Tiranosaurus

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
(Dialihkan dari Tyrannosaurus Rex)
Jump to navigation Jump to search
Tyrannosaurus
Rentang fosil: Cretaceous Akhir, 68.5–65.5 Jtl
Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg
Tengkorak Tyrannosaurus rex, Palais de la Découverte, Paris.
Klasifikasi ilmiah
Kingdom: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Reptilia
Superordo: Dinosauria
Ordo: Saurischia
Subordo: Theropoda
Superfamili: Tyrannosauroidea
(tidak termasuk): Coelurosauria
Famili: Tyrannosauridae
Subfamili: Tyrannosaurinae
Genus: Tyrannosaurus
Osborn, 1905
Spesies
  • Tyrannosaurus rex
    Osborn, 1905
Sinonim

Tiranosaurus[nb 1] adalah sebuah genus dari dinosaurus teropoda coelurosaurian. Spesies Tyrannosaurus rex (rex artinya "raja" dalam bahasa Latin) adalah salah satu teropoda besar yang paling banyak terwakili. Tiranosaurus tinggal di sepanjang apa yang sekarang menjadi barat Amerika Utara, di apa yang sat itu merupakan sebuah benua pulau yang dikenal sebagai Laramidia. Tyrannosaurus memiliki persebaran yang lebih besar dari tyrannosaurid lainnya. Fosil-fosil ditemukan di berbagai formasi batu yang tertanggal dari zaman Maastrichtian dari Periode Kretaseus tinggi, 68 sampai 66 juta tahun lampau.[2] Ini adalah anggota terakhir yang diketahui dari tyrannosaurid,[3] dan salah satu dinosaurus non-unggas yang ada sebelum kepunahan Kretaseus–Paleogen.

Seperti tyrannosaurid lainnya, Tyrannosaurus adalah seekor karnivora bipedal dengan tengkorak masif yang seimbang dengan ekornya yang berat dan panjang. Memiliki kaki yang kuat dan besar, Tyrannosaurus berkaki pendek namun secara tak lazim kuat karena ukuran mereka dan memiliki dua buah cakar. Spesimen paling lengkapnya memiliki panjang 123 m (404 ft),[4] tinggi 366 meter (1.201 ft),[5] dan menurun perkiraan paling modern, memiliki massa 84 ton metrik (93 short ton) sampai 14 ton metrik (15,4 short ton).[4][6][7] Meskipun teropoda lainnya menyaingi atau melampaui Tyrannosaurus rex dalam hal ukuran, ini masih menjadi salah satu predator darat terbesar yang diketahui dan diperkirakan memiliki gigitan terbesar di antara seluruh hewan terestrial.[8][9] Selama menjadi karnivora terbesar di lingkungannya, Tyrannosaurus rex nampaknya adalah seekor predator puncak, yang memangsa hadrosaurus, herbivora-herbivora seperti ceratopsia dan ankylosaurus, dan mungkin sauropod.[10] Beberapa pakar meyakini bahwa dinosaurus tersebut utamanya adalah seekor pebangkai. Pertanyaan apakah Tyrannosaurus adalah predator puncak atau pebangkai murni adalah salah satu perdebatan terpanjang yang sedang berlangsung dalam paleontologi.[11] Tyrannosaurus rex saat ini diyakini bertindak sebagai predator, dan secara kebetulan memangsa mamalia modern dan predator-predator terbang.

Lebih dari 50 spesimen Tyrannosaurus rex diidentifikasi, beberapa nyaris merupakan tengkorak lengkap. Lapisan lembut dan protein dikabarkan pada setidaknya salah satu spesimen. Keberadaan material fosil membolehkan riset signifikan dalam beberapa aspek biologinya, termasuk sejarah kehidupannya dan biomekanika. Perilaku makan, fisiologi dan kecepatan potensial dari Tyrannosaurus rex adalah beberapa subyek perdebatan. Taksonominya juga kontroversial, karena beberapa ilmuwan menganggap Tarbosaurus bataar dari Asia merupakan spesies Tiranosaurus kedua sementara yang lainnya menganggap Tarbosaurus merupakan genus terpisah. Beberapa genera lain dari tyrannosaurid Amerika Utara juga disinonimkan dengan Tiranosaurus.

Sebagai teropoda tipe besar, Tyrannosaurus adalah salah satu dinosaurus paling terkenal sejak abad ke-20, dan telah muncul dalam film, iklan, dan perangko pos, serta beberapa jenis media lainnya.

Deskripsi[sunting | sunting sumber]

Ukuran (hijau) berbanding dengan teropoda-teropoda raksasa pilihan

Tyrannosaurus rex adalah salah satu karnivora darat terbesar sepanjang masa; spesimen lengkap terbesarnya, yang berada di Field Museum of Natural History dengan nama FMNH PR2081 dan dijuluki Sue, berukuran sepanjang 123 meter (404 ft),[4] dan memiliki tinggi 366 meter (1.201 ft) saat tegak,[5] dan menurut kajian paling terkini, diperkirakan memiliki massa antara 84 ton metrik (93 short ton) sampai 14 ton metrik (15,4 short ton) saat hidup.[4][6][7] Tak setiap spesimen Tiranosaurus dewasa bertumbuh besar. Pada masa lalu, rata-rata massa dewasa diperkirakan sangat beragam sepanjang tahun, dari yang terendah 45 ton metrik (50 short ton),[12][13] sampai yang lebih dari 72 ton metrik (79 short ton),[14] dengan perkiraan paling modern terbentang antara 54 ton metrik (60 short ton) dan 80 ton metrik (88 short ton).[4][15][16][17][18] Hutchinson et al. (2011) menyatakan bahwa massa maksimum dari Sue, spesimen Tiranosaurus lengkap terbesar, adalah antara 95 and 185 metric ton[convert: unknown unit], meskipun para pengarang menyatakan bahwa perkiraan kurang-lebih mereka berdasarkan pada model dengan tingkat kesalahan besar dan bahwa mereka "menganggap[nya] terlalu berkulit, terlalu gemuk, atau terlalu tak umum" dan menyediakan perkiraan ukuran 14 ton metrik (15,4 short ton) untuk spesimen ini.[4] Packard et al. (2009) menguji prosedur-prosedur estimasi pada gajah dan menyatakan bahwa perkiraan dari dinosaurus-dinosaurus tersebut mengambang dan memproduksi estimasi yang salah; sehingga, massa Tiranosaurus, serta dinosaurus-dinosaurus lainnya, dapat lebih kurang.[19] Perkiraan lainnya menyatakan bahwa spesimen-spesimen Tiranosaurus terbesar yang diketahui memiliki massa mencapai[6] atau melampaui 9 ton.[4][7]

Restorasi hidup T. rex dengan bulu-bulu, sebuah perkiraan yang dihasilkan oleh phylogenetic bracketing

Karena jumlah yang relatif kecil dari spesimen-spesimen yang diangkat dan populasi besar individual yang hadir pada masa yang ditentukan saat Tiranosaurus hidup, ini dengan mudah menjadi spesimen-spesimen yang lebih besar ketimbang spesimen-spesimen yang sekarang diketahui termasuk "Sue", meskipun penemuan individual-indiviaul terbesar tak dapat ditemukan selamanya karena alam yang tak lengkap dari catatan fosil.[20] Holtz juga berpendapat bahwa "alasan yang paling mungkin menduga bahwa terdapat individual-individual yang 10, 15, atau bahkan 20 persen lebih besar ketimbang Sue dalam populasi T. rex manapun."[21]

Leher Tyrannosaurus rex membentuk kurga berbentuk S alami seperti teropoda lainnya, namun kecil dan berotot untuk mendukung kepala masif. Lengan-lengan depan hanya memiliki dua jari bercakar,[22] bersama dengan metakarpal kecil tambahan yang mewakili sisa digit ketiga.[23] Selain itu, lengan-lengan tersembunyi tersebut adalah salah satu yang terpanjang dalam proporsi ukuran tubuh dari terapoda manapun. Ekornya berat dan panjang, terkadang berisi lebih dari empat puluh vertebra, dalam rangka menyeimbangkan kepala masif dan torso. Untuk menunjang sebagian besar tubuh hewan tersebut, beberapa tulang di sepanjang tengkorak berlubang, mengurangi beratnya tanpa kehilangan kekuatan signifikan.[22]

Pemandangan profil dari sebuah tengkorak (AMNH 5027)

Tengkoran Tyrannosaurus rex terbesar yang diketahui memiliki ukuran panjang 152 meter (499 ft).[5] Denestrae (bagian pembuka) panjang dalam tengkorak tersebut mengurangi massa dan menyediakan ruang-ruang untuk pergerakan otot, seperti seluruh teropoda karnivora. Namun pada tengkorak Tyrannosaurus lainnya secara signifikan berbeda dari teropoda-teropoda non-tyrannosauroid besar. Rongga mulutnya sangat besar namun moncongnya semput, membolehkan visi binokular yang baik secara tak lazim.[24][25] Tulang-tulang tengkorak bersifat masif dan nasal dan beberapa tulang lainnya berpadu, menghindari pergerakan di antara mereka; namun beberapa terpneumasi (berisi "lubang madu" dari ruang-ruang udara sempit) yang membuat tulang-tulang tersebut lebih lentur serta lebih ringan. Hal tersebut dan fitur-fitur lainnya yang memperkuat tulang merupakan bagian dari tren tiranosaurid terhadap gigitan yang sangat kuat, yang dengan mudah melampaui seluruh non-tiranosaurid.[8][9][26] Ujung rahang atas berbentuk U (kebanyakan karnivora non-tiranosaurid memiliki rahang atas berbentuk V), yang meningkatkan jumlah lapisan dan tulang yang seekor tiranosaurus dapat cabik dengan satu gigitan, meskipun juga meningkatkan tekanan pada gigi depan.[27][28]

Gigi Tyrannosaurus rex menyimpan heterodonti menonjol (berbeda dalam hal bentuk).[22][29] Gigi premaksila di depan rahang atas bersifat tertutup, berbentuk D di bagian silang, yang menunjang permukaan belakang, adalah incisiform (ujungnya tajam seperti alat ukir) dan terkurva ke belakang. Bagian menyilang berbentuk D, menghimpun rintang dan kurva bagian belakang mengurangi resiko gigi menjadi terjepit saat Trianosaurus menggigit dan mendorong. Bagian gigi yang tersisa bersifat kuat, seperti "pisang kulit" ketimbang belati, lebih beruang dan juga memiliki penghimpunan rintang.[30] Gigi di rahang atas lebih besar ketimbang semuanya selain bagian belakang rahang bawah. Yang terbesar yang ditemukan sejauh ini diperkirakan memiliki panjang 305 sentimeter (120 in) termasuk akarnya saat hewan tersebut hidup, menjadikannya gigi terbesar dari dinosaurus karnivora manapun yang pernah ditemukan.[31]

Kulit dan kemungkinan bulu[sunting | sunting sumber]

Model kepala yang menunjukkan kulit telanjang "tradisional" dan rahang tak berbibir, Museum Sejarah Alam Wina

Meskipun tak ada bukti langsung bahwa Tyrannosaurus rex memiliki bulu, beberapa ilmuwan sekarang nampaknya menganggap bahwa T. rex memiliki bulu-bulu di setidaknya sebagian tubuhnya,[32] karena keberadaan mereka dalam spesies-spesies terkait. Mark Norell dari American Museum of Natural History menjelaskan keseimbangan bukti dengan berkata bahwa: "Kami memiliki banyak bukti bahwa T. rex berbulu, setidaknya pada beberapa tahap hidupnya, seperti halnya australopitesina-australopitesina seperti Lucy yang kami katakan memiliki rambut."[33]

Bentuk pertama untuk bulu pada tiranosaurid berasal dari spesies kecil Dilong paradoxus, yang ditemukan di Pegunungan Yixian, Tiongkok, dan dikabarkan pada 2004. Seperti halnya beberapa teropoda lainnya yang ditemukan di Yixian, tengkorak fosil tersebut menunjukkan struktur filamentusyang umumnya diakui sebagai prosekusor bulu.[34] Karena seluruh impresi kulit yang diketahui dari tiranosaurus yang lebih besar pada masa itu menunjukkan bukti skala-skala, para peneliti yang mempelajari Dilong berspekulasi bahwa bulu dapat terkorelasi secara negatif dengan ukuran tubuh—hewan-hewan remaja dapat menjadi berbulu, kemudian memelihara bulu dan hanya mengekspresikan skala-skala karena hewan menjadi lebih besar dan tak terlalu membutuhkan insulasi untuk mempertahankan hangat.[34] Penemuan-penemuan berikutnya menunjukkan bahwa beberapa tiranosaurid besar memiliki bulu yang menutupi sebagian besar tubuh mereka, menimbulkan keraguan tentang hipotesis bahwa mereka merupakan sebuah fitur terkait ukuran.[35]

Model ukuran penuh di Polandia, menggambarkan Tyrannosaurus dengan bulu dan skala, serta rahang berbibir

Disamping impresi kulit dari sebuah spesimen Tyrannosaurus rex berjuluk "Wyrex" (BHI 6230) ditemukan di Montana pada 2002,[36] serta beberapa spesimen tiranosaurid raksasa lainnya, yang menunjukkan setidaknya wadah-adah kecil dari skala-skala mozaik,[37] yang lainnya, seperti Yutyrannus huali (yang memiliki panjang lebih dari 9 meter (30 ft) dan massa sekitar 1.400 kilogram (3.100 lb)), menampilkan bulu di berbagai bagian tubuh, yang sangat mensugestikan bahwa seluruh tubuhnya ditutupi bulu.[35] Bulu yang ada dan alami diyakini menyelimuti tiranosaurid berubah sepanjang waktu selaras dengan ukuran tubuh, iklim yang lebih hangat, atau faktor lainnya.[35] Pada 2017, berdasarkan pada impresi kulit yang ditemukan di ekor, pinggang dan leher spesimen "Wyrex" (BHI 6230) dan tiranosaurid terkait lainnya, ini menunjukkan bahwa tiranosaurid bertubuh besar bersisik dan, jika sebagian berbulu, ini terbatas pada bagian atas.[38]

Sebuah kajian pada tahun 2016 memproporsalkan bahwa teropoda-teropoda besar seperti Tiranosaurus memiliki gigi yang diselimuti bibir seperti kadal-kadal yang masih ada alih-alih gigi telanjang seperti para crocodilia (buaya). Ini berdasarkan pada keberadaan enamel, yang menurut kajian tersebut dibutuhkan untuk mempertahankan hidrasi, sebuah masalah yang tak dihadapi oleh hewan-hewan akuatik seperti crocodilian atau hewan-hewan tak bergigi seperti burung-burung.[39][40]

Berdasarkan pada perbandingan tekstur tulang Daspletosaurus dengan crocodilian-crocodilian yang masih ada, sebuah kajian pada 2017 oleh Thomas D. Carr et al. menemukan bahwa tiranosaurus memiliki rongga mulut yang datar dan luas yang tak meninggalkan ruang untuk bibir. Mereka juga menemukan bahwa bagian tengah rongga mulut tersebut adalah wadah kecil terkeratinisasi. Pada crocodilian, wadah semacam itu menyelimuti bundel-bundel neuron sensori yang dapat mendeteksi stimuli mekanikal, termal dan kimia.[41][42] Mereka memproporsalkan bahwa tiranosaurus mungkin juga memiliki bundel-bundel neuron sensori di bawah rongga mulut depan mereka dan dipakai untuk mengidentifikasikan obyek-obyek, mengukur suhu kandang mereka dan mengambil telur dan melakukan penetasan.[43]

Sejarah riset[sunting | sunting sumber]

Restorasi tengkorak oleh William D. Matthew dari tahun 1905, rekonstruksi pertama dari dinosaurus ini yang pernah diterbitkan[44]

Henry Fairfield Osborn, presiden American Museum of Natural History, menamai Tyrannosaurus rex pada 1905. Nama generik tersebut datang dari kata Yunani τυράννος (tyrannos, artinya "tiran") dan σαύρος (sauros, artinya "kadal"). Osborn memakai kata Latin rex, artinya "raja", untuk nama spesifik. Sehingga, Binomial lengkapnya dapat diterjemahkan menjadi "raja kadal tiran",[45] mengingat ukuran hewan tersebut dan anggapa bahwa hewan tersebut mendominasi spesies lainnya pada masanya.[46]

Temuan terawal[sunting | sunting sumber]

Spesimen tipe dari Dynamosaurus imperiosus

Gigi dari apa yang didokumentasikan sebagai Tyrannosaurus rex ditemukan pada 1874 oleh Arthur Lakes di dekat Golden, Colorado. Pada awal 1890an, John Bell Hatcher mengumpulkan unsur-unsur pasca-kranial di timur Wyoming. Fosil-fosil tersebut diyakini berasal dari spesies besar Ornithomimus (O. grandis) namun sekarang dianggap sisa-sisa Tyrannosaurus rex. Fragmen-fragmen vertebral ditemukan oleh Edward Drinker Cope di barat Dakota Selatan pada 1892 dan apa yang dianggap Manospondylus gigas juga kemudian diketahui adalah Tyrannosaurus rex.[47]

