Lompat ke isi

Crocodilia

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Crocodilia
Rentang waktu: Kapur Akhir–Sekarang
Searah jarum jam dari kiri atas: buaya muara (Crocodylus porosus), aligator amerika (Alligator mississippiensis), dan gavial (Gavialis gangeticus)
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Reptilia
Klad: Archosauria
Klad: Pseudosuchia
Klad: Crocodylomorpha
Klad: Crocodyliformes
Klad: Eusuchia
Ordo: Crocodilia
Owen, 1842
Subkelompok
Persebaran Crocodylia di darat (hijau) dan di laut (biru)
Artikel takson sembarang

Crocodilia (/krɒkəˈdɪliə/) adalah sebuah ordo reptil semiakuatik predator yang dikenal sebagai buaya-buayaan. Mereka muncul 83,5 juta tahun yang lalu pada periode Kapur Akhir (kala Campanian) dan merupakan kerabat hidup terdekat dari burung, mengingat kedua kelompok tersebut adalah satu-satunya penyintas yang diketahui dari Archosauria. Anggota dari kelompok total buaya-buayaan, yakni klad Pseudosuchia, muncul sekitar 250 juta tahun yang lalu pada periode Trias Awal, dan mengalami diversifikasi selama era Mesozoikum. Ordo ini mencakup buaya sejati (famili Crocodylidae), aligator dan kaiman (famili Alligatoridae), serta gavial dan senyulong (famili Gavialidae). Meskipun istilah "buaya" terkadang digunakan untuk merujuk pada semua famili ini, istilah "buaya-buayaan" (crocodilian) lebih digunakan untuk menghindari ambiguitas.

Buaya-buayaan yang masih hidup memiliki kepala yang pipih dengan moncong yang panjang dan ekor yang memipih di bagian samping (terkompresi secara lateral), dengan mata, telinga, dan lubang hidung yang terletak di bagian atas kepala. Aligator dan kaiman cenderung memiliki rahang berbentuk huruf U yang lebih lebar, yang ketika tertutup, hanya menampakkan gigi bagian atas, sedangkan buaya sejati biasanya memiliki rahang berbentuk huruf V yang lebih sempit dengan kedua baris gigi yang terlihat saat mulut tertutup. Gavial memiliki rahang yang sangat ramping dan memanjang. Giginya berbentuk kerucut seperti pasak, dan gigitannya sangat kuat. Semua buaya-buayaan adalah perenang yang handal dan dapat bergerak di darat dalam posisi "berjalan tinggi" (high walk), bergerak dengan kaki tegak dan bukan merayap dengan perut menyentuh tanah. Buaya-buayaan memiliki kulit tebal yang tertutup sisik yang tidak tumpang tindih dan, seperti halnya burung, memiliki jantung beruang empat serta paru-paru dengan aliran udara searah.

Seperti kebanyakan reptil lainnya, buaya-buayaan adalah ektoterm atau 'berdarah dingin'. Mereka ditemukan terutama di daerah hangat dan tropis di Amerika, Afrika, Asia, dan Oseania, biasanya menempati habitat air tawar, meskipun beberapa dapat hidup di lingkungan air asin dan bahkan berenang ke laut lepas. Buaya-buayaan sebagian besar memiliki pola makan karnivora; beberapa spesies seperti gavial adalah pemangsa spesialis sementara yang lain, seperti buaya muara, memiliki pola makan generalis. Mereka umumnya hidup menyendiri (soliter) dan teritorial, meskipun terkadang mereka berburu secara berkelompok. Selama musim kawin, pejantan dominan mencoba memonopoli betina yang tersedia, yang kemudian bertelur di dalam lubang atau gundukan, dan seperti kebanyakan burung, mereka merawat anak-anaknya yang baru menetas.

Beberapa spesies buaya-buayaan, khususnya buaya nil, diketahui pernah menyerang manusia, namun manusia, melalui aktivitas seperti perburuan, perburuan liar, dan perusakan habitat, merupakan ancaman terbesar bagi populasi buaya-buayaan. Peternakan buaya-buayaan telah sangat mengurangi perdagangan ilegal kulit hewan yang ditangkap dari alam liar. Representasi artistik dan sastra tentang buaya-buayaan telah muncul dalam kebudayaan manusia di seluruh dunia setidaknya sejak zaman Mesir Kuno.

Ejaan dan etimologi

[sunting | sunting sumber]

"Crocodilia" dan "Crocodylia" telah digunakan secara bergantian selama beberapa dekade, dimulai dengan deskripsi ulang kelompok ini oleh Karl Patterson Schmidt dari istilah yang sebelumnya tidak lagi digunakan, Loricata.[1] Schmidt menggunakan istilah yang lebih tua "Crocodilia", berdasarkan nama asli kelompok tersebut menurut Richard Owen.[2] Heinz Wermuth memilih "Crocodylia" sebagai nama yang tepat,[3] dengan mendasarkannya pada genus tipe Crocodylus (Laurenti, 1768).[4] Dundee, dalam revisinya terhadap banyak nama reptil dan amfibi, berargumen kuat mendukung penggunaan "Crocodylia".[5] Menyusul kemunculan kladistik dan tatanama filogenetik, justifikasi yang lebih kuat mengenai ejaan mana yang lebih tepat daripada yang lain mulai diajukan.[6]

Sebelum tahun 1988, Crocodilia adalah kelompok yang mencakup hewan-hewan masa kini, serta kerabat mereka yang lebih jauh yang kini diklasifikasikan ke dalam kelompok yang lebih besar, yakni Crocodylomorpha dan Pseudosuchia.[6] Di bawah definisi saat ini sebagai sebuah kelompok mahkota, dan bukan kelompok berbasis batang, Crocodylia kini terbatas pada leluhur bersama terakhir dari buaya-buayaan masa kini beserta seluruh keturunannya, baik yang masih hidup maupun yang telah punah.[6]

Crocodilia[2] tampaknya merupakan Latinisasi dari kata Yunani κροκόδειλος (krokódeilos), yang berarti kadal dan buaya nil.[7] Crocodylia, sebagaimana dicetuskan oleh Wermuth[3] terkait genus Crocodylus, tampaknya berasal dari bahasa Yunani Kuno[8] κρόκη (kroke)—yang berarti kerikil—dan δρîλος atau δρεîλος (dr(e)ilos), yang berarti cacing. Nama tersebut mungkin merujuk pada kebiasaan hewan ini berjemur di tepian Nil yang berbatu kerikil.[9]

Filogeni dan evolusi

[sunting | sunting sumber]

Asal-usul dari pseudosuchia

[sunting | sunting sumber]
Rekonstruksi Litargosuchus, seekor sphenosuchia

Buaya-buayaan dan burung adalah anggota dari klad Archosauria. Archosauria dibedakan dari reptil lain terutama oleh adanya dua pasang bukaan tambahan pada tengkorak; fenestra antorbital yang terletak di depan rongga mata hewan dan fenestra mandibula pada rahang. Archosauria memiliki dua kelompok utama: Pseudosuchia (buaya-buayaan dan kerabatnya) dan Avemetatarsalia (dinosaurus, pterosaurus, dan kerabatnya).[10] Perpisahan antara kedua kelompok ini diperkirakan terjadi mendekati peristiwa kepunahan Perm–Trias, yang secara informal dikenal sebagai Kematian Besar (Great Dying).[11]

Crocodylomorpha, kelompok yang kemudian menurunkan buaya-buayaan modern, muncul pada masa Trias Akhir. Crocodylomorpha yang paling basal berukuran besar, sedangkan yang menurunkan buaya-buayaan berukuran kecil, ramping, dan berkaki jenjang.[12] Tingkat evolusi ini, yakni "sphenosuchia", pertama kali muncul sekitar kala Carnian pada periode Trias Akhir.[13] Mereka memakan mangsa kecil yang cepat dan bertahan hingga Jura Akhir.[14][15] Saat periode Trias berakhir, crocodylomorpha menjadi satu-satunya pseudosuchia yang bertahan hidup.[16]

Keanekaragaman crocodyliform awal

[sunting | sunting sumber]
Restorasi kehidupan Pakasuchus

Selama awal periode Jura, dinosaurus menjadi dominan di daratan dan crocodylomorpha mengalami diversifikasi adaptif besar-besaran untuk mengisi relung ekologi yang ditinggalkan oleh kelompok-kelompok yang baru saja punah. Crocodylomorpha Mesozoikum memiliki keanekaragaman bentuk yang jauh lebih besar daripada buaya-buayaan modern; mereka menjadi insektivor kecil yang bergerak cepat, pemakan ikan spesialis, serta karnivor dan herbivor laut maupun darat.[17] Tahap paling awal dari evolusi buaya-buayaan adalah protosuchia pada Trias akhir dan Jura awal, yang diikuti oleh mesosuchia yang berdiversifikasi secara luas selama periode Jura dan Tersier. Eusuchia pertama kali muncul selama Kapur Awal; klad ini mencakup buaya-buayaan modern.[18]

Suchodus, seekor thalattosuchia yang sangat teradaptasi dengan gaya hidup laut

Protosuchia adalah hewan kecil yang sebagian besar hidup di darat dengan moncong pendek dan tungkai panjang. Mereka memiliki perisai tulang berupa dua baris lempeng yang memanjang dari kepala hingga ekor; perisai ini masih akan ditemukan pada spesies-spesies selanjutnya. Ruas tulang belakang mereka cembung pada kedua permukaan artikulasi utamanya. Langit-langit sekunder sedikit berkembang; bagian ini hanya terdiri dari maksila. Mesosuchia mengalami penyatuan tulang palatina ke langit-langit sekunder, dan perluasan besar saluran hidung di belakang palatina dan di depan tulang pterigoid. Adaptasi ini memungkinkan hewan tersebut bernapas melalui lubang hidung saat mulutnya terbuka di dalam air. Eusuchia melanjutkan proses ini; lubang hidung bagian dalam kini bermuara melalui celah pada tulang pterigoid. Ruas tulang belakang eusuchia memiliki satu permukaan artikulasi cembung dan satu cekung.[19] Eusuchia tertua yang diketahui adalah Hylaeochampsa vectiana dari Kapur Awal yang sisa-sisanya terdapat di Isle of Wight di Britania Raya.[18] Hewan ini diikuti oleh buaya-buayaan seperti Planocraniidae, "buaya berkuku", pada periode Paleogen.[20] Genus Borealosuchus dari Amerika Utara, dengan enam spesies, merentang pada periode Kapur dan Paleogen, meskipun posisi filogenetiknya belum dipastikan.[21]

Diversifikasi buaya-buayaan modern

[sunting | sunting sumber]

Tiga cabang utama Crocodilia telah memisah pada masa Kapur Akhir. Anggota paling awal yang diketahui dari kelompok ini kemungkinan adalah Portugalosuchus dan Zholsuchus dari kala Cenomanium-Turonium.[22][23] Beberapa peneliti menyanggah klasifikasi Portugalosuchus, dan menyatakan bahwa genus ini mungkin berada di luar kelompok mahkota buaya-buayaan.[24][25] Analisis filogenetik berbasis morfologi, yang didasarkan pada data neuroanatomi baru yang diperoleh dari tengkoraknya menggunakan pemindaian mikro-CT, menunjukkan bahwa takson ini adalah buaya-buayaan kelompok mahkota dan anggota 'thoracosauria' yang ditempatkan sebagai takson saudara dari Thoracosaurus di dalam Gavialoidea,[26] meskipun belum dapat dipastikan apakah 'thoracosauria' merupakan gavialoid sejati.[27]

Alligatoroidea definitif pertama kali muncul selama kala Santonium-Campanium,[28] sementara longirostres definitif pertama kali muncul selama kala Maastrichtium.[29][30] Alligatoroidea dan gavialoidea paling awal yang diketahui mencakup bentuk-bentuk yang sudah sangat berkembang, yang mengindikasikan bahwa waktu percabangan menjadi tiga garis keturunan tersebut pastilah merupakan peristiwa pra-Campanium.[6] Selain itu, para ilmuwan menyimpulkan bahwa faktor lingkungan memainkan peran utama dalam evolusi buaya-buayaan dan leluhurnya; iklim yang lebih hangat dikaitkan dengan laju evolusi yang tinggi dan ukuran tubuh yang besar.[31]

Hubungan kekerabatan

[sunting | sunting sumber]

Crocodylia secara kladistik didefinisikan sebagai leluhur bersama terakhir dari Gavialis gangeticus (gavial), Alligator mississippiensis (aligator amerika), dan Crocodylus rhombifer (buaya kuba) beserta seluruh keturunannya.[6][32] Hubungan filogenetik di antara buaya-buayaan telah menjadi subjek perdebatan dan hasil yang saling bertentangan. Banyak penelitian dan kladogram ("pohon silsilah") buaya-buayaan yang dihasilkannya menemukan bahwa famili bermoncong pendek, Crocodylidae dan Alligatoridae, adalah kerabat dekat, dan Gavialidae yang bermoncong panjang adalah cabang yang menyimpang jauh pada pohon tersebut. Kelompok spesies bermoncong pendek yang dihasilkan, yang dinamai Brevirostres, terutama didukung oleh studi morfologi yang hanya menganalisis fitur kerangka.[33]

Rentang bentuk tengkorak pada buaya-buayaan yang masih hidup, dari yang bermoncong sempit hingga lebar

Studi molekuler terkini yang menggunakan sekuensing DNA dari buaya-buayaan yang masih hidup telah menolak kelompok Brevirostres sebagai kelompok yang berbeda; gavialid bermoncong panjang berkerabat lebih dekat dengan buaya sejati daripada dengan aligator, dan pengelompokan baru gavialid dan buaya sejati ini dinamai Longirostres.[34][35][36][37][27]

Di bawah ini adalah kladogram dari tahun 2021 yang menunjukkan hubungan kelompok utama buaya-buayaan yang masih ada (ekstan). Analisis ini didasarkan pada DNA mitokondria, termasuk DNA dari Voay robustus yang baru saja punah:[27]

Crocodilia

Anatomi dan fisiologi

[sunting | sunting sumber]
Rangka yang dipasang dan taksidermi buaya nil

Meskipun terdapat keragaman dalam bentuk moncong dan gigi, semua spesies buaya-buayaan pada dasarnya memiliki morfologi tubuh yang sama.[36] Mereka memiliki tubuh yang kekar menyerupai kadal dengan batang tubuh silindris yang lebar, kepala pipih, moncong panjang, leher pendek, dan ekor yang memipih secara lateral (dari sisi ke sisi).[38][39] Ukuran tungkainya tereduksi; kaki depan memiliki lima jari yang sebagian besar tidak berselaput, dan kaki belakang memiliki empat jari berselaput serta jari kelima tambahan.[40] Panggul dan tulang rusuk buaya-buayaan telah termodifikasi; prosesus kartilago pada tulang rusuk memungkinkan toraks untuk mengempis saat menyelam dan struktur panggulnya dapat mengakomodasi makanan dalam jumlah besar,[41] atau lebih banyak udara di paru-paru.[42] Kedua jenis kelamin memiliki kloaka, sebuah ruang tunggal dan saluran keluar di dekat ekor tempat bermuaranya saluran pencernaan, urinaria, dan kelamin.[38] Organ ini menjadi wadah bagi penis pada jantan dan klitoris pada betina.[43] Penis buaya-buayaan mengalami ereksi permanen; penis ini mengandalkan otot kloaka untuk menjulur, serta ligamen elastis dan tendon untuk menariknya kembali.[44] Gonad terletak di dekat ginjal.[45]

Ukuran buaya-buayaan bervariasi dari kaiman kerdil dan buaya kerdil afrika, yang mencapai panjang 1–1,5 m (3 ft 3 in – 4 ft 11 in), hingga buaya muara dan buaya nil, yang mencapai 6 m (20 ft) dan berat hingga 1.000 kg (2.200 pon).[38][46] Beberapa spesies prasejarah seperti kaiman Miosen Purussaurus berukuran bahkan lebih besar, dengan beberapa perkiraan menempatkannya pada panjang lebih dari 10 m (33 ft).[47] Buaya-buayaan cenderung memiliki sifat dimorfisme seksual; pejantan berukuran jauh lebih besar daripada betina.[38]

Lokomosi

[sunting | sunting sumber]
Buaya nil sedang berenang. Urutan berjalan dari kanan ke kiri.

