alat kelamin
Tremoctopus violaceus jantan dewasa dengan hektokotilus

Gurita memiliki dua jenis kelamin dan hanya memiliki satu gonad (testis pada jantan dan ovarium pada betina) yang terletak di bagian posterior. Gonad menyimpan gamet ke dalam rongga yang berdekatan yang disebut gonosoel. Sebuah gonoduk menjembatani gonosoel dengan rongga mantel.[32]: 363–365  Sebuah kelenjar optik menghasilkan hormon yang menyebabkan gurita menjadi matang dan menua serta merangsang produksi gamet. Waktu reproduksi dan masa hidup bergantung pada kondisi lingkungan seperti suhu, cahaya, dan nutrisi, yang memicu kelenjar tersebut.[10]: 147 [65] Pejantan memiliki lengan khusus yang disebut hektokotilus yang digunakannya untuk mentransfer spermatofora (paket sperma) ke dalam rongga mantel betina.[32]: 363–365  Hektokotilus pada Octopus biasanya adalah lengan R3, yang memiliki lekukan berbentuk sendok dan ujung tanpa pengisap.[34]: 12–14 [32]: 363–365  Pembuahan dapat terjadi di rongga mantel atau di air sekitarnya.[32]: 363–365 

Reproduksi telah dipelajari pada beberapa spesies. Pada gurita pasifik raksasa, percumbuan meliputi perubahan tekstur dan warna kulit, terutama pada jantan. Jantan dapat menempel pada bagian atas atau samping betina atau memosisikan dirinya di sampingnya. Ada spekulasi bahwa ia mungkin terlebih dahulu menggunakan hektokotilusnya untuk menyingkirkan spermatofora atau sperma apa pun yang sudah ada pada betina. Ia mengambil spermatofora dari kantung spermatoforanya dengan hektokotilus, memasukkannya ke dalam rongga mantel betina, dan meletakkannya di lokasi yang tepat di bukaan oviduk. Dua spermatofora dipindahkan dengan cara ini; panjangnya sekitar satu meter, dan ujung yang kosong mungkin menonjol dari mantel betina.[66] Mekanisme hidrolik yang kompleks melepaskan sperma dari spermatofora.[32]: 363–365 

Seekor gurita betina di bawah untaian telurnya yang menggantung
Gurita pasifik raksasa betina menjaga untaian telur

Telurnya memiliki kuning telur yang besar; pembelahan relatif dangkal dan sebuah cakram germinal berkembang di kutub. Selama gastrulasi, cakram mengelilingi kuning telur, membentuk kantung kuning telur, yang akhirnya membentuk bagian dari usus. Embrio terbentuk saat sisi dorsal cakram tumbuh ke atas, dengan kelenjar cangkang, insang, mantel, dan mata di sisi dorsalnya. Lengan dan corong terbentuk di sisi ventral cakram, dengan lengan bergerak ke atas untuk mengelilingi mulut. Embrio mengonsumsi kuning telur selama masa perkembangan.[32]: 363–365 

Lebih dari sebulan setelah kawin, gurita pasifik raksasa bertelur. Spesies ini dapat mengeluarkan 180.000 telur dalam satu kali bertelur, sementara O. rubescens mengeluarkan hingga 45.000 telur sedangkan O. vulgaris dapat mencakup 500.000 telur.[67]: 75  Telur gurita yang telah dibuahi diletakkan sebagai untaian di dalam tempat berlindung.[66][10]: 26  Gurita pasifik raksasa betina merawat dan melindungi telur-telurnya selama lima bulan (160 hari) hingga menetas.[66] Di perairan yang lebih dingin, seperti di lepas pantai Alaska, mungkin diperlukan waktu hingga sepuluh bulan agar telur berkembang sepenuhnya.[67]: 74  Pada argonaut (nautilus kertas), betina jauh lebih besar daripada jantan. Ia mengeluarkan cangkang tipis berbentuk seperti kornukopia, tempat telur diletakkan dan tempat ia juga berdiam serta mengerami anak-anaknya sambil berenang.[10]: 26, 141 

Tampilan mikroskopis hewan transparan bertubuh bulat kecil dengan lengan yang sangat pendek
Paralarva gurita, penetasan planktonik

Sebagian besar gurita muda menetas sebagai paralarva,[32]: 363–365  larva Octopus khususnya bersifat planktonik selama berminggu-minggu atau berbulan-bulan. Larva memakan udang, isopoda, dan amfipoda, yang pada akhirnya menetap di dasar laut untuk menjadi dewasa.[34]: 178  Spesies yang menghasilkan telur lebih besar justru menetas sebagai hewan bentik yang mirip dengan hewan dewasa.[67]: 74–75  Ini termasuk gurita cincin biru selatan, gurita karang Karibia, gurita dua bintik California, dan Eledone moschata.[68]

Rentang hidup

[sunting | sunting sumber]

Gurita memiliki masa hidup yang pendek, hanya sekitar empat tahun.[10]: 17  Siklus hidup beberapa spesies berakhir dalam waktu kurang dari setengah tahun.[33]: 152  Bagi sebagian besar gurita, tahap kehidupan terakhir adalah senesens, yaitu kemunduran fungsi seluler tanpa perbaikan atau penggantian. Tahap ini dapat berlangsung dari beberapa minggu hingga paling lama beberapa bulan. Jantan mengalami senesens setelah matang, sedangkan pada betina, hal ini terjadi setelah mereka meletakkan sekelompok telur. Selama senesens, gurita tidak makan, melemah dengan cepat, dan menjadi lamban. Lesi mulai terbentuk dan gurita tersebut secara harfiah mengalami degenerasi. Mereka mungkin mati karena kelaparan atau dimangsa oleh predator.[69] Senesens dipicu oleh kelenjar optik dan pengangkatan kelenjar tersebut secara eksperimental setelah bertelur diketahui memperpanjang siklus hidup dan aktivitas mereka.[70]

Distribusi dan habitat

[sunting | sunting sumber]
Seekor gurita yang hampir tersembunyi di celah beberapa karang
Octopus cyanea di Kona, Hawaii

Gurita menghuni setiap samudra, dengan spesies yang beradaptasi di berbagai habitat. Sebagai individu muda, gurita biasa menghuni kolam pasang surut yang dangkal. Gurita siang Hawaii (Octopus cyanea) hidup di terumbu karang, sementara argonaut mengapung di perairan pelagik. Abdopus aculeatus adalah spesies dekat pantai dan dapat ditemukan di padang lamun. Beberapa spesies dapat bertahan hidup di lingkungan yang lebih dalam. Gurita berlengan sendok (Bathypolypus arcticus) dapat hidup di kedalaman 1.000 m (3.300 ft), dan Vulcanoctopus hydrothermalis hidup di kedalaman 2.000 m (6.600 ft) di sekitar lubang hidrotermal.[10]: 13–15  Spesies seperti Megaleledone setebos dan Pareledone charcoti, dapat bertahan hidup di perairan Antarktika, yang mencapai suhu −18 °C (0 °F).[44] Tidak ada spesies yang diketahui hidup di air tawar.[71]

Spesies cirrata sering kali berenang bebas dan hidup di habitat perairan dalam.[13] Meskipun beberapa spesies hidup di kedalaman batial dan abisal, hanya satu catatan tak terbantahkan yang mendokumentasikan kehadiran mereka di zona hadal; satu spesies Grimpoteuthis (gurita dumbo) yang difoto pada kedalaman 6.957 m (22.825 ft).[72]

Perilaku dan ekologi

[sunting | sunting sumber]

Gurita umumnya bersifat soliter[10]: 17, 134  meskipun beberapa diketahui hidup berkelompok dan berinteraksi secara teratur, biasanya dalam konteks dominasi dan kompetisi reproduksi. Hal ini kemungkinan merupakan hasil dari pasokan makanan yang melimpah yang dipadukan dengan terbatasnya situs sarang.[73] Gurita bergaris Pasifik besar telah dideskripsikan sebagai spesies yang sangat sosial, hidup dalam kelompok yang terdiri dari hingga 40 individu.[74][75] Gurita bersembunyi di dalam sarang, yang biasanya berupa celah-celah di bebatuan atau struktur keras lainnya, termasuk struktur buatan manusia. Spesies berukuran kecil mungkin menggunakan cangkang dan botol bekas.[10]: 69, 74–75  Mereka dapat bernavigasi kembali ke sarang tanpa harus menelusuri ulang rute keberangkatan mereka.[76] Mereka bukanlah hewan yang bermigrasi.[33]: 45–46 