Barnum Brown, asisten kurator American Museum of Natural History, menemukan separuh tengkorak pertama dari Tyrannosaurus rex di timur Wyoming pada 1900. H. F. Osborn awalnya menamakannya Dynamosaurus imperiosus dalam sebuah makalah pada 1905. Brown menemukan tengkorak separuh lainnya di Formasi Cekungan Hell di Montana pada 1902. Osborn memakai holotipe ini untuk menyebut Tyrannosaurus rex dalam makalah yang sama dimana D. imperiosus dideskripsikan.[46] Pada 1906, Osborn mengakui bahwa keduanya sama, dan bertindak sebagai revisor pertama dengan memilih Tyrannosaurus sebagai nama yang sah.[48] Material Dynamosaurus yang asli ditempatkan di koleksi Natural History Museum, London.[49]

Secara keseluruhan, Brown menemukan lima tengkorak separuh Tyrannosaurus. Pada 1941, temuan tahun 1902 dari Brown dijual ke Carnegie Museum of Natural History di Pittsburgh, Pennsylvania. Temuan keempat dan terbesar Brown, yang juga berasal dari Cekungan Hell, disimpan di American Museum of Natural History, New York.[50]

Manospondylus[sunting | sunting sumber]

Ilustradi spesimen tipe (AMNH 3982) dari Manospondylus gigas

Spesimen fosil bernama pertama yang dapat diatributkan kepada Tyrannosaurus rex terdiri dari dua vertebrae separuh (one of which has been lost) found by Edward Drinker Cope in 1892. Cope believed that they belonged to an "agathaumid" (ceratopsid) dinosaur, and named them Manospondylus gigas, artinya "vertebrata porus raksasa" dalam rujukan kepada sejumlah pembuka untuk vesel-vesel darah yang ia temukan di tulang.[47] Sisa=sisa M. gigas kemudian lebih diidentifikaiskan sebagai teropoda ketimbang keratopsid, dan H.F. Osborn mengakui kemiripan antara M. gigas dan Tyrannosaurus rex pada awal 1917. Karena alam fragmenter dari vertebrae Manospondylus, Osborn tak menyamakan dua genera tersebut.[51]

Pada Juni 2000, Black Hills Institute menempatkan lokalitas tipe M. gigas di Dakota Selatan dan mengangkat tulang-tulang tiranosaurus lainnya disana. Tulang-tulang tersebut dianggap mewakili sisa-sisa lainnya dari individual yang sama, dan identik dengan Tyrannosaurus rex.[52] Menurut aturan International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), sistem yang mengarahkan penamaan saintifik dari hewan-hewan, Manospondylus gigas harus memiliki prioritas atas Tyrannosaurus rex, karena nama tersebut muncul duluan. Edisi Keempat dari ICZN, yang berlaku pada 1 Januari 2000, menyatakan bahwa "pemakaian terdahulu harus diutamakan" karena "sinonim atau homonim senior tak dipakai sebagai nama valid setelah 1899" dan "sinonim atau homonim junior dipakai untuk taxon tertentu, karena nama valid menonjolnya, dalam setidaknya 25 karya, diterbitkan oleh setidaknya 10 pengarang pada 50 tahun sebelumnya ..."[53] Tyrannosaurus rex dikualifikasi sebagai nama valid di bawah kondisi-kondisi tersebut dan harus dianggap menjadi nomen protectum ("nama yang dilindungi") di bawah ICZN jika karya tersebut resmi diterbitkan. Manospondylus gigas kemudian dianggap menjadi nomen oblitum ("nama yang terlupakan").[54]

Spesimen terkenal[sunting | sunting sumber]

Spesimen Sue, Field Museum of Natural History, Chicago

Sue Hendrickson, paleontologis amatir, menemukan tengkorak fosil Tiranosaurus terbesar dan nyaris lengkap (sekitar 85%) yang diketahui di Hell Creek Formation dekat Faith, Dakota Selatan, pada 12 Agustus 1990. Dijuluki Sue untuk menghormatinya, Tiranosaurus tersebut adalah bahan perebutan hukum atas kepemilikannya. Pada 1997, fosil tersebut dipegang oleh Maurice Williams, pemilik lahan asli. Koleksi fosil tersebut dibeli oleh Field Museum of Natural History di sebuah lelang dengan harga $7.6 juta, menjadikannya tengkorak dinosaurus paling mahal pada saat ini. Dari 1998 sampai 1999, para preparator Field Museum of Natural History mengerahkan lebih dari 25,000 orang untuk menghimpun setiap tulang-tulangnya.[55] Tulang-tulangnya dibawa ke New Jersey dimana sebuah tempat dibuat. Tempat tersebut kemudian dipindahkan, dan bersama dengan tulang-tulang tersebut, dibawa kembali ke Chicago untuk penempatan akhir. Tengkorak tersebut dipertontonkan ke umum pada 17 Mei 2000 di balai besar (Stanley Field Hall) di Field Museum of Natural History. Sebuah kajian dari tulang-tulang terfosilisasi dari spesimen tersebut menunjukkan bahwa Sue mencapai ukuran penuh pada usia 19 tahun dan mati pada usia 28 tahun, tiranosaurus hidup terpanjang yang diketahui.[56] Spekulasi awal yang menyatakan bahwa Sue mati akibat gigitan di belakang kepala tak terkonfirmasi. Meskipun kajian berikutnya menunjukkan beberapa patologi di tengkorak tersebut, tak ada tanda gigitan yang ditemukan.[22][57] Kerusakan pada bagian belakang tengkorak adalah akibat infeksi parasitik dari daging berpenyakit yang disantap; infeksi yang dihasilkan akan menyebabkan inflamasi di tenggorokan, yang membuat Sue menjadi kelaparan karena ia tak dapat mencerna makanan. Hipotesis ini ditunjang oleh lubang-lubang berlapis halus di tengkoraknya yang mirip dengan hal yang dialami pada burung-burung pada masa sekarang yang terserang parasit yang sama.[58]

Spesimen-spesimen "Sue", AMNH 5027, "Stan", dan "Jane", dibandingkan dengan manusia.

Tiranosaurus lainnya, yang berjuluk Stan, menghormati paleontologis amatir Stan Sacrison, ditemukan di Formasi Cekungan Hell dekat Buffalo, Dakota Selatan, pada musim semi 1987. Ini tak dikoleksi sampai 1992, karena disalahsangkakan merupakan sebuah tengkorak Triceratops. Stan memiliki kelengkapan 63% dan disimpan di Black Hills Institute of Geological Research, Hill City, Dakota Setelah, setelah perjalanan keliling dunia khusus pada 1995 dan 1996.[36] Tiranosaurus ini juga ditemukan memiliki beberapa patologi tulang, termasuk rusuk yang patah dan pulih, sebuah leher yang patah (dan pulih) dan lubang spektakuler di belakang kepalanya, yang berukuran gigi Tiranosaurus.[59]

Pada musim panas 2000, Jack Horner menemukan lima tengkorak Tiranosaurus di dekat Fort Peck Reservoir, Montana. Salah satu spesimennya diyakini merupakan Tiranosaurus terbesar yang pernah ditemukan.[60]

Tengkorak Bucky dan pemasangan dari Stan, di Children's Museum of Indianapolis

Pada 2001, tengkorak lengkap 50% dari seekor Tiranosaurus remaja ditemukan di Formasi Cekungan Hell, Montana, oleh seorang kru dari Museum Sejarah Alam Burpee di Rockford, Illinois. Dijuluki Jane, teman tersebut awalnya dianggap merupakan tengkorak Nanotyrannus kerdil pertama yang diketahui namun riset berikutnya menyatakan bahwa ini lebih merupakan seekor Tiranosaurus remaja.[61] Fosil tersebut adalah contoh spesies remaja paling lengkap dan paling tersaji yang diketahui pada saat ini. Jane diteliti oleh Jack Horner, Pete Larson, Robert Bakker, Greg Erickson, dan beberapa paleontologis terkenal lainnya, karena keunikan usianya. Jane sekarang dipamerkan di Museum Sejarah Alam Burpee, Rockford, Illinois.[62][63]

Dalam sebuah perilisan pers pada 7 April 2006, Bozeman Campus, Montana State University, US menyatakan bahwa fosil tersebut merupakan tulang Tiranosaurus terbesar yang pernah ditemukan. Ditemukan pada 1960an dan hanya sekali direkonstruksi, tengkorak tersebut memiliki panjang 59 inci (150 cm) berbanding dengan tengkorak Sue yang memiliki panjang 554 inci (1.407 cm), dengan perbedaan 6.5%.[64][65]

Klasifikasi[sunting | sunting sumber]

Tiranosaurus adalah genus tipe dari superfamili Tyrannosauroidea, famili Tyrannosauridae, dan subfamili Tyrannosaurinae; dalam kata lain, ini adalah standar bagi para paleontologis untuk memutuskan apakah spesies lain masuk dalam grup yang sama. Para anggota lain dari subfamili tyrannosaurine meliputi Daspletosaurus dari Amerika Utara dan Tarbosaurus dari Asia,[66][67] keduanya terkadang disinonimkan dengan Tiranosaurus.[28] Tyrannosaurid umumnya sempat dianggap merupakan keturunan terapoda besar pada masa sebelumnya seperti megalosaurus dan carnosaurus, meskipun sekarang mereka direklasifikasikan dengan coelurosaurus yang umumnya lebih kecil.[27]

Diagram yang menampilkan perbedaan antara tengkorak Tarbosaurus (A) yang tergeneralisasi dan Tyrannosaurus (B)

Pada 1955, paleontologis Soviet Evgeny Maleev menamakan spesies baru, Tyrannosaurus bataar, dari Mongolia.[68] Pada 1965, spesies tersebut berganti nama menjadi Tarbosaurus bataar.[69] Meskipun berganti nama, beberapa analisis filogenetik menemukan Tarbosaurus bataar merupakan taxon saudari dari Tyrannosaurus rex,[67] dan sering dianggap sebuah spesies Asia dari Tyrannosaurus.[27][70][71] Redeskripsi terkini dari tengkorak Tarbosaurus bataar menunjukkan bahwa ini lebih sempit ketimbang Tyrannosaurus rex dan bahwa saat menggigit, persebaran tekanan pada tengkorak akan sangat berbeda, lebih cenderung ke gigitan Alioramus, tiranosaurus Asia lainnya.[72]

Sebuah analisis kladistik terkait menemukan bahwa Alioramus, bukan Tyrannosaurus, adalah taxon saudari dari Tarbosaurus, yang, jika benar, akan menunjukkan bahwa Tarbosaurus dan Tyrannosaurus masih terpisah.[66] Penemuan dan deskripsi Qianzhousaurus kemudian akan menyanggahnya dan menguak bahwa Alioramus masuk kelompok Alioramini.[73][74] The discovery of the tyrannosaurid Lythronax kemudian mengindikasikan bahwa Tarbosaurus dan Tyrannosaurus sangat berkaitan, membentuk sebuah kelompok dengan tyrannosaurid Asia sejawat Zhuchengtyrannus, dengan Lythronax menjadi taxon saudari mereka.[75][76] Sebuah kajian tambahan ari tahun 2016 oleh Steve Brusatte, Thomas Carr et al., juga mengindikasikan Tyrannosaurus merupakan imigran dari Asia, serta mungkin keturunan dari Tarbosaurus. Kajian tersebut kemudian mengindikasikan kemungkinan bahwa Tyrannosaurus menurunkan tyrannosaurid lainnya yang berasal dari Amerika Utara yang punah melalui kompetisi.[77] Temuan lain pada 2006 mengindikasikan tiranosaurus raksasa hadir di Amerika Utara pada awal 75 juta tahun lalu. Entah spesimen tersebut masuk ke Tyrannosaurus rex atau tidak, sebuah spesies baru dari Tyrannosaurus, atau sebuah genus baru secara keseluruhan masih tak diketahui.[78]

Fosil-fosil tyrannosaurid yang ditemukan di formasi-formasi yang sama dengan Tyrannosaurus rex awalnya diklasifikasikan sebagai taxa terpisah, termasuk Aublysodon dan Albertosaurus megagracilis,[28] yang kemudian dinamai Dinotyrannus megagracilis pada 1995.[79] Fosil-fosil tersebut sekarang secara universal masuk ke golongan Tyrannosaurus rex remaja.[80] Sebuah tengkorak kecil namun nyaris lengkap dari Montana, sepanjang 60 sentimeter (2,0 ft), adalah sebuah pengecualian. Tengkorak tersebut aslinya diklasifikasikan sebagai spesies Gorgosaurus (G. lancensis) oleh Charles W. Gilmore pada 1946,[81] namun kemudian merujuk kepada sebuah genus baru, Nanotyrannus.[82] Pendapat-pendapat masih terbagi pada validitas N. lancensis. Beberapa paleontologis menganggap tengkorak tersebut masuk jenis Tyrannosaurus rex remaja.[83] Terdapat perbedaan kecil antara dua spesies tersebut, termasuk jumlah gigi yang lebih banyak pada N. lancensis, yang membuat beberapa ilmuwan masih menganggap dua genera tersebut terpisah sampai riset dan temuan lanjutan mengklarifikasikan keadaan tersebut.[67][84]

Holotipe Nanotyrannus lancensis, mungkin seekor Tyrannosaurus remaja

Di bawah ini adalah kladogram Tyrannosauridae yang berdasarkan pada analisis filogenetik yang dibuat oleh Loewen et al. pada 2013.[75]

Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratusGorgosaurus flipped.png



Albertosaurus sarcophagus



Tyrannosaurinae

Dinosaur Park tyrannosaurid




Daspletosaurus torosusDaspletosaurus torosus steveoc flipped.jpg




Two Medicine tyrannosaurid




Teratophoneus curriei




Bistahieversor sealeyi




Lythronax argestesLythronax by Tomopteryx flipped.png




Tyrannosaurus rexRjpalmer tyrannosaurusrex (white background).jpg




Tarbosaurus bataarTarbosaurus Steveoc86 flipped.jpg



Zhuchengtyrannus magnus











Paleobiologi[sunting | sunting sumber]

Riwayat hidup[sunting | sunting sumber]

Sebuah grafik yang menampilkan kurva pertumbuhan hipotesis, massa tubuh versus usia (digambar dengan warna tua, dengan tyrannosaurid lain untuk perbandingan). Berdasarkan pada Erickson et al. 2004

Identifikasi beberapa spesimen sebagai Tyrannosaurus rex telah membolehkan para ilmuwan untuk mendokumentasikan perubahan ontogenetik dalam spesies tersebut, perkiraan masa hidup, dan menentukan cara hewan tersebut tumbuh. Individual terkecil yang diketahui (LACM 28471, "teropoda Yordania") diperkirakan hanya memiliki massa 30 kg (66 lb), sementara yang terbesar, seperti FMNH PR2081 (Sue) lebih nampak memiliki massa sekitar 5.650 kg (12.460 lb). Analisis histologik dari tulang-tulang Tyrannosaurus rex menunjukkan LACM 28471 hanya berusia 2 tahun saat mati, sementara Sue berusia 28 tahun, sebuah usia yang dianggap usia maksimum untuk spesies tersebut.[15]

Histologi juga membolehkan usia spesimen lainnya ditentukan. Kurva-kurva pertumbuhan dapat dikembangkan saat usia-usia dari spesimen berbeda dicantumkan pada sebuah grafik bersama dengan massa mereka. Kurva pertumbuhan Tyrannosaurus rex berbentuk S, dengan remaja masih di bawah 1.800 kg (4.000 lb) sampai sekitar usia 14 tahun, saat ukuran tubuh mulai meningkat secara dramatis. Pada fase pertumbuhan cepat ini, seekor Tyrannosaurus rex muda akan mencapai rata-rata 600 kg (1.300 lb) setahun untuk empat tahun berikutnya. Pada usia 18 tahun, kura kembali mendatar, mengindikasikan bahwa pertumbuhan menurun secara dramatis. Contohnya, Sue yang berusia 28 tahun hanya berbanding 600 kg (1.300 lb) dari spesimen Kanada berusia 22 tahun (RTMP 81.12.1).[15] Sebuah kajian histologi tahun 2004 yang ditunjukkan oleh para tenaga kerja berbeda mengkoroborasikan hasil-hasil tersebut, menemukan bahwa pertumbuhan cepat dimulai perlahan pada sekitar usia 16 tahun.[85]

Spesimen (Jane) remaja berusia 11 tahun, dengan spesimen dewasa di latar belakang, Museum Sejarah Alam Burpee