Buaya-buayaan adalah perenang yang ulung. Selama lokomosi akuatik, ekor yang berotot mengalun dari sisi ke sisi untuk mendorong hewan tersebut membelah air sementara tungkainya ditekuk rapat ke tubuh untuk mengurangi hambatan.[48][49] Ketika hewan ini perlu berhenti atau mengubah arah, tungkainya direntangkan keluar.[48] Berenang biasanya dilakukan dengan gerakan ekor yang meliuk lembut, tetapi hewan ini dapat bergerak lebih cepat saat mengejar atau dikejar.[50] Buaya-buayaan kurang teradaptasi dengan baik untuk bergerak di darat, dan merupakan hal yang tidak biasa di antara vertebrata karena memiliki dua cara lokomosi darat: "jalan tinggi" (high walk) dan "jalan rendah" (low walk).[40] Sendi pergelangan kakinya melentur dengan cara yang berbeda dari reptil lain, sebuah fitur yang dimiliki buaya-buayaan bersama dengan beberapa archosauria awal. Salah satu dari baris atas tulang pergelangan kaki, yakni tulang talus, bergerak bersama tibia dan fibula, sedangkan tulang tumit bergerak bersama kaki dan merupakan tempat sendi pergelangan kaki berada. Hasilnya adalah kaki dapat diposisikan hampir tegak lurus di bawah tubuh saat berada di darat, dan kaki mengayun selama lokomosi saat pergelangan kaki berputar.[51]

Buaya-buayaan, seperti aligator amerika ini, dapat melakukan "jalan tinggi" dengan bagian tungkai bawah yang diposisikan hampir vertikal, tidak seperti reptil lainnya.

Tungkai bergerak hampir sama dengan kuadruped (hewan berkaki empat) lainnya; tungkai depan kiri bergerak lebih dulu, diikuti oleh tungkai belakang kanan, kemudian tungkai depan kanan, dan akhirnya tungkai belakang kiri. Jalan tinggi buaya-buayaan, dengan perut dan sebagian besar ekor terangkat dari tanah serta tungkai berada tepat di bawah tubuh, menyerupai cara berjalan mamalia dan burung.[50] Jalan rendah mirip dengan jalan tinggi, tetapi tubuh tidak diangkat, dan sangat berbeda dengan cara berjalan merayap (sprawling) pada salamander dan kadal. Buaya-buayaan dapat seketika mengubah gaya berjalan dari satu ke yang lain; jalan tinggi adalah cara lokomosi yang biasa dilakukan di darat. Hewan ini dapat segera mengangkat tubuhnya untuk menggunakan bentuk ini, atau mungkin mengambil satu atau dua langkah jalan rendah sebelum mengangkat tubuhnya. Tidak seperti kebanyakan vertebrata darat lainnya, ketika buaya-buayaan meningkatkan kecepatan geraknya, mereka meningkatkan kecepatan ayunan bagian bawah setiap tungkai (bukan seluruh kaki) ke depan, sehingga panjang langkah bertambah sementara durasi langkah berkurang.[52]

Meskipun biasanya lambat di darat, buaya-buayaan dapat menghasilkan ledakan kecepatan singkat; beberapa dapat berlari dengan kecepatan 12 hingga 14 km/h (7,5 hingga 8,7 mph) untuk jarak pendek.[53] Pada beberapa spesies kecil, seperti buaya air tawar, lari dapat berkembang menjadi derap (galloping), yang melibatkan tungkai belakang melontarkan tubuh ke depan dan tungkai depan kemudian menahan berat tubuh. Selanjutnya, tungkai belakang mengayun ke depan saat tulang belakang melentur secara dorsoventral, dan urutan gerakan ini diulang.[54] Selama lokomosi darat, buaya-buayaan dapat menjaga punggung dan ekornya tetap lurus karena otot-otot melekatkan sisik ke tulang belakang.[41] Baik di darat maupun di air, buaya-buayaan dapat melompat atau meloncat dengan menekan ekor dan tungkai belakang mereka ke substrat dan melontarkan diri ke udara.[48][55] Masuk cepat ke air dari tepian berlumpur dapat dilakukan dengan menjatuhkan diri ke tanah, memutar tubuh dari sisi ke sisi, dan merentangkan tungkai.[50]

Rahang dan gigi

[sunting | sunting sumber]
Tengkorak aligator amerika
Kepala gavial betina

Bentuk moncong buaya-buayaan bervariasi antar spesies. Aligator dan kaiman umumnya memiliki moncong lebar berbentuk huruf U, sedangkan moncong buaya sejati biasanya lebih sempit dan berbentuk huruf V. Moncong gavial sangat memanjang.[38][56] Otot-otot yang menutup rahang jauh lebih besar dan kuat dibandingkan otot yang membukanya,[38] sehingga manusia dapat dengan cukup mudah menahan rahang buaya agar tetap tertutup, namun membukanya secara paksa sangatlah sulit.[57] Otot penutup yang kuat melekat pada bagian tengah rahang bawah. Engsel rahang melekat di belakang sendi atlanto-oksipital, yang memberikan bukaan mulut yang lebar pada hewan tersebut.[41] Sebuah selaput yang terlipat menahan lidah agar tidak bergerak.[58]

Buaya-buayaan memiliki gaya gigitan terkuat di kerajaan hewan. Dalam sebuah penelitian yang diterbitkan pada tahun 2003, gaya gigitan aligator amerika terukur hingga 2,125 lbf (0,00945 kN);[59] dan dalam studi tahun 2012, gaya gigitan buaya muara terukur sebesar 3.700 lbf (16 kN). Penelitian ini tidak menemukan korelasi antara gaya gigitan dan bentuk moncong, meskipun rahang gavial yang sangat ramping relatif lemah dan dibangun untuk menutup rahang dengan cepat. [36]

Gigi buaya-buayaan bervariasi dari yang tumpul dan membulat hingga tajam dan runcing.[36] Spesies bermoncong lebar memiliki gigi yang bervariasi ukurannya, sedangkan gigi spesies bermoncong ramping lebih seragam. Secara umum, pada buaya sejati dan gavial, kedua baris gigi terlihat saat rahang tertutup karena gigi-gigi tersebut masuk ke dalam celah di sepanjang lapisan luar rahang atas. Sebaliknya, gigi bawah aligator dan kaiman biasanya masuk ke dalam lubang di sepanjang lapisan dalam rahang atas, sehingga tersembunyi saat rahang tertutup.[60][61] Buaya-buayaan adalah hewan homodonta, yang berarti setiap giginya memiliki tipe yang sama; mereka tidak memiliki jenis gigi yang berbeda, seperti gigi taring dan geraham. Buaya-buayaan adalah hewan polifiodonta; mereka mampu mengganti masing-masing dari sekitar 80 giginya hingga 50 kali dalam rentang hidup mereka yang berkisar 35 hingga 75 tahun.[62] Buaya-buayaan adalah satu-satunya vertebrata non-mamalia yang memiliki soket gigi.[63] Di sebelah setiap gigi dewasa terdapat gigi pengganti kecil dan sel punca odontogenik pada lamina gigi yang dapat diaktifkan saat diperlukan.[64] Penggantian gigi melambat dan akhirnya berhenti seiring bertambahnya usia hewan.[60]

Organ indra

[sunting | sunting sumber]
Tampak atas kaiman moncong lebar dengan mata, telinga, dan lubang hidung di atas permukaan air

Mata, telinga, dan lubang hidung buaya-buayaan berada di bagian atas kepala; penempatan ini memungkinkan mereka mengintai mangsa dengan sebagian besar tubuh berada di dalam air.[48] Saat berada dalam cahaya terang, pupil buaya-buayaan menyusut menjadi celah sempit, sedangkan dalam kegelapan pupil tersebut membesar menjadi lingkaran, seperti halnya hewan yang berburu di malam hari. Mata buaya-buayaan memiliki tapetum lucidum yang meningkatkan penglihatan dalam cahaya redup. Ketika hewan ini menyelam sepenuhnya, membran pengelip menutupi matanya. Kelenjar pada membran niktitans mengeluarkan pelumas asin yang menjaga mata tetap bersih. Ketika buaya-buayaan keluar dari air dan mengering, zat ini terlihat sebagai "air mata".[40] Meskipun penglihatan di udara cukup baik, kemampuannya melemah secara signifikan di bawah air.[65] Buaya-buayaan tampaknya telah mengalami "leher botol nokturnal" di awal sejarah mereka, di mana mata mereka kehilangan ciri-ciri seperti cincin sklerotik, bantalan lensa anular, dan tetesan minyak kerucut berwarna, yang memberi mereka penglihatan dikromatik (buta warna merah-hijau). Sejak saat itu, beberapa buaya-buayaan tampaknya telah berevolusi kembali memiliki penglihatan warna penuh.[66][67][68]

Telinga teradaptasi untuk mendengar baik di udara maupun di dalam air, dan gendang telinga dilindungi oleh katup yang dapat dibuka atau ditutup oleh otot.[69] Buaya-buayaan memiliki rentang pendengaran yang luas, dengan sensitivitas yang sebanding dengan sebagian besar burung dan banyak mamalia.[70] Pendengaran buaya-buayaan tidak menurun seiring bertambahnya usia hewan karena mereka dapat menumbuhkan dan mengganti sel rambut.[71] Saraf trigeminal yang berkembang baik memungkinkan mereka mendeteksi getaran di dalam air, seperti yang ditimbulkan oleh calon mangsa.[72] Buaya-buayaan memiliki satu ruang olfaktori dan organ vomeronasal menghilang saat mereka mencapai usia dewasa.[73] Eksperimen perilaku dan olfaktometer menunjukkan bahwa buaya mendeteksi bahan kimia yang terbawa udara maupun yang larut dalam air, serta menggunakan sistem penciuman mereka untuk berburu. Saat berada di atas air, buaya meningkatkan kemampuannya mendeteksi bau yang mudah menguap melalui pompa gular, yakni gerakan berirama pada dasar faring.[74][75] Buaya tampaknya telah kehilangan organ pineal mereka, namun masih menunjukkan tanda-tanda ritme melatonin.[76]

Kulit dan sisik

[sunting | sunting sumber]
Kulit seekor buaya rawa

Kulit buaya-buayaan dibalut oleh sisik yang tidak tumpang tindih yang dikenal sebagai skuta dan ditutupi oleh beta-keratin.[77] Banyak dari skuta ini diperkuat oleh lempengan tulang yang dikenal sebagai osteoderm. Skuta paling banyak terdapat pada punggung dan leher hewan tersebut. Bagian perut dan sisi bawah ekor memiliki deretan sisik yang lebar, pipih, dan berbentuk persegi.[38] Di antara sisik buaya-buayaan terdapat area engsel yang sebagian besar terdiri dari alfa-keratin.[78] Di bawah permukaannya, lapisan dermis menebal dengan kolagen.[79] Kepala maupun rahang tidak memiliki sisik, melainkan tertutup oleh kulit terkeratinisasi yang kencang dan menyatu langsung dengan tulang tengkorak; seiring berjalannya waktu, kulit ini membentuk pola retakan sejalan dengan perkembangan tengkorak.[80] Kulit pada leher dan bagian samping tubuhnya kendur.[38][81] Skuta mengandung pembuluh darah dan dapat berperan untuk menyerap atau melepaskan panas selama termoregulasi.[38] Penelitian juga menunjukkan bahwa ion basa yang dilepaskan ke dalam darah dari kalsium dan magnesium pada tulang dermal bertindak sebagai penyangga selama penyelaman yang lama, di mana peningkatan kadar karbon dioksida dapat menyebabkan asidosis.[82]

Beberapa skuta memiliki pori tunggal yang dikenal sebagai organ indra integumen. Buaya sejati dan gavial memilikinya di sebagian besar tubuh mereka, sementara aligator dan kaiman hanya memilikinya di bagian kepala. Fungsi pastinya belum sepenuhnya dipahami, tetapi diduga organ ini mungkin merupakan organ mekanosensori.[83] Terdapat kelenjar integumen berpasangan yang menonjol pada lipatan kulit di tenggorokan, dan kelenjar lainnya di dinding samping kloaka. Berbagai fungsi telah diajukan untuk kelenjar ini; mereka mungkin berperan dalam komunikasi—bukti tidak langsung menunjukkan bahwa kelenjar ini mengeluarkan feromon yang digunakan dalam percumbuan atau persarangan.[38] Kulit buaya-buayaan sangat tangguh dan dapat menahan kerusakan akibat serangan dari sesama spesies (konspesifik), serta sistem kekebalan tubuhnya cukup efektif untuk menyembuhkan luka dalam beberapa hari.[84] Pada genus Crocodylus, kulitnya mengandung kromatofora, yang memungkinkan hewan ini mengubah warna dari gelap ke terang dan sebaliknya.[85]

Tengkorak dan osteoderm
Kiri ke kanan: gavial, senyulong, buaya amerika, buaya nil, buaya muara, aligator amerika, kaiman kacamata, dan kaiman kerdil cuvier