Gurita membawa mangsa hasil tangkapan ke sarang untuk dimakan. Sarang sering kali dikelilingi oleh timbunan sampah sisa makanan yang mati dan tidak termakan. Timbunan sisa ini dapat menarik hewan pemakan bangkai seperti ikan, moluska, dan ekinodermata.[77] Pada kesempatan yang jarang terjadi, gurita berburu secara kooperatif dengan spesies lain, dengan ikan sebagai mitranya. Mereka mengatur komposisi spesies dari kelompok berburu tersebutTemplat:Tsp — Templat:Tspserta perilaku dari mitra merekaTemplat:Tsp — Templat:Tspdengan cara meninju ikan-ikan tersebut.[78]

Pencarian makan

[sunting | sunting sumber]
Seekor gurita di dalam cangkang kerang terbuka di permukaan berpasir, mengelilingi seekor kepiting kecil dengan pengisap di lengannya
Gurita kelapa sedang memakan kepiting

Gurita umumnya merupakan predator dan memangsa hewan seperti krustasea, bivalvia, gastropoda, ikan, dan sefalopoda lainnya, termasuk anggota spesies yang sama.[79]: 47, 60  Makanan utama dalam diet gurita pasifik raksasa meliputi bivalvia seperti kerang Clinocardium nuttallii, remis, dan simping, serta krustasea seperti kepiting. Gurita ini biasanya menolak siput bulan karena ukurannya yang terlalu besar; serta limpet, kerang batu, kiton, dan abalon, karena hewan-hewan tersebut menempel terlalu kuat pada batu.[77] Gurita cirrata kecil seperti dari genus Grimpoteuthis dan Opisthoteuthis biasanya memangsa polikaeta, kopepoda, amfipoda, dan isopoda.[80]

Gurita biasanya menemukan mangsa dengan cara meraba lingkungan sekitarnya;[10]: 60  beberapa spesies bersembunyi dan menyergap target mereka.[79]: 54  Ketika mangsa mencoba melarikan diri, gurita melesat mengejarnya dengan dorongan jet.[10]: 61  Gurita dapat mengebor cangkang krustasea, bivalvia, dan gastropoda. Sebelumnya diperkirakan bahwa pengeboran dilakukan oleh radula, tetapi kini telah terbukti bahwa gigi-gigi renik di ujung papila saliva yang berperan, dan enzim dalam saliva beracun digunakan untuk melarutkan kalsium karbonat cangkang. Proses ini bisa memakan waktu berjam-jam dan begitu cangkang tertembus, mangsa akan mati hampir seketika. Pada kepiting, spesies bercangkang keras lebih mungkin untuk dibor, sedangkan kepiting bercangkang lunak akan dicabik-cabik.[81]

Beberapa spesies memiliki cara makan yang lain. Grimpoteuthis tidak memiliki radula atau memiliki radula kecil dan menelan mangsa secara utuh.[42] Pada genus laut dalam Stauroteuthis, pengisap pada sebagian besar spesiesnya telah termodifikasi menjadi fotofor yang diyakini dapat menipu mangsa dengan mengarahkannya ke mulut, menjadikannya satu dari sedikit gurita bioluminesen.[82]

Lokomosi

[sunting | sunting sumber]
Seekor gurita berenang dengan tubuh bulatnya di depan, lengannya membentuk tabung ramping di belakang
Gurita berenang dengan lengan yang terseret di belakang.

Gurita bergerak terutama dengan merangkak yang relatif lambat dan sesekali berenang dengan posisi kepala di depan. Propulsi jet atau berenang mundur, adalah cara lokomosi tercepat mereka, sedangkan merangkak adalah yang paling lambat.[83] Saat merangkak, pengisap menempel dan melepaskan diri dari substrat seiring hewan tersebut menarik dirinya ke depan menggunakan otot lengannya yang kuat.[37][83] Pada tahun 2005, Adopus aculeatus dan gurita berurat (Amphioctopus marginatus) ditemukan berjalan menggunakan dua lengan, sambil meniru materi tumbuhan.[84] Bentuk lokomosi ini memungkinkan gurita tersebut bergerak cepat menjauh dari predator potensial tanpa dikenali.[83] Beberapa spesies gurita dapat merangkak keluar dari air sebentar, yang mungkin mereka lakukan di antara kolam pasang surut.[85][10]: 183  "Jalan jangkungan" (stilt walking) digunakan oleh gurita berurat saat membawa tumpukan tempurung kelapa. Gurita tersebut membawa tempurung di bawah tubuhnya dengan dua lengan, dan bergerak maju dengan gaya berjalan kaku yang ditopang oleh lengan-lengan sisanya.[86]

Tiga gambar berurutan dari makhluk laut bersirip dua yang berenang dengan selaput bersudut delapan
Pergerakan spesies bersirip Cirroteuthis muelleri

Sebagian besar gurita berenang dengan menyemburkan pancaran air dari mantel melalui sifon ke laut. Arah perjalanan bergantung pada orientasi sifon. Saat berenang, kepala berada di depan dan sifon mengarah ke belakang, namun saat melakukan jetting (semburan), punuk viseral memimpin, sifon mengarah ke kepala dan lengan terseret di belakang, memberikan penampilan fusiform pada hewan tersebut. Dalam metode renang alternatif, beberapa spesies memipihkan tubuh mereka secara dorso-ventral, dan berenang dengan lengan terentang; ini dapat memberikan gaya angkat dan menjadi lebih cepat daripada renang normal. Jetting digunakan untuk meloloskan diri dari bahaya, namun secara fisiologis tidak efisien, membutuhkan tekanan mantel yang begitu tinggi hingga menghentikan detak jantung, yang mengakibatkan defisit oksigen progresif.[83]

Gurita cirrata tidak dapat menghasilkan propulsi jet dan berenang menggunakan sirip mereka. Tubuh mereka yang memiliki daya apung netral melayang sementara siripnya terentang. Mereka juga dapat mengontraksikan lengan dan selaput di sekitarnya untuk membuat gerakan tiba-tiba yang dikenal sebagai "lepas landas". Bentuk lokomosi lainnya adalah "memompa", yang melibatkan kontraksi simetris otot-otot di selaput mereka yang menghasilkan gelombang peristaltik, menggerakkan mereka secara perlahan.[42]

Kecerdasan

[sunting | sunting sumber]
Seekor gurita tangkapan dengan dua lengan melilit tutup wadah plastik
Gurita membuka wadah dengan memutar tutupnya

Gurita sangat cerdas.[87] Eksperimen labirin dan pemecahan masalah telah menunjukkan bukti adanya sistem memori yang dapat menyimpan baik ingatan jangka pendek maupun panjang.[88] Dalam eksperimen laboratorium, gurita dapat dengan mudah dilatih untuk membedakan berbagai bentuk dan pola. Mereka dilaporkan mempraktikkan pembelajaran observasional,[89] meskipun validitas temuan ini masih diperdebatkan.[87] Gurita berurat mengumpulkan tempurung kelapa bekas, lalu menggunakannya untuk membangun tempat berlindung, sebuah contoh dari penggunaan alat.[86] Gurita juga telah diamati melakukan apa yang dideskripsikan sebagai bermain: termasuk menggerakkan botol dengan menyemprotkan air ke arahnya.[90] Gurita sering kali kabur dari akuarium dan terkadang masuk ke akuarium lain untuk mencari makan.[85][91][92] Bukti menunjukkan bahwa gurita memiliki kesadaran indrawi dan memiliki persepsi terhadap rasa sakit.[93]

Kamuflase dan perubahan warna

[sunting | sunting sumber]
Video Octopus cyanea bergerak dan mengubah warna, bentuk, dan teksturnya