Kajian lain sejalan dengan hasil kajian tersebut namun tingkat pertumbuhan jauh lebih cepat, menemukannya memiliki berat sekitar 1800 kilogram (4000 lb). Meskipun hasil-hasil tersebut lebih tinggi ketimbang perkiraan sebelumnya, para pengarang menyatakan bahwa hasil tersebut secara signifikan merendahkan perbedaan besar antara tingkat pertumbuhan sebenarnya dan spesimen yang selaras dengan hewan dengan ukuran tersebut.[4] Perubahan mendadak dalam tingkat pertumbuhan pada akhir masa pertumbuhan mengindikasikan kedewasaan fisik, sebuah hipotesis yang didukung oleh penemuan lapisan meduler pada femur dari seekor Tyrannosaurus rex berusia 16 sampai 20 tahun dari Montana (MOR 1125, juga dikenal sebagai B-rex). Lapisan meduler hanya ditemukan pada unggas betina saat ovulasi, mengindikasikan bahwa B-rex berada pada masa reproduksi.[86] Kajian lebih lanjut mengindikasikan usia 18 tahun untuk spesimen ini.[87] Pada 2016, Mary Higby Schweitzer dan Lindsay Zanno et al akhirnya mengkonfirmasikan bahwa lapisan lembut pada femur MOR 1125 adalah lapisan meduler. Mereka juga mengkonfirmasikan bahwa identitas spesimen tersebut adalah seekor betina. Penemuan lapisan tulang meduler pada Tyrannosaurus sangat menunjang penentuan jenis kelamin spesies dinosaurus lainnya pada pengujian-pengujian masa mendatang, karena penataan kimia dari lapisan meduler tak dapat salah.[88] Tyrannosaurid lain menunjukkan kurva pertumbuhan yang sangat mirip, meskipun dengan tingkat pertumbuhan yang lebih rendah dibandingkan ukuran dewasa mereka yang lebih rendah.[89]

Lebih dari separuh spesimen Tyrannosaurus rex yang diketahui nampak mati dalam enam tahun saat mencapai kedewasaan seksual, sebuah susunan yang juga nampak pada tyrannosaur lainnya dan beberapa unggas dan mamalia besar dan berusia panjang pada masa sekarang. SPesies tersebut dikarakterisasikan dengan tingkat kematian bayi yang tinggi, disusul oleh tingkat kematian yang relatif rendah pada golongan remaja. Tingkat kematian kembali meningkat setelah kedewasaan seksual, terutama karena tekanan reproduksi. Sebuah kajian mensugestikan bahwa kelangkaan fosil Tyrannosaurus rex remaja adalah karena tingkat kematian remaja yang rendah; hewan-hewan tersebut tak sekarat dalam jumlah besar pada usia tersebut, dan sehingga seringkali tak terfosilisasi. Kelangkaan ini juga karena ketidak lengkapan catatan fosil atau bias para kolektor fosil terhadap spesimen yang lebih spektakuler dan lebih besar.[89] Dalam sebuah ceramah tahun 2013, Thomas Holtz Jr. mensugestikan bahwa dinosaurus-dinosaurus "hidup cepat dan mati muda" karena mereka bereproduksi secara cepat sementara mamalia hidup lama karena mereka lebih lama bereproduksi.[90] Gregory S. Paul juga menulis bahwa Tyrannosaurus bereproduksi secara cepat dan mati muda, namun mengatributkan masa hidup pendek mereka dengan kehidupan berbahaya yang mereka alami.[91]

Dimorfisme seksual[sunting | sunting sumber]

Pemasangan tengkorak yang dihimpun dalam posisi berkembang biak, Jurassic Museum of Asturias

Karena jumlah spesimen yang diketahui meningkat, para ilmuwan mulai menganalisis variasi antar individual dan menemukan apa yang nampak pada dua jenis tubuh yang berbeda, atau morfis, mirip dengan beberapa spesies teropoda lainnya. Karena salah satu morfis terhimpun lebih padat, ini diistilahkan menjadi morfis 'robust' sementara yang lain diistilahkan menjadi 'gracile'. Beberapa perbedaan morfologi yang diasosiasikan dengan dua morfis tersebut dipakai untuk menganalisis dimorfisme seksual pada Tyrannosaurus rex, dengan morfis 'robust' biasanya dianggap betina. Contohnya, pelvis dari beberapa spesimen 'robust' nampak lebih besar, mungkin dapat mengeluarkan telur.[92] Morfologi 'robust' juga dianggap terkolerasi dengan chevron yang kurang pada vertebrata berekor pertama, yang juga dapat bertelur pada masa reproduksi, seperti yang dilaporkan terjadi pada buaya.[93]

Pada tahun-tahun terkini. bukti dimorfisme seksual timbul. Sebuah kajian tahun 2005 melaporkan bahwa klaim-klaim sebelumnya dari dimorfisme seksual pada anatomi punggung buaya mengalami kesalahan, menimbulkan keraguan terhadap keberadaan dimorfisme yang sama antara jenis-jenis kelamin Tyrannosaurus rex.[94] Sebuah punggung ukuran penuh ditemukan di vetrebra ekor pertama dari Sue, seekor individual yang sangat kuat, mengindikasikan bahwa fitur ini tak dapati dipakai untuk membedakan dua morfis. Pada spesimen-spesimen Tyrannosaurus rex yang ditemukan dari Saskatchewan sampai New Mexico, perbedaan antara individual-individual lebih bersifat indikatif dari variasi geografi ketimbang dimorfisme seksual. Perbedaan juga dapat berkaitan dengan usia, dengan individual-individual 'terkuat' merupakan hewan-hewan yang lebih tua.[22]

Hanya satu spesimen Tyrannosaurus rex tunggal yang secara konklusif menunjukkan memiliki jenis kelamin spesifik. Pengujian B-rex mendemonstrasikan preservasi lapisan lembut dalam beberapa tulang. Beberapa lapisan tersebut diidentifikasikan sebagai lapisan meduler, sebuah lapisan khusus yang hanya muncul pada unggas-unggas modern sebagai sumber kalsium untuk produksi cangkang telur saat ovulasi. Karena hanya unggas betina yang menghasilkan telur, lapisan meduler hanya ditemukan secara alami pada betina, meskipun jantan dapat memproduksikannya saat berinjeksi dengan hormon reproduktif betina seperti estrogen. Ini sangat mensugestikan bahwa B-rex adalah betina, dan bahwa ia mati saat ovulasi.[86] Riset terkini menunjukkan bahwa lapisan meduler tak pernah ditemukan pada buaya, yang dianggap merupakan kerabat terdekat yang masih hidup dari dinosaurus, disamping unggas. Keberadaan lapisan meduler pada unggas dan dinosaurus teropoda adalah bukti tambahan dari hubungan evolusioner dekat antar keduanya.[95]

Postur[sunting | sunting sumber]

Reskonstruksi terkini (buatan Charles R. Knight), menampilkan pose menghadap ke depan

Representasi modern di museum-museum, seni rupa dan film menampilkan Tyrannosaurus rex dengan tubuhnya nyaris berparalel dengan bagian bawah dan ekor yang berada di belakang tubuh untuk menyeimbangkan kepala.[28]

Seperti beberapa dinosaurus bipedal, Tyrannosaurus rex dulunya digambarkan sebagai 'tripod hidup', dengan tubuh berjangka 45 derajat atau kurang dari vertikal dan ekor berada di bagian bawah, mirip dengan kangguru. Konsep ini bermula dari rekonstruksi tahun 1865 buatan Joseph Leidy dari Hadrosaurus, dinosaurus pertama yang digambarkan dalam postur bipedal.[96] Pada 1915, menganggap bahwa makhluk tersebut berdiri menghadap ke depan, Henry Fairfield Osborn, mantan presiden American Museum of Natural History, makin menegakkan tekanan terhadap tengkorak Tyrannosaurus rex lengkap pertama terhadap cara ini. Fosil tersebut berdiri dengan pose menghadap ke depan selama 77 tahun, sampai ditutup pada 1992.[97]

Pada 1970, para ilmuwan menganggap pose tersebut salah dan tak dapat disamakan dengan hewan hidup, karena ini menghasilkan dislokasi atau menarik beberapa sendi, termasuk pinggul dan peredaran antara kepala dan kolum spinal.[98] Ketidakakuratan AMNH menginspirasi penggambaran serupa pada beberapa film dan lukisan (seperti mural terkenal Rudolph Zallinger The Age of Reptiles di Peabody Museum of Natural History Universitas Yale)[99] sampai 1990an, saat film-film seperti Jurassic Park mengenalkan postur yang lebih akurat pada masyarakat umum.[100]

Lengan[sunting | sunting sumber]

Lengan depan yang dipakai untuk membuat T. rex bangun dari pose rehat, seperti yang nampak dalam pemasangan ini (spesimen Bucky)

Saat Tyrannosaurus rex mula-mula ditemukan, humerus merupakan satu-satunya elemen lengan depan yang diketahui.[46] Untuk tengkorak yang awalnya diangkat seperti yang diperlihatkan ke umum pada 1915, Osborn menganggap lepan depan tiga jari panjang tersebut seperti yang dimiliki oleh Allosaurus.[51] Setahun sebelumnya, Lawrence Lambe mendeskripsikan lengan depan dua jari tersebut dari Gorgosaurus yang sangat terkait.[101] Ini sangat mensugestikan bahwa Tyrannosaurus rex memiliki lengan depan yang serupa, namun hipotesis ini tak terkonfirmasi sampai lengan-lengan depan Tyrannosaurus rex lengkap pertama diidentifikasi pada 1989, dengan sebutan MOR 555 ("Wankel rex").[50] Jasad Sue juga meliputi lengan depan lengkap.[22] Lengan Tyrannosaurus rex relatif sangat kecil untuk ukuran tubuhnya secara keseluruhan, hanya berukuran sepanjang 1 meter (3,3 ft), dan beberapa cendekiawan mencap mereka sebagai vestigial. Tulang-tulang tersebut menunjukkan area-area besar untuk pergerakan otot, mengindikasikan kekuatan yang memungkinkan. Ini diakui pada awal 1906 oleh Osborn, yang berspekulasi bahwa lengan depan dipakai untuk menyergap pasangan saat kopulasi.[48] Ini juga mensugestikan bahwa lengan depan dipakai untuk membantu hewan tersebut bangun dari posisi rehat.[98]

Diagram yang mengilustrasikan anatomi lengan

Kemungkinan lainnya adalah bahwa lengan depan dipakai untuk menyergap saat tiranosaurus menyerang mangsanya. Hipotesis ini didukung oleh analisis biomekanikal. Tulang-tulang lengan depan Tyrannosaurus rex menampilkan tulang kortikal yang sangat tebal, yang ditafsirkan sebagai bukti bahwa mereka berkembang pada beban yang berat. Otot bisep brachii dari Tyrannosaurus rex dewasa dapat mengangkat beban seberat 199 kilogram (439 lb); otot lainnya seperti brakialis akan bekerja bersama dengan bisep untuk membuat kelenturan siku yang bahkan lebih kuat. Otot M. bisep dari T. rex memiliki kekuatan 3.5 kali lipati ketimbang manusia. Lengan depan Tyrannosaurus rex memiliki rangkaian pergerakan yang terbatas, dengan pundak dan siku masing-masing hanya membolehkan pergerakan 40 dan 45 derajat. Sebaliknya, dua bagian yang sama dalam Deinonychus masing-masing membolehkan pergerakan 80 dan 130 derajat, sementara lengan manusia dapat berputar 350 derajat pada bagian pundak dan pergerakan sampai 165 derajat pada bagian siku. Penghimpunan kuat dari tulang lengan, kekuatan otot, dan rangkaian terbatas dari gerakan dapat mengindikasikan sebuah sistem yang terlibat untuk menghimpun kecepatan meskipun mendapatkan tekanan dari hewan yang dimangsa. Dalam deskripsi saintifik mendetil pertama dari lengan depan Tyrannosaurus, paleontologis Kenneth Carpenter dan Matt Smith memberikan catatan bahwa lengan depan kurang berguna atau bahwa Tyrannosaurus rex merupakan pemangsa obligat.[102]

Menurut paleontologis Steven Stanley dari Universitas Hawaii, lengan sepanjang sekitar 1 meter dari seekor Tyrannosaurus rex dipakai untuk menjagal mangsa. Secara khusus oleh dinosaurus remaja karena lengan mereka bertumbuh lebih lambat dalam proporsi tubuh mereka dan seekor Tyrannosaurus rex yang lebih muda akan secara proporsional memiliki lengan yang lebih panjang ketimbang dewasa.[103]

Lapisan lembut[sunting | sunting sumber]

Dalam keluaran Maret 2005 dari Science, Mary Higby Schweitzer dari North Carolina State University dan para koleganya mengumumkan pengangkatan lapisan lembut dari bagian sebuah tulang lutut terfosilisasi dari seekor Tyrannosaurus rex. Tulang tersebut telah rusak secara intensional, serta secara reluktan, saat dibawa dan kemudian tak disajikan dalam kebiasaan normal, khususnya karena Schweitzer berharap untuk menguji lapisan lembutnya.[104] Dirancang sebagai spesimen Museum of the Rockies bernomor 1125, atau MOR 1125, dinosaurus tersebut sebelumnya diekskavasi dari Hell Creek Formation. Aliran darah fleksibel dan berbifurkasi dan lapisan matriks tulang berserat namun elastis diketahui. Selain itu, mikrostruktur yang mengingatkan pada sel darah ditemukan di dalam matriks dan aliran tersebut. Struktur tersebut mengingatkan pada sel dan aliran darah burung unta. Keaslian prosesnya, kekhasan dari fosilisasi normal, penyajian material, atau material tersebut tidak diketahui oleh para ilmuwan, dan mereka berhati-hati untuk tidak membuat klaim apapun soal preservasi.[105] Jika merupakan material asli, protein apapun yang masih ada dipakai sebagai alat pemanduan tak langsung dari beberapa konten DNA dari dinosaurus yang terlibat, karena setiap protein dibentuk oleh sebuah gene spesifik. Ketiadaan temuan sebelumnya merupakan hasil dari orang yang menganggap keberadaan lapisan tersebut adalah hal mustahil, sehingga tak nampak. Sejak awal, dua tiranosaurus lainnya dan seekor hadrosaurus juga ditemukan memiliki struktur lapisan semacam itu.[104] Riset pada beberapa lapisan yang dilibatkan mensugestikan bahwa unggas merupakan kerabat yang paling dekat dengan tiranosaurus ketimbang hewan modern lainnya.[106]

Femur T. rex (MOR 1125) dari peptida (inset) dan matriks terdemineralisasi

Dalam kajian yang dikabarkan dalam Science pada April 2007, Asara dan para koleganya menyatakan bahwa dua lapisan protein kolagen yang terdeteksi dalam tulang terpurifikasi dari Tyrannosaurus rex sangat cocok dengan hal yang dilaporkan pada ayam, disusul oleh kodok dan kadal air. Penemuan protein dari makhluk sepuluh juta tahun lampau, bersama dengan lapisan mirip yang ditemukan pada tulang mastodon dari sekitar 160,000 tahun lampau, menghimpun pandangan konvensional fosil dan mengalihkan fokus para palaentologis dari perburuan tulang ke biokimia. Sampai penemuan tersebut, kebanyakan ilmuwan menganggap bahwa fosilisasi menggantikan seluruh lapisan hidup dengan mineral inert. Paleontologis Hans Larsson dari McGill University in Montreal, yang bukan bagian dari kajian tersebut, menyebut temuan "sebuah batu pijakan", dan mensugestikan bahwa dinosaurus dapat "memasuki bidang biologi molekuler dan benar-benar mengejutkan paleontologi di dunia modern".[107]

Kajian lanjutan pada April 2008 mengkonfirmasi hubungan dekat Tyrannosaurus rex dengan unggas modern. Peneliti biologi pasca-doktoral Chris Organ di Harvard University mengumumkan, "Dengan data lebih, kami mungkin akan dapat menempatkan T. rex pada pohon evolusi antara aligator dan ayam dan burung unta." Salah satu pengarang John M. Asara menambahkan, "Kami juga menunjukkan bahwa ini lebih dapat dikelompokkan dengan unggas ketimbang reptil modern, seperti aligator dan kadal anole hijau."[108]

Lapisan lembut tersebut menimbulkan pertanyaan dari Thomas Kaye dari Universitas Washington dan para rekan pengarangnya pada 2008. Mereka menyatakan bahwa apa yang sebenernya ada di dalam tulang tiranosaurus tersebut adalah biofilm yang diperlangsing yang dibuat oleh bakteria yang terlapisi void yang sempat diduduki oleh aliran dan sel darah.[109] Para peneliti menemukan bahwa apa yang sebelumnya diidentifikasikan sebagai sisa-sisa sel darah, karena keberadaan besi, sebenarnya adala framboid, lapisan mineral miskroskopik yang tersemat pada besi. Mereka menemukan lapisan-lapisan serupa pada berbagai fosil lain dari berbagai periode, termasuk amonit. Pada amonit, mereka menemukan lapisan di sebuah tempat dimana zat besi pada tubuh mereka tak memiliki hubungan apapun dengan presensi darah.[110] Schweitzer sangat mengkritik klaim-klaim Kaye dan berpendapat bahwa tak ada bukti laporan bahwa biofilm dapat memproduksi percabangan, tabung-tabung lubang seperti itu tercatat dalam kajiannya.[111] San Antonio, Schweitzer dan para koleganya menerbitkan sebuah analisis pada 2011 tentang apa saja bagian-bagian kolagen yang ditemukan, menemukan bahwa ini adalah bagian dalam dari lapisan kolagen yang terjasi, karena terhimpun dari degradasi protein jangka panjang.[112] Riset lain menantang identifikasi lapoisan lembut tersebut sebagai biofilm dan mengkonfirmasi temuan "percabangan, struktur-struktur mirip aliran" dari dalam tulang yang terfosilisasi.[113]

Termoregulasi[sunting | sunting sumber]

Restorasi hidup yang berdasarkan pada spesimen FMNH PR2081 "Sue", seekor T. rex dewasa