Sirkulasi

[sunting | sunting sumber]
Diagram jantung dan sirkulasi buaya-buayaan

Buaya-buayaan mungkin memiliki sistem peredaran darah vertebrata yang paling kompleks dengan jantung beruang empat dan dua bilik (ventrikel), sebuah sifat yang tidak biasa di antara reptil yang masih hidup.[86] Keduanya memiliki aorta kiri dan kanan yang dihubungkan oleh sebuah lubang yang disebut Foramen Panizza.[87] Seperti burung dan mamalia, buaya-buayaan memiliki pembuluh darah yang secara terpisah mengarahkan aliran darah ke paru-paru dan ke seluruh tubuh. Mereka juga memiliki katup unik menyerupai gerigi yang ketika saling mengunci akan mengarahkan darah ke aorta kiri dan menjauhi paru-paru, lalu beredar ke seluruh tubuh.[88] Sistem ini mungkin memungkinkan hewan tersebut untuk tetap menyelam dalam waktu yang lama,[87] namun penjelasan ini telah dipertanyakan.[89] Alasan lain yang mungkin untuk sistem peredaran darah yang unik ini mencakup bantuan dalam kebutuhan termoregulasi, pencegahan edema paru, dan pemulihan cepat dari asidosis metabolik. Retensi karbon dioksida di dalam tubuh memungkinkan peningkatan laju sekresi asam lambung sehingga meningkatkan efisiensi pencernaan, dan organ gastrointestinal lain seperti pankreas, limpa, usus halus, dan hati juga berfungsi lebih efisien.[90]

Saat menyelam, jantung buaya-buayaan mungkin hanya berdetak sekali atau dua kali per menit, dengan sedikit aliran darah ke otot. Ketika naik ke permukaan dan mengambil napas, detak jantungnya meningkat hampir seketika dan otot-otot menerima darah yang baru teroksigenasi.[91] Tidak seperti banyak mamalia laut, buaya-buayaan memiliki sedikit mioglobin untuk menyimpan oksigen dalam otot mereka. Saat menyelam, peningkatan konsentrasi ion bikarbonat menyebabkan hemoglobin dalam darah melepaskan oksigen untuk otot.[92]

Pernapasan

[sunting | sunting sumber]
Video fluoroskopi sinar-X dari aligator amerika betina yang menunjukkan kontraksi paru-paru saat bernapas (tampilan dorsoventral di atas dan tampilan lateral di bawah)

Secara tradisional, buaya-buayaan dianggap bernapas seperti mamalia, dengan aliran udara yang bergerak keluar masuk secara pasang surut (tidal). Namun, studi yang diterbitkan pada tahun 2010 dan 2013 menyimpulkan bahwa respirasi pada buaya-buayaan lebih mirip burung, dengan aliran udara bergerak dalam satu putaran searah (unidireksional) di dalam paru-paru. Saat inhalasi, udara mengalir melalui trakea dan masuk ke dua bronkus primer (saluran udara) yang bercabang menjadi lorong sekunder yang lebih sempit. Udara terus bergerak melaluinya, kemudian masuk ke saluran tersier yang bahkan lebih sempit, dan selanjutnya ke saluran sekunder lain yang terlewati pada putaran pertama. Udara kemudian mengalir kembali ke saluran primer dan dihembuskan keluar.[93][94]

Pada buaya-buayaan, otot diaphragmaticus, yang merupakan struktur analog dengan diafragma pada mamalia, melekatkan paru-paru ke hati dan panggul. Selama inhalasi, otot interkostal eksternal memperluas tulang rusuk, memungkinkan hewan untuk mengambil lebih banyak udara, sementara otot iskiopubis menyebabkan pinggul berayun ke bawah dan mendorong perut ke arah luar, sedangkan diaphragmaticus menarik hati ke belakang. Saat menghembuskan napas, otot interkostal internal mendorong tulang rusuk ke dalam sementara rektus abdominis menarik pinggul dan hati ke depan serta perut ke arah dalam.[42][86][95][96] Buaya-buayaan juga dapat menggunakan otot-otot ini untuk menyesuaikan posisi paru-paru mereka, sehingga dapat mengontrol daya apung di dalam air. Hewan ini akan tenggelam ketika paru-paru ditarik ke arah ekor dan mengapung ketika paru-paru bergerak kembali ke arah kepala. Hal ini memungkinkan mereka untuk bergerak melalui air tanpa menciptakan gangguan yang dapat memicu kewaspadaan calon mangsa. Mereka juga dapat berputar dan memilin tubuh dengan menggerakkan paru-paru mereka secara lateral.[95]

Saat berenang dan menyelam, buaya-buayaan tampaknya lebih mengandalkan volume paru-paru untuk daya apung daripada untuk penyimpanan oksigen.[86] Tepat sebelum menyelam, hewan ini menghembuskan napas untuk mengurangi volume paru-parunya dan mencapai daya apung negatif.[97] Saat menyelam, lubang hidung buaya-buayaan tertutup rapat.[38] Semua spesies memiliki katup palatal, sebuah lipatan kulit bermembran di bagian belakang rongga mulut yang melindungi kerongkongan dan trakea saat hewan berada di bawah air.[38][40] Hal ini memungkinkan mereka untuk membuka mulut di dalam air tanpa tenggelam.[40] Buaya-buayaan biasanya tetap berada di bawah air hingga lima belas menit, tetapi dalam kondisi ideal, beberapa dapat menahan napas hingga dua jam.[98] Kedalaman maksimal penyelaman buaya-buayaan tidak diketahui, namun buaya dapat menyelam setidaknya sedalam 20 m (66 ft).[99]

Buaya-buayaan bersuara dengan menggetarkan pita suara di laring.[100][101] Lipatan pita suara pada aligator amerika memiliki morfologi kompleks yang terdiri dari epitel, lamina propria, dan otot, dan menurut Riede et al. (2015): "masuk akal untuk mengharapkan morfologi spesifik spesies pada pita suara/analognya sejauh reptil basal".[102] Meskipun pita suara buaya-buayaan tidak memiliki elastisitas seperti pada mamalia, laringnya masih mampu melakukan kontrol motorik kompleks yang mirip dengan burung dan mamalia, serta dapat mengontrol frekuensi dasarnya secara memadai.[102][103]

Pencernaan

[sunting | sunting sumber]

Gigi buaya-buayaan hanya dapat memegang mangsa, dan makanan ditelan tanpa dikunyah. Lambungnya terdiri dari ampela penggiling dan ruang pencernaan.[104] Benda-benda yang tidak dapat dicerna dimuntahkan sebagai pelet.[105] Lambungnya lebih asam dibandingkan vertebrata lainnya dan memiliki gerigi untuk gastrolit, yang berperan dalam penghancuran makanan. Pencernaan berlangsung lebih cepat pada suhu yang lebih tinggi.[48] Saat mencerna makanan, darah yang kaya CO2 di dekat paru-paru dialihkan ke lambung, memasok lebih banyak asam untuk kelenjar oksintik.[106] Dibandingkan dengan buaya sejati, aligator mencerna lebih banyak karbohidrat relatif terhadap protein.[107] Buaya-buayaan memiliki laju metabolisme yang sangat rendah sehingga kebutuhan energinya pun rendah. Mereka dapat menahan puasa yang panjang dengan hidup dari lemak yang tersimpan. Bahkan buaya yang baru menetas mampu bertahan hidup selama 58 hari tanpa makan, kehilangan 23% berat badannya selama masa tersebut.[108]

Termoregulasi

[sunting | sunting sumber]
Kaiman yacare sedang berjemur dan menganga

Buaya-buayaan adalah hewan ektoterm ('berdarah dingin'), yang sangat bergantung pada lingkungan untuk mengontrol suhu tubuh mereka. Cara utama untuk menghangatkan diri adalah dengan panas matahari, sementara berendam di air dapat menaikkan suhu tubuh melalui konduksi termal atau mendinginkan hewan tersebut saat cuaca panas. Metode utama untuk mengatur suhu tubuhnya bersifat perilaku; aligator yang hidup di daerah beriklim sedang mungkin memulai hari dengan berjemur di bawah sinar matahari di darat dan pindah ke air pada siang hari, dengan bagian punggung yang tetap menyembul di permukaan agar tetap bisa dihangatkan oleh matahari. Pada malam hari, ia tetap berada di dalam air dan suhunya turun secara perlahan. Periode berjemur berlangsung lebih lama di musim dingin. Buaya tropis berjemur sebentar di pagi hari dan berpindah ke air untuk sisa hari itu. Mereka mungkin kembali ke darat saat malam tiba ketika udara mendingin. Hewan ini juga mendinginkan diri dengan cara mengangakan mulut, yang memberikan efek pendinginan melalui penguapan dari lapisan mulut.[109] Dengan cara-cara ini, rentang suhu buaya-buayaan biasanya terjaga antara 25 dan 35 °C (77 dan 95 °F), dan terutama berada pada kisaran 30 hingga 33 °C (86 hingga 91 °F).[110]

Baik aligator amerika maupun aligator cina dapat ditemukan di daerah yang terkadang mengalami periode beku di musim dingin. Dalam cuaca dingin, aligator tetap merendam tubuhnya dengan ekor berada di air yang lebih dalam dan tidak terlalu dingin, serta lubang hidung yang menonjol tepat di atas permukaan air. Jika es terbentuk di atas air, mereka menjaga lubang pernapasan agar bebas dari es, dan pernah terjadi peristiwa di mana moncong mereka membeku di dalam es. Probe pendeteksi suhu yang ditanam pada aligator amerika liar menemukan bahwa suhu inti tubuh mereka dapat turun hingga sekitar 5 °C (41 °F), namun selama mereka tetap bisa bernapas, mereka tidak menunjukkan efek buruk saat cuaca kembali menghangat.[109]

Osmoregulasi

[sunting | sunting sumber]
Buaya muara beristirahat di pantai

Semua buaya-buayaan perlu menjaga konsentrasi garam yang sesuai dalam cairan tubuh mereka. Osmoregulasi berkaitan dengan kuantitas garam dan air yang dipertukarkan dengan lingkungan. Asupan air dan garam terjadi melintasi lapisan mulut, saat air diminum, secara tidak sengaja saat makan, dan saat terkandung dalam makanan.[111] Air hilang selama pernapasan, serta garam dan air hilang melalui urin dan feses, melalui kulit, dan pada buaya serta gavial melalui kelenjar pengekresi garam di lidah.[112][57] Kulit merupakan penghalang yang sangat efektif bagi air dan ion. Menganga menyebabkan kehilangan air melalui penguapan.[112] Hewan besar lebih mampu menjaga homeostasis pada saat mengalami tekanan osmotik dibandingkan hewan kecil.[113] Buaya-buayaan yang baru menetas jauh kurang toleran terhadap paparan air asin dibandingkan remaja yang lebih tua, mungkin karena mereka memiliki rasio luas permukaan terhadap volume yang lebih tinggi.[112]

Ginjal dan sistem ekskresi hewan ini hampir sama dengan reptil lainnya, tetapi buaya-buayaan tidak memiliki kandung kemih.[114] Di air tawar, osmolalitas (konsentrasi zat terlarut yang berkontribusi pada tekanan osmotik larutan) dalam plasma jauh lebih tinggi daripada air di sekitarnya. Hewan tersebut terhidrasi dengan baik, urin di kloaka melimpah dan encer, serta nitrogen diekskresikan sebagai amonium bikarbonat.[113] Kehilangan natrium rendah dan terutama terjadi melalui kulit dalam kondisi air tawar. Di air laut, hal sebaliknya terjadi; osmolalitas dalam plasma lebih rendah daripada air di sekitarnya, yang menyebabkan hewan mengalami dehidrasi. Urin kloaka jauh lebih pekat, berwarna putih, dan keruh, serta limbah nitrogen sebagian besar diekskresikan sebagai asam urat yang tidak larut.[112][113]

Persebaran dan habitat

[sunting | sunting sumber]
Kaiman kacamata berendam di air yang tertutup vegetasi

Buaya-buayaan bersifat amfibi, hidup baik di air maupun di darat.[115] Genus yang sepenuhnya terestrial dan terakhir bertahan, Mekosuchus, punah sekitar 3.000 tahun yang lalu setelah manusia tiba di kepulauan Pasifik yang dihuninya, membuat kepunahan tersebut kemungkinan bersifat antropogenik.[116] Buaya-buayaan biasanya merupakan makhluk tropis; pengecualian utamanya adalah aligator amerika dan cina, yang jangkauannya masing-masing berada di Amerika Serikat bagian tenggara dan Sungai Yangtze. Florida, Amerika Serikat, adalah satu-satunya tempat di mana wilayah jelajah buaya dan aligator bertemu.[117] Buaya-buayaan hidup hampir secara eksklusif di habitat dataran rendah, dan tampaknya tidak hidup di atas ketinggian 1.000 meter (3.300 ft).[115] Dengan jangkauan yang membentang dari India timur hingga Nugini dan Australia utara, buaya muara adalah spesies dengan persebaran terluas.[118]

Buaya-buayaan menggunakan berbagai jenis habitat akuatik. Karena pola makan mereka, gavial ditemukan di kolam dan bagian sungai yang tenang pada sungai yang mengalir deras. Kaiman menyukai danau dan kolam yang hangat dan keruh, serta bagian sungai yang berarus lambat, meskipun kaiman kerdil menghuni saluran air yang sejuk, relatif jernih, dan berarus cepat, seringkali di dekat air terjun. Aligator cina ditemukan di sungai keruh berarus lambat yang mengalir melintasi dataran banjir Tiongkok. Aligator amerika yang sangat mudah beradaptasi ditemukan di rawa-rawa, sungai, dan danau dengan air jernih maupun keruh. Buaya hidup di rawa-rawa, danau, dan sungai, serta dapat hidup di lingkungan asin termasuk estuari dan rawa bakau.[115] Buaya amerika dan buaya muara berenang hingga ke laut lepas.[119][118] Beberapa spesies punah, termasuk Ikanogavialis papuensis yang baru saja punah, yang hidup di garis pantai Kepulauan Solomon, memiliki habitat laut.[120] Faktor iklim secara lokal mempengaruhi persebaran buaya-buayaan. Selama musim kemarau, kaiman dapat terbatasi selama beberapa bulan di kolam-kolam yang dalam di sungai; di musim hujan, sebagian besar sabana di Llanos Orinoco terendam banjir, dan mereka menyebar luas melintasi dataran tersebut.[121] Buaya afrika barat di gurun Mauritania terutama hidup di guelta dan dataran banjir tetapi mereka mundur ke bawah tanah dan ke tempat perlindungan berbatu, serta memasuki masa estivasi selama periode terkering.[122]