Gurita menggunakan kamuflase untuk berburu dan menghindari predator. Untuk melakukan ini, mereka menggunakan sel kulit khusus yang dapat berubah warna. Kromatofora mengandung pigmen kuning, oranye, merah, cokelat, atau hitam; sebagian besar spesies memiliki tiga warna ini, sementara beberapa memiliki dua atau empat. Sel pengubah warna lainnya adalah iridofora yang reflektif dan leukofora yang berwarna putih.[94] Kemampuan berubah warna ini juga digunakan untuk berkomunikasi dengan atau memperingatkan gurita lain.[10]: 90–97  Biaya energi dari aktivasi total sistem kromatofora sangat tinggi, hampir setara dengan energi yang digunakan saat istirahat.[95]

Gurita dapat menciptakan pola yang mengalihkan perhatian dengan gelombang pewarnaan gelap di seluruh tubuh, sebuah tampilan yang dikenal sebagai "awan yang lewat" (passing cloud). Otot-otot di kulit mengubah tekstur mantel untuk mencapai kamuflase yang lebih baik. Pada beberapa spesies, mantel dapat menyerupai tampilan berbonggol dari batu yang tertutup alga. Gurita diurnal yang hidup di perairan dangkal memiliki kulit yang lebih kompleks daripada kerabat mereka yang nokturnal dan hidup di laut dalam. Pada spesies yang disebut terakhir, anatomi kulit terbatas pada satu warna atau pola.[10]: 89–97 

Trik "batu bergerak" gurita melibatkan peniruan sebuah batu dan kemudian bergerak perlahan melintasi ruang terbuka dengan kecepatan yang menyamai kecepatan air di sekitarnya.[96]

Pertahanan

[sunting | sunting sumber]
Seekor gurita di antara karang menampilkan cincin pirus mencolok yang digarisbawahi warna hitam dengan latar belakang berpasir
Tampilan peringatan dari gurita cincin biru besar (Hapalochlaena lunulata)

Selain manusia, gurita adalah mangsa bagi ikan, burung laut, berang-berang laut, pinnipedia, cetacea, dan sefalopoda lainnya.[97] Gurita biasanya bersembunyi atau menyamarkan diri dengan kamuflase dan mimikri; beberapa memiliki pewarnaan peringatan (aposematisme) yang mencolok atau perilaku deimatik ("menggertak" dengan penampilan yang mengancam).[10]: 90–97  Seekor gurita dapat bersembunyi di sarangnya hingga 40% dari waktunya dalam sehari. Ketika gurita didekati, ia mungkin mengulurkan lengan untuk menyelidiki. Dalam sebuah studi, 66% E. dofleini memiliki bekas luka, dengan 50% kehilangan lengan.[97] Cincin biru pada gurita cincin biru yang berbisa tersembunyi dalam lipatan kulit berotot yang berkontraksi saat hewan tersebut terancam, memperlihatkan peringatan yang iridesen.[98] Gurita bintik putih Atlantik (Callistoctopus macropus) menjadi lebih merah dengan bintik-bintik putih cerah dalam tampilan deimatik. Tampilan ini sering diperkuat dengan merentangkan lengan, sirip, atau selaput hewan tersebut agar terlihat sebesar dan semengancam mungkin.[79]: 80–81 

Gurita mencoba melarikan diri dari predator dengan menyemburkan awan tinta, yang bertindak sebagai "tabir asap" atau pengecoh, serta mengganggu indra penciuman penyerang.[99] Ketika diputus oleh predator, beberapa gurita dapat melepaskan lengan mereka,[79]: 86–87  yang kemudian dapat tumbuh kembali.[10]: 85  Beberapa gurita, seperti gurita penyamar, dapat menggabungkan tubuh fleksibel mereka dengan kemampuan berubah warna untuk meniru hewan lain yang lebih berbahaya, seperti ikan lepuh, ular laut, dan sidat.[100][101]

Patogen dan parasit

[sunting | sunting sumber]

Sefalopoda diketahui menjadi inang perantara atau inang akhir bagi berbagai cestoda, nematoda, dan kopepoda parasit; 150 spesies parasit protista dan metazoa telah teridentifikasi.[102] Dicyemidae adalah famili cacing kecil yang ditemukan di umbai ginjal banyak spesies;[103] tidak jelas apakah mereka bersifat parasit atau endosimbion. Coccidia dari genus Aggregata yang hidup di usus dapat menyebabkan penyakit serius pada inangnya. Gurita memiliki sistem imun bawaan; hemosit mereka melacak penyerbu asing dan menyerangnya melalui fagositosis, enkapsulasi, infiltrasi, atau sitotoksisitas. Hemosit juga berkontribusi pada penyembuhan luka.[104] Bakteri gram-negatif, Vibrio lentus, dapat menyebabkan lesi kulit, terpaparnya otot, dan terkadang kematian.[105]

Hubungan dengan manusia

[sunting | sunting sumber]

Makna budaya

[sunting | sunting sumber]
Sebuah vas kuno yang hampir bulat dengan 2 pegangan di bagian atas, dilukis seluruhnya dengan dekorasi gurita berwarna hitam
Vas tanah liat Minoa dengan dekorasi gurita, kr. 1500 SM

Masyarakat pelaut kuno telah menyadari keberadaan gurita, sebagaimana dibuktikan oleh karya seni dan desain. Hewan ini digambarkan pada koin selama masa Peradaban Minoa, kemungkinan sejak tahun 1650 SM, dan pada tembikar di Yunani Mikenai sekitar antara tahun 1200 dan 1100 SM. Sebuah mitos penciptaan Hawaii menyatakan bahwa gurita adalah satu-satunya penyintas dari zaman sebelumnya. Monster laut legendaris, kraken, digambarkan menyerupai gurita.[33]: 1, 4–5  Demikian pula, Medusa dibandingkan dengan gurita, dengan rambut ularnya yang menyerupai lengan makhluk tersebut.[106]: 133  Akkorokamui adalah monster raksasa mirip gurita dari cerita rakyat Ainu, yang dipuja dalam ajaran Shinto.[107]

Dalam legenda Jepang Taishokan dari era Asuka, seorang penyelam wanita bertarung melawan gurita untuk merebut kembali permata yang dicuri, yang kemudian menjadi inspirasi bagi karya seni cetak blok kayu. Serupa dengan itu, dalam novel tahun 1973 Gravity's Rainbow, seekor gurita bernama Grigori menyerang seorang wanita di pantai. Pertarungan dengan gurita memainkan peran penting dalam buku karya Victor Hugo tahun 1866, Travailleurs de la mer (Toilers of the Sea). Gurita terus digambarkan sebagai antagonis dalam film-film seperti Wake of the Red Witch (1948).[106]: 129–131, 138–139, 145–147 

Dalam kartun politik, gurita telah digunakan untuk menyimbolkan kekaisaran dan organisasi besar, dengan lengan-lengan yang melambangkan jangkauan yang luas. Gurita juga memiliki daya tarik erotis. Seni erotis Jepang, shunga, mencakup cetakan blok kayu ukiyo-e seperti cetakan tahun 1814 karya Katsushika Hokusai berjudul Tako to ama (Mimpi Istri Nelayan), yang memperlihatkan seorang wanita terjerat secara seksual dengan seekor gurita besar dan kecil. Gaya seni ini menginspirasi gambar Pablo Picasso tahun 1903, An Erotic Drawing: Woman and Octopus.[106]: 126–128  Beberapa individu gurita memperoleh status selebritas, terutama Paul si Gurita yang memprediksi pemenang Piala Dunia FIFA 2010.[33]: 3–4 

Bahaya bagi manusia

[sunting | sunting sumber]
Gambar berwarna seekor gurita raksasa muncul dari laut dan menyerang tiga tiang kapal layar dengan lengannya yang berpilin
Gambar pena dan tinta sapuan dari imajinasi gurita raksasa yang menyerang kapal, karya ahli malakologi Pierre de Montfort, 1801