Pada 2014, tidak jelas apakah Tyrannosaurus adalah endotermik (berdarah panas). Seperti kebanyakan dinosaurus, Tiranosaurus banyak dianggap memiliki metabolisme reptilian ektotermik (berdarah dingin). Gagasan ektotermik dinosaurus ditantang oleh para ilmuwan seperti Robert T. Bakker dan John Ostrom pada tahun-tahun awal "Renaisans Dinosaurus", bermula pada akhir 1960an.[114][115] Tyrannosaurus rex sendiri diklaim endotermik ("berdarah panas"), mengimplikasikan gaya hidup yang sangat aktif.[13] Sejak itu, beberapa paleontologis didorong untuk menentukan kemampuan Tiranosaurus untuk meregulasi suhu tubuhnya. Bukti histologi dari tingkat pertumbuh tinggi pada Tyrannosaurus rex muda, dibandingkan dengan mamalia dan unggas, mendukung hipotesis metabolisme tinggi. Kurva pertumbuhan mengindikasikan bahwa, seperti halnya mamalia dan unggas, pertumbuhan Tyrannosaurus rex sebagian besar terbatas pada hewan-hewan yang lebih dewasa, ketimbang pertumbuhan indeterminasi yang nampak pada kebanyakan vertebrata lainnya.[85]

Ratio isotop oksigen pada tulang yang terfosilisasi terkadang dipakai untuk menentukan suhu pada tulang yang tersimpan, karena ratio antara isotop tertentu terkorelasi dengan suhu. Pada satu spesimen, ratio isotop pada tulang dari bagian-bagian tubuh berbeda mengindikasikan perbedaan suhu yang berbeba yang tak lebih dari 4 sampai 5 °C (7 sampai 9 °F) antara vertebrata torso dan tinia dari lutut bawah. Rangkaian suhu kecil ini berkisar antara inti tubuh dan keekstrimen yang diklaim oleh paleontologis Reese Barrick dan geokimiawan William Showers mengindikasikan bahwa Tyrannosaurus rex memiliki suhu tubuh internal konstan (homeotermik) dan bahwa ini memiliki sebuah metabolisme yang terhimpun antara reptil ektotermik dan mamalia endotermik.[116] Ilmuwan lain menekankan bahwa ratio isotop oksigen pada fosil masa sekarang tak mewakili ratio yang sama pada masa lampau, dan berubah pada saat atau setelah fosilisasi (diagenesis).[117] Barrick dan Showers mempertahankan pendapat mereka dalam makalah-makalah berikutnya, menemukan hasil yang sama dengan dinosaurus teropoda lainnya dari benua berbeda dan sepuluh juta tahun sebelumnya (Giganotosaurus).[118] Dinosaurus Ornithischia juga menunjukkan bukti homeotermik, sementara kadal-kadal varanid dari formasi yang sama tidak memilikinya.[119] Bahkan jika Tyrannosaurus rex menunjukkan bukti homeotermik, ini tak menandakan bahwa hewan tersebut adalah etnotermik. Termoregulasi semacam itu juga dialami oleh gigantotermik, seperti beberapa penyu yang masih hidup.[120][121][122]

Jejak kaki[sunting | sunting sumber]

Jejak kaki dari New Mexico

Dua jejak kaki terfosilisasi yang terisolasi secara tentatif dikaitkan dengan Tyrannosaurus rex. Yang pertama ditemukan di Philmont Scout Ranch, New Mexico, pada 1983 oleh geolog Amerika Charles Pillmore. Aslinya dianggap berasal dari hadrosaurid, pengujian jejak kaki tersebut menguak seekor 'sosok' besar yang tak diktahui pada akar dinoarusus ornitopoda, dan akar-akar dari apa yang disebut sebagai hallux, sebuah digit keempat mirip hewan perangkak dari kaki tiranosaurus. Jejak kaki tersebut dipublikasikan sebagai iknogenus Tyrannosauripus pillmorei pada 1994, oleh Martin Lockley dan Adrian Hunt. Lockley dan Hunt berpendapat bahwa ini nampaknya merupakan peninggalan yang dibuat oleh seekor Tyrannosaurus rex, yang akan menjadikannya jejak kaki pertama yang diketahui dari spesies tersebut. Peninggalan tersebut dibuat pada ebuah lumpur tanah basah datar tervegetasi. Jejak kaki tersebut berukuran sepanjang 83 sentimeter (33 in) dan lebar 71 sentimeter (28 in).[123]

Jejak kaki kemudian yang dibuat oleh seekor Tiranosaurus pertama kali dilaporkan pada 2007 oleh paleontologis Inggris Phil Manning, dari Hell Creek Formation di Montana. Jejak kaki tersebut berukuran sepanjang 72 sentimeter (28 in), lebih pendek ketimbang jejak kaki yang dideskripsikan oleh Lockley dan Hunt. Apa jejak kaki tersebut dibuat oleh Tiranosaurus atau tidak masih belum jelas, meskipun Tiranosaurus dan Nanotiranus adalah satu-satunya teropoda besar yang berada di Hell Creek Formation.[124][125]

Serangkaian jejak kaki di Glenrock, Wyoming yang bermula dari tahap Maastrichtian dari kretaseus akhir dan berasal dari Lance Formation sekarang dideskripsikan oleh Scott Persons, Phil Currie dan lain-lain pada Januari 2016, dan diyakini berasal dari seekor Tyrannosaurus rex remaja atau genus tyrannosaurid terdekat Nanotyrannus lancensis. Dari ukuran dan posisi jejak-jejak kaki tersebut, hewan tersebut diyakini berjalan dengan kecepatan 2.8 sampai 5 mil pr jam dan diperkirakan memiliki tinggi 156 m (512 ft) sampai 206 m (676 ft).[126][127][128] Sebuah makalah susulan yang muncul pada 2017, meningkatkan perkiraan kecepatannya menjadi 50-80 %.[129]

Lokomosi[sunting | sunting sumber]

Satu-satunya jejak kaki tyrannosaurid yang diketahui (Bellatoripes fredlundi), dari Pegunungan Wapiti, British Columbia

Terdapat dua masalah terkait kemampuan lokomotori Tiranosaurus: cara melakukannya; dan berapa kecepatan maksimumnya. Keduanya terkait dengan perdebatan tentang apakah hewan tersebut pemburu atau pemakan bangkai.

Tiranosaurus lambat untuk berbalik, mungkin memerlukan satu sampai dua detik hanya untuk berbalik 45° — suatu angka yang manhsia, secara berorientasi vertikal dan tanpa ekor, dapat diputar dalam jangka waktu satu detik.[130] Sebab kesulitannya dalah inertia rotasional, karena kebanyakan massa Tiranosaurus sedikit berjarak dari pusat gravitasnya, seperti manusia membawa kayu yang lebih berat secara horizontal — meskipun ini dapat mengurangi rata-rata jarak dengan mengarahkan punggung dan ekornya dan menekan kepala dan lengan depannya ke tubuhnya, ketimbang seperti para peselancar es menekan lengan mereka lebih dekat dalam rangka berputar lebih cepat.[131]

Para ilmuwan memberikan serangkaian besar perkiraan kecepatan maksimum, kebanyakan sekitar 11 meter per detik (40 km/h; 25 mph), namun beberapa serendah 5–11 meter per detik (18–40 km/h; 11–25 mph), dan beberapa setinggi 20 meter per detik (72 km/h; 45 mph). Para peneliti memakai berbagai teknik perkiraan karena, meskipun terdapat beberapa jejak kaki dari teropoda-teropoda berjalan yang sangat besar, sejauh ini tak ada teropoda-teropoda yang lebih besar yang berlari—dan ketiadaan ini mungkin mengindikasikan bahwa mereka tak dapat lari.[132] Para ilmuwan yang berpikir bahwa Tiranosaurus dapat berlari mendasarkan pada tulang-tulang berongga dan fitur-fitur yang akan memperingan tubuh mereka dapat menopang massa hewan dewasa sebesar 45 ton metrik (50 short ton) atau lebih dari itu, atau hewan-hewan lainnya seperti burung unta dan kuda dengan lutut panjang dan fleksibel dapat mencapai kecepatan tinggi meskipun langkah-langkahnya lebih lambat namun lebih panjang. Beberapa orang juga berpendapat bahwa Tiranosaurus memiliki otot lutut yang relatif lebih besar ketimbang hewan hidup manapun pada masa sekarang, yang dapat memberikan kecepatan berlari sebesar 40–70 kilometer per jam (25–43 mph).[133]

Femur (tulang paha)
Tibia (tulang lutut)
Metatarsal (tulang kaki)
Phalanges (tulang jari)
Anatomi tengkorak kaki kanan T. rex

Pada 1993, Jack Horner dan Don Lessem berpendapat bahwa Tiranosaurus berjalan lambat dan mungkin tak dapat berlari (tak ada bagian lorong udara di bagian tengah), karena ratio femurnya (tulang lutut) sampai tibia (tulang kaki) panjangnya melebihi 1 kali lipat, seperti halnya kebanyakan teropoda besar dan gajah modern.[50] Holtz (1998) menyatakan bahwa panjang femur melebihi kebanyakan teropoda lain, dan bahwa tiranosaurid dan para kerabat dekat mereka memiliki metatarsus saling menguncui yang sangat efektif dalam mentransmisikan gerak lokomotori dari kaki lutut bawah ketimbang teropoda-teropoda pada masa sebelumnya ("metatarsus" artinya tulang kaki, yang berfungsi sebabagai bagian dari lutut pada hewan-hewan digitigrade). Sehingga, ia menganggap bahwa tiranosaurid dan para kerabat dekat mereka adalah teropoda besar tercepat.[134] Thomas Holtz Jr. memajukan sentimen dalam ceramah tahun 2013 buatannya, menyatakan bahwa para alosaurus raksasa memiliki kaki yang lebih pendek untuk ukuran tubuh yang sama ketimbang Tiranosaurus, sementara Tiranosaurus memiliki kaki yang lebih panjang, lebih berkulit dan lebih saling mengunci untuk ukuran tubuh yang sama; atribut-atribut dari hewan yang bergerak lebih cepat.[90]

Kaki T. rex yang menampilkan kondisi arktometatarsalian terkompresi dari metatarsal tengah, dibandingkan dengan milik Allosaurus

Sebuah kajian dari Eric Snively dan Anthony P. Russel yang diterbitkan pada 2003 juga menyatakan bahwa arktometatarsal tirannosaurid dan ligamen elastis bekerja bersamaan di apa yang ia sebut 'model batu pijakan tensil' untuk memperkuat kaki Tiranosaurus, meningkatkan stabilitas hewan tersebut dan menambahkan resistensi yang lebih besar pada disosiasi ketimbang keluarga teropoda lain; meskipun masih kalah dengan milik kasuari, kuda, jerapah dan hewan lain dengan metapodia pada unsur tunggal. Kajian tersebut juga menekankan bahwa ligamen elastis pada vertebrata-vertebrata yang lebih besar dapat menyetor dan mengembalikan energi yang relatif lebih elastis, yang memiliki efisiensi lokomotor dan menurunkan energi ke tulang. Kajian tersebut menyimpulkan bahwa mekanisme ini juga dapat bekerja secara efisien. Selain itu, kajian tersebut melibatkan identifikasi jenis ligamen yang terdapat pada metatarsal, kemudian cara mereka berfungsi bersamaan dan membandingkannya dengan milik teropoda lain dan bandingan-bandingan pada masa sekarang. Para ilmuwan menemuakn bahwa arktometatarsal membolehkan kaki tiranosaurid untuk melakukan pergerakan seperti dekelerasi linear, akselerasi lateral dan torsi yang lebih efesien ketimbang milik teropoda lain. Kajian tersebut juga menyatakan bahwa ini mengimplikasikan, meskipun tak mendemonstrasikan, bahwa para tiranosaurid seperti Tiranosaurus memiliki agilitas yang lebih besar ketimbang teropoda besar lainnya tanpa sebuah arktometatarsus.[135]

Christiansen (1998) memperkirakan bahwa tulang-tulang kaki Tiranosaurus tak secara signifikan lebih kuat ketimbang milik gajah, yang relatif terbatas pada kecepatan puncak mereka dan tak pernah benar-benar berlari (tak ada bagian lubang udara), dan sehingga memproporsalkan bahwa kecepatan maksimum dinosaurus berukuran sekitar 11 meter per detik (40 km/h; 25 mph), yang merupakan kecepatan lari manusia. Namun, ia juga menyatakan bahwa perkiraan semacam itu tergantung pada beberapa asumsi meragukan .[136]

Farlow dan para koleganya (1995) berpendapat bahwa Tiranosaurus yang memiliki massa 54 ton metrik (60 short ton) sampai 73 ton metrik (80 short ton) akan memiliki luka kritis atau bahkan fatal jika hewan tersebut bergerak cepat, karena batang tubuhnya akan melorot ke bawah dengan dekelerasi 6 g (enam kali akelerasi karena gravitasi, atau sekitar 60 meters/s²) dan bagian lututnya tak dapat mengurangi dampak tersebut.[16] Jerapah dikenal memiliki kecepatan 50 kilometer per jam (31 mph), meskipun beresiko leher patah atau lebih buruk lagi, yang dapat menjadi fatal bahkan di lingkungan aman seperti kebun binatang.[137][138] Sehingga, Tiranosaurus diyakini juga bergerak cepat saat dibutuhkan dan memiliki kemampuan untuk menerima resiko semacam itu.[139][140]

Dalam kajian lain, Gregory S. Paul menekankan bahwa Tiranosaurus dewasa berlengan fleksibel dan terhimpun lebih dapat beradaptasi untuk berlari ketimbang gajah dan manusia, dengan menekankan bahwa Tiranosaurus memiliki tulang ilium dan dada klemial yang besar yang akan mendukung otot-otot besar yang dibutuhkan untuk lari. Ia juga menyatakan bahwa rumus Alexander (1989) untuk menghitung kecepatan melalui kekuatan tulang hanya relevan sebagian. Ia mensugestikan bahwa rumus tersebut terlalu menyoroti panjang tulang; membuat tulang-tulang panjang secara artifisial tertarik. Ia juga menekankan bahwa resiko rendah dari terluka berbanding dengan resiko Tiranosaurus jatuh saat berlari.[141]

Restorasi dari seekor T. rex yang berjalan

Riset paling terkini pada lokomosi Tiranosaurus tak mendukung kecepatan yang melebihi 40 kilometer per jam (25 mph), kecepatan lari moderat. Contohnya, sebuah makalah tahun 2002 dalam Nature memakai model matematika (divalidasikan oleh penerapannya pada tiga hewan, aligator, ayam, dan manusia; kedua delapan nominasi lainnya yang meliputi emu dan burung unta[132]) untuk menggerakan massa otot lutut yang diperluka untuk berlari cepat (lebih dari 40 km/h or 25 mph).[133] Mereka menemukan bahwa kecepatan papan atas yang diproporsalkan mencapai 40 kilometer per jam (25 mph) tak terwujud, karena mereka akan membutuhkan otot-otot lutut yang sangat besar (lebih dari sekitar 40–86% dari total massa tubuh). Bahkan kecepatan yang moderat akan membutuhkan otot-otot lutut yang besar. Diskusi ini sulit untuk dipecahkan, karena tak diketahui bagaimana besar otot lutut dari Tiranosaurus. Jika lebih kecil, kecepatan jalan atau gerak santai yang memungkinkan hanya sebesar 18 kilometer per jam (11 mph).[133]

Sebuah kajian pada 2007 memakai model-model komputer untuk memperkirakan kecepatan lari, berdasarkan pada data yang diambil langsung dari fosil-fosil, dan mengklaim bahwa Tiranosaurus rex memiliki kecepatan lari puncak sebesar 8 meter per detik (29 km/h; 18 mph). Rata-rata pemain sepak bola profesional akan memiliki kecepatan yang lebih rendah, sementara soerang sprinter manusia dapat mencapai 12 meter per detik (43 km/h; 27 mph). Model-model komputer tersebut memprediksi kecepatan puncak sebesar 178 meter per detik (640 km/h; 400 mph) untuk Compsognathus bermassa 3-kilogram (6,6 lb)[142][143] (mungkin seekor individual remaja).[144]