Gavial di bawah air

Buaya-buayaan juga memanfaatkan habitat darat seperti hutan, sabana, padang rumput, dan gurun.[115] Tanah kering digunakan untuk berjemur, bersarang, dan melarikan diri dari suhu ekstrem. Beberapa spesies memanfaatkan liang dangkal di tanah untuk menjaga suhu tetap sejuk atau hangat, tergantung pada lingkungannya.[123] Empat spesies buaya-buayaan memanjat pohon untuk berjemur di daerah yang tidak memiliki tepian pantai/sungai.[124] Hutan hujan tropis yang berbatasan dengan sungai dan danau yang dihuni buaya-buayaan sangat penting bagi mereka, menciptakan mikrohabitat di mana mereka dapat berkembang biak. Akar pepohonan menyerap air hujan dan perlahan melepaskannya kembali ke lingkungan. Hal ini menjaga habitat buaya-buayaan tetap lembap selama musim kemarau sekaligus mencegah banjir selama musim hujan.[125]

Perilaku dan riwayat hidup

[sunting | sunting sumber]

Buaya-buayaan dewasa biasanya bersifat teritorial dan soliter. Individu dapat menjaga tempat berjemur, situs bersarang, area makan, tempat pembesaran anak, dan lokasi untuk melewati musim dingin. Pejantan buaya muara mempertahankan area yang mencakup beberapa situs sarang betina sepanjang tahun. Beberapa spesies terkadang menunjukkan perilaku berkelompok, khususnya selama musim kemarau, ketika beberapa individu berkumpul di lokasi air yang tersisa. Individu dari beberapa spesies mungkin berbagi tempat berjemur pada waktu-waktu tertentu dalam sehari.[48]

Makan

[sunting | sunting sumber]
Buaya nil menyergap wildebeest yang sedang bermigrasi menyeberangi Sungai Mara

Buaya-buayaan sebagian besar adalah karnivora. Pola makan spesies bervariasi tergantung pada bentuk moncong dan ketajaman gigi. Spesies dengan gigi tajam dan moncong panjang nan ramping, seperti gavial india dan buaya air tawar australia, terspesialisasi untuk menyambar ikan, serangga, dan krustasea. Spesies bermoncong sangat lebar dengan gigi tumpul, seperti aligator cina dan kaiman moncong lebar, diperlengkapi untuk menghancurkan moluska bercangkang keras. Spesies yang memiliki bentuk moncong dan gigi perantara di antara kedua bentuk tersebut, seperti buaya muara dan aligator amerika, memiliki pola makan generalis dan secara oportunistik memangsa invertebrata, ikan, amfibi, reptil, burung, dan mamalia.[36][126] Meskipun sebagian besar karnivora, beberapa spesies buaya-buayaan telah diamati mengonsumsi buah, dan ini mungkin berperan dalam pemencaran biji.[127]

Secara umum, buaya-buayaan adalah predator pengendap-dan-penyergap,[36] meskipun strategi berburu bervariasi antar spesies dan mangsanya.[48] Mangsa terestrial diintai dari tepian air, lalu disambar dan ditenggelamkan.[48][128] Gavial dan spesies pemakan ikan lainnya menyapu rahang mereka dari sisi ke sisi untuk menyambar mangsa; hewan-hewan ini dapat melompat keluar dari air untuk menangkap burung, kelelawar, dan ikan yang melompat.[126] Mangsa hewan kecil dapat dibunuh dengan hentakan keras saat predator mengibaskan kepalanya.[128] Saat mencari ikan di perairan dangkal, kaiman menggunakan ekor dan tubuh mereka untuk menggiring ikan[48] dan mungkin menggali untuk mencari invertebrata yang tinggal di dasar air.[40] Kaiman dahi-rata akan meninggalkan air untuk memburu mangsa terestrial.[36]

Seekor gavial sedang memakan ikan

Buaya-buayaan tidak dapat mengunyah dan harus menelan makanan secara utuh, sehingga mangsa yang terlalu besar untuk ditelan akan dikoyak menjadi potongan-potongan kecil. Buaya-buayaan mungkin tidak mampu menangani hewan besar dengan kulit yang tebal, dan mungkin menunggu sampai mangsa tersebut membusuk dan lebih mudah hancur.[129] Untuk merobek bongkahan daging dari bangkai besar, buaya-buayaan terus-menerus memutar tubuhnya sambil memegang mangsa dengan rahangnya, sebuah manuver yang dikenal sebagai putaran kematian (death roll).[130] Selama makan kooperatif, beberapa individu mungkin memegangi mangsa sementara yang lain melakukan putaran. Hewan-hewan tersebut tidak berkelahi, dan masing-masing mundur dengan sepotong daging serta menunggu giliran makan berikutnya.[129] Setelah makan bersama, individu-individu tersebut dapat pergi sendiri-sendiri.[131] Buaya-buayaan biasanya mengonsumsi mangsa dengan kepala di atas air. Makanan dipegang dengan ujung rahang, dilemparkan ke bagian belakang mulut dengan sentakan kepala ke atas, dan kemudian ditelan.[128] Tidak ada bukti kuat bahwa buaya-buayaan menimbun hasil buruan untuk dikonsumsi kemudian hari.[132]

Reproduksi dan pengasuhan

[sunting | sunting sumber]
Telur buaya nil

Buaya-buayaan umumnya bersifat poligini, dan individu jantan mencoba kawin dengan betina sebanyak mungkin.[133] Pasangan monogami pada aligator amerika pernah tercatat.[134] Pejantan buaya-buayaan yang dominan berpatroli dan mempertahankan wilayah, yang berisi beberapa betina. Pejantan dari beberapa spesies, seperti aligator amerika, mencoba menarik perhatian betina dengan peragaan percumbuan yang rumit. Selama percumbuan, pejantan dan betina buaya-buayaan dapat saling bergesekan, berputar-putar, dan melakukan peragaan renang. Kopulasi biasanya terjadi di dalam air. Saat betina siap kawin, ia melengkungkan punggungnya sementara kepala dan ekornya dicelupkan ke dalam air. Pejantan menggosok leher betina dan memeganginya dengan tungkai belakangnya, serta menempatkan ekornya di bawah ekor betina sehingga kloaka mereka sejajar dan penisnya dapat dimasukkan. Intermisi dapat berlangsung hingga 15 menit, di mana pasangan tersebut terus menerus menyelam dan muncul ke permukaan.[133] Meskipun pejantan dominan biasanya memonopoli betina, satu sarang telur aligator amerika dapat dibuahi oleh tiga pejantan yang berbeda.[48]

Induk aligator amerika dengan sarang dan anak-anaknya

Tergantung pada spesiesnya, buaya-buayaan betina dapat membangun sarang berupa lubang atau gundukan,[48] yang terakhir terbuat dari vegetasi, serasah, pasir, atau tanah.[113] Sarang biasanya ditemukan di dekat liang atau gua. Sarang yang dibuat oleh betina yang berbeda terkadang berdekatan satu sama lain, terutama pada spesies yang bersarang di lubang. Satu sarang dapat berisi antara sepuluh hingga lima puluh telur. Telur buaya-buayaan dilindungi oleh cangkang keras yang terbuat dari kalsium karbonat. Periode inkubasi berlangsung dua hingga tiga bulan.[48] Jenis kelamin anak yang sedang berkembang dan diinkubasi bergantung pada suhu; suhu sarang konstan di atas 32 °C (90 °F) menghasilkan lebih banyak jantan, sedangkan suhu di bawah 31 °C (88 °F) menghasilkan lebih banyak betina. Jenis kelamin pada buaya-buayaan dapat ditetapkan dalam waktu singkat, dan sarang tunduk pada perubahan suhu. Sebagian besar sarang alami menghasilkan tukik dari kedua jenis kelamin, meskipun tetasan satu jenis kelamin juga terjadi.[113]

Semua tukik dalam satu sarang dapat meninggalkan sarang pada malam yang sama.[135] Buaya-buayaan adalah hal yang tidak biasa di antara reptil dalam hal jumlah pengasuhan induk yang diberikan setelah anak menetas.[136][48] Induk membantu menggali tukik dari sarang dan membawanya ke air di dalam mulutnya. Buaya-buayaan yang baru menetas berkumpul bersama dan mengikuti induknya.[137] Baik buaya-buayaan dewasa jantan maupun betina akan merespons vokalisi dari tukik.[136] Kaiman kacamata betina di Llanos Venezuela diketahui meninggalkan anak-anaknya di tempat penitipan atau kelompok asuhan, dan satu betina menjaganya.[138] Tukik dari beberapa spesies cenderung berjemur dalam kelompok pada siang hari dan mulai mencari makan secara terpisah pada malam hari.[135] Waktu yang dibutuhkan buaya-buayaan muda untuk mencapai kemandirian dapat bervariasi. Bagi aligator amerika, kelompok anak-anak berasosiasi dengan induk dewasa selama satu hingga dua tahun, sementara buaya muara dan buaya nil remaja menjadi mandiri dalam beberapa bulan.[48]

Komunikasi

[sunting | sunting sumber]

Buaya-buayaan adalah reptil non-unggas yang paling vokal.[135] Mereka dapat berkomunikasi dengan suara, termasuk gonggongan, dengkuran, cicitan, batuk, geraman, dengusan, desisan, lenguhan, raungan, tiupan, dan rengekan.[100] Anak-anak mulai berkomunikasi satu sama lain sebelum mereka menetas. Telah ditunjukkan bahwa anak-anak tersebut akan mengulangi, satu demi satu, suara ketukan ringan di dekat sarang. Komunikasi awal ini dapat membantu mereka untuk menetas secara serempak. Setelah keluar dari telur, seekor individu muda mengeluarkan pekikan dan dengusan, baik secara spontan maupun sebagai akibat dari rangsangan eksternal. Bahkan induk dewasa yang tidak memiliki hubungan kekerabatan pun merespons dengan cepat panggilan bahaya dari individu muda.[135]

Individu muda sangat vokal, baik saat menyebar di sore hari maupun saat berkumpul di pagi hari. Induk dewasa di dekatnya, yang mungkin adalah orang tua mereka, dapat memperingatkan anak-anaknya akan adanya predator atau memperingatkan mereka akan keberadaan makanan. Rentang dan jumlah vokalisi bervariasi antar spesies. Aligator dan kaiman adalah yang paling bising, sementara beberapa spesies buaya hampir sepenuhnya diam. Pada beberapa spesies buaya, individu "meraung" pada individu lain ketika mereka terlalu dekat. Aligator amerika sangat bising; ia mengeluarkan serangkaian hingga tujuh dengkuran tenggorokan, masing-masing sepanjang beberapa detik, dengan interval sepuluh detik. Ia juga membuat berbagai dengusan, geraman, dan desisan.[135] Pejantan menciptakan getaran di air untuk mengirimkan sinyal infrasonik yang menarik betina dan mengintimidasi saingan.[139] Tonjolan yang membesar pada gavial jantan dapat berfungsi sebagai resonator suara.[140]

Tepukan kepala adalah bentuk komunikasi akustik lainnya. Hal ini biasanya dimulai ketika seekor hewan di dalam air mengangkat moncongnya dan tetap diam. Setelah beberapa saat, rahang dibuka secara tajam lalu dikatupkan dengan gerakan menggigit yang membuat suara tepukan keras yang segera diikuti oleh cipratan keras, setelah itu kepala mungkin terendam di bawah permukaan dan meniupkan gelembung dari tenggorokan atau lubang hidung. Beberapa spesies kemudian meraung sementara yang lain menampar air dengan ekornya. Episode tepukan kepala menyebar ke seluruh kelompok. Tujuannya bervariasi dan tampaknya memiliki fungsi sosial, serta juga digunakan dalam percumbuan.[135] Individu dominan mengintimidasi saingan dengan berenang di permukaan dan memamerkan ukuran tubuh mereka yang besar, dan bawahan tunduk dengan menahan kepala mereka ke depan di atas air dengan rahang terbuka lalu melarikan diri ke bawah air.[48]

Pertumbuhan dan mortalitas

[sunting | sunting sumber]
Buaya muara muda di penangkaran

Telur dan tukik memiliki tingkat kematian yang tinggi, dan sarang menghadapi ancaman dari banjir, kekeringan, panas berlebih, dan predator.[48] Banjir adalah penyebab utama kegagalan buaya-buayaan untuk berkembang biak dengan sukses; sarang terendam, embrio yang sedang berkembang kekurangan oksigen, dan individu muda hanyut terbawa arus.[125] Terlepas dari asuhan induk yang mereka terima, telur dan tukik sering kali hilang akibat predasi.[48] Predator, baik mamalia maupun reptil, dapat menjarah sarang dan memakan telur buaya-buayaan.[141][142] Setelah menetas dan mencapai air, anak-anak tersebut masih berada di bawah ancaman.[143]

Selain predator darat, individu muda menjadi subjek serangan akuatik oleh ikan. Burung juga turut memakan korban, dan individu yang cacat kemungkinan besar tidak akan bertahan hidup. Di Australia utara, tingkat kelangsungan hidup tukik buaya muara adalah 25 persen, tetapi angka ini membaik setiap tahunnya, mencapai hingga 60 persen pada tahun kelima.[48] Tingkat kematian di antara sub-dewasa dan dewasa rendah, meskipun mereka terkadang dimangsa oleh kucing besar dan ular.[141][48] Gajah dan kudanil mungkin membunuh buaya sebagai bentuk pertahanan diri.[48] Para ahli tidak yakin seberapa banyak kanibalisme terjadi di antara buaya-buayaan. Hewan dewasa biasanya tidak memakan keturunannya sendiri, tetapi ada beberapa bukti sub-dewasa memangsa individu muda, sementara sub-dewasa mungkin dimangsa oleh hewan dewasa. Hewan dewasa tampaknya lebih mungkin melindungi individu muda dan mungkin mengusir sub-dewasa dari tempat pembesaran anak. Pejantan buaya nil yang bersaing terkadang saling membunuh selama musim kawin.[141]

Pertumbuhan pada tukik dan buaya-buayaan muda bergantung pada pasokan makanan. Hewan mencapai kematangan seksual pada panjang tertentu, terlepas dari usianya. Buaya muara mencapai kematangan pada ukuran 2,2–2,5 m (7–8 ft) untuk betina dan 3 m (10 ft) untuk jantan. Buaya air tawar australia membutuhkan waktu sepuluh tahun untuk mencapai kematangan pada ukuran 1,4 m (4 ft 7 in). Kaiman kacamata matang lebih awal, mencapai panjang dewasanya 12 m (39 ft) dalam empat hingga tujuh tahun.[133] Buaya-buayaan terus tumbuh sepanjang hidup mereka; pejantan khususnya terus menambah berat badan seiring bertambahnya usia, tetapi ini sebagian besar lebih berupa penambahan lingkar tubuh daripada panjangnya.[144] Buaya-buayaan dapat hidup selama 35–75 tahun;[62] usia mereka dapat ditentukan oleh cincin pertumbuhan pada tulang mereka.[133][144]