Gurita umumnya menghindari manusia, namun beberapa insiden konflik telah terverifikasi. Sebagai contoh, seekor gurita Pasifik berukuran 2,4 meter, yang dikatakan berkamuflase nyaris sempurna, "menerjang" seorang penyelam dan "bergulat" memperebutkan kameranya sebelum akhirnya melepaskannya. Penyelam lain merekam pertemuan tersebut dalam video.[108] Semua spesies bersifat berbisa, tetapi hanya gurita cincin biru yang memiliki bisa yang mematikan bagi manusia.[109] Gurita cincin biru menempati peringkat di antara hewan laut paling berbahaya; gigitan mereka dilaporkan setiap tahun di seluruh wilayah sebaran hewan ini dari Australia hingga Samudra Indo-Pasifik timur. Mereka hanya menggigit jika diprovokasi atau tersentuh secara tidak sengaja; gigitannya kecil dan biasanya tidak menyakitkan. Bisa tersebut tampaknya mampu menembus kulit tanpa tusukan, jika terjadi kontak yang berkepanjangan. Bisa ini mengandung tetrodotoksin, yang menyebabkan kelumpuhan dengan cara memblokir transmisi impuls saraf ke otot. Hal ini menyebabkan kematian akibat gagal napas yang berujung pada anoksia serebral. Tidak ada penawar yang diketahui, tetapi jika pernapasan dapat dipertahankan secara artifisial, pasien dapat pulih dalam waktu 24 jam.[110][111] Gigitan juga tercatat berasal dari gurita spesies lain di penangkaran; gigitan tersebut meninggalkan pembengkakan sementara.[34]: 68 

Sebagai sumber makanan

[sunting | sunting sumber]
Sushi gurita

Gurita ditangkap di seluruh dunia dan antara tahun 1988 dan 1995, hasil tangkapan bervariasi antara 245.320 hingga 322.999 ton metrik.[112] Tangkapan dunia memuncak pada tahun 2007 sebesar 380.000 ton, dan telah turun sepersepuluhnya pada tahun 2012.[113] Metode untuk menangkap gurita meliputi penggunaan pot, perangkap, pukat, jerat, memancing hanyut, menombak, memancing kail, dan menangkap dengan tangan kosong.[112] Gurita juga menjadi tangkapan sampingan.[114] Upaya untuk membudidayakan gurita secara komersial menuai kontroversi.[115][116]

Gurita dikonsumsi dalam banyak budaya, seperti pada masyarakat di pesisir Mediterania dan Asia.[117] Lengan dan bagian tubuh lainnya disiapkan dengan cara yang bervariasi menurut spesies dan geografi. Gurita hidup atau potongannya yang masih menggeliat dikonsumsi sebagai san-nakji dalam masakan Korea.[118][119] Namun, jika tidak disiapkan dengan benar, lengan yang terpotong dapat membuat tersedak orang yang memakannya karena cangkir pengisapnya, menyebabkan setidaknya satu kematian pada tahun 2010.[120] Kelompok kesejahteraan hewan menentang konsumsi gurita hidup dengan dasar bahwa hewan tersebut dapat merasakan nyeri.[121]

Sains dan teknologi

[sunting | sunting sumber]

Pada masa Yunani klasik, Aristoteles (384–322 SM) mengulas tentang kemampuan perubahan warna mereka, baik untuk kamuflase maupun untuk pemberian sinyal, dalam karyanya Historia animalium: "Gurita... mencari mangsanya dengan mengubah warnanya sedemikian rupa hingga menyerupai warna batu-batu di sekitarnya; ia juga melakukan hal tersebut saat terancam."[122] Aristoteles mencatat bahwa gurita memiliki lengan hektokotil dan menduga bahwa lengan tersebut mungkin digunakan dalam reproduksi. Klaim ini diabaikan secara luas hingga abad ke-19. Hal tersebut dideskripsikan pada tahun 1829 oleh ahli zoologi Prancis Georges Cuvier, yang menduganya sebagai cacing parasit, dan menamainya sebagai spesies baru, Hectocotylus octopodis.[123][124][125] Ahli zoologi lain menganggapnya sebagai spermatofora; ahli zoologi Jerman Heinrich Müller meyakini bahwa organ tersebut "dirancang" untuk terlepas selama kopulasi. Pada tahun 1856, ahli zoologi Denmark Japetus Steenstrup menunjukkan bahwa organ tersebut digunakan untuk mentransfer sperma, dan hanya jarang terlepas.[126]

Lengan robotika 'Gurita' yang biomimetik dan fleksibel. The BioRobotics Institute, Scuola Superiore Sant'Anna, Pisa, 2011[127]

Gurita menawarkan banyak peluang dalam penelitian biologi; genom gurita dua bintik California telah diurutkan, memungkinkan eksplorasi adaptasi molekulernya.[24] Karena telah berevolusi secara independen dengan kecerdasan seperti mamalia, gurita dibandingkan oleh filsuf Peter Godfrey-Smith, yang mempelajari hakikat kecerdasan,[128] dengan makhluk luar angkasa cerdas yang hipotetis.[129] Kecerdasan dan tubuh fleksibel mereka memungkinkan mereka meloloskan diri dari tangki yang seharusnya aman di akuarium publik.[130]

Karena kecerdasannya, banyak pihak berpendapat bahwa gurita harus diberikan perlindungan ketika digunakan untuk eksperimen.[131] Di Britania Raya dari tahun 1993 hingga 2012, gurita biasa (Octopus vulgaris) adalah satu-satunya invertebrata yang dilindungi di bawah Animals (Scientific Procedures) Act 1986.[132] Pada tahun 2012, legislasi ini diperluas untuk mencakup semua sefalopoda[133] sesuai dengan arahan umum UE.[134]

Beberapa penelitian robotika sedang mengeksplorasi biomimikri dari fitur-fitur gurita. Lengan gurita dapat bergerak dan merasakan secara otonom tanpa intervensi dari sistem saraf pusat hewan tersebut. Pada tahun 2015, sebuah tim di Italia membangun robot bertubuh lunak yang mampu merangkak dan berenang, serta hanya memerlukan komputasi minimal.[135][136] Pada tahun 2017, sebuah perusahaan Jerman membuat lengan dengan pencengkeram silikon yang dikendalikan secara pneumatik dan lembut, serta dilengkapi dengan dua baris pengisap. Lengan tersebut mampu menggenggam objek seperti tabung logam, majalah, atau bola, dan mengisi gelas dengan menuangkan air dari botol.[137]