Rekosntruksi massa otot longus M. caudofemoralis

Pada 2010, Scott Persons, seorang murid lulus dari Universitas Alberta, memproporsalkan bahwa kecepatan Tiranosaurus ditopang oleh otot-otot ekor yang kuat.[145] Ia menemukan bahwa teropoda-teropoda seperti T. rex memiliki aransemen otot tertentu yang berbeda dari unggas dan mamalia modern namun dengan beberapa kemiripan dengan reptil-reptil modern.[146] Ia menyatakan bahwa otot-otot caudofemoralis yang menghubungkan tulang-tulang ekor dan tulang-tulang lutut atas dapat membantu Tiranosaurus dalam retraksi lutut dan menopang kemampuan, agilitas dan keseimbangan larinya. Otot caudofemoralis akan menjadi otot kunci dalam retraksi femoral; mendorong mundur lutut di femur.[145] Kajian tersebut juga menemukan bahwa tengkorak-tengkorak teropoda seperti pada Tiranosaurus memiliki adaptasi (seperti proses transversi tingkat tinggi pada vertebrata berekor) untuk menunjang pertumbuhan otot-otot ekor yang lebih besar dan bahwa massa otot ekor Tiranosaurus diperkirakan lebih dari 25 persen dan mungkin lebih dari 45 persen. Otot caudofemoralis ditemukan meliputi 58 persen massa otot pada ekor Tiranosaurus. Tiranosaurus juga memiliki massa otot caudofemoralis relatif dan absolut terbesar dari tiga organisme pundah dalam kajian tersebut. Ini karena Tiranosaurus juga memiliki adaptasi tambahan untuk dapat memperbesar otot-otot ekor; elongasi dari panah-panah haemal ekornya. Menurut Persons, peningkatan pada massa otot ekor akan menggerakan bagian tengah massa dekat dengan pangkal dan ujung akan membuat hewan menjadi lebih maju, kemudian mengurangi inertia rotasional. Persons juga menyatakan bahwa ekor juga akan akan tendon dan septa yang akan menyetor energi elastis, dan sehingga menunjang efisiensi lokomotif. Persons menambahkan bahwa ini menandakan teropoda non-unggas sebenarnya memiliki ekor yang lebih besar ketimbang yang sebelumnya digambarkan, karena secara lateral memiliki ukuran sebesar atau lebih besar ketimbang bagian dekat pangkal secara dorsoventral.[145][146]

Heinrich Mallison dari Museum Sejarah Alam Berlin juga mempersembahkan sebuah teori pada 2011, mensugestikan bahwa Tiranosaurus dan beberapa dinosaurus lain mencapai kecepatan yang relatif tinggi meskipun memiliki langkah yang pendek alih-alih langkah yang panjang yang dimiliki oleh unggas dan mamalia modern saat berlari, yang menunjang gerakan mereka saat berjalan. Menurut Mallison, ini akan menopang kekuatan dan menunjang kebutuhan untuk massa otot tambahan di lutut, terutama di pergelangan kaki. Untuk mendukung teorinya, Mallison menunjukkan lengan-lengan berbagai dinosaurus dan menemukan bahwa mereka berbeda dari mamalia dan unggas modern; memiliki panjang langkah yang sangat terbatas karena tengkorak-tengkorak mereka, namun juga memiliki otot-otot yang relatif besar di selangkangan. Mereka menemukan sedikit kemiripan antara otot pada dinosaurus dan atlet balap; massa otot bersifat rendah di pergelangan kaki namun bersifat tinggi di selangkangan. John Hutchinson memberikan tantangan terhadap teori ini, mensugestikan bahwa mereka harus menyoroti otot-otot dinosaurus untuk melihat cara mereka berkontraksi.[147]

Pada Juli 2017, sebuah kajian dari William Sellers et al., yang diterbitkan dalam jurnal PeerJ menemukan bahwa seekor Tiranosaurus dewasa tak dapat berlari karena beban tengkorak yang sangat besar. Kajian tersebut memakai teknologi komputer terbaru untuk menguji temuan-temuan tersebut. Para peneliti memakai dua sistem mekanikal struktural berbeda untuk membuat model komputer tersebut. Berat yang mereka tempatkan pada kalkulasi mereka merupakan perkiraan konservatif dari 7 ton. Model tersebut menunjukkan bahwa kecepatan di atas 11 mph (18 km/h) mungkin akan meretakkan tulang-tulang lutut Tiranosaurus. Temuan tersebut menandakan bahwa lari juga tak memungkinkan bagi dinosaurus-dinosaurus teropoda raksasa lain seperti Giganotosaurus, Mapusaurus dan Acrocanthosaurus.[148]

Kajian lain pada Juli 2017 oleh Miriam Hirt et al., yang terbit dalam jurnal Nature Ecology & Evolution menemukan bahwa kecepatan puncak tiranosaurus adalah sekitar 17 mph (27 km/h). Dinosaurus lainnya yang meliputi Triceratops, Velociraptor dan Brachiosaurus juga dianalisis dalam kajian tersebut, seperti halnya beberapa hewan hidup seperti gajah, cheetah dan kelinci. Kecepatan Tiranosaurus dikalkulasikan oleh pemfaktoran beratnya sesuai dengan mediam dimana ia bertempat (dalam kasus teropoda, tanah) dan melalui asumsi bahwa: satu; hewan-hewan mencapai kecepatan maksimum mereka pada sprint pendek secara komparatif, dan dua; hukum gerak Newton menyatakan bahwa massa memiliki inertia lebih. Ini menemukan bahwa hewan-hewan besar seperti Tiranosaurus memakai tenaga mereka lama sebelum mereka mencapai kecepatan puncak teoretikal mereka, yang dihasilkan dalam sebuah hubungan mirip parabola antara ukuran dan kecepatan. Kesetaraan dapat mengkalkulasikan kecepatan puncak dari seekor hwan dengan hampir 90% akurasi dan dapat diterapkan pada hewan-hewan yang masih hidup maupun yang telah punah.[149][150]

Orang-orang yang berpendapat bahwa Tiranosaurus tak dapat berlari memperkirakan kecepatan puncak Tiranosaurus adalah sekitar 17 kilometer per jam (11 mph). Ini masih lebih cepat ketumbang spesies mangsanya, hadrosaurid dan ceratopsia.[133] Selain itu, beberapa orang mengadvokasikan gagasan bahwa Tiranosaurus adalah seekor predator dengan kecepatan lari yang tak berpengaruh, karena hewan tersebut lambat namun masih lebih cepat ketimbang mangsanya.[151] Thomas Holtz juga menyatakan bahwa Tiranosaurus memiliki kaki yang lebih panjang ketimbang hewan yang ia buru: dinosaurus-dinosaurus seukuran bebek dan dinosaurus-dinosaurus bertanduk.[90] Paul dan Christiansen (2000) berpendapat bahwa para ceratopsian pada masa berikutnya memiliki lengan-lengan depan dan spesies yang lebih besar memiliki kecepatan secepat badak.[152] Luka gigitan Tyrannosaurus pada fosil-fosil ceratopsian menyitarkan bukti serangan pada ceratopsian hidup (lihat di bawah). Jika ceratopsian hidup bersama dengan Tiranosaurus yang cepat, sangat diragukan jika Tiranosaurus tak lebih memiliki kecepatan untuk menyergap mangsanya.[140]

Otak dan indra[sunting | sunting sumber]

Lubang mata yang menghadap ke depan, memberikannya penglihatan binokular yang baik (spesimen Sue).

Sebuah kajian yang dilakukan oleh Lawrence Witmer dan Ryan Ridgely dari Universitas Ohio menemukan bahwa Tiranosaurus berbagi kemampuan sensori menonjol dari coelurosaurus lainnya, memiliki gerak mata dan kepala terkoordinasi dan relatif cepat, serta kemampuan untuk menangkat suara-suara berfrekuensi rendah yang akan membolehkan Tiranosaurus untuk menangkap gerak mangsa dari jarak jauh dan mencium baunya.[153] Sebuah kajian yang diterbitkan oleh Kent Stevens dari Universitas Oregon menyatakan bahwa Tiranosaurus memiliki pandangan yang tajam. Dengan menerapkan perimetri termodifikasi untuk rekonstruksi-rekonstruksi wajah dari beberapa dinosaurus termasuk Tiranosaurus, kajian tersebut menemukan bahwa Tiranosaurus memiliki rangkaian binokular 55 derajat, melampaui elang-elang modern, dan memiliki sorotan visual 13 kali lipat ketimbang orang. Ini akan membolehkan Tiranosaurus melihat obyek sejauh 6 km (3,7 mi), yang melebihi jarak pandang manusia sebesar 16 km (10 mi).[24][25][154][155]

Thomas Holtz Jr. menyatakan bahwa persepsi kedalaman tinggi dari Tiranosaurus adalah karena mangsanya yang diburu; menyatakan bahwa hewan tersebut menburu dinosaurus-dinosaurus bertanduk seperti Triceratops, dinosaurus-dinosaurus bertameng seperti Ankylosaurus dan dinosaurus-dinoaurus berukuran bebek yang memiliki perilaku sosial yang kompleks. Ia menyatakan bahwa ini membuat presisi yang lebih krusial bagi Tiranosaurus untuk melakukannya, "menyergapnya, menangkapnya dan menjatuhkannya." Sebaliknya, Acrocanthosaurus memiliki persepsi kedalaman yang terbatas karena mereka memburu sauropoda-sauropoda besar, yang relatif langka pada zaman Tiranosaurus.[90]

Susunan otak di Australian Museum, Sydney.

Tyrannosaurus memiliki bulbus olfaktori yang sangat besar dan saraf olfaktori yang memiliki ukuran yang menyamai ukuran otak mereka, oran-organ tersebut bertanggung jawab untuk indra penciuman yang tinggi. Ini mensugestikan bahwa indra penciuman pada tiranosaurus berbanding dengan hering modern, yang memakai kemampuan untuk menyergap karkas untuk dimangsa. Riset pada bulbus olfaktori menunjukkan bahwa Tyrannosaurus rex memiliki indra penciuman yang sangat berkembang dari 21 spesies dinosaurus non-unggas yang dijadikan sampel.[156]

Secara tak lazim di kalangan teropoda, T. rex memiliki cochlea yang sangat panjang. Panjang cochlea seringkali berkaitan dengan kemampuan pendengaran, atau setidaknya pengaruh pendengaran pada perilaku, mengimplikasikan bahwa pendengaran merupakan indra berpengaruh pada tiranosaurus. Secara khusus, data mensugestikan bahwa pendengaran Tyrannosaurus rex dapat mendengar rangkaian frekuensi rendah, dan bahwa suara frekuensi rendah merupakan bagian penting dari perilaku tiranosaurus.[153]

Sebuah kajian oleh Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely dan Lawrence Witmer memberikan perkiraan untuk Encephalization Quotient (EQ), berdasarkan pada reptil dan unggas, serta perkiraan untuk ratio cerebrum pada massa otak. Kajian tersebut menyatakan bahwa Tiranosaurus memiliki otak yang relatif terbesar dari seluruh tiranosaurus non-unggas dewasa dengan pengecualian maniraptoriform kecil tertentu (Bambiraptor, Troodon dan Ornithomimus). Kajian tersebut menemukan bahwa ukuran otak relatif Tiranosaurus masih berada dalam rangkaian reptil modern, menjadikannya berukuran 2 deviasi standar di atar ukuran EQ reptil non-unggas. Perkiraan untuk ratio massa cerebrum pada massa otak akan terbentang dari 47.5 sampai 49.53 persen. Menurut kajian tersebut, ini melebihi perkiraan terendah pada burung-burung yang masih ada (44.6 persen), namun masih menyamai ratio-ratio khas dari para aligator dewasa secara seksual terkecil yang berangkai dari 45.9–47.9 persen.[157]

Strategi pangan[sunting | sunting sumber]

Tanda-tanda gigi Tiranosaurus pada tulang berbagai dinosaurus herbivora

Sebuah kajian pada tahun 2012 oleh Karl Bates dan Peter Falkingham mendemonstrasikan bahwa Tiranosaurus memiliki gigitan paling kuat dari hewan terestrial manapun yang pernah hidup. Mereka menemukan bahwa seekor Tiranosaurus dewasa memiliki tekanan 35,000 sampai 57,000 N (3,600 sampai 5,800 kgf) dari kekuatan di gigi belakang.[158][159][160] Perkiraan yang bahkan lebih tinggi dibuat oleh profesor Mason B. Meers dari Universitas Tampa pada 2003. Dalam kajiannya, Meers memperkirakan kekuatan gigitan yang memungkinkan dari 183,000 sampai 235,000 N (18,700 sampai 24,000 kgf).[9] Sebuah kajian pada 2017 oleh Greg Erikson dan Paul Gignac dan diterbitkan dalam jurnal Scientific Reports menemukan bahwa Tiranosaurus dapat memiliki kekuatan gigitan dari 8,526 N sampai 34,522 N (869 sampai 3520 kgf) dan tekanan gigi dari 718 sampai 2,974 MPa (104,137 sampai 431,342 psi). Ini membolehkannya untuk menghancurkan tulang-tulang saat menggigit berkali-kali dan secara penuh mengeksplotasi karkas dari dinosaurus-dinosaurus besar, memberikannya akses untuk garam mineral dan sumsum pada tulang yang tak dapat diakses para karnivora yang lebih kecil.[161] Riset yang dilakukan oleh Stephan Lautenschlager dan lain-lain dari Universitas Bristol, menyatakan bahwa Tiranosaurus juga memiliki kemampuan menggerakkan rahang secara maksimum sampai sekitar 80 derajat, sebuah adaptasi yang dibutuhkan untuk sebagian besar sudut rahang dalam rangka memberikan kekuatan kepada gigitan kuat hewan tersebut.[162][163]

Debat tentang apakah Tiranosaurus adalah seorang predator atau pemakan bangkai murni merupakan perdebatan lama selama tentang lokomosinya. Lambe (1917) mendeskripsikan sebuah tengkorak baik dari Toranosaurus menyamai Gorgosaurus dan menyatakan bahwa hewan tersebut dan juga Tiranosaurus adalah pemakan bangkai murni, karena gigi Gorgosaurus menunjukkan hal yang demikian.[164] Argumen tersebut tak terlalu dianggap serius, karena teropoda-teropoda mengalami ganti gigi secara sangat cepat. Semenjak penemuan pertama Tiranosaurus, kebanyakan ilmuwan berspekulasi bahwa hewan tersebut adalah predtor; seperti para predator besar modern, hewan tersebut akan menjadi pemakan bangkai atau mencuri hewan yang dibunuh predator lainnya jika memiliki kesempatan.[165]

Paleontologis Jack Horner telah menjadi advokat utama dari gagasan bahwa Tiranosaurus secara eksklusif merupakan pemakan bangkai dan tak aktif berburu secara keseluruhan,[50][166][167] meskipun Horner sendiri mengklaim bahwa ia tak pernah mempublikasikan gagasan ini di sastra saintifik tertinjau dan biasanya memakainya sebagai alat untuk mengajar audien populer, terutama anak-anak, bahaya dari membuat asumsi dalam sains (seperti berasumsi bahwa T. rex adalah seekor pemburu) tanpa memakai bukti.[168] Meskipun demikian, Horner memajukan beberapa argumen dalam sastra populer untuk mendukung hipotesis pemakan bangkai murni:

  • Lengan Tiranosaurus pendek saat dibandingkan dengan predator lain yang diketahui. Horner berpendapat bahwa lengan tersebut terlalu pendek untuk menyerap mangsa.[169]
  • Tiranosaurus memiliki bulbus olfaktori dan saraf olfaktori besar (menyamai ukuran otak mereka). Ini mensugestikan indra penciuman yang sangat berkembang yang dapat mencium bau dari jarak jauh, seperti hering modern. Riset pada bulbus olfaktori dinosaurus menunjukkan bahwa Tiranosaurus memiliki indra penciuman yang sangat berkembang dari 21 dinosaurus yang dijadikan sampel.[170] Para lawan hipotesis pemakan bangkai murni memakai contoh hering dalam cara yang berlawanan, berpendapat bahwa hipotesis pemakan bangkai tak berpenopang karena para pemakan bangka murni hanyalah para burung besar, yang memakai efisiensi indra dan kekuatan mereka untuk melingkupi sebagian besar kawasan secara ekonomi.[171] Para penelitis dari Glasgow menyatakan bahwa ekosisitem yang sereproduktif Serengeti pada saat ini akan menyediakan bangkai untuk pemakan bangkai teropoda besar, meskipun teropoda dapat berdarah dingin dalam rangka mendapatkan kalori tambahan dari bangkai ketimbang mencari makan (lihat Metabolisme dinosaurus). Mereka juga berpendapat bahwa ekosistem modern seperti Serengeti tak memiliki oemakan bangkai terestrial yang besar karena burung-burung besar saat ini melakukan pekerjaan tersebut dengan lebih efisien, sementara teropoda-teropoda besar tak menghadapi persaingan untuk relung ekologi dari burung-burung besar.[172]
  • Gigi Tiranosaurus dapat meremukkan tulang, dan sehingga dapat menyarikan banyak makanan (sumsum tulang) seperti halnya dari sisa-sisa karkas, biasanya bagian-bagian yang kurang bernutrisi. Karen Chin dan para koleganya menemukan fragmen-fragmen tulang pada koprolit (feses terfosilisasi) yang mereka atributkan kepada tiranosaurus, namun menekankan bahwa gigi tiranosaurus tak dapat beradaptasi pada tulang lunak secara sistematis seperti hyena saat menyarikan sumsum.[173]
  • Karena setidaknya beberapa mangsa potensial Tiranosaurus dapat bergerak cepat, bukti bahwa hewan tersebut berjalan alih-alih berlari dapat mengindikasikan bahwa hewan tersebut adalah pemakan bangkai.[166][174] Di sisi lain, analisis terkini mensugestikan bahwa Tiranosaurus, meskipun lebih lambat ketimbng para predator terestrial modern yang besar, dapat bergerak cepat untuk memangsa hadrosaurus dan ceratopsian besar.[133][151]

Bukti lain mensugestikan bahwa perilaku berburu pada Tiranosaurus. Lubang mata tiranosaurus memposisikan agar mata tersebut dapat melirik kedepan, memberikannya penglihatan binokular yang lebih baik ketimbang elang modern. Horner juga menekankan bahwa garis tiranosaurus memiliki riwayat penglihatan binokular yang sangat menunjang. Ini tak menjelaskan kenapa seleksi alam akan memberikan tren jangka panjang ini jika tiranosaurus merupakan pemakan bangkai murni, yang tak memutuskan persepsi dalam yang terdepan untuk menyediakan penglihatan stereoskopik.[24][25] Pada hewan-hewan modern, penglihatan binokular biasanya ditemukan pada predator.