Kognisi

[sunting | sunting sumber]

Buaya-buayaan adalah salah satu reptil non-unggas yang paling kompleks secara kognitif. Studi embriologi pada amniota yang sedang berkembang telah menunjukkan struktur otak yang serupa pada telensefalon antara buaya-buayaan, mamalia, dan burung.[145] Sejalan dengan itu, beberapa perilaku yang dulunya dianggap unik bagi mamalia dan burung baru-baru ini ditemukan pada buaya-buayaan. Beberapa spesies buaya-buayaan telah diamati menggunakan tongkat dan ranting untuk memancing burung yang sedang membangun sarang, meskipun penulis lain berpendapat bahwa tujuan dari peragaan tongkat tersebut, jika ada, masih ambigu.[146][147] Beberapa spesies telah diamati melakukan berburu secara kooperatif, menggiring dan mengejar mangsa.[131] Bermain, atau aktivitas bebas yang termotivasi secara intrinsik dari individu muda, telah diamati pada banyak kesempatan pada buaya-buayaan di penangkaran dan alam liar; aligator dan buaya muda secara teratur terlibat dalam permainan objek dan permainan sosial.[148] Tidak semua perilaku sosial tingkat tinggi bersifat endemik di seluruh klad ini; sebuah studi tahun 2023 terhadap subjek uji burung tinamou dan aligator amerika menemukan bahwa aligator tampaknya tidak terlibat dalam pengambilan perspektif visual seperti halnya burung.[149] Beberapa peneliti telah mengusulkan peningkatan penggunaan buaya-buayaan sebagai hewan uji dalam studi kognisi komparatif.[150]

Interaksi dengan manusia

[sunting | sunting sumber]

Serangan

[sunting | sunting sumber]

Buaya-buayaan adalah predator oportunistik yang paling berbahaya saat berada di dalam air dan di tepian air. Beberapa spesies diketahui menyerang manusia dan mungkin melakukannya untuk mempertahankan wilayah, sarang, atau anak-anaknya; serangan ini terjadi baik secara tidak sengaja saat hewan tersebut menyerang hewan peliharaan seperti anjing, atau secara sengaja untuk mencari makan. Buaya-buayaan besar dapat memangsa buruan yang sebesar atau bahkan lebih besar dari manusia. Sebagian besar data mengenai serangan semacam itu melibatkan buaya muara, buaya nil, buaya rawa, buaya amerika, aligator amerika, dan kaiman hitam. Spesies lain yang sering menyerang manusia adalah buaya morelet dan kaiman kacamata.[151]

Rambu di Florida yang memperingatkan tentang adanya aligator

Diperkirakan lebih dari 1.000 serangan oleh buaya nil terjadi antara tahun 2010 dan 2020, di mana hampir 70% di antaranya berakibat fatal.[151] Spesies ini dianggap sebagai predator besar paling berbahaya di Afrika, terutama karena persebarannya yang luas dan jumlahnya yang banyak. Ia dapat dengan mudah menyelinap mendekati orang atau hewan ternak di tepi air. Nelayan, orang yang mandi, orang yang berjalan di air, dan mereka yang mencuci pakaian sangat rentan terhadap serangan. Sekali disambar dan diseret ke dalam air, kecil kemungkinan korban dapat lolos. Analisis serangan menunjukkan bahwa sebagian besar serangan tersebut terjadi ketika buaya sedang menjaga sarang atau anak yang baru menetas.[152]

Buaya muara terlibat dalam lebih dari 1.300 serangan terhadap manusia antara tahun 2010 dan 2020, yang hampir separuhnya berakibat fatal.[151] Hewan dengan berbagai ukuran dapat menyerang manusia, namun pejantan besar umumnya adalah pihak yang bertanggung jawab atas kasus kematian. Hewan besar membutuhkan mangsa besar, dan manusia memiliki ukuran yang pas. Sebagian besar korban serangan buaya muara sedang berada di dalam air, tetapi serangan terkadang juga terjadi di darat. Buaya muara terkadang menyerang perahu namun biasanya tampaknya tidak menargetkan penumpangnya. Serangan terjadi ketika manusia merambah wilayah buaya tersebut.[153] Aligator amerika bertanggung jawab atas 127 serangan yang tercatat antara tahun 2010 dan 2020, hanya enam di antaranya yang fatal.[151] Aligator dianggap kurang agresif dibandingkan buaya nil dan buaya muara,[154] namun peningkatan kepadatan populasi manusia di Everglades telah membuat manusia dan aligator hidup berdekatan, sehingga meningkatkan risiko serangan aligator.[151][154]

Pemanfaatan

[sunting | sunting sumber]
Tas tangan yang terbuat dari kulit buaya kerdil di Natural History Museum, London.

Buaya-buayaan telah diburu untuk diambil kulit, daging, dan tulangnya. Kulitnya yang tangguh telah digunakan untuk membuat tas tangan, mantel, alas kaki, dompet, dan barang-barang lainnya. Dagingnya sering dibandingkan dengan ayam dan dapat digunakan sebagai afrodisiak. Tulang, gigi, dan kepala buaya-buayaan yang diawetkan digunakan sebagai suvenir, sementara jaringan dan cairan tubuh lainnya menjadi bahan dalam pengobatan tradisional. Peternakan buaya telah didirikan untuk memenuhi permintaan produk buaya-buayaan; spesies yang dibiakkan di peternakan ini terdaftar dalam Lampiran II CITES, yang mengizinkan perdagangan teratur.[155][156] Sebuah studi yang meneliti peternakan aligator di Amerika Serikat menunjukkan bahwa peternakan tersebut telah menghasilkan keuntungan konservasi yang signifikan dan perburuan liar aligator liar telah sangat berkurang.[157]

Beberapa spesies buaya-buayaan diperdagangkan sebagai hewan peliharaan eksotis. Mereka menarik saat masih muda, namun buaya-buayaan tidak bisa menjadi hewan peliharaan yang baik; mereka tumbuh besar, berbahaya, dan mahal untuk dipelihara. Seiring bertambahnya usia, buaya-buayaan peliharaan sering ditelantarkan oleh pemiliknya, dan populasi liar kaiman kacamata kini ada di Amerika Serikat dan Kuba. Sebagian besar negara memiliki peraturan ketat untuk memelihara reptil ini.[158]

Darah aligator dan buaya mengandung peptida dengan sifat antibiotik yang dapat berkontribusi pada obat antibakteri di masa depan.[159] Tulang rawan dari buaya peternakan digunakan dalam penelitian yang bertujuan untuk mencetak 3D tulang rawan baru bagi manusia dengan mencampurkan sel punca manusia dengan tulang rawan buaya yang dicairkan setelah protein yang dapat memicu sistem kekebalan manusia dihilangkan.[160]

Konservasi

[sunting | sunting sumber]

Daftar Merah Spesies Terancam IUCN mengakui 26 spesies buaya-buayaan dan mengklasifikasikan 11 di antaranya sebagai terancam punah, termasuk:[161]

  • Terancam kritis: Aligator cina, buaya filipina, buaya orinoco, buaya siam, buaya kuba, buaya moncong-ramping afrika dan gavial.
  • Genting: Senyulong
  • Rentan: Buaya amerika, buaya rawa, dan buaya kerdil.

Ancaman utama bagi buaya-buayaan di seluruh dunia adalah aktivitas manusia, termasuk perburuan dan perusakan habitat. Pada awal tahun 1970-an, lebih dari 2 juta kulit buaya-buayaan liar telah diperdagangkan, yang menyusutkan sebagian besar populasi buaya-buayaan, bahkan dalam beberapa kasus hingga hampir punah. Bermula pada tahun 1973, CITES berupaya mencegah perdagangan bagian tubuh hewan yang terancam punah, seperti kulit buaya. Hal ini terbukti bermasalah pada tahun 1980-an karena di beberapa wilayah Afrika, buaya jumlahnya melimpah dan berbahaya bagi manusia, serta perburuannya legal. Pada Konferensi Para Pihak di Botswana tahun 1983, dikemukakan argumen atas nama penduduk lokal yang merasa dirugikan bahwa penjualan kulit hasil buruan yang sah adalah tindakan yang wajar. Pada akhir tahun 1970-an, peternakan buaya bermula di berbagai negara, diawali dengan pengambilan telur dari alam liar. Menjelang tahun 1980-an, kulit buaya hasil penangkaran diproduksi dalam jumlah yang cukup untuk sangat mengurangi perdagangan ilegal buaya-buayaan liar. Pada tahun 2000, kulit dari dua belas spesies buaya-buayaan, baik yang dipanen secara sah di alam liar maupun yang diternakkan, diperdagangkan oleh tiga puluh negara dan perdagangan ilegal hampir lenyap.[162]

Gavial muda di Hutan Lindung Kukrail

Gavial secara historis tersebar luas di sistem sungai utama India namun telah mengalami penurunan kronis sejak tahun 1943. Ancaman utamanya meliputi perburuan yang merajalela, tangkapan yang tidak disengaja, dan penyumbatan aliran air akibat bendungan.[163] Populasi gavial terus terancam oleh bahaya lingkungan seperti logam berat dan parasit protozoa.[164] Perlindungan sarang terhadap predator telur telah terbukti meningkatkan jumlah populasi.[165] Aligator cina secara historis tersebar luas di sistem Sungai Yangtze bagian timur tetapi saat ini terbatas pada beberapa daerah di Anhui bagian tenggara karena fragmentasi habitat dan degradasi. Populasi liar diyakini hanya bertahan di kolam-kolam kecil yang terfragmentasi. Pada tahun 1972, pemerintah Tiongkok menyatakan spesies ini sebagai spesies terancam punah Kelas I dan mendapatkan perlindungan hukum maksimal. Sejak tahun 1979, program penangkaran didirikan di Tiongkok dan Amerika Utara, yang menciptakan populasi tangkaran yang sehat.[166] Pada tahun 2008, aligator yang dikembangbiakkan di Kebun Binatang Bronx berhasil diperkenalkan kembali ke Pulau Chongming.[167] Buaya filipina mungkin merupakan buaya-buayaan yang paling terancam punah; perburuan dan praktik penangkapan ikan yang merusak telah mengurangi jumlahnya menjadi sekitar 100 individu pada tahun 2009. Pada tahun yang sama, 50 buaya hasil penangkaran dilepaskan ke alam liar untuk membantu meningkatkan populasi. Dukungan dari masyarakat setempat sangat penting bagi kelangsungan hidup spesies ini.[168]

Aligator amerika juga telah mengalami penurunan serius akibat perburuan dan hilangnya habitat di seluruh wilayah sebarannya, yang mengancamnya dengan kepunahan. Pada tahun 1967, aligator ini terdaftar sebagai spesies terancam punah, namun Dinas Perikanan dan Satwa Liar Amerika Serikat beserta badan-badan satwa liar negara bagian di Amerika Serikat bagian selatan turun tangan dan berupaya untuk memulihkan populasinya. Perlindungan tersebut memungkinkan spesies ini untuk pulih dan pada tahun 1987 aligator ini dihapus dari daftar spesies terancam punah.[169] Di Australia, buaya muara diburu secara besar-besaran dan jumlahnya berkurang hingga lima persen dari jumlah historisnya di Teritori Utara pada tahun 1971. Sejak saat itu, spesies ini diberikan perlindungan hukum dan jumlahnya telah meningkat pesat pada tahun 2001.[48]

Penggambaran budaya

[sunting | sunting sumber]

Dalam mitologi dan cerita rakyat

[sunting | sunting sumber]
Relief dewa Mesir Sobek

Buaya-buayaan memiliki peran menonjol dalam narasi berbagai budaya di seluruh dunia dan mungkin telah menginspirasi kisah-kisah tentang naga.[170] Dalam agama Mesir kuno, baik Ammit sang pemangsa jiwa-jiwa yang tidak layak maupun Sobek sang dewa kekuatan, perlindungan, dan kesuburan digambarkan memiliki kepala buaya. Hal ini mencerminkan pandangan orang Mesir kuno terhadap buaya sebagai predator yang menakutkan sekaligus bagian penting dari ekosistem Sungai Nil. Buaya adalah salah satu dari beberapa hewan yang dimumikan oleh orang Mesir.[171] Masyarakat Afrika Barat juga mengasosiasikan buaya dengan dewa air. Selama masa Kekaisaran Benin, buaya melambangkan kekuatan oba (raja) dan menghubungkannya dengan sungai-sungai pemberi kehidupan.[172] Lewiatan yang dijelaskan dalam Kitab Ayub mungkin didasarkan pada seekor buaya.[173] Di Mesoamerika, bangsa Aztek memiliki dewa kesuburan berwujud buaya bernama Cipactli yang melindungi tanaman pangan. Dalam mitologi Aztek, dewa bumi Tlaltecuhtli dikatakan berikatan dengan seekor "kaiman besar". Bangsa Maya juga memuja dewa-dewa buaya dan percaya bahwa dunia disangga di punggung seekor buaya yang sedang berenang.[174]

Gavial muncul dalam cerita rakyat India. Dalam satu kisah, seekor gavial dan seekor monyet menjadi sahabat ketika monyet memberikan buah kepada gavial, namun persahabatan itu berakhir setelah gavial mengaku mencoba memancing monyet ke dalam rumah untuk memakannya.[175] Cerita rakyat Penduduk asli Amerika dan Afrika-Amerika sering memasangkan seekor aligator dengan seekor kelinci penipu, yakni Br'er Rabbit dalam kisah-kisah Afrika-Amerika.[176] Sebuah kisah Zaman Impian dari Australia menceritakan tentang leluhur buaya yang menguasai api untuk dirinya sendiri hingga seekor burung pelangi mencuri tongkat api tersebut untuk manusia, yang menyebabkan buaya akhirnya hidup di air.[177]

Dalam sastra dan media

[sunting | sunting sumber]
Buaya dalam Bestiarium Rochester abad pertengahan, akhir abad ke-13

Sejarawan kuno telah mendeskripsikan buaya-buayaan sejak catatan tertulis paling awal, meskipun sering kali deskripsi mereka sarat akan asumsi alih-alih pengamatan. Sejarawan Yunani Kuno Herodotus (sekitar 440 SM) mendeskripsikan buaya secara rinci, meskipun banyak dari deskripsinya bersifat imajinatif; ia mengklaim buaya akan berbaring dengan mulut terbuka untuk membiarkan burung "trochilus", mungkin plover mesir, membuang lintah.[178] Buaya dideskripsikan dalam Bestiarium Rochester akhir abad ke-13, yang didasarkan pada sumber-sumber klasik, termasuk Historia naturalis karya Plinius (sekitar 79 M)[179] dan Etymologies karya Isidorius dari Sevilla.[180][181] Isidorius mengatakan bahwa buaya dinamai berdasarkan warna kuma-kumanya (Latin croceus, 'kuma-kuma') dan dapat dibunuh oleh ikan dengan jambul bergerigi yang menggergaji perut bawahnya yang lunak.[182]