Catatan

[sunting | sunting sumber]
  1. ↑ "Tentakel" adalah istilah umum untuk anggota tubuh sefalopoda. Dalam konteks teutologis, gurita memiliki "lengan" dengan pengisap di sepanjang permukaannya, sedangkan "tentakel" dikhususkan untuk anggota tubuh yang hanya memiliki pengisap di dekat ujungnya, yang tidak dimiliki gurita.[4]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. ↑ "ITIS Report: Octopoda Leach, 1818". Itis.gov. 10 April 2013. Diakses tanggal 4 Februari 2014.
  2. 1 2 "Coleoidea – Recent cephalopods". Mikko's Phylogeny Archive.
  3. ↑ "Octopoda". Merriam-Webster Dictionary. Diakses tanggal 12 July 2021.
  4. ↑ Scully, Caitlin (October 11, 2018). "Get to Know th Four Types of Cephalopod". Birch Aquarium Blog. U CSan Diego. Diarsipkan dari asli tanggal 24 September 2021. Diakses tanggal 12 September 2021.
  5. ↑ "*guRiCa* octopus — ACD Cognate Set". Austronesian Comparative Dictionary Online. Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology. Diakses tanggal 4 Desember 2025.
  6. ↑ Harper, Douglas. "octopus". Online Etymology Dictionary.
  7. ↑ "Octopus". Dictionary.reference.com. Diakses tanggal 4 Februari 2014.
  8. ↑ ὀκτάπους, ὀκτώπους. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project.
  9. ↑ WoRMS (2009). "Octopoda". World Register of Marine Species.
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Mather, J. A.; Anderson, R. C.; Wood, J. B. (2010). Octopus: The Ocean's Intelligent Invertebrate. Timber Press. ISBN 978-1-60469-067-5.
  11. ↑ Boyle, P; Rodhouse, P (2008). Cephalopods: Ecology and Fisheries. Wiley. hlm. 72. ISBN 978-1-4051-4543-5.
  12. 1 2 Sanchez, Gustavo; Setiamarga, Davin H. E.; Tuanapaya, Surangkana; Tongtherm, Kittichai; Winkelmann, Inger E.; Schmidbaur, Hannah; Umino, Tetsuya; Albertin, Caroline; Allcock, Louise; Perales-Raya, Catalina; Gleadall, Ian; Strugnell, Jan M.; Simakov, Oleg; Nabhitabhata, Jaruwat (2018). "Genus-level phylogeny of cephalopods using molecular markers: current status and problematic areas". PeerJ. 6 e4331. doi:10.7717/peerj.4331. PMC 5813590. PMID 29456885.
  13. 1 2 3 Marshall Cavendish Corporation (2004). Encyclopedia of the Aquatic World. Marshall Cavendish. hlm. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
  14. ↑ Fuchs, D.; Ifrim, C.; Stinnesbeck, W. (2008). "A new Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) from the Late Cretaceous of Vallecillo, north-eastern Mexico, and implications for the evolution of Octopoda". Palaeontology. 51 (5): 1129–1139. Bibcode:2008Palgy..51.1129F. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x.
  15. 1 2 3 Fuchs, Dirk; Iba, Yasuhiro; Heyng, Alexander; Iijima, Masaya; Klug, Christian; Larson, Neal L.; Schweigert, Günter; Brayard, Arnaud (2019). "The Muensterelloidea: phylogeny and character evolution of Mesozoic stem octopods". Papers in Palaeontology. 6 (1): 31–92. doi:10.1002/spp2.1254. ISSN 2056-2802. S2CID 198256507.
  16. 1 2 3 Kröger, Björn; Vinther, Jakob; Fuchs, Dirk (2011). "Cephalopod origin and evolution: A congruent picture emerging from fossils, development and molecules". BioEssays. 33 (8): 602–613. doi:10.1002/bies.201100001. ISSN 0265-9247. PMID 21681989. S2CID 2767810.
  17. ↑ Fuchs, Dirk; Schweigert, Günter (2018). "First Middle–Late Jurassic gladius vestiges provide new evidence on the detailed origin of incirrate and cirrate octopuses (Coleoidea)". PalZ. 92 (2): 203–217. Bibcode:2018PalZ...92..203F. doi:10.1007/s12542-017-0399-8. ISSN 0031-0220. S2CID 135245479.
  18. ↑ "A Broad Brush History of the Cephalopoda". The Cephalopod Group. Diarsipkan dari asli tanggal 16 July 2018. Diakses tanggal 27 March 2017.
  19. ↑ Young, R. E.; Vecchione, M.; Mangold, K. M. (1999). "Cephalopoda Glossary". Tree of Life web project. Diakses tanggal 30 May 2017.
  20. ↑ Nödl, M-T; Fossati, S. M.; Domingues, P; Sánchez, F. J.; Zullo, L (2015). "The making of an octopus arm". EvoDevo. 6 19. doi:10.1186/s13227-015-0012-8. PMC 4458049. PMID 26052417.
  21. ↑ Seibel, B. "Vampyroteuthis infernalis, Deep-sea Vampire squid". The Cephalopod Page. Diarsipkan dari asli tanggal 16 July 2018. Diakses tanggal 31 May 2017.
  22. ↑ Ibáñez, Christian M.; Fenwick, Mark; Ritchie, Peter A.; Carrasco, Sergio A.; Pardo-Gandarillas, M. Cecilia (2020). "Systematics and Phylogenetic Relationships of New Zealand Benthic Octopuses (Cephalopoda: Octopodoidea)". Frontiers in Marine Science. 7 182. Bibcode:2020FrMaS...7..182I. doi:10.3389/fmars.2020.00182. ISSN 2296-7745.
  23. ↑ Liscovitch-Brauer, N.; Alon, S.; Porath, H. T.; Elstein, B.; Unger, R.; Ziv, T.; Admon, A.; Levanon, E. Y.; Rosenthal, J. J. C.; Eisenberg, E. (2017). "Trade-off between transcriptome plasticity and genome evolution in cephalopods". Cell. 169 (2): 191–202. doi:10.1016/j.cell.2017.03.025. PMC 5499236. PMID 28388405.
  24. 1 2 3 4 Albertin, Caroline B.; Simakov, Oleg; Mitros, Therese; Wang, Z. Yan; Pungor, Judit R.; Edsinger-Gonzales, Eric; Brenner, Sydney; Ragsdale, Clifton W.; Rokhsar, Daniel S. (2015). "The octopus genome and the evolution of cephalopod neural and morphological novelties". Nature. 524 (7564): 220–224. Bibcode:2015Natur.524..220A. doi:10.1038/nature14668. ISSN 0028-0836. PMC 4795812. PMID 26268193.
  25. ↑ "Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini)". Alaska Department of Fish and Game. Diakses tanggal 22 Februari 2025.
  26. ↑ Cosgrove, J.A. 1987. Aspects of the Natural History of Octopus dofleini, the Giant Pacific Octopus. MSc Thesis. Department of Biology, University of Victoria (Canada), 101 pp.
  27. ↑ Norman, M. 2000. Cephalopods: A World Guide. ConchBooks, Hackenheim. p. 214.
  28. ↑ High, William L. (1976). "The giant Pacific octopus" (PDF). Marine Fisheries Review. 38 (9): 17–22. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 23 Januari 2017. Diakses tanggal 4 November 2016.
  29. ↑ O'Shea, S. (2004). "The giant octopus Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) in New Zealand waters". New Zealand Journal of Zoology. 31 (1): 7–13. doi:10.1080/03014223.2004.9518353. S2CID 84954869.
  30. ↑ O'Shea, S. (2002). "Haliphron atlanticus – a giant gelatinous octopus" (PDF). Biodiversity Update. 5: 1.
  31. ↑ Bradford, Alina (21 Juli 2016). "Octopus Facts". Live Science. Diakses tanggal 26 April 2017.
  32. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology. Cengage Learning. ISBN 978-0-03-025982-1.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Courage, K. H. (2013). Octopus! The Most Mysterious Creature in the Sea. Penguin Group. ISBN 978-0-698-13767-7.
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Wells, M. J. (1978). Octopus, Physiology and Behaviour of an Advanced Invertebrate. Springer Science+Business Media. ISBN 978-94-017-2470-8.
  35. ↑ Byrne, Ruth A.; Kuba, Michael J.; Meisel, Daniela V.; Griebel, Ulrike; Mather, Jennifer A. (August 2006). "Does Octopus vulgaris have preferred arms?". Journal of Comparative Psychology. 120 (3): 198–204. doi:10.1037/0735-7036.120.3.198. PMID 16893257.
  36. ↑ Semmens (2004). "Understanding octopus growth: patterns, variability and physiology". Marine and Freshwater Research. 55 (4): 367. Bibcode:2004MFRes..55..367S. doi:10.1071/MF03155. S2CID 84208773.
  37. 1 2 3 Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Locomotion, Crawling". A Snail's Odyssey. Diarsipkan dari asli tanggal 22 May 2013. Diakses tanggal 19 April 2017.