Kerusakan pada ekor vertebrata dari tengkorak Edmontosaurus annectens ini (disimpan di Denver Museum of Nature and Science) mengindikasikan bahwa hewan tersebut telah digigit oleh seekor Tiranosaurus

Sebuah tengkorak dari hadrosaurid Edmontosaurus annectens telah dideskripsikan dari Montana dengan luka gigitan Tiranosaurus terpulihkan pada ekor vertebra tersebut. Fakta bahwa kerusakan tersebut nampak terpulihkan mensugestikan bahwa Edmontosaurus bertahan dari serangan tiranosaurus pada target hidup, seperti halnya tiranosaurus berupaya memiliki predasi aktif.[175] Terdapat juga bukti untuk interaksi agresif antara Triceratops dan Tiranosaurus dalam bentuk gigi tiranosaurus yang terpulihkan sebagian pada tanduk dan squamosal (tulang leher) Triceratops; tanduk yang digigit juga rusak, dengan pertumbuhan tulang baru setelah patah. Tak diketahui apakah hal tersebut merupakan interaksi, meskipun: hewan tersebut dapat menjadi agresor.[176] Sejak luka-luka Triceratops terpulihkan, Triceratops nampaknya selamat dari serangan tersebut dan dapat melawan Tiranosaurus. Paleontologis Peter Dodson memperkirakan bahwa dalam pertarungan melawan Triceratops, Triceratops memiliki tangan depan dan akan sukses mempertahankan dirinya sendiri dengan memberikan luka berat pada Tiranosaurus memakan tanduk tajamnya.[177]

Saat menguji coba Sue, paleontologis Pete Larson menemukan fibula dan ekor vertebrae patah dan terpulihkan, tulang-tulang wajah yang tersayat dan gigi dari Tiranosaurus lain yang menempel di leher vertebrata. Jika benar, ini menunjukkan bukti perilaku agresif antar tiranosaurus namun apakah ini merupakan persaingan untuk makanan dan pasangan atau kanibalisme aktif masih belum jelas.[178] Penyelidikan terkini tambahan dari luka-luka tersebut menunjukkan bahwa kebanyakan merupakan infeksi ketimbang luka (atau singkatnya kerusakan pada fosil setelah kematian) dan beberapa luka terlalu umum untuk menjadi tanda konflik intraspesifik.[166] Beberapa penelitis berpendapat bahwa jika Tiranosaurus merupakan pemakan bangkai, dinosaurus lain merupakan predator puncak pada zaman Kretaseus Atas Amerika. Manga puncak adalah marginocephalia dan ornithopoda besar. Tiranosaurus lain berbagi beberapa karakteristikyang hanya dimiliki dromaeosaurus dan troodontid besar sebagai predator puncak. Pada sorotan ini, para pengikut hipotesis pemakan bangkai mensugestikan bahwa ukuran dan kekuatan tiranosaurus membolehkan mereka untuk mencuri hasil-hasil bunuhan dari para predator yang lebih kecil,[174] meskipun mereka memiliki waktu yang sulit untuk menemukan daging untuk dimangsa, yang kalah jumlah dengan teropoda yang lebih kecil.[179] Kebanyakan paleontologis menganggap bahwa Tiranosaurus adalah predator aktif sekaligus pemakan bangkai seperti kebanyakan karnivora besar.

Dua gigi dari rahang bawah spesimen MOR 1125, "B-rex", menunjukkan ragam pada ukuran gigi dalam seekor individual

Tiranosaurus dapat memiliki saliva infeksius yang dibakai untuk membunuh mangsanya. Teori ini mula-mula dicetuskan oleh William Abler.[180] Abler menguji gigi tiranosaurid antar setiap serasi gigi; serasi tersebut memiliki potongan karkas dengan bakteria, memberikan gigitan infeksius dan mematikan pada Tiranosaurus seperti halnya komodo. Jack Horner menganggap serasi gigi Tiranosaurus lebih berbentuk kubus ketimbang serasi pada gigi monitor Komodo, berbentuk bulat.[181] Seluruh bentuk saliva mungkin terdiri dari bakteria mematikan, sehingga anggapan bahwa ini dipakai sebagai metode predasi masih dipersengketakan.

Tiranosaurus, dan kebanyakan teropoda lainnya, mungkin biasanya memproses karkas dengan kocokan lateral dari kepalanya, seperti para buaya. Kepala tak dapat bermanuver seperti halnya tulang allosauroid, karena bentuk datar dari leher vertebrae.[182]

Kanibalisme[sunting | sunting sumber]

Sebuah kajian dari Currie, Horner, Erickson dan Longrich pada 2010 memajukan bukti kanibalisme pada genus Tiranosaurus.[183] Mereka mengkaji beberapa spesimen Tiranosaurus dengan markah-markah gigi pada tulang-tulang, yang teratribusi pada genus yang sama. Markah-markah gigi tersebut teridentifikasi dengan humerus, tulang gigi dan metatarsal, dan ini dipandang sebagai bukti pemakanan bangkai oportunistik, ketimbang luka yang disebabkan oleh pertengkaran intraspesifik. Dalam pertarungan, mereka memproporsalkan bahwa hewan tersebut akan sulit untuk memberikan gigitan pada kaki lawan, membuatnya sangat memungkinkan bahwa markah-markah gigitan tersebut dibuat dalam sebuah bangkai. Karena markah-markah gigitan tersebut dibuat pada bagian-bagian tubuh dengan jumlah daging yang relatif sedikit, ini mensugestikan bahwa Tiranosaurus memangsa sebuah bangkai dimana bagian-bagian yang lebih berdaging siap disantap. Mereka juga membuka kemungkinan bahwa tiranosaurid lain mempraktikkan kanibalisme.[183] Bukti lain untuk kanibalisme belum dimajukan.[184]

Perilaku berkelompok[sunting | sunting sumber]

Tengkorak-tengkorak yang diangkat dari kelompok usia berbeda, Los Angeles Natural History Museum

Philip J. Currie dari Universitas Alberta mensugestikan bahwa Tiranosaurus merupakan hewan berkelompok. Currie membandingkan Tyrannosaurus rex dengan spesies terkait Tarbosaurus bataar dan Albertosaurus sarcophagus, bukti fosil yang Currie pakai sebelumnya untuk mensugestikan bahwa mereka hidup berkelompok.[185] Currie menekankan bahwa sebuah temuan di Dakota Selatan menyajikan tiga tengkorak Tyrannosaurus rex berada di jarak dekat satu sama lain.[186] Setelah memakai CT scanning, Currie menyatakan bahwa Tiranosaurus dapat memiliki perilaku kompleks semacam itu, karena ukuran otaknya tiga kali lebih besar ketimbang apa yang diharapkan untuk seekor hewan dari ukurannya. Currie menyatakan bahwa Tiranosaurus proporsi ukuran otak sampai badan yang lebih besar ketimbang byata dan tiga kali melebihi dinosaurus pemakan tumbuhan seperti Triceratops dengan ukuran sama. Currie meyakini bahwa Tiranosaurus memiliki kecerdasan enam kali lipat ketimbang kebanyakan dinosaurus dan reptil lainnya.[185][187] Karena mangsa yang tersedia, seperti Triceratops dan Ankylosaurus, bersenjata baik, dan hewan lainnya bergerak cepat, Tiranosaurus perlu berburu secara berkelompok. Currie berspekulasi bahwa remaja dan dewasa akan berburu bersama, dengan remaja yang lebih cepat menjatuhkan mangsa dan dewasa yang lebih kuat membunuhnya, melalui analogi pemburu mangsa modern dimana setiap anggota mengkontribusikan keterampilan.[185]

Hipotesis perburuan berkelompok Currie telah sangat dikritik oleh para ilmuwan lain. Brian Switek, yang menulis untuk The Guardian pada 2011,[188] menyatakan bahwa hipotesis berkelompok Currie tak dipersembahkan sebagai riset dalam jurnal saintifik tertinjau, namun utamanya dalam hubungan pada acara televisi khusus dan buku pemasangan yang berjudul Dino Gangs. Switek juga menyatakan bahwa argumen Currie untuk perburuan berkelompok pada Tyrannosaurus rex utamanya berdasarkan pada analogi dari spesies berbeda, Tarbosaurus bataar, dan bahwa bukti mendukung untuk perburuan berkelompok pada T. bataar itu sendiri tak diterbitkan dan disubyekkan pada karya saintifik. Menurut Switek dan para ilmuwan lain yang ikut serta dalam panel diskusi tentang program televisi Dino Gangs, bukti untuk perburuan pada Tarbosaurus dan Albertosaurus sangat jelas, utamanya berdasarkan pada asosiasi beberapa tengkorak, dimana sejumlah penjelasan alternatif diproporsalkan (seperti kekeringan atau banjir yang memaksa sejumlah spesimen mati bersama di satu tempat). Pada kenyataannya, Switek menyatakan bahwa tempat penemuan tulang Albertosaurus, dimana Currie mendasarkan sebagian besar tafsiran perburuan berkelompok pada spesies terkait, menyajikan bukti geologi dari banjir semacam itu. Switek berkata, "tulang-tulang sendiri tak memajukan rekonstruksi perilaku dinosaurus. Konteks geologi dimana tulang-tulang tersebut ditemukan – detil berintrik dari lingkungan kuno dan wadah zaman prasejarah – secara khusus menginvestigasi kehidupan dan kematian dinosaurus,"[188] dan menyatakan bahwa Currie mula-mula harus menjelaskan bukti geologi dari tempat penemuan tiranosaurus lainnya sebelum bergerak pada penjelasan tentang perilaku sosial. Switek menyebut klaim-klaim sensasional yang tersedia dalam perilisan pers dan cerita berita terkait acara Dino Gangs sebagai "desas-desus yang memuakkan" dan menyatakan bahwa perusahaan produksi yang bertanggung jawab pada program tersebut, Atlantic Productions, memiliki catatan buruk yang melibatkan klaim-klaim yang timbul tentang penemuan-penemuan fosil baru, terutama klaim kontroversial tentang penemuan fosil baru, kebanyakan klaim kontroversial terkenal yang diterbitkan terkait leluhur manusia awal Darwinius, yang sebenarnya merupakan kerabat lemur.[188]

Lawrence Witmer menekankan bahwa perilaku sosial tak dapat ditentukan oleh susunan otak dan otak macan tutul soliter yang identik dengan otak dari singa pemburu berkelompok; perkiraan ukuran hotak hanya menunjukkan bahwa seekor hewan mungkin berburu secara kelompok. Dalam opininya, otak itranosaurus merupakan dorongan besar agar ia melakukan "perburuan komunal", sebuah perilaku semi-terorganisir yang jatuh antara perburuan soliter dan kooperatif. Witmer mengklaim bahwa perburuan komunal merupakan sebuah langkah menuju evolusi perburuan kooperatif. Ia menyadari bahwa sulit untuk meyakini bahwa tiranosaurus dapat mengeksplitasi kesempatan tersebut untuk bergabung dengan tiranosaurus lain dalam membuat pembunuhan, dan kemudian mengirangi resiko dan meningkatkan kemungkinan sukses mereka.[189]

Pada 23 Juli 2014, untuk pertama kalinya, bukti dalam bentuk jejak kaki terfosilisasi di Kanada menunjukkan bahwa tiranosaurus berburu secara berkelompok.[190][191]

Patologi[sunting | sunting sumber]

Restorasi seekor individual (berdasarkan pada MOR 980) dengan infeksi parasit

Pada 2001, Bruce Rothschild dan lainnya menerbitkan sebuah kajian yang menguji bukti untuk fraktur stres dan avulsi tendon pada dinosaurus teropoda dan implikasi untuk perilaku mereka. Karena fraktur stres disebabkan oleh trauma berulang ketimbang peristiwa tunggal, mereka lebih disebabkan oleh perilaku biasa ketimbang jenis luka lain. Dari 81 tulang kaki Tiranosaurus yang diuji dalam kajian tersebut, satu ditemukan memiliki fraktur stres, sementara tidak ada dari 10 tulang tangan yang ditemukan memiliki fraktur stres. Para peneliri hanya menemukan avulsi tendon pada Tiranosaurus dan Allosaurus. Sebuah luka avulsi meninggalkan sebuah divot pada humerus Sue si T. rex, nampaknya berasa di bekas otot deltoid atau teres major. Keberadaan luka avulsi yang terbatas pada lengan atas dan puncak pada Tiranosaurus dan Allosaurus mensugestikan bahwa teropoda-teropoda tersebut memiliki muskulatur yang lebih kompleks dan lebih fungsioner ketimbang para unggas. Para peneliti menyatakan bahwa avulsi tendon Sue mungkin berasal dari mangsa yang membela diri. Keberadaan fraktur stres dan avulsi tendon secara umum menyediakan bukti untuk pola makan berbasis predasi yang "sangat aktif" ketimbang pemangsaan bangkai.[192]

Sebuah kajian tahun 2009 menunjukkan bahwa lubang-lubang pada tengkorak beberapa spesimen yang sebelumnya dianggap disebabkan oleh serangan intraspesifik, ternyata disebabkan oleh parasit mirip Trichomonas yang umum menginfeksi unggas.[193] Bukti tambahan dari serangan intraspesifik ditemukan oleh Joseph Peterson dan para koleganya pada Tiranosaurus remaja berjuluk Jane. Peterson dan timnya menemukan bahwa tengkorak Jane menunjukkan luka-luka tusuk yang terpulihkan pada rahang atas dan moncong yang mereka yakini berasal dari Tiranosaurus remaja lainnya. CT scan lanjutan dari tengkorak Jane kemudian mengkonfirmasi hipotesis tim tersebut, menunjukkan bahwa luka tusuk tersebut berasal dari luka traumatik dan kemudian terpulihkan.[194] Tim tersebut juga menyatakan bahwa luka-luka Jane secara struktural berbeda dari lesi-lesi yang diinduksikan parasit yang ditemukan pada Sue dan bahwa luka-luka Jane pada wajahnya sementara parasit yang menginfeksi Sue menyebabkan lesi-lesi pada rahang bawah.[195]

Paleoekologi[sunting | sunting sumber]

Tiranosaurus dan hewan-hewan lain dari Hell Creek Formation

Tiranosaurus tinggap pada apa yang disebut sebagai tahap faunal Lancian (zaman Maastrichtian) pada akhir zaman Kretaseus Akhir. Tiranosaurus tersebar dari Kanada di utara sampai setidaknya Texas dan New Mexico di selatan Laramidia. Pada masa itu, Triceratops merupakan herbivora utama di bagian utara dari wilayah persebarannya, sementara titanosaurian sauropod Alamosaurus "mendominasi" wilayah persebaran selatannya. Tiranosaurus masih ditemukan di ekosistem berbeda, yang meliputi subtropis tanah dalam dan pesisir, dan dataran semi-kering.