Sejak teks abad kesembilan Bibliotheca karya Photios I dari Konstantinopel, buaya terkenal suka menangisi korbannya.[183] Kisah ini menjadi dikenal luas pada tahun 1400 ketika pelancong Inggris John Mandeville menulis deskripsinya tentang "cockodrills":[184]

Di negeri itu [milik Prester John] dan di seluruh Ind [India] terdapat banyak sekali cockodrills, yakni semacam ular panjang, seperti yang telah saya katakan sebelumnya. Dan pada malam hari mereka tinggal di dalam air, dan pada siang hari di darat, di bebatuan dan di gua-gua. Dan mereka tidak makan daging sepanjang musim dingin, tetapi mereka berbaring seperti dalam mimpi, seperti halnya ular. Ular-ular ini membunuh manusia, dan memakannya sambil menangis; dan ketika makan, mereka menggerakkan rahang atas, dan bukan rahang bawah, dan mereka tidak memiliki lidah.[184]

Sang Buaya meregangkan hidung Anak Gajah dalam salah satu cerita di Just So Stories karya Rudyard Kipling

Buaya-buayaan telah menjadi karakter yang berulang dalam cerita anak-anak, seperti The Enormous Crocodile (1978) karya Roald Dahl dan The Odd Egg (2008) karya Emily Gravett.[185] Petualangan Alice di Negeri Ajaib (1865) karya Lewis Carroll memuat puisi How Doth the Little Crocodile. Dalam novel Peter and Wendy (1911) karya J. M. Barrie, Kapten Hook kehilangan tangannya akibat seekor buaya.[186] Dalam Just So Stories (1902) karya Rudyard Kipling, Anak Gajah mendapatkan belalainya karena hidungnya ditarik sangat keras oleh seekor buaya.[187]

Dalam film dan pertunjukan, buaya-buayaan sering digambarkan sebagai rintangan air yang berbahaya[188] atau sebagai pemakan manusia yang mengerikan, seperti dalam film horor Eaten Alive (1977), Alligator (1980), Lake Placid (1999), Crocodile (2000), Primeval (2007) dan Black Water (2007).[189] Dalam film Crocodile Dundee (1986), julukan karakter utama Mick Dundee berasal dari hewan yang menggigit kakinya hingga putus.[190] Beberapa teks media, seperti seri dokumenter satwa liar Steve Irwin, The Crocodile Hunter, telah mencoba menggambarkan buaya-buayaan dengan nada yang lebih positif atau edukatif.[188]

Referensi

[sunting | sunting sumber]