  38. ↑ Zelman, I.; Titon, M.; Yekutieli, Y.; Hanassy, S.; Hochner, B.; Flash, T. (2013). "Kinematic decomposition and classification of octopus arm movements". Frontiers in Computational Neuroscience. 7: 60. doi:10.3389/fncom.2013.00060. PMC 3662989. PMID 23745113.
  39. ↑ Tramacere, F.; Beccai, L.; Kuba, M.; Gozzi, A.; Bifone, A.; Mazzolai, B. (2013). "The morphology and adhesion mechanism of Octopus vulgaris suckers". PLOS ONE. 8 (6) e65074. Bibcode:2013PLoSO...865074T. doi:10.1371/journal.pone.0065074. PMC 3672162. PMID 23750233.
  40. ↑ Kier, W. M.; Smith, A. M. (2002). "The structure and adhesive mechanism of octopus suckers". Integrative and Comparative Biology. 42 (6): 1146–1153. CiteSeerX 10.1.1.512.2605. doi:10.1093/icb/42.6.1146. PMID 21680399. S2CID 15997762.
  41. ↑ Katz, Itamar; Shomrat, Tal; Nesher, Nir (1 January 2021). "Feel the light – sight independent negative phototactic response in octopus' arms". Journal of Experimental Biology. 224 (5) jeb237529. Bibcode:2021JExpB.224B7529K. doi:10.1242/jeb.237529. ISSN 0022-0949. PMID 33536305.
  42. 1 2 3 4 "Finned Deep-sea Octopuses, Grimpoteuthis spp". MarineBio. 18 May 2017. Diakses tanggal 14 May 2021.
  43. 1 2 Schmidt-Nielsen, Knut (1997). Animal Physiology: Adaptation and Environment. Cambridge University Press. hlm. 117. ISBN 978-0-521-57098-5.
  44. 1 2 Oellermann, M; Lieb, B; Pörtner, H-O; Semmens, J. M.; Mark, F. C. (2015). "Blue blood on ice: modulated blood oxygen transport facilitates cold compensation and eurythermy in an Antarctic octopod". Frontiers in Zoology. 12 (6): 6. doi:10.1186/s12983-015-0097-x. PMC 4403823. PMID 25897316.
  45. ↑ Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Locomotion, jet propulsion". A Snail's Odyssey. Diarsipkan dari asli tanggal 28 April 2017. Diakses tanggal 26 April 2017.
  46. ↑ Wells, M. J.; Wells, J. (1995). "The control of ventilatory and cardiac responses to changes in ambient oxygen tension and oxygen demand in Octopus". The Journal of Experimental Biology. 198 (Pt 8): 1717–1727. Bibcode:1995JExpB.198.1717W. doi:10.1242/jeb.198.8.1717. PMID 9319626.
  47. ↑ Wells, J. (1996). "Cutaneous respiration in Octopus vulgaris". The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 11): 2477–2483. Bibcode:1996JExpB.199.2477M. doi:10.1242/jeb.199.11.2477. PMID 9320405.
  48. ↑ Chung, Wen-Sung; Kurniawan, Nyoman D.; Marshall, N. Justin (2022-01-10). "Comparative brain structure and visual processing in octopus from different habitats". Current Biology. 32 (1): 97–110.e4. Bibcode:2022CBio...32E..97C. doi:10.1016/j.cub.2021.10.070. ISSN 1879-0445. PMID 34798049.
  49. ↑ Budelmann, B. U. (1995). "The cephalopod nervous system: What evolution has made of the molluscan design". Dalam Breidbach, O.; Kutsch, W. (ed.). The nervous systems of invertebrates: An evolutionary and comparative approach. Birkhäuser. ISBN 978-3-7643-5076-5. LCCN 94035125.
  50. ↑ Hochner, B. (2012). "An Embodied View of Octopus Neurobiology". Current Biology. 22 (20): R887 – R892. Bibcode:2012CBio...22.R887H. doi:10.1016/j.cub.2012.09.001. PMID 23098601.
  51. ↑ Gutnick, T; Zullo, L; Hochner, B; Kuba, M. J. (2020). "Use of peripheral sensory information for central nervous control of arm movement by Octopus". Current Biology. 30 (21): 4322–4327. doi:10.1016/j.cub.2020.08.037. PMID 32916119.
  52. ↑ Hague, T; Florini, M; Andrews, P. L. R. (2013). "Preliminary in vitro functional evidence for reflex responses to noxious stimuli in the arms of Octopus vulgaris". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 447: 100–105. Bibcode:2013JEMBE.447..100H. doi:10.1016/j.jembe.2013.02.016.
  53. ↑ Zullo, L.; Sumbre, G.; Agnisola, C.; Flash, T.; Hochner, B. (2009). "Nonsomatotopic organization of the higher motor centers in Octopus". Current Biology. 19 (19): 1632–1636. Bibcode:2009CBio...19.1632Z. doi:10.1016/j.cub.2009.07.067. PMID 19765993. S2CID 15852956.
  54. ↑ Petrosino, Giuseppe; Ponte, Giovanna; Volpe, Massimiliano; et al. (18 May 2022). "Identification of LINE retrotransposons and long non-coding RNAs expressed in the octopus brain". BMC Biology. 20 (1): 116. doi:10.1186/s12915-022-01303-5. PMC 9115989. PMID 35581640. S2CID 231777147.
  55. ↑ Kawamura, G.; et al. (2001). "Color Discrimination Conditioning in Two Octopus Octopus aegina and O. vulgaris". Nippon Suisan Gakkaishi. 67 (1): 35–39. doi:10.2331/suisan.67.35.
  56. ↑ Kingston, Alexandra C. N.; Kuzirian, Alan M.; Hanlon, Roger T.; Cronin, Thomas W. (2015). "Visual phototransduction components in cephalopod chromatophores suggest dermal photoreception". Journal of Experimental Biology. 218 (10): 1596–1602. Bibcode:2015JExpB.218.1596K. doi:10.1242/jeb.117945. hdl:11603/13387. ISSN 1477-9145. PMID 25994635.
  57. ↑ Ramirez, M. Desmond; Oakley, Todd H. (2015). "Eye-independent, light-activated chromatophore expansion (LACE) and expression of phototransduction genes in the skin of Octopus bimaculoides". Journal of Experimental Biology. 218 (10): 1513–1520. Bibcode:2015JExpB.218.1513R. doi:10.1242/jeb.110908. ISSN 1477-9145. PMC 4448664. PMID 25994633.
  58. ↑ Stubbs, Alexander L.; Stubbs, Christopher W. (2016). "Spectral discrimination in color blind animals via chromatic aberration and pupil shape". Proceedings of the National Academy of Sciences. 113 (29): 8206–8211. Bibcode:2016PNAS..113.8206S. doi:10.1073/pnas.1524578113. ISSN 0027-8424. PMC 4961147. PMID 27382180.
  59. ↑ Hu, Marian Y.; Yan, Hong Young; Chung, Wen-Sung; Shiao, Jen-Chieh; Hwang, Pung-Pung (2009). "Acoustically evoked potentials in two cephalopods inferred using the auditory brainstem response (ABR) approach". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology. 153 (3): 278–283. doi:10.1016/j.cbpa.2009.02.040. ISSN 1095-6433. PMID 19275944. Diarsipkan dari asli tanggal 7 April 2022. Diakses tanggal 13 March 2022.
  60. ↑ van Giesen, L; Kilian, P. B.; Allard, C. A. H.; Bellon, N. W. (2020). "Molecular basis of chemotactile sensation in Octopus". Cell. 183 (3): 594–604. doi:10.1016/j.cell.2020.09.008. PMC 7605239. PMID 33125889.
  61. ↑ Nesher, Nir; Levy, Guy; Grasso, Frank W.; Hochner, Binyamin (2014). "Self-Recognition Mechanism between Skin and Suckers Prevents Octopus Arms from Interfering with Each Other". Current Biology. 24 (11): 1271–1275. Bibcode:2014CBio...24.1271N. doi:10.1016/j.cub.2014.04.024. ISSN 0960-9822. PMID 24835454. S2CID 16140159.
  62. ↑ Gutnick, Tamar; Byrne, Ruth A.; Hochner, Binyamin; Kuba, Michael (2011). "Octopus vulgaris Uses Visual Information to Determine the Location of Its Arm". Current Biology. 21 (6): 460–462. Bibcode:2011CBio...21..460G. doi:10.1016/j.cub.2011.01.052. PMID 21396818. S2CID 10152089.
  63. ↑ Kennedy, E. B. Lane; Buresch, Kendra C.; Boinapally, Preethi; Hanlon, Roger T. (2020). "Octopus arms exhibit exceptional flexibility". Scientific Reports. 10 (1): 20872. doi:10.1038/s41598-020-77873-7. PMC 7704652. PMID 33257824.
  64. ↑ Derby, C. D. (2014). "Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications". Marine Drugs. 12 (5): 2700–2730. doi:10.3390/md12052700. PMC 4052311. PMID 24824020.
  65. ↑ Wells, Martin J.; Wells, J. (1972). "Optic glands and the state of the testis in Octopus". Marine Behaviour and Physiology. 1 (1–4): 71–83. doi:10.1080/10236247209386890.