Beberapa jasad Tiranosaurus terkenal ditemukan di Hell Creek Formation. Pada zaman Maastrichtian, wilayah tersebut bersifat subtropis, dengan iklim hangat dan basah. Floranya kebanyakan terdiri dari angiospermae, selain juga meliputi pohon-pohon seperti Metasequoia dan Araucaria. Tiranosaurus berbagi ekosistem ini dengan Triceratops, ceratopsian terkait Nedoceratops, Tatankaceratops dan Torosaurus, hadrosaurid Edmontosaurus annectens dan mungkin spesies Parasaurolophus, dinosaurus berlengan Denversaurus, Edmontonia dan Ankylosaurus, dinosaurus berkepala kubah Pachycephalosaurus, Stygimoloch, Sphaerotholus, dan Dracorex, hipsilofodon Thescelosaurus, dan theropoda Ornithomimus, Struthiomimus, Orcomimus, Acheroraptor, Dakotaraptor, Richardoestesia, Paronychodon, Pectinodon, dan Troodon.[196]

Wilayah lain dengan jasad-jasad tiranosaurus adalah Lance Formation dari Wyoming. Wilayah tersebut telah ditafsirkan sebagai lingkungan bayou mirip dengan Gulf Coast pada masa sekarang. Faunanya sangat mirip dengan Hell Creek, namun dengan Struthiomimus menggantikan kerabatnya Ornithomimus. Ceratopsian kecil Leptoceratops juga tinggal di wilayah tersebut.[197]

Di wilayah persebaran selatannya, Tiranosaurus tinggal bersama dengan titanosaurus Alamosaurus, ceratopsian Torosaurus, Bravoceratops dan Ojoceratops, hadrosaurus yang terdiri dari spesies Edmontosaurus, Kritosaurus dan mungkin spesies Gryposaurus, nodosaurus Glyptodontopelta, oviraptorid Ojoraptosaurus, mungkin spesies theropoda Troodon dan Richardoestesia, dan pterosaurus Quetzalcoatlus.[198] Kawasan tersebut dianggap didominasi oleh dataran tanah dalam semi-kering, menyusul retret yang diyakini dari Western Interior Seaway saat permukaan laut global turun.[199]

Tiranosaurus juga tinggal di wilayah Lomas Coloradas, Sonora, Meksiko. Meskipun kurang bukti tengkorak, enam gigi patah dan terkumpul dari fosil dianggap berbanding dengan genera teropoda lainnya dan nampak identik dengan milik Tiranosaurus. Jika benar, bukti tersebut mengindikasikan bahwa wilayah persebaran Tiranosaurus mungkin lebih luas ketimbang yang sebelumnya diyakini.[200] It is possible that tyrannosaurs were originally Asian species, migrating to North America before the end of the Cretaceous period.[201]

Dalam kebudayaan masyarakat[sunting | sunting sumber]

Sejak pertama kali dideskripsikan pada 1905, Tyrannosaurus rex telah menjadi spesies dinosaurus paling dikenal dalam budaya masyarakat. Hewan tersebut merupakan satu-satunya dinosaurus yang umum dikenal pada masyarakat umum oleh nama saintifik lengkapnya (nama binomial) (Tyrannosaurus rex), dan singkatan saintifik T. rex juga banyak dipakai.[22] Robert T. Bakker menyebutnya dalam The Dinosaur Heresies dan menjelaskan bahwa sebuah nama seperti "Tyrannosaurus rex sangat menarik di lidah."[13]

Referensi[sunting | sunting sumber]

Catatan

  1. ^ Dibaca /tˌrænəˈsɔːrəs, t-/, artinya "kadal tiran", dari bahasa Yunani Kuno tyrannos (τύραννος), "tiran", dan sauros (σαῦρος), "kadal"[1]