Kutipan

[sunting | sunting sumber]
  1. ↑ Schmidt, K. P. 1953. A Checklist of North American Amphibians and Reptiles. Sixth edition. Amer. Soc. Ichthy. Herp. Chicago, University of Chicago Press.
  2. 1 2 Owen, R. 1842. Report on British Fossil Reptiles. Part II. Report British Association Adv. Sci. Plymouth Meeting. 1841:60–240.
  3. 1 2 Wermuth, H. 1953. Systematik der Rezenten Krokodile. Mitt. Mus. Berlin. Vol. 29(2):275–514.
  4. ↑ Laurenti, J. N. 1768. Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatum cum Experimentis Circa Venena et Antidota Reptilium Austriacorum. Joan. Thom. Nob. de Trattern, Vienna.
  5. ↑ Dundee, H. A. 1989. Higher Category Name Usage for Amphibians and Reptiles. Syst. Zool. Vol. 38(4):398–406, DOI 10.2307/2992405.
  6. 1 2 3 4 5 Brochu, C. A. (2003). "Phylogenetic approaches toward crocodylian history". Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 31 (31): 357–397. Bibcode:2003AREPS..31..357B. doi:10.1146/annurev.earth.31.100901.141308. S2CID 86624124.
  7. ↑ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1901). "An Intermediate Greek-English Lexicon". Tufts University. Diakses tanggal 22 October 2013.
  8. ↑ Gove, Philip B., ed. (1986). "Crocodile". Webster's Third New International Dictionary. Encyclopædia Britannica.
  9. ↑ Kelly, 2006. p. xiii.
  10. ↑ Hutchinson, John R.; Speer, Brian R.; Wedel, Matt (2007). "Archosauria". University of California Museum of Paleontology. Diakses tanggal 24 October 2013.
  11. ↑ St. Fleur, Nicholas (16 February 2017). "After Earth's worst mass extinction, life rebounded rapidly, fossils suggest". The New York Times. Diakses tanggal 6 July 2024.
  12. ↑ Irmis, Randall B.; Nesbitt, Sterling J.; Sues, Hans-Dieter (January 2013). "Early Crocodylomorpha". Geological Society, London, Special Publications (dalam bahasa Inggris). 379 (1): 275–302. Bibcode:2013GSLSP.379..275I. doi:10.1144/SP379.24. ISSN 0305-8719.
  13. ↑ Colbert, Edwin Harris; Barnum; Price (1952). "A pseudosuchian reptile from Arizona". Archive.org. Bulletin of The American Museum of Natural History. Diakses tanggal 7 July 2024.
  14. ↑ Irmis, R. B.; Nesbitt, S. J.; Sues, H.-D. (2013). "Early Crocodylomorpha". Geological Society, London, Special Publications. 379 (1): 275–302. Bibcode:2013GSLSP.379..275I. doi:10.1144/SP379.24. S2CID 219190410.
  15. ↑ Leardi, Juan Martín; Pol, Diego; Clark, James Matthew (2020). "Braincase anatomy of Almadasuchus figarii (Archosauria, Crocodylomorpha) and a review of the cranial pneumaticity in the origins of Crocodylomorpha". Journal of Anatomy (dalam bahasa Inggris). 237 (1): 48–73. doi:10.1111/joa.13171. ISSN 0021-8782. PMC 7309285. PMID 32227598.
  16. ↑ Ruebenstahl, Alexander A.; Klein, Michael D.; Yi, Hongyu; Xu, Xing; Clark, James M. (2022-06-14). "Anatomy and relationships of the early diverging Crocodylomorphs Junggarsuchus sloani and Dibothrosuchus elaphros". The Anatomical Record (dalam bahasa Inggris). 305 (10): 2463–2556. doi:10.1002/ar.24949. ISSN 1932-8486. PMC 9541040. PMID 35699105.
  17. ↑ Stubbs, Thomas L.; Pierce, Stephanie E.; Rayfield, Emily J.; Anderson, Philip S. L. (2013). "Morphological and biomechanical disparity of crocodile-line archosaurs following the end-Triassic extinction" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 280 20131940. doi:10.1098/rspb.2013.1940. PMC 3779340. PMID 24026826.
  18. 1 2 Martin, Jeremy E.; Benton, Michael J. (2008). "Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia". Systematic Biology. 57 (1): 173–181. doi:10.1080/10635150801910469. PMID 18300130.
  19. ↑ Buffetaut, pp. 28–29.
  20. ↑ Brochu, C. A. (2007). "Systematics and phylogenetic relationships of hoofed crocodiles (Pristichampsinae)". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3, Suppl): 53A. doi:10.1080/02724634.2007.10010458. S2CID 220411226.
  21. ↑ Brochu, C. A.; Parris, D. C.; Grandstaff, B. S.; Denton, R. K. Jr; Gallagher, W. B. (2012). "A new species of Borealosuchus (Crocodyliformes, Eusuchia) from the Late Cretaceous–early Paleogene of New Jersey". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (1): 105–116. Bibcode:2012JVPal..32..105B. doi:10.1080/02724634.2012.633585. S2CID 83931184.
  22. ↑ Mateus, Octávio; Puértolas-Pascual, Eduardo; Callapez, Pedro M. (2018). "A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia". Zoological Journal of the Linnean Society (dalam bahasa Inggris). 186 (2): 501–528. doi:10.1093/zoolinnean/zly064. hdl:10362/67793.
  23. ↑ Kuzmin, I. T. (2022). "Crocodyliform remains from the Upper Cretaceous of Central Asia – evidence for one of the oldest Crocodylia?". Cretaceous Research. 138 105266. Bibcode:2022CrRes.13805266K. doi:10.1016/j.cretres.2022.105266. S2CID 249355618.
  24. ↑ Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 September 2021). "Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem". PeerJ. 9 e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843.
  25. ↑ Darlim, G.; Lee, M. S. Y.; Walter, J.; Rabi, M. (2022). "The impact of molecular data on the phylogenetic position of the putative oldest crown crocodilian and the age of the clade". Biology Letters. 18 (2) 20210603. doi:10.1098/rsbl.2021.0603. PMC 8825999. PMID 35135314.
  26. ↑ Puértolas-Pascual, Eduardo; Kuzmin, Ivan T.; Serrano-Martínez, Alejandro; Mateus, Octávio (2023-02-02). "Neuroanatomy of the crocodylomorph Portugalosuchus azenhae from the late cretaceous of Portugal". Journal of Anatomy (dalam bahasa Inggris). 242 (6): 1146–1171. doi:10.1111/joa.13836. ISSN 0021-8782. PMC 10184551. PMID 36732084.
  27. 1 2 3 Hekkala, E.; Gatesy, J.; Narechania, A.; Meredith, R.; Russello, M.; Aardema, M. L.; Jensen, E.; Montanari, S.; Brochu, C.; Norell, M.; Amato, G. (2021-04-27). "Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus". Communications Biology (dalam bahasa Inggris). 4 (1): 505. doi:10.1038/s42003-021-02017-0. ISSN 2399-3642. PMC 8079395. PMID 33907305.
  28. ↑ Mohler, B. F.; McDonald, A. T.; Wolfe, D. G. (2021). "First remains of the enormous alligatoroid Deinosuchus from the Upper Cretaceous Menefee Formation, New Mexico". PeerJ. 9 e11302. doi:10.7717/peerj.11302. PMC 8080887. PMID 33981505.
  29. ↑ Iijima M, Qiao Y, Lin W, Peng Y, Yoneda M, Liu J (2022). "An intermediate crocodylian linking two extant gharials from the Bronze Age of China and its human-induced extinction". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 289 (1970) 20220085. doi:10.1098/rspb.2022.0085. PMC 8905159. PMID 35259993.
  30. ↑ Jouve, Stéphane; Bardet, Nathalie; Jalil, Nour-Eddine; Suberbiola, Xabier Pereda; Bouya; Baâda; Amaghzaz, Mbarek (2008). "The oldest African crocodylian: phylogeny, paleobiogeography, and differential survivorship of marine reptiles through the Cretaceous-Tertiary Boundary" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 28 (2): 409–421. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[409:TOACPP]2.0.CO;2.
  31. ↑ Stockdale, Maximilian T.; Benton, Michael J. (7 January 2021). "Environmental drivers of body size evolution in crocodile-line archosaurs". Communications Biology (dalam bahasa Inggris). 4 (1): 38. doi:10.1038/s42003-020-01561-5. ISSN 2399-3642. PMC 7790829. PMID 33414557.
  32. ↑ Gatesy, Jorge; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; Hayashi, C. (2003). "Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians" (PDF). Systematic Biology. 52 (3): 403–422. doi:10.1080/10635150309329. PMID 12775528.
  33. ↑ Holliday, Casey M.; Gardner, Nicholas M. (2012). Farke, Andrew A (ed.). "A new eusuchian crocodyliform with novel cranial integument and its significance for the origin and evolution of Crocodylia". PLOS ONE. 7 (1) e30471. Bibcode:2012PLoSO...730471H. doi:10.1371/journal.pone.0030471. PMC 3269432. PMID 22303441.
  34. ↑ Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). "True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia". Systematic Biology. 52 (3): 386–402. doi:10.1080/10635150309323. PMID 12775527.
  35. ↑ Gatesy, J.; Amato, G. (2008). "The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships". Molecular Phylogenetics and Evolution. 48 (3): 1232–1237. Bibcode:2008MolPE..48.1232G. doi:10.1016/j.ympev.2008.02.009. PMID 18372192.
  36. 1 2 3 4 5 6 7 Erickson, G. M.; Gignac, P. M.; Steppan, S. J.; Lappin, A. K.; Vliet, K. A.; Brueggen, J. A.; Inouye, B. D.; Kledzik, D.; Webb, G. J. W. (2012). Claessens, Leon (ed.). "Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation". PLOS ONE. 7 (3) e31781. Bibcode:2012PLoSO...731781E. doi:10.1371/journal.pone.0031781. PMC 3303775. PMID 22431965.
  37. ↑ Michael S. Y. Lee; Adam M. Yates (27 June 2018). "Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil". Proceedings of the Royal Society B. 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855.
  38. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Grigg and Gans, pp. 326–327.
  39. ↑ Grigg and Kirshner, pp. 81–82.
  40. 1 2 3 4 5 6 Kelly, pp. 70–75.
  41. 1 2 3 Huchzermeyer, pp. 7–10.
  42. 1 2 Farmer, C. G.; Carrier D. R. (2000). "Pelvic aspiration in the American alligator (Alligator mississippiensis)". Journal of Experimental Biology. 203 (11): 1679–1687. doi:10.1242/jeb.203.11.1679. PMID 10804158.
  43. ↑ Grigg and Gans, p. 336.
  44. ↑ Kelly, D. A. (2013). "Penile anatomy and hypotheses of erectile function in the American Alligator (Alligator mississippiensis): muscular eversion and elastic retraction". Anatomical Record. 296 (3): 488–494. doi:10.1002/ar.22644. PMID 23408539. S2CID 33816502.
  45. ↑ Huchzermeyer, pp. 18–19.
  46. ↑ Grigg and Kirshner, pp. 10, 24.
  47. ↑ Jorge Moreno-Bernal (2007). "Size and Palaeoecology of Giant Miocene South American Crocodiles (Archosauria: Crocodylia)". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (3 [suppl.]): A120. doi:10.1080/02724634.2007.10010458.
  48. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Lang, J. W. (2002). "Crocodilians". Dalam Halliday, T.; Adler, K. (ed.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Firefly Books. hlm. 212–221. ISBN 978-1-55297-613-5.
  49. ↑ Fish, F. E. (1984). "Kinematics of undulatory swimming in the American alligator" (PDF). Copeia. 1984 (4): 839–843. doi:10.2307/1445326. JSTOR 1445326. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 21 October 2013.
  50. 1 2 3 Mazzotti, pp. 43–46.
  51. ↑ Sues, p. 21.
  52. ↑ Reilly, S. M.; Elias, J. A. (1998). "Locomotion in Alligator mississippiensis: kinematic effects of speed and posture and their relevance to the sprawling-to-erect paradigm" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 201 (18): 2559–2574. doi:10.1242/jeb.201.18.2559. PMID 9716509.
  53. ↑ Kelly, pp. 81–82.
  54. ↑ Renous, S.; Gasc, J.-P.; Bels, V. L.; Wicker, R. (2002). "Asymmetrical gaits of juvenile Crocodylus johnstoni, galloping Australian crocodiles". Journal of Zoology. 256 (3): 311–325. doi:10.1017/S0952836902000353.
  55. ↑ Grigg and Gans, p. 329.
  56. ↑ Grigg and Kirshner, p. 3.
  57. 1 2 Kelly, p. 68.
  58. ↑ Huchzermeyer, p. 13
  59. ↑ Erickson, Gregory M.; Lappin, A. Kristopher; Vliet, Kent A. (2003). "The ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis)" (PDF). Journal of Zoology. 260 (3): 317–327. doi:10.1017/S0952836903003819.
  60. 1 2 Grigg and Gans, pp. 227–228.
  61. ↑ Grigg and Kirshner, p. 4.
  62. 1 2 Nuwer, Rachel (13 May 2013). "Solving an alligator mystery may help humans regrow lost teeth". Smithsonian.com. Diarsipkan dari asli tanggal 25 June 2013. Diakses tanggal 4 November 2013.
  63. ↑ LeBlanc, A. R. H.; Reisz, R. R. (2013). Viriot, Laurent (ed.). "Periodontal ligament, cementum, and alveolar bone in the oldest herbivorous tetrapods, and their evolutionary significance". PLOS ONE. 8 (9) e74697. Bibcode:2013PLoSO...874697L. doi:10.1371/journal.pone.0074697. PMC 3762739. PMID 24023957.
  64. ↑ Wu, Ping; Wu, Xiaoshan; Jiang, Ting-Xin; Elsey, Ruth M.; Temple, Bradley L.; Divers, Stephen J.; Glenn, Travis C.; Yuan, Kuo; Chen, Min-Huey; Widelitz, Randall B.; Chuon, Cheng-Ming (2013). "Specialized stem cell niche enables repetitive renewal of alligator teeth". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (22): E2009 – E2018. Bibcode:2013PNAS..110E2009W. doi:10.1073/pnas.1213202110. PMC 3670376. PMID 23671090.
  65. ↑ Fleishman, L. J.; Howland, H. C.; Howland, M. J.; Rand, A. S.; Davenport, M. L. (1988). "Crocodiles don't focus underwater". Journal of Comparative Physiology A. 163 (4): 441–443. doi:10.1007/BF00604898. PMID 3184006. S2CID 7222603.
  66. ↑ Emerling, C. A. (2017). "Archelosaurian color vision, parietal eye loss, and the crocodylian nocturnal bottleneck". Molecular Biology and Evolution. 34 (3): 666–676. doi:10.1093/molbev/msw265. PMID 27940498.
  67. ↑ Caspermeyer, J (2017). "How turtles and crocodiles lost the parietal "third" eye and their differing color vision adaptations". Molecular Biology and Evolution. 34 (3): 776–777. doi:10.1093/molbev/msw290. PMID 28201776.
  68. ↑ Guo, J; Chi, H; Zhang, L; Song, S; Rossiter, S. J.; Liu, Y (2023). "Convergent evolutionary shifts in rhodopsin retinal release explain shared opsin repertoires in monotremes and crocodilians". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 290 (1996). doi:10.1098/rspb.2023.0530. PMC 10089720. PMID 37040807.
  69. ↑ Grigg and Gans, p. 335.
  70. ↑ Wever, E. G. (1971). "Hearing in the Crocodilia". Proceedings of the National Academy of Sciences. 68 (7): 1498–1500. Bibcode:1971PNAS...68.1498W. doi:10.1073/pnas.68.7.1498. JSTOR 60727. PMC 389226. PMID 5283940.
  71. ↑ Li, H; Staxäng, K; Hodik, M; Melkersson, K-G; Rask-Andersen, M; Rask-Andersen, H (2022). "Regeneration in the auditory organ in Cuban and African dwarf crocodiles (Crocodylus rhombifer and Osteolaemus tetraspis) can we learn from the crocodile how to restore our hearing?". Frontiers in Cell and Developmental Biology. 12. doi:10.3389/fcell.2022.934571. PMC 9289536. PMID 35859896.
  72. ↑ George, I. D.; Holliday, C. M. (2013). "Trigeminal nerve morphology in Alligator mississippiensis and its significance for crocodyliform facial sensation and evolution". The Anatomical Record. 296 (4): 670–680. doi:10.1002/ar.22666. PMID 23408584. S2CID 2858794.
  73. ↑ Hansen, A (2007). "Olfactory and solitary chemosensory cells: two different chemosensory systems in the nasal cavity of the American alligator, Alligator mississippiensis". BMC Neuroscience. 8 64. doi:10.1186/1471-2202-8-64. PMC 1950884. PMID 17683564.
  74. ↑ Gans, C.; Clark, B. (1976). "Studies on ventilation of Caiman crocodilus (Crocodilia: Reptilia)" (PDF). Respir. Physiol. 26 (3): 285–301. doi:10.1016/0034-5687(76)90001-3. hdl:2027.42/21779. PMID 951534.
  75. ↑ Putterill, J. F.; Soley, J. T. (2006). "Morphology of the gular valve of the Nile crocodile, Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)". J. Morphol. 267 (8): 924–939. doi:10.1002/jmor.10448. PMID 16634086. S2CID 21995436.
  76. ↑ Firth, B. T.; Christian, K. A.; Belan, I.; Kennaway, D. J. (2009). "Melatonin rhythms in the Australian freshwater crocodile (Crocodylus johnstoni): a reptile lacking a pineal complex?". Journal of Comparative Physiology B. 180 (1): 67–72. doi:10.1007/s00360-009-0387-8. PMID 19585125. S2CID 25882439.
  77. ↑ Grigg and Kirshner, pp. 83.
  78. ↑ Alibardi, L; Toni, M (2006). "Cytochemical, biochemical and molecular aspects of the process of keratinization in the epidermis of reptilian scales". Progress in Histochemistry and Cytochemistry. 40 (2): 73–134. doi:10.1016/j.proghi.2006.01.001. PMID 16584938.
  79. ↑ Grigg and Kirshner, pp. 85.
  80. ↑ Milinkovitch, M. C.; Manukyan, L.; Debry, A.; Di-Poï, N.; Martin, S.; Singh, D.; Lambert, D.; Zwicker, M. (2013). "Crocodile head scales are not developmental units but emerge from physical cracking". Science. 339 (6115): 78–81. Bibcode:2013Sci...339...78M. doi:10.1126/science.1226265. PMID 23196908. S2CID 6859452.
  81. ↑ Scott, C. (2004). Endangered and Threatened Animals of Florida and Their Habitats. University of Texas Press. hlm. 213. ISBN 978-0-292-70529-6.
  82. ↑ Janis, C. M.; Devlin, K; Warren, D. E.; Witzmann, F (2012). "Dermal bone in early tetrapods: a palaeophysiological hypothesis of adaptation for terrestrial acidosis". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1740): 3035–3040. doi:10.1098/rspb.2012.0558. PMC 3385491. PMID 22535781.
  83. ↑ Jackson, K.; Butler, D. G.; Youson, J. H. (1996). "Morphology and ultrastructure of possible integumentary sense organs in the estuarine crocodile (Crocodylus porosus)" (PDF). Journal of Morphology. 229 (3): 315–324. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199609)229:3<315::AID-JMOR6>3.0.CO;2-X. PMID 29852587. S2CID 43827650. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 21 October 2013.
  84. ↑ Kelly, pp. 84–85.
  85. ↑ Merchant, Mark; Hale, Amber; Brueggen, Jen; Harbsmeier, Curt; Adams, Colette (2018). "Crocodiles Alter Skin Color in Response to Environmental Color Conditions". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 8 (1): 6174. Bibcode:2018NatSR...8.6174M. doi:10.1038/s41598-018-24579-6. ISSN 2045-2322. PMC 5906620. PMID 29670146.
  86. 1 2 3 Grigg and Gans, pp. 331–332.
  87. 1 2 Axelsson, M.; Franklin, C. E.; Löfman, C. O.; Nilsson, S.; Grigg G. C. (1996). "Dynamic anatomical study of cardiac shunting in crocodiles using high-resolution angioscopy" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 2): 359–365. doi:10.1242/jeb.199.2.359. PMID 9317958.
  88. ↑ Franklin, C. E.; Axelsson, M. (2000). "Physiology: An actively controlled heart valve". Nature. 406 (6798): 847–848. Bibcode:2000Natur.406..847F. doi:10.1038/35022652. PMID 10972278. S2CID 4374046.
  89. ↑ Milius, S. (2000). "Toothy valves control crocodile hearts". Science News. 158 (9): 133. doi:10.2307/3981407. JSTOR 3981407.
  90. ↑ Farmer, C. G.; Uriona, T. J.; Olsen, D. B.; Steenblik, M.; Sanders, K. (2008). "The right-to-left shunt of crocodilians serves digestion". Physiological and Biochemical Zoology. 81 (2): 125–137. doi:10.1086/524150. PMID 18194087. S2CID 15080923.
  91. ↑ Kelly, p. 78.
  92. ↑ Komiyama, N. H.; Miyazaki, G.; Tame, J.; Nagai, K. (1995). "Transplanting a unique allosteric effect from crocodile into human haemoglobin". Nature. 373 (6511): 244–246. Bibcode:1995Natur.373..244K. doi:10.1038/373244a0. PMID 7816138. S2CID 4234858.
  93. ↑ Farmer, C. G.; Sanders, K. (2010). "Unidirectional airflow in the lungs of alligators" (PDF). Science. 327 (5963): 338–340. Bibcode:2010Sci...327..338F. doi:10.1126/science.1180219. PMID 20075253. S2CID 206522844. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 24 June 2016. Diakses tanggal 21 October 2013.
  94. ↑ Schachner, E. R.; Hutchinson, J. R.; Farmer, C. (2013). "Pulmonary anatomy in the Nile crocodile and the evolution of unidirectional airflow in Archosauria". PeerJ. 1 e60. doi:10.7717/peerj.60. PMC 3628916. PMID 23638399.
  95. 1 2 Uriona, T. J.; Farmer, C. G. (2008). "Recruitment of the diaphragmaticus, ischiopubis and other respiratory muscles to control pitch and roll in the American alligator (Alligator mississippiensis)". Journal of Experimental Biology. 211 (7): 1141–1147. doi:10.1242/jeb.015339. PMID 18344489.
  96. ↑ Munns, S. L.; Owerkowicz, T.; Andrewartha, S. J.; Frappell, P. B. (2012). "The accessory role of the diaphragmaticus muscle in lung ventilation in the estuarine crocodile Crocodylus porosus". Journal of Experimental Biology. 215 (5): 845–852. doi:10.1242/jeb.061952. PMID 22323207.
  97. ↑ Wright, J. C.; Kirshner, D. S. (1987). "Allometry of lung volume during voluntary submergence in the saltwater crocodile Crocodylus porosus" (PDF). Journal of Experimental Biology. 130 (1): 433–436. doi:10.1242/jeb.130.1.433.
  98. ↑ "AquaFacts: Crocodilians". Vancouver Aquarium. Diarsipkan dari asli tanggal 16 February 2018. Diakses tanggal 16 February 2018.
  99. ↑ Webb, Grahame; Manolis, Charlie (2009). Green Guide to Crocodiles of Australia (PDF). New Holland. hlm. 45. ISBN 978-1-74110-848-4. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 4 October 2009.
  100. 1 2 Russell, Anthony P.; Bauer, Aaron M. (2020). "Vocalization by extant nonavian reptiles: A synthetic overview of phonation and the vocal apparatus". The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology. 304 (7): 1478–1528. doi:10.1002/ar.24553. PMID 33099849. S2CID 225069598.
  101. ↑ Capshaw, Grace; Willis, Katie L.; Han, Dawei; Bierman, Hilary S. (2020). "Reptile sound production and perception". Dalam Rosenfeld, Cheryl S.; Hoffmann, Frauke (ed.). Neuroendocrine Regulation of Animal Vocalization. Academic Press. hlm. 101–118. ISBN 978-0-12-815160-0.
  102. 1 2 Riede, T.; Zhiheng, L.; Tokuda, I. T.; Farmer, C. G. (2015). "Functional morphology of the Alligator mississippiensis larynx with implications for vocal production". Journal of Experimental Biology. 218 (7): 991–998. doi:10.1242/jeb.117101. PMID 25657203.
  103. ↑ Riede, T; Tokuda, I. T.; Farmer, C. G. (2011). "Subglottal pressure and fundamental frequency control in contact calls of juvenile Alligator mississippiensis". Journal of Experimental Biology. 214 (Pt 18): 3082–95. doi:10.1242/jeb.051110. PMC 3160820. PMID 21865521.
  104. ↑ Mazzotti, p. 54.
  105. ↑ Wang, Min; Zhou, Zhonghe; Sullivan, Corwin (May 2016). "A Fish-Eating Enantiornithine Bird from the Early Cretaceous of China Provides Evidence of Modern Avian Digestive Features". Current Biology (dalam bahasa Inggris). 26 (9): 1170–1176. Bibcode:2016CBio...26.1170W. doi:10.1016/j.cub.2016.02.055. PMID 27133872.
  106. ↑ Farmer, C. G.; Uriona, T. J.; Olsen, D. B.; Steenblik, M.; Sanders, K. (2008). "The Right-to-Left Shunt of Crocodilians Serves Digestion". Physiological and Biochemical Zoology (dalam bahasa Inggris). 81 (2): 125–137. doi:10.1086/524150. ISSN 1522-2152. PMID 18194087.
  107. ↑ Tracy, C. R.; McWhorter, T. J.; Gienger, C. M.; Starck, J. M.; Medley, P.; Manolis, S. C.; Webb, G. J. W.; Christian, K. A. (December 2015). "Alligators and Crocodiles Have High Paracellular Absorption of Nutrients, But Differ in Digestive Morphology and Physiology". Integrative and Comparative Biology (dalam bahasa Inggris). 55 (6): 986–1004. doi:10.1093/icb/icv060. ISSN 1540-7063. PMID 26060211.
  108. ↑ Garnett, S. T. (1986). "Metabolism and survival of fasting estuarine crocodiles". Journal of Zoology. 208 (4): 493–502. doi:10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
  109. 1 2 Mazzotti, pp. 48–51.
  110. ↑ Grigg and Gans, p. 330.
  111. ↑ Mazzotti, Frank J; Dunson, William A. (1989). "Osmoregulation in Crocodilians". American Zoologist. 29 (3): 903–920. doi:10.1093/icb/29.3.903. JSTOR 3883493.
  112. 1 2 3 4 Mazzotti, pp. 52–55.
  113. 1 2 3 4 5 Grigg and Gans, pp. 333–334.
  114. ↑ Nevarez, J. (2009). "Crocodilians". Manual of Exotic Pet Practice: 112–135. doi:10.1016/B978-141600119-5.50009-3. ISBN 978-1-4160-0119-5. PMC 7152205.
  115. 1 2 3 4 Alcala and Dy-Liacco, pp. 136–139.
  116. ↑ Mead, Jim I.; Steadman, David W.; Bedford, Stuart H.; Bell, Christopher J. Bell; Spriggs, Matthew (2002). "New Extinct Mekosuchine Crocodile from Vanuatu, South Pacific" (PDF). Copeia. 2002 (3): 632–641. doi:10.1643/0045-8511(2002)002[0632:nemcfv]2.0.co;2. JSTOR 1448145. S2CID 86065169.
  117. ↑ "Alligator Habitat | Where Do Alligators Live?". tracker.cci.fsu.edu. Diarsipkan dari asli tanggal 25 July 2017. Diakses tanggal 2015-09-25.
  118. 1 2 Ross, p. 68.
  119. ↑ Ross, p. 65.
  120. ↑ Rauhe, M.; Frey, E.; Pemberton, D. S.; Rossmann, T. (1999). "Fossil crocodilians from the Late Miocene Baynunah Formation of the Emirate of Abu Dhabi, United Arab Emirates: osteology and palaeoecology". Dalam Whybrow, P. J.; Hill, A. (ed.). Fossil vertebrates of Arabia. New Haven: Yale University Press. hlm. 163–185. ISBN 978-0-300-07183-2.
  121. ↑ Alcala and Dy-Liacco, p. 141.
  122. ↑ Brito, J. C.; Martínez-Freiría, F; Sierra, P; Sillero, N; Tarroso, P (2011). "Crocodiles in the Sahara desert: an update of distribution, habitats and population status for conservation planning in Mauritania". PLOS ONE. 6 (2) e14734. Bibcode:2011PLoSO...614734B. doi:10.1371/journal.pone.0014734. PMC 3045445. PMID 21364897.
  123. ↑ Alcala and Dy-Liacco, pp. 144–146.
  124. ↑ Dinets, Vladimir; Britton, Adam; Shirley, Matthew (2013). "Climbing behaviour in extant crocodilians" (PDF). Herpetology Notes. 7: 3–7.
  125. 1 2 Alcala and Dy-Liacco, p. 148.
  126. 1 2 Pooley, pp. 76–80.
  127. ↑ Platt, S. G.; Elsey, R. M.; Liu, H.; Rainwater, T. R.; Nifong, J. C.; Rosenblatt, A. E.; Heithaus, M. R.; Mazzotti, F. J. (2013). "Frugivory and seed dispersal by crocodilians: an overlooked form of saurochory?". Journal of Zoology. 291 (2): 87–99. doi:10.1111/jzo.12052.
  128. 1 2 3 Grigg and Gans, pp. 229–330.
  129. 1 2 Pooley, pp. 88–91.
  130. ↑ Fish, F. E.; Bostic, S. A.; Nicastro, A. J.; Beneski, J. T. (2007). "Death roll of the alligator: mechanics of twist feeding in water". Journal of Experimental Biology. 210 (16): 2811–2818. doi:10.1242/jeb.004267. PMID 17690228. S2CID 8402869.
  131. 1 2 Dinets, V (2014). "Apparent coordination and collaboration in cooperatively hunting crocodilians". Ethology Ecology and Evolution. 27 (2): 244–250. doi:10.1080/03949370.2014.915432. S2CID 84672219.
  132. ↑ Grigg and Kirshner, p. 220.
  133. 1 2 3 4 Kelly, pp. 86–88.
  134. ↑ Lance, S. L.; Tuberville, T. D.; Dueck, L.; Holz-schietinger, C.; Trosclair III, P. L.; Elsey, R. M.; Glenn, T. C. (2009). "Multi-year multiple paternity and mate fidelity in the American alligator, Alligator mississippiensis". Molecular Ecology. 18 (21): 4508–4520. Bibcode:2009MolEc..18.4508L. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04373.x. PMID 19804377. S2CID 36102698.
  135. 1 2 3 4 5 6 Lang, pp. 104–109.
  136. 1 2 Gans, Carl (1996). "An Overview of Parental Care among the Reptilia". Advances in the Study of Behavior. 25: 153. doi:10.1016/s0065-3454(08)60332-0. ISBN 978-0-12-004525-9.
  137. ↑ Kelly, pp. 89–91.
  138. ↑ Thorbjarnarson, J. B. (1994). "Reproductive ecology of the spectacled caiman (Caiman crocodilus) in the Venezuelan Llanos". Copeia. 1994 (4): 907–919. doi:10.2307/1446713. JSTOR 1446713.
  139. ↑ Vliet, K. A. (1989). "Social displays of the American alligator (Alligator mississippiensis)". American Zoologist. 29 (3): 1019–1031. doi:10.1093/icb/29.3.1019.
  140. ↑ Martin, B. G. H.; Bellairs, A. D'A. (1977). "The narial excresence and pterygoid bulla of the gharial, Gavialis gangeticus (Crocodilia)". Journal of Zoology. 182 (4): 541–558. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x.
  141. 1 2 3 Pooley and Ross, pp. 94–101.
  142. ↑ Hunt, R. Howard; Ogden, Jacqueline J. (1991). "Selected aspects of the nesting ecology of American alligators in the Okefenokee Swamp". Journal of Herpetology. 25 (4): 448–453. doi:10.2307/1564768. JSTOR 1564768.
  143. ↑ Kelly, p. 91.
  144. 1 2 Huchzermeyer, p. 31.
  145. ↑ Pritz, M. B. (2015-12-01). "Crocodilian Forebrain: Evolution and Development". Integrative and Comparative Biology (dalam bahasa Inggris). 55 (6): 949–961. doi:10.1093/icb/icv003. ISSN 1540-7063. PMC 4652036. PMID 25829019.
  146. ↑ Dinets, V; Brueggen, JC; Brueggen, J. D. (2013). "Crocodilians use tools for hunting". Ethology, Ecology and Evolution. 27: 74–78. doi:10.1080/03949370.2013.858276. S2CID 84655220.
  147. ↑ Rosenblatt, Adam E.; Johnson, Alyssa (2019-11-26). "An experimental test of crocodilian stick-displaying behavior". Ethology Ecology & Evolution (dalam bahasa Inggris). 32 (3): 218–226. doi:10.1080/03949370.2019.1691057. ISSN 0394-9370.
  148. ↑ Dinets, Vladimir (December 2023). "Play behavior in ectothermic vertebrates". Neuroscience & Biobehavioral Reviews (dalam bahasa Inggris). 155 105428. doi:10.1016/j.neubiorev.2023.105428. PMID 37863279.
  149. ↑ Zeiträg, Claudia; Reber, Stephan A.; Osvath, Mathias (2023-05-19). "Gaze following in Archosauria—Alligators and palaeognath birds suggest dinosaur origin of visual perspective taking". Science Advances (dalam bahasa Inggris). 9 (20) eadf0405. Bibcode:2023SciA....9F.405Z. doi:10.1126/sciadv.adf0405. ISSN 2375-2548. PMC 10198628. PMID 37205749.
  150. ↑ Doody, J. Sean; Burghardt, Gordon M.; Dinets, Vladimir (February 2013). Hauber, M. (ed.). "Breaking the Social-Non-social Dichotomy: A Role for Reptiles in Vertebrate Social Behavior Research?". Ethology (dalam bahasa Inggris). 119 (2): 95–103. Bibcode:2013Ethol.119...95D. doi:10.1111/eth.12047.
  151. 1 2 3 4 5 "Crocodilian Attacks". IUCN Crocodile Specialist Group. Diakses tanggal 3 February 2013.
  152. ↑ Pooley, Hines and Shield, pp. 174–177.
  153. ↑ Caldicott, David G. E.; Croser, David; Manolis, Charlie; Webb, Grahame; Britton, Adam (2005). "Crocodile attack in Australia: an analysis of its incidence and review of the pathology and management of crocodilian attacks in general". Wilderness and Environmental Medicine. 16 (3): 143–159. doi:10.1580/1080-6032(2005)16[143:CAIAAA]2.0.CO;2. PMID 16209470.
  154. 1 2 Kelly, pp. 61–62.
  155. ↑ Grigg and Kirshner, p. 591.
  156. ↑ "Understanding CITES: CITES Appendix II Supports Sustainable Use" (PDF). US Fish & Wildlife Service. Diakses tanggal 9 October 2024.
  157. ↑ Moyle, Brendan (2013). "Conservation that's more than skin-deep: alligator farming". Biodiversity and Conservation. 22 (8): 1663–1677. Bibcode:2013BiCon..22.1663M. doi:10.1007/s10531-013-0501-9. S2CID 13857179.
  158. ↑ Kelly, pp. 208–211.
  159. ↑ Avasthi, Amitabh (7 April 2008). "Alligator Blood May Lead to Powerful New Antibiotics". National Geographic. Diarsipkan dari asli tanggal 20 November 2014. Diakses tanggal 20 November 2014.
  160. ↑ Hendry, M (6 August 2018). "Crocodile cartilage holds key to future of human joint repair, researchers say". ABC News. Diakses tanggal 9 October 2024.
  161. ↑ "Conservation Status". Crocodile Specialist Group. Diakses tanggal 10 October 2024.
  162. ↑ Adams, William M. (2004). Against Extinction: The Story of Conservation. Earthscan. hlm. 197–201. ISBN 978-1-84407-056-5.
  163. ↑ Lang, J.; Chowfin, S.; Ross, J. P. (2019). "Gavialis gangeticus". 2019 e.T8966A149227430. doi:10.2305/IUCN.UK.2019-1.RLTS.T8966A149227430.en.
  164. ↑ Whitaker, R.; Basu, D.; Huchzermeyer, F. (2008). "Update on gharial mass mortality in National Chambal Sanctuary" (PDF). Crocodile Specialist Group Newsletter. 27 (1): 4–8.
  165. ↑ Shukla, Neha (10 June 2013). "Ghariyal population rising in Chambal". The Times of India. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 7 February 2014. Diakses tanggal 7 February 2014.
  166. ↑ Hong Xing, Jiang. "Chinese Alligator Alligator sinensis" (PDF). International Union for Conservation of Nature. Diakses tanggal 29 November 2013.
  167. ↑ Sautner, Stephen; Delaney, John (18 July 2009). "Critically Endangered Alligators, Born and Raised at WCS's Bronx Zoo, Now Multiplying in China's Wild". Wildlife Conservation Society. Diakses tanggal 29 November 2013.
  168. ↑ van Weerd, Merlijn (22 December 2009). "Local pride offers a boost to endangered crocodile". IUCN news. Diarsipkan dari asli tanggal 3 December 2013. Diakses tanggal 29 November 2013.
  169. ↑ "American Alligator Alligator mississippiensis" (PDF). United States Fish and Wildlife Service. 1 February 2008. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 29 April 2017. Diakses tanggal 3 September 2012.
  170. ↑ Kelly, p. 41.
  171. ↑ Kelly, pp. 49–50.
  172. ↑ Wylie, pp. 46, 51.
  173. ↑ Wylie, p. 28.
  174. ↑ Kelly, pp. 58–59.
  175. ↑ Kelly, pp. 45–46.
  176. ↑ Kelly, p. 62.
  177. ↑ Wylie, pp. 120–121.
  178. ↑ Herodotus. Histories (Edisi Book II, chapter 68).
  179. ↑ Pliny the Elder. "8". Natural History. hlm. 37–38.
  180. ↑ Isidore of Seville. "12.6". Etymologies. hlm. 19–20.
  181. ↑ McCulloch, Florence (1960). Mediaeval Latin and French Bestiaries. Chapel Hill: University of North Carolina Press. hlm. 22, 28–29.
  182. ↑ Barney, Stephen A.; Lewis, W. J.; Beach, J. A.; Berghof, Oliver (2006). The Etymologies of Isidore of Seville. Cambridge University Press. hlm. 260 (XII.vi.19 in original Latin). ISBN 978-0-521-83749-1.
  183. ↑ Photius (1977). Bibliothèque. Tome VIII: Codices 257–280 (dalam bahasa Prancis and Yunani Kuno). Texte établi et traduit par R. Henry. Paris: Les Belles Lettres. hlm. 93. ISBN 978-2-251-32227-8.
  184. 1 2 Mandeville, John (1400). "31. Of the Devil's Head in the Valley Perilous. And of the Customs of Folk in diverse Isles that be about in the Lordship of Prester John". The Travels of Sir John Mandeville.
  185. ↑ Wyle p. 181
  186. ↑ Wylie pp. 171–172
  187. ↑ Wylie pp. 72–73
  188. 1 2 Kelly. p. 228.
  189. ↑ Wylie p. 183.
  190. ↑ Kelly. pp. 234–235.

Bibliografi

[sunting | sunting sumber]
  • Grigg, Gordon; Gans, Carl (1993). "Morphology and physiology of the Crocodylia". Dalam Glasby, Christopher J.; Ross, Graham J. B.; Beesley, Pamela L. (ed.). Fauna of Australia. Vol. 2A, Amphibia and Reptilia. Australian Government Publishing Service. hlm. 326–343. ISBN 978-0-644-32429-8.
  • Grigg, Gordon; Kirshner, David (2015). Biology and Evolution of Crocodylians. CSIRO Publishing. ISBN 978-1-4863-0066-2.
  • Huchzermeyer, F. W. (2003). Crocodiles: Biology, Husbandry and Diseases. CABI. ISBN 978-0-85199-656-1.
  • Kelly, Lynne (2007). Crocodile: Evolution's greatest survivor. Orion. ISBN 978-1-74114-498-7.
  • Ross, Charles A., ed. (1992). Crocodiles and Alligators. Blitz. ISBN 978-1-85391-092-0.
    • Sues, Hans-Dieter. "The Place of Crocodilians in the Living World". pp. 14–25.
    • Buffetaut, Eric. "Evolution". pp. 26–41.
    • Mazzotti, Frank J. "Structure and Function". pp. 42–57.
    • Ross, Charles A.; Magnusson, William Ernest. "Living Crocodilians". pp. 58–73.
    • Pooley, A. C. "Food and Feeding Habits". pp. 76–91.
    • Pooley, A. C.; Ross, Charles A. "Mortality and Predators". pp. 92–101.
    • Lang, Jeffrey W