  66. 1 2 3 Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Reproduction". A Snail's Odyssey. Diarsipkan dari asli tanggal 22 April 2017. Diakses tanggal 11 April 2017.
  67. 1 2 3 "Giant Pacific Octopus (Enteroctopus dofleini) Care Manual" (PDF). AZA (Association of Zoos and Aquariums) Aquatic Invertebrate Taxonomic Advisory Group in association with AZA Animal Welfare Committee. 9 September 2014. Diakses tanggal 31 May 2016.
  68. ↑ Forsythe, J. W.; Hanlon, R. T. (1980). "A closed marine culture system for rearing Octopus joubini and other large-egged benthic octopods". Laboratory Animals. 14 (2): 137–142. doi:10.1258/002367780780942737. PMID 7431823. S2CID 19492476.
  69. ↑ Anderson, Roland C.; Wood, James B.; Byrne, Ruth A. (2002). "Octopus Senescence: The Beginning of the End". Journal of Applied Animal Welfare Science. 5 (4): 275–283. CiteSeerX 10.1.1.567.3108. doi:10.1207/S15327604JAWS0504_02. PMID 16221078. S2CID 28355735.
  70. ↑ Wodinsky, Jerome (1977). "Hormonal Inhibition of Feeding and Death in Octopus: Control by Optic Gland Secretion". Science. 198 (4320): 948–951. Bibcode:1977Sci...198..948W. doi:10.1126/science.198.4320.948. PMID 17787564. S2CID 22649186.
  71. ↑ Norman, Mark (16 January 2013). "Ask an expert: Are there any freshwater cephalopods?". ABC Science. Diakses tanggal 26 April 2017.
  72. ↑ Jamieson, A.J.; Vecchione, M. (2020). "First in situ observation of Cephalopoda at hadal depths (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)". Marine Biology. 167 (82) 82. Bibcode:2020MarBi.167...82J. doi:10.1007/s00227-020-03701-1.
  73. ↑ Scheel, D.; et al. (2017). "A second site occupied by Octopus tetricus at high densities, with notes on their ecology and behavior". Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 50 (4): 285–291. Bibcode:2017MFBP...50..285S. doi:10.1080/10236244.2017.1369851. S2CID 89738642.
  74. ↑ Rodaniche, Arcadio F. (1991). "Notes on the behavior of the Larger Pacific Striped Octopus, an undescribed species of the genus Octopus". Bulletin of Marine Science. 49: 667.
  75. ↑ Caldwell, Roy L.; Ross, Richard; Rodaniche, Arcadio; Huffard, Christine L. (2015). "Behavior and Body Patterns of the Larger Pacific Striped Octopus". PLOS ONE. 10 (8) e0134152. Bibcode:2015PLoSO..1034152C. doi:10.1371/journal.pone.0134152. ISSN 1932-6203. PMC 4534201. PMID 26266543.
  76. ↑ Goldman, Jason G. (24 May 2012). "How do octopuses navigate?". Scientific American. 168 (4): 491–497. doi:10.1007/BF00199609. S2CID 41369931. Diakses tanggal 8 June 2017.
  77. 1 2 Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Feeding, diets and growth". A Snail's Odyssey. Diarsipkan dari asli tanggal 8 May 2017. Diakses tanggal 13 April 2017.
  78. ↑ Sampaio, Eduardo; Seco, Martim Costa; Rosa, Rui; Gingins, Simon (18 December 2020). "Octopuses punch fishes during collaborative interspecific hunting events". Ecology. 102 (3). Ecological Society of America/Wiley Publishing: e03266. doi:10.1002/ecy.3266. ISSN 0012-9658. PMID 33338268.
  79. 1 2 3 4 Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998). Cephalopod Behaviour (Edisi 1st). Cambridge University Press. ISBN 0-521-64583-2.
  80. ↑ Collins, Martin A.; Villanueva, Roger (2006). "Taxonomy, ecology and behaviour of the cirrate octopods". Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. Vol. 44. hlm. 277–322. doi:10.1201/9781420006391.ch6 (tidak aktif 12 July 2025). ISBN 978-0-8493-7044-1. Diakses tanggal 5 February 2024. Pemeliharaan CS1: DOI nonaktif per Juli 2025 (link)
  81. ↑ Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Prey handling and drilling". A Snail's Odyssey. Diarsipkan dari asli tanggal 6 June 2017. Diakses tanggal 21 April 2017.
  82. ↑ Johnsen, S.; Balser, E. J.; Fisher, E. C.; Widder, E. A. (1999). "Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)" (PDF). The Biological Bulletin. 197 (1): 26–39. doi:10.2307/1542994. JSTOR 1542994. PMID 28296499. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 5 March 2011.
  83. 1 2 3 4 Huffard, Christine L. (2006). "Locomotion by Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): walking the line between primary and secondary defenses". Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 19): 3697–3707. Bibcode:2006JExpB.209.3697H. doi:10.1242/jeb.02435. PMID 16985187.
  84. ↑ Huffard, C. L.; Boneka, F.; Full, R. J. (2005). "Underwater Bipedal Locomotion by Octopuses in Disguise". Science. 307 (5717): 1927. doi:10.1126/science.1109616. PMID 15790846. S2CID 21030132.
  85. 1 2 Wood, J. B; Anderson, R. C (2004). "Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior" (PDF). Journal of Applied Animal Welfare Science. 7 (2): 95–106. CiteSeerX 10.1.1.552.5888. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID 15234886. S2CID 16639444. Diakses tanggal 11 September 2015.
  86. 1 2 Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23): R1069–70. Bibcode:2009CBio...19R1069F. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403. S2CID 26835945.
  87. 1 2 Stewart, Doug (1997). "Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea". National Wildlife. 35 (2).
  88. ↑ Zarrella, Ilaria; Ponte, Giovanna; Baldascino, Elena; Fiorito, Graziano (2015). "Learning and memory in Octopus vulgaris: a case of biological plasticity". Current Opinion in Neurobiology. 35: 74–79. doi:10.1016/j.conb.2015.06.012. ISSN 0959-4388. PMID 26186237. S2CID 31682363.
  89. ↑ "Octopus intelligence: Jar opening". BBC News. 25 February 2003. Diakses tanggal 4 February 2014.
  90. ↑ Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998). Wood, J. B. (ed.). "What behavior can we expect of octopuses?". The Cephalopod Page. Diarsipkan dari asli tanggal 5 October 2017. Diakses tanggal 22 October 2006.
  91. ↑ Lee, Henry (1875). "V: The octopus out of water". Aquarium Notes – The Octopus; or, the "devil-fish" of fiction and of fact. London: Chapman and Hall. hlm. 38–39. OCLC 1544491. Diakses tanggal 11 September 2015. The marauding rascal had occasionally issued from the water in his tank, and clambered up the rocks, and over the wall into the next one; there he had helped himself to a young lump-fish, and, having devoured it, returned demurely to his own quarters by the same route, with well-filled stomach and contented mind.
  92. ↑ Ainge Roy, Eleanor (14 April 2016). "The great escape: Inky the octopus legs it to freedom from aquarium". The Guardian (Australia).
  93. ↑ Henriques, Martha (25 July 2022). "The mysterious inner life of the octopus". BBC (dalam bahasa Inggris (Britania)). Diakses tanggal 2024-07-29.
  94. ↑ Meyers, Nadia. "Tales from the Cryptic: The Common Atlantic Octopus". Southeastern Regional Taxonomic Centre. Diarsipkan dari asli tanggal 5 March 2022. Diakses tanggal 27 July 2006.
  95. ↑ Sonner, Sofie C.; Onthank, Kirt L. (2024). "High energetic cost of color change in octopuses". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 121 (48) e2408386121. Bibcode:2024PNAS..12108386S. doi:10.1073/pnas.2408386121. ISSN 0027-8424. PMC 11621519. PMID 39556731.
  96. ↑ Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (2018). Cephalopod Behaviour (Edisi 2nd). Cambridge University Press. hlm. 110–111. ISBN 978-0-521-89785-3.
  97. 1 2 Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Predators and Defenses". A Snail's Odyssey. Diarsipkan dari asli tanggal 21 April 2017. Diakses tanggal 13 April 2017.