Kutipan

  1. ^ "Tyrannosaurus". Online Etymology Dictionary. 
  2. ^ Hicks, J. F.; Johnson, K. R.; Obradovich, J. D.; Tauxe, L.; Clark, D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary" (PDF). Geological Society of America Special Papers. 361: 35–55. doi:10.1130/0-8137-2361-2.35. ISBN 0-8137-2361-2. 
  3. ^ DiChristina, Mariette (Apr 14, 2015). "Rise of the Tyrants". ... was merely the last survivor of a startling variety of tyrannosaurs that lived across the globe right up until the asteroid impact 66 million years ago ... 
  4. ^ a b c d e f g h Hutchinson, J. R.; Bates, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLoS ONE. 6 (10): e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037. PMC 3192160alt=Dapat diakses gratis. PMID 22022500. 
  5. ^ a b c "Sue Fact Sheet" (PDF). Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. 
  6. ^ a b c Hartman, Scott (July 7, 2013). "Mass estimates: North vs South redux". Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Diakses tanggal August 24, 2013. 
  7. ^ a b c Therrien, F.; Henderson, D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. 
  8. ^ a b Snively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  9. ^ a b c Meers, Mason B. (August 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology. 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. 
  10. ^ Switeck, Brian (April 13, 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Smithsonian Media. Diakses tanggal August 24, 2013. 
  11. ^ Hutchinson, John (July 15, 2013). "Tyrannosaurus rex: predator or media hype?". What's in John's Freezer?. Diakses tanggal August 26, 2013. 
  12. ^ Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J.; Russell, Dale (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. 
  13. ^ a b c Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. hlm. 241. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558. 
  14. ^ Henderson, D. M. (January 1, 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. 25 (1): 88–106. 
  15. ^ a b c Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. 
  16. ^ a b Farlow, J. O.; Smith, M. B.; Robinson, J. M. (1995). "Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 713–725. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2008-10-23. 
  17. ^ Seebacher, Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
  18. ^ Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313. 
  19. ^ Boardman, T. J.; Packard, G. C.; Birchard, G. F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs". Journal of Zoology. 279 (1): 102–110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x. 
  20. ^ Hone, David (2016). The Tyrannosaur Chronicles. Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. hlm. 145–146. ISBN 978-1-4729-1125-4. 
  21. ^ Switek, Brian (17 October 2013). "My T. Rex Is Bigger Than Yours". National Geographic. Diakses tanggal 5 February 2017. 
  22. ^ a b c d e f g Brochu, C.R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. JSTOR 3889334. 
  23. ^ Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. hlm. 167–190. ISBN 0-253-35087-5. 
  24. ^ a b c Stevens, Kent A. (June 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. 
  25. ^ a b c Jaffe, Eric (July 1, 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". Science News. 170 (1): 3–4. doi:10.2307/4017288. JSTOR 4017288. Diakses tanggal October 6, 2008. 
  26. ^ Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; Carter, D.R. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. 382 (6593): 706–708. doi:10.1038/382706a0. 
  27. ^ a b c Holtz, Thomas R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Palaeontology. 68 (5): 1100–1117. JSTOR 1306180. 
  28. ^ a b c d Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868. 
  29. ^ Smith, J. B. (December 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. 
  30. ^ Douglas, K.; Young, S. (1998). "The dinosaur detectives". New Scientist. Diakses tanggal October 16, 2008. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas' 
  31. ^ "Sue's vital statistics". Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Diarsipkan dari versi asli tanggal September 29, 2007. Diakses tanggal September 15, 2007. 
  32. ^ Hone, D. (2012) "Did Tyrannosaurus rex have feathers?" The Guardian, October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013.
  33. ^ Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China." Wired, April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013.
  34. ^ a b Xing Xu; Norell, Mark A.; Xuewen Kuang; Xiaolin Wang; Qi Zhao; Chengkai Jia (October 7, 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature. 431 (7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. 
  35. ^ a b c Xing Xu; Wang, Kebai; Ke Zhang; Qingyu Ma; Xing, Lida; Sullivan, Corwin; Dongyu Hu; Shuqing Cheng; Shuo Wang (5 April 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" (PDF). Nature. 484: 92–95. doi:10.1038/nature10906. PMID 22481363. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 17 April 2012. 
  36. ^ a b Larson, Neal L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". Dalam Larson, Peter; Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. hlm. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  37. ^ Paul, Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. hlm. 316. ISBN 0-253-35087-5. 
  38. ^ Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.
  39. ^ Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). "Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips". 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN 2292-1389. 
  40. ^ Kassam, A. Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth. The Guardian, 21 May 2016.
  41. ^ Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (2012-12-01). "Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians". Journal of Experimental Biology (dalam bahasa Inggris). 215 (23): 4217–4230. doi:10.1242/jeb.076836. ISSN 0022-0949. PMID 23136155. 
  42. ^ Di-Poï, Nicolas; Milinkovitch, Michel C. (2013-07-02). "Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs". EvoDevo. 4: 19. doi:10.1186/2041-9139-4-19. ISSN 2041-9139. 
  43. ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017-03-30). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 7: 44942. doi:10.1038/srep44942. ISSN 2045-2322. 
  44. ^ "The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905". Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Diarsipkan dari versi asli tanggal September 28, 2006. Diakses tanggal August 3, 2008. 
  45. ^ Berbanding dengan Oedipus Rex, yang diterjemahkan menjadi Oedipus sang Raja, sebagai bagian kedua dari nama spesies yang secara sintaktikal merupakan sebuah aposisi untuk nama genus tersebut.
  46. ^ a b c Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464.  Retrieved October 6, 2008.
  47. ^ a b Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (October 18, 2005). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West". Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. 37. Geological Society of America. hlm. 406. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  48. ^ a b Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Diakses tanggal October 6, 2008. 
  49. ^ Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (2006). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M., ed. "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 258. The original skeleton of Dynamosaurus imperiosus (AMNH 5866/BM R7995), together with other T. rex material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections. 
  50. ^ a b c d Horner, John R.; Lessem, Don (1993). The complete T. rex. New York City: Simon & Schuster. ISBN 0-671-74185-3. 
  51. ^ a b Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334.  Retrieved October 8, 2008.
  52. ^ Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name" The Associated Press. June 13, 2000.
  53. ^ Ride, W. D. L. (1999). "Article 23.9 – Reversal of Precedence". International code of zoological nomenclature. London: International Commission on Zoological Nomenclature. ISBN 0-85301-006-4. OCLC 183090345. 
  54. ^ Taylor, Mike (August 27, 2002). "So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?". The Dinosaur FAQ. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  55. ^ "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. Diakses tanggal October 24, 2014. 
  56. ^ Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (May 26, 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. 
  57. ^ Brochu, C. A. (December 2003). "Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology". PALAIOS. 18 (6): 475–476. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. ISSN 0883-1351. 
  58. ^ Devitt, Terry (September 30, 2009). University of Wisconsin-Madison, ed. "Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?". ScienceDaily. Diakses tanggal June 27, 2015. 
  59. ^ Fiffer, Steve (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. hlm. 121–122. ISBN 0-7167-4017-6. 
  60. ^ "Dig pulls up five T. rex specimens". BBC News. October 10, 2000. Diakses tanggal December 13, 2008. 
  61. ^ Currie, PJ; Huru, JH; Sabath, K (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  62. ^ Henderson, M (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant". Dalam Henderson, M. The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press. 
  63. ^ "Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois". Diarsipkan dari versi asli tanggal May 25, 2008. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  64. ^ "Museum unveils world's largest T-rex skull". Diarsipkan dari versi asli tanggal April 14, 2006. Diakses tanggal April 7, 2006. 
  65. ^ Ryan, M. J. "New Biggest T-rex Skull". Diakses tanggal April 12, 2006. 
  66. ^ a b Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  67. ^ a b c Holtz, Thomas R., Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The dinosauria. Berkeley: University of California Press. hlm. 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 
  68. ^ Maleev, E. A. (1955). translated by F. J. Alcock. "(title in Russian)" [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (dalam bahasa Russian). 104 (4): 634–637. 
  69. ^ Rozhdestvensky, AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. 3: 95–109. 
  70. ^ Carpenter, Kenneth (1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". Dalam Mateer, Niall J.; Pei-ji Chen. Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578. 
  71. ^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (March 2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. 
  72. ^ Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  73. ^ Lü, J; Yi, L; Brusatte, SL; Yang, L; Li, H; Chen, L (7 May 2014). "A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids". Nature Communications. 5: 3788. doi:10.1038/ncomms4788. PMID 24807588. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  74. ^ "Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family". CBC News (dalam bahasa Inggris). 7 May 2014. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  75. ^ a b Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C, ed. "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoS ONE. 8 (11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173alt=Dapat diakses gratis. PMID 24223179. 
  76. ^ Vergano, Dan (7 November 2013). "Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex". National Geographic. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  77. ^ Geggel, Laura (29 February 2016). "T. Rex Was Likely an Invasive Species". Live Science. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  78. ^ Urban, Michael A.; Lamanna, Matthew C. (December 2006). "Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana" (PDF). Annals of Carnegie Museum. 75 (4): 231–235. doi:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-10-27. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  79. ^ Olshevsky, George (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9–10: 92–119. 
  80. ^ Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. 142 (4): 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x. 
  81. ^ Gilmore, C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana". Smithsonian Miscellaneous Collections. 106: 1–19. 
  82. ^ Bakker, R. T.; Williams, M.; Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana". Hunteria. 1 (5): 1–30. 
  83. ^ Carr, TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161. 
  84. ^ Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 42 (2): 191–226. Diakses tanggal October 9, 2008. 
  85. ^ a b Horner, J. R.; Padian, K. (September 2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences. 271 (1551): 1875–80. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809alt=Dapat diakses gratis. PMID 15347508. Diakses tanggal October 5, 2008. 
  86. ^ a b Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR (June 2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. 308 (5727): 1456–60. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Diakses tanggal October 5, 2008. 
  87. ^ Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579alt=Dapat diakses gratis. PMID 18195356. 
  88. ^ https://www.sciencedaily.com/releases/2016/03/160315085637.htm
  89. ^ a b Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (July 2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–7. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. 
  90. ^ a b c d Holtz, Thomas R Jr. (March 19, 2013) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. https://www.youtube.com/watch?v=sqkqkxYGNZc. Diakses pada October 12, 2013. 
  91. ^ Paul, Gregory S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". Dalam Larson, Peter L.; Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. hlm. 307–345. ISBN 978-0-253-35087-9. Diakses tanggal September 14, 2013. 
  92. ^ Carpenter, Kenneth (1992). "Variation in Tyrannosaurus rex". Dalam Kenneth Carpenter; Philip J. Currie. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. hlm. 141–145. ISBN 0-521-43810-1. 
  93. ^ Larson, P.L. (1994). "Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest". The Paleontological Society Special Publications. 7: 139–155. 
  94. ^ Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs". Zoology (Jena, Germany). 108 (4): 277–86. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  95. ^ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (April 2007). "Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?". Bone. 40 (4): 1152–8. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  96. ^ Leidy, J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge. 14: 1–135. 
  97. ^ "Tyrannosaurus". American Museum of Natural History. Diarsipkan dari versi asli tanggal December 8, 2008. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  98. ^ a b Newman, BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. 
  99. ^ "The Age of Reptiles Mural". Yale University. 2008. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  100. ^ Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013). "The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?". Journal of Geoscience Education. 61: 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. doi:10.5408/11-259.1. 
  101. ^ Lambe, L. M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 27: 129–135. 
  102. ^ Carpenter, Kenneth; Smith, Matt (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex". Dalam Tanke, Darren; Carpenter, Kenneth. Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 90–116. ISBN 0-253-33907-3. 
  103. ^ Stanley, Steven (23 October 2017). "EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING". Geological Society of America Abstracts with Programs. 49 – via GSA Annual Meeting. 
  104. ^ a b Fields, Helen (May 2006). "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine. Diakses tanggal October 2, 2008. 
  105. ^ Schweitzer, Mary H.; Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R.; Toporski, Jan K. (March 2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". Science. 307 (5717): 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. doi:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. Diakses tanggal October 2, 2008. 
  106. ^ Rincon, Paul (April 12, 2007). "Protein links T. rex to chickens". BBC News. Diakses tanggal October 2, 2008. 
  107. ^ Vergano, Dan (April 13, 2007). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". USA Today. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  108. ^ Schmid, Randolph E.; Associated Press (April 24, 2008). "Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs". Newsvine. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  109. ^ Kaye, Thomas G.; Gaugler, Gary; Sawlowicz, Zbigniew (July 2008). Stepanova, Anna, ed. "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLoS ONE. 3 (7): e2808. doi:10.1371/journal.pone.0002808. PMC 2483347alt=Dapat diakses gratis. PMID 18665236. 
  110. ^ Newswise (July 24, 2008). New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive. Siaran pers. Diakses pada October 8, 2008.
  111. ^ Discover (July 30, 2008). Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?. Siaran pers. Diakses pada September 4, 2008.
  112. ^ San Antonio, James D.; Schweitzer, Mary H.; Jensen, Shane T.; Kalluri, Raghu; Buckley, Michael; Orgel, Joseph P. R. O. (2011). Van Veen, Hendrik W., ed. "Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival". PLoS ONE. 6 (6): e20381. doi:10.1371/journal.pone.0020381. PMC 3110760alt=Dapat diakses gratis. PMID 21687667. 
  113. ^ Peterson, Joseph E.; Lenczewski, Melissa E.; Scherer, Reed P. (October 12, 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs". PLoS ONE. 5 (10): e13334. Bibcode:2010PLoSO...513334P. doi:10.1371/journal.pone.0013334. PMC 2953520alt=Dapat diakses gratis. PMID 20967227. Diakses tanggal March 30, 2012. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely 
  114. ^ Bakker, Robert T. (1968). "The superiority of dinosaurs" (PDF). Discovery. 3 (2): 11–12. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal September 9, 2006. Diakses tanggal October 7, 2008. 
  115. ^ Bakker, Robert T. (1972). "Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs" (PDF). Nature. 238 (5359): 81–85. Bibcode:1972Natur.238...81B. doi:10.1038/238081a0. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal September 9, 2006. Diakses tanggal October 7, 2008. 
  116. ^ Barrick, Reese E.; Showers, William J. (July 1994). "Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from Oxygen Isotopes". Science. New York City. 265 (5169): 222–224. doi:10.1126/science.265.5169.222. PMID 17750663. Diakses tanggal October 7, 2008. 
  117. ^ Trueman, Clive; Chenery, Carolyn; Eberth, David A.; Spiro, Baruch (2003). "Diagenetic effects on the oxygen isotope composition of bones of dinosaurs and other vertebrates recovered from terrestrial and marine sediments". Journal of the Geological Society. 160 (6): 895–901. doi:10.1144/0016-764903-019. 
  118. ^ Barrick, Reese E.; Showers, William J. (October 1999). "Thermophysiology and biology of Giganotosaurus: comparison with Tyrannosaurus". Palaeontologia Electronica. 2 (2). Diakses tanggal October 7, 2008. 
  119. ^ Barrick, Reese E.; Stoskopf, Michael K.; Showers, William J. (1999). "Oxygen isotopes in dinosaur bones". Dalam James O. Farlow; M. K. Brett-Surman. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 474–490. ISBN 0-253-21313-4. 
  120. ^ Paladino, Frank V.; Spotila, James R.; Dodson, Peter (1999). "A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs". Dalam James O. Farlow; M. K. Brett-Surman. The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 491–504. ISBN 0-253-21313-4. 
  121. ^ Chinsamy, Anusuya; Hillenius, Willem J. (2004). "Physiology of nonavian dinosaurs". Dalam David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska. The dinosauria. Berkeley: University of California Press. hlm. 643–659. ISBN 0-520-24209-2. 
  122. ^ Seymour, Roger S. (2013-07-05). "Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy". PLOS ONE. 8 (7): e69361. doi:10.1371/journal.pone.0069361. ISSN 1932-6203. 
  123. ^ Lockley, MG; Hunt, AP (1994). "A track of the giant theropod dinosaur Tyrannosaurus from close to the Cretaceous/Tertiary boundary, northern New Mexico". Ichnos. 3 (3): 213–218. doi:10.1080/10420949409386390. 
  124. ^ "A Probable Tyrannosaurid Track From the Hell Creek Formation (Upper Cretaceous), Montana, United States". 2008. 
  125. ^ Manning, P. L.,; Ott, C.; Falkingham, P. L. (2009). "The first tyrannosaurid track from the Hell Creek Formation (Late Cretaceous), Montana, U.S.A.". PALAIOS. 23: 645–647. doi:10.2110/palo.2008.p08-030r. 
  126. ^ D. Smith, Sean; S. Persons, W.; Xing, Lida (2016). "A Tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming". Cretaceous Research. 61 (1): 1–4. doi:10.1016/j.cretres.2015.12.020. 
  127. ^ Perkins, Sid (2016). "You could probably have outrun a T. rex". Palaeontology. doi:10.1126/science.aae0270. 
  128. ^ Walton, Traci (2016). "Forget all you know from Jurassic Park: For speed, T.rex beats velociraptors". USA Today. Diakses tanggal 13 March 2016. 
  129. ^ Ruiz, J. (2017). Comments on “A tyrannosaur trackway at Glenrock, Lance Formation (Maastrichtian), Wyoming” (Smith et al., Cretaceous Research, v. 61, pp. 1–4, 2016), Cretaceous Research, doi: 10.1016/j.cretres.2017.05.033
  130. ^ Hutchinson JR, Ng-Thow-Hing V, Anderson FC (June 2007). "A 3D interactive method for estimating body segmental parameters in animals: application to the turning and running performance of Tyrannosaurus rex". Journal of Theoretical Biology. 246 (4): 660–80. doi:10.1016/j.jtbi.2007.01.023. PMID 17363001. 
  131. ^ Carrier, David R.; Walter, Rebecca M.; Lee, David V. (November 15, 2001). "Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia". Journal of Experimental Biology. Company of Biologists. 204 (22): 3917–3926. PMID 11807109. 
  132. ^ a b Hutchinson, J.R. (2004). "Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa" (PDF). Journal of Morphology. 262 (1): 441–461. doi:10.1002/jmor.10240. PMID 15352202. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-10-31. 
  133. ^ a b c d e Hutchinson JR, Garcia M (February 2002). "Tyrannosaurus was not a fast runner". Nature. 415 (6875): 1018–21. doi:10.1038/4151018a. PMID 11875567. 
  134. ^ Holtz, Thomas R. (May 1, 1996). "Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)". Journal of Paleontology. 70 (3): 536–538. Diakses tanggal October 3, 2008. 
  135. ^ "Archived copy" (PDF). Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2015-09-24. Diakses tanggal 2015-10-17. , Snively, Eric, Russell, Anthony P. (2003) "Kinematic Model of Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) Arctometatarsus Function" Journal of Morphology255(2)215–227. doi:10.1002/jmor.10059
  136. ^ Christiansen, P. (1998). "Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential" (PDF). Gaia. 15: 241–255. ISSN 0871-5424. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-10-31. 
  137. ^ "Giraffe". WildlifeSafari.info. Diakses tanggal April 29, 2006. 
  138. ^ "Chronological History of Woodland Park Zoo – Chapter 4". Diakses tanggal October 24, 2014. 
  139. ^ Alexander, R.M. (August 7, 2006). "Dinosaur biomechanics". Proc Biol Sci. The Royal Society. 273 (1596): 1849–1855. doi:10.1098/rspb.2006.3532. PMC 1634776alt=Dapat diakses gratis. PMID 16822743. 
  140. ^ a b Hanna, Rebecca R. (2002). "Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (Allosaurus fragilis) with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry collection". Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (1): 76–90. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634.  catalogs the injuries of the Allosaurus known as "Big Al" – at least one was attributed to a fall.
  141. ^ Paul, Gregory S. (2000). "Limb design, function and running performance in ostrich-mimics and tyrannosaurs" (PDF). Gaia. 15: 257–270. 
  142. ^ Sellers, W.I. & Manning, P.L. (July 2007). "Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics". Proc. R. Soc. B. The Royal Society. 274 (1626): 2711–6. doi:10.1098/rspb.2007.0846. PMC 2279215alt=Dapat diakses gratis. PMID 17711833. 
  143. ^ Seward, L (August 21, 2007). "T. rex 'would outrun footballer'". BBCNews. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  144. ^ Callison, G.; Quimby, H. M. (1984). "Tiny dinosaurs: Are they fully grown?". Journal of Vertebrate Paleontology. 3 (4): 200–209. doi:10.1080/02724634.1984.10011975. 
  145. ^ a b c Persons, Scott W.; Currie, Philip J. (January 2011) [Article first published online November 12, 2010]. "The Tail of Tyrannosaurus: Reassessing the Size and Locomotive Importance of the M. caudofemoralis in Non-Avian Theropods". The Anatomical Record. 294 (1): 119–131,. doi:10.1002/ar.21290. 
  146. ^ a b "Guest Post: Bulking-Up the Back End – Why Tyrannosaurus Tail Mass Matters | Dave Hone's Archosaur Musings". Archosaurmusings.wordpress.com. Diakses tanggal 2015-12-23. 
  147. ^ Kaplan, Matt (November 7, 2011). "Tyrannosaurs were power-walkers". Nature. doi:10.1038/news.2011.631. Diakses tanggal August 23, 2013. 
  148. ^ Sellers, William I.; Pond, Stuart B.; Brassey, Charlotte A.; Manning, Philip L.; Bates, Karl T. (2017-07-18). "Investigating the running abilities of Tyrannosaurus rex using stress-constrained multibody dynamic analysis". PeerJ (dalam bahasa Inggris). 5. doi:10.7717/peerj.3420. ISSN 2167-8359. 
  149. ^ "Why Tyrannosaurus was a slow runner and why the largest are not always the fastest". ScienceDaily (dalam bahasa Inggris). 17 July 2017. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  150. ^ Hirt, MR; Jetz, W; Rall, BC; Brose, U (August 2017). "A general scaling law reveals why the largest animals are not the fastest". Nature ecology & evolution. 1 (8): 1116–1122. doi:10.1038/s41559-017-0241-4. PMID 29046579. 
  151. ^ a b Manning P (2008). "T. rex speed trap". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. hlm. 205–228. ISBN 0-253-35087-5. 
  152. ^ Paul, G.S. & Christiansen, P. (September 2000). "Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion". Paleobiology. 26 (3): 450–465. doi:10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2. ISSN 0094-8373. 
  153. ^ a b Witmer, Lawrence M.; Ridgely, Ryan C. (September 2009). "New Insights Into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior". The Anatomical Record. 292 (9): 1266–1296. doi:10.1002/ar.20983. 
  154. ^ [1], Emily, John (July 3, 2006). Supersight for a Dino King. Retrieved July 7, 2006.
  155. ^ [2], Stevens, Kent A. (April 1, 2011) The Binocular Vision of Theropod Dinosaurs.Retrieved July 29, 2013.
  156. ^ "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. October 28, 2008. Diakses tanggal October 29, 2008. 
  157. ^ Hurlburt, Grant S.; Ridgely, Ryan C.; Witmer, Lawrence M. (July 5, 2013) [This volume originated in a conference held on September 16–18, 2005, titled 'The Origin, Systematics, and Paleobiology of Tyrannosauridae,' and sponsored by the Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University]. "Chapter 6: Relative size of brain and cerebrum in Tyrannosaurid dinosaurs: an analysis using brain-endocast quantitative relationships in extant alligators". Dalam Parrish, Michael J.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B. Tyrannosaurid Paleobiology (Life of the Past). Indiana University Press. hlm. 134–154. ISBN 978-0-253-00947-0. Diakses tanggal October 20, 2013. 
  158. ^ Switek, Brian (October 2012). "The Tyrannosaurus Rex's Dangerous and Deadly Bite". Smithsonian Institution. 
  159. ^ Bates, K. T.; Falkingham, P.L. (2012-02-29). "Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics". Biological Letters. doi:10.1098/rsbl.2012.0056. 
  160. ^ Crispian Scully, (2002) Oxford Handbook of Applied Dental Sciences, Oxford University Press –ISBN 978-0-19-851096-3 P156
  161. ^ Gignac, Paul M.; Erickson, Gregory M. (2017-05-17). "The Biomechanics Behind Extreme Osteophagy in Tyrannosaurus rex". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 7 (1). doi:10.1038/s41598-017-02161-w. ISSN 2045-2322. 
  162. ^ "Estimating cranial musculoskeletal constraints in theropod dinosaurs | Open Science". Rsos.royalsocietypublishing.org. 2015-11-04. Diakses tanggal 2015-12-23. 
  163. ^ [3] Archived November 4, 2015, di the Wayback Machine.
  164. ^ Lambe, L. B. (1917). "The Cretaceous theropodous dinosaur Gorgosaurus". Memoirs of the Geological Survey of Canada. 100: 1–84. doi:10.4095/101672. 
  165. ^ Farlow, J. O. & Holtz, T. R. (2002). "The fossil record of predation in dinosaurs" (PDF). Dalam Kowalewski, M. & Kelley, P.H. The Fossil Record of Predation. The Paleontological Society Papers. 8. hlm. 251–266. Diarsipkan dari versi asli (pdf) tanggal 2008-10-31. 
  166. ^ a b c Horner, J.R. (1994). "Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of Tyrannosaurus as a scavenger)". The Paleontological Society Special Publication. 7: 157–164. 
  167. ^ Amos, J. (July 31, 2003). "T. rex goes on trial". BBC. 
  168. ^ "Sound file" (MP3). Media.libsyn.com. Diakses tanggal 2015-12-23. 
  169. ^ Amos, Jonathan (2003-07-31). "Science/Nature | T. rex goes on trial". BBC News. Diakses tanggal 2015-12-23. 
  170. ^ "T. Rex brain study reveals a refined 'nose'". Calgary Herald. October 28, 2008. Diakses tanggal October 29, 2008. 
  171. ^ Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868. 
  172. ^ Ruxton, GD; Houston, DC (April 2003). "Could Tyrannosaurus rex have been a scavenger rather than a predator? An energetics approach". Proceedings: Biological Sciences. 270 (1516): 731–3. doi:10.1098/rspb.2002.2279. PMC 1691292alt=Dapat diakses gratis. PMID 12713747. Diakses tanggal October 5, 2008. 
  173. ^ Chin, Karen; Tokaryk, Timothy T.; Erickson, Gregory M.; Calk, Lewis C. (June 18, 1998). "A king-sized theropod coprolite". Nature. 393 (6686): 680–682. doi:10.1038/31461.  Summary at Monastersky, R. (June 20, 1998). "Getting the scoop from the poop of T. rex". Science News. 153 (25): 391. doi:10.2307/4010364. JSTOR 4010364. Diarsipkan dari versi asli tanggal May 11, 2013. 
  174. ^ a b Walters, Martin (1995). Bloomsbury Illustrated Dictionary of Prehistoric Life (Bloomsbury Illustrated Dictionaries). Godfrey Cave Associates Ltd. ISBN 1-85471-648-4. 
  175. ^ Carpenter, K. (1998). "Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs". Gaia. 15: 135–144. Diarsipkan dari versi asli tanggal November 17, 2007. Diakses tanggal December 5, 2007. 
  176. ^ Happ, John; Carpenter, Kenneth (2008). "An analysis of predator–prey behavior in a head-to-head encounter between Tyrannosaurus rex and Triceratops". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. hlm. 355–368. ISBN 0-253-35087-5. 
  177. ^ Dodson, Peter, The Horned Dinosaurs, Princeton Press. p.19
  178. ^ Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (1998). "Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence" (PDF). Gaia (15): 167–184. ISSN 0871-5424. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-02-27. 
  179. ^ Carbone, Chris; Turvey, Samuel T.; Bielby, Jon (January 26, 2011). "Intra-guild Competition and its Implications for One of the Biggest Terrestrial Predators, Tyrannosaurus rex". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278: 2682–2690. doi:10.1098/rspb.2010.2497. PMC 3136829alt=Dapat diakses gratis. PMID 21270037. 
  180. ^ 1999. The teeth of the Tyrannosaurus. Scientific American 281: 40–41.
  181. ^ The Complete T. Rex: How Stunning New Discoveries are Changing our Understanding of the World's Most Famous Dinosaur copyright 1993 by John R. Horner: pp 214–215
  182. ^ Snively, Eric.; Cotton, John R.; Ridgely, Ryan; Witmer, Lawrence M. (2013). "Multibody dynamics model of head and neck function in Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)". Palaeontologica Electronica. 16 (2). 
  183. ^ a b Longrich N R., Horner J.R., Erickson G.M. & Currie P.J. (2010), "Cannibalism in Tyrannosaurus rex", Public Library of Science.
  184. ^ Perkins, Sid (29 October 2015). "Tyrannosaurs were probably cannibals". sciencemag.org. Diakses tanggal 2 November 2015. 
  185. ^ a b c [4] Archived January 19, 2012, di the Wayback Machine.
  186. ^ Collins, Nick (June 22, 2011). "Tyrannosaurus Rex 'hunted in packs'". The Telegraph. Diakses tanggal March 23, 2014. 
  187. ^ Wallis, Paul (2012-06-11). "Op-Ed: T. Rex pack hunters? Scary, but likely to be true". Digitaljournal.com. Diakses tanggal 2015-12-23. 
  188. ^ a b c Switek, Brian (July 25, 2011). "A bunch of bones doesn't make a gang of bloodthirsty tyrannosaurs". The Guardian. Diakses tanggal June 21, 2015. 
  189. ^ Witmer, Lawrence (July 13, 2011). "Dino Gangs: solitary, communal, or cooperative hunting in tyrannosaurs". Pick & Scalpel WitmerLab at Ohio University. Diakses tanggal October 12, 2013. 
  190. ^ Sample, Ian (July 23, 2014). "Researchers find first sign that tyrannosaurs hunted in packs". The Guardian. Diakses tanggal July 28, 2014. 
  191. ^ McCrea, R. T. (2014). "A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae". PLoS ONE. 9 (7): e103613. Bibcode:2014PLoSO...9j3613M. doi:10.1371/journal.pone.0103613. PMC 4108409alt=Dapat diakses gratis. PMID 25054328. 
  192. ^ Rothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
  193. ^ Wolff EDS, Salisbury SW, Horner JR, Varricchi DJ (2009). Hansen, Dennis Marinus, ed. "Common Avian Infection Plagued the Tyrant Dinosaurs". PLoS ONE. 4 (9): e7288. doi:10.1371/journal.pone.0007288. PMC 2748709alt=Dapat diakses gratis. PMID 19789646. Diakses tanggal November 1, 2009. 
  194. ^ Peterson, Joseph E.; Henderson, Michael D.; Sherer, Reed P.; Vittore, Christopher P. (November 2009). "Face Biting On A Juvenile Tyrannosaurid And Behavioral Implications". PALAIOS. 24 (11): 780–784. doi:10.2110/palo.2009.p09-056r. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2013-08-11. 
  195. ^ Parisi, Tom (November 2, 2009). "The terrible teens of T. rex NIU scientists: Young tyrannosaurs did serious battle against each other". Northern Illinois University. Diarsipkan dari versi asli tanggal August 14, 2013. Diakses tanggal August 10, 2013. 
  196. ^ Estes, R., and P. Berberian. 1970. Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora volume 343, 35 pages
  197. ^ Derstler, Kraig (1994). "Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming". In Nelson, Gerald E. (ed.). The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference. Wyoming Geological Association. pp. 127–146.
  198. ^ Weishampel, David B.; Barrett, Paul M.; Coria, Rodolfo A.; Loeuff, Jean Le; Xu Xing; Zhao Xijin; Sahni, Ashok; Gomani, Elizabeth M. P.; Noto, Christopher R. (2004). "Dinosaur Distribution". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The Dinosauria (edisi ke-2nd). Berkeley: University of California Press. hlm. 574–588. ISBN 0-520-24209-2. 
  199. ^ Jasinski, S. E., Sullivan, R. M., & Lucas, S. G. (2011). Taxonomic composition of the Alamo Wash local fauna from the Upper Cretaceous Ojo Alamo Formation (Naashoibito Member) San Juan Basin, New Mexico. Bulletin, 53, 216–271.
  200. ^ Serrano-Brañas; et al. (2015). "Tyrannosaurid teeth from the Lomas Coloradas Formation, Cabullona Group (Upper Cretaceous) Sonora, México". Cretaceous Research. 49: 163–171. doi:10.1016/j.cretres.2014.02.018. 
  201. ^ http://www.nature.com/articles/srep20252

Bacaan tambahan[sunting | sunting sumber]

  • Farlow, J. O.; Gatesy, S. M.; Holtz, T. R., Jr.; Hutchinson, J. R.; Robinson, J. M. (2000). "Theropod Locomotion". American Zoologist. The Society for Integrative and Comparative Biology. 40 (4): 640–663. doi:10.1093/icb/40.4.640. 

Pranala luar[sunting | sunting sumber]

Exhibits