  98. ↑ Mäthger, L. M.; Bell, G. R.; Kuzirian, A. M.; Allen, J. J.; Hanlon, R. T. (2012). "How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?". Journal of Experimental Biology. 215 (21): 3752–3757. Bibcode:2012JExpB.215.3752M. doi:10.1242/jeb.076869. PMID 23053367.
  99. ↑ Caldwell, R. L. (2005). "An Observation of Inking Behavior Protecting Adult Octopus bocki from Predation by Green Turtle (Chelonia mydas) Hatchlings" (PDF). Pacific Science. 59 (1): 69–72. doi:10.1353/psc.2005.0004. hdl:10125/24161. S2CID 54223984.
  100. ↑ Norman, M. D.; Finn, J.; Tregenza, T. (2001). "Dynamic mimicry in an Indo-Malayan octopus" (PDF). Proceedings of the Royal Society. 268 (1478): 1755–8. doi:10.1098/rspb.2001.1708. PMC 1088805. PMID 11522192. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 10 February 2012. Diakses tanggal 1 October 2008.
  101. ↑ Norman, M. D. (2005). "The 'Mimic Octopus' (Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.), a new octopus from the tropical Indo-West Pacific (Cephalopoda: Octopodidae)". Molluscan Research. 25 (2): 57–70. doi:10.11646/mr.25.2.1. S2CID 260016769.
  102. ↑ Pascal, Santiago; Gestal, Camino; Estevez, J.; Arias, Christian Andrés (1996). "Parasites in commercially-exploited cephalopods (Mollusca, Cephalopoda) in Spain: An updated perspective". Aquaculture. 142 (1–2): 1–10. Bibcode:1996Aquac.142....1P. doi:10.1016/0044-8486(96)01254-9.
  103. ↑ Furuya, Hidetaka; Tsuneki, Kazuhiko (2003). "Biology of Dicyemid Mesozoans". Zoological Science. 20 (5): 519–532. doi:10.2108/zsj.20.519. PMID 12777824. S2CID 29839345.
  104. ↑ Castellanos-Martínez, Sheila; Gestal, Camino (2013). "Pathogens and immune response of cephalopods". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 447: 14–22. Bibcode:2013JEMBE.447...14C. doi:10.1016/j.jembe.2013.02.007.
  105. ↑ Farto, R.; Armada, S. P.; Montes, M.; Guisande, J. A.; Pérez, M. J.; Nieto, T. P. (2003). "Vibrio lentus associated with diseased wild octopus (Octopus vulgaris)". Journal of Invertebrate Pathology. 83 (2): 149–156. Bibcode:2003JInvP..83..149F. doi:10.1016/S0022-2011(03)00067-3. PMID 12788284.
  106. 1 2 3 Schweid, R (2013). Octopus. Reaktion Books. ISBN 978-1-78023-177-8.
  107. ↑ Srinivasan, A. (2017). "The Sucker, the Sucker! [Review]" (PDF). London Review of Books. 39 (17): 23–25.
  108. ↑ Ross, Philip (18 February 2014). "8-Foot Octopus Wrestles Diver Off California Coast, Rare Encounter Caught on Camera". International Business Times.
  109. ↑ "Eight Strange and Wonderful Facts About Octopuses". Shedd Aquarium. 6 September 2023. Diakses tanggal 4 April 2025.
  110. ↑ "Blue-ringed Octopuses, Hapalochlaena maculosa". The MarineBio Conservation Society. Diarsipkan dari asli tanggal 2012-05-24. Diakses tanggal 12 April 2017.
  111. ↑ Caldwell, Roy. "What makes blue-rings so deadly? Blue-ringed octopus have tetrodotoxin". The Cephalopod Page. Diarsipkan dari asli tanggal 18 July 2018. Diakses tanggal 12 April 2017.
  112. 1 2 Gillespie, G. E.; Parker, G.; Morrison, J. (1998). "A Review of Octopus Fisheries Biology and British Columbia Octopus Fisheries" (PDF). Canadian Stock Assessment Secretariat.
  113. ↑ Rocliffe, S.; Harris, A. (2016). "The status of octopus fisheries in the Western Indian Ocean". Diakses tanggal 18 June 2017.
  114. ↑ Sauer, Warwick H. H.; Gleadall, Ian G.; et al. (6 December 2019). "World Octopus Fisheries". Reviews in Fisheries Science & Aquaculture. 29 (3). Taylor & Francis: 279–429. doi:10.1080/23308249.2019.1680603. hdl:10261/227068. ISSN 2330-8249. S2CID 210266167.
  115. ↑ "The world's first octopus farm - should it go ahead?". BBC News. 19 December 2021. Diakses tanggal 10 June 2025.
  116. ↑ "World's first octopus farm proposals alarm scientists". BBC News. 15 March 2023. Diakses tanggal 10 June 2025.
  117. ↑ "Giant Pacific octopus". Monterey Bay Aquarium. 2017. Diarsipkan dari asli tanggal 4 July 2018. Diakses tanggal 1 August 2015.
  118. ↑ Eriksen, L. (10 November 2010). "Live and let dine". The Guardian. Diakses tanggal 15 April 2015.
  119. ↑ Killingsworth, Silvia (3 October 2014). "Why not eat octopus?". The New Yorker. Diakses tanggal 15 April 2016.
  120. ↑ Dodgson, Lindsay (2019-05-11). "Here's why eating a live octopus can be deadly". Insider.
  121. ↑ Ferrier, M. (30 May 2010). "Macho foodies in New York develop a taste for notoriety". The Guardian. Diakses tanggal 15 April 2015.
  122. ↑ Aristotle. Historia animalium. Vol. IX. hlm. 622a: 2–10. Cited in Borrelli, Luciana; Gherardi, Francesca; Fiorito, Graziano (2006). A Catalogue of Body Patterning in Cephalopoda. Cataloghi e collezioni. Firenze: Firenze University Press. doi:10.36253/88-8453-376-7. ISBN 88-8453-377-5. "Abstract". 2006. Diarsipkan dari asli tanggal 6 February 2018.
  123. ↑ Harman, Oren (2016-01-01). "The Lagoon: How Aristotle Invented Science". Common Knowledge. 22 (1): 128. doi:10.1215/0961754x-3323121. ISSN 0961-754X.
  124. ↑ Leroi, Armand Marie (2014). The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury. hlm. 71–72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  125. ↑ "The Cephalopoda". University of California Museum of Paleontology. Diakses tanggal 27 March 2017.
  126. ↑ Mann, T. (2012). Spermatophores: Development, Structure, Biochemical Attributes and Role in the Transfer of Spermatozoa. Springer. hlm. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
  127. ↑ Laschi, Cecilia; Cianchetti, Matteo; Mazzolai, Barbara; Margheri, Laura; Follador, Maurizio; Dario, Paolo (2012). "Soft Robot Arm Inspired by the Octopus". Advanced Robotics. 26 (7): 709–727. doi:10.1163/156855312X626343. ISSN 0169-1864. S2CID 6104200.
  128. ↑ Godfrey-Smith, Peter (2018). Other Minds: The Octopus, the Sea, and the Deep Origins of Consciousness. William Collins. hlm. 77–105, 137–157. ISBN 978-0-00-822629-9.
  129. ↑ Baer, Drake (20 December 2016). "Octopuses Are 'the Closest We Will Come to Meeting an Intelligent Alien'". Science of Us. Diakses tanggal 26 April 2017.
  130. ↑ Brulliard, Karin (13 April 2016). "Octopus slips out of aquarium tank, crawls across floor, escapes down pipe to ocean". The Washington Post. Diakses tanggal 20 February 2017.
  131. ↑ Reardon, Sara (15 September 2023). "Octopuses used in research could receive same protections as monkeys". Nature. doi:10.1038/d41586-023-02887-w. PMID 37714985. Diakses tanggal 6 April 2025.
  132. ↑ "The Animals (Scientific Procedures) Act (Amendment) Order 1993". The National Archives. Diakses tanggal 18 February 2015.
  133. ↑ "The Animals (Scientific Procedures) Act 1986 Amendment Regulations 2012". The National Archives. Diakses tanggal 18 February 2015.
  134. ↑ "Directive 2010/63/EU of the European Parliament and of the Council". Official Journal of the European Union. Article 1, 3(b) (see page 276/39). Diakses tanggal 18 February 2015.
  135. ↑ "PoseiDRONE". The BioRobotics Institute, Scuola Superiore Sant'Anna. Diarsipkan dari asli tanggal 15 May 2021. Diakses tanggal 14 May 2021.
  136. ↑ Laschi, Cecilia (2015). "Soft Robotics Research, Challenges, and Innovation Potential, Through Showcases". Soft Robotics. hlm. 255–264. doi:10.1007/978-3-662-44506-8_21. ISBN 978-3-662-44505-1.
  137. ↑ Burgess, Matt (27 March 2017). "This robotic octopus tentacle isn't creepy at all". Wired.

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Gurita&oldid=28945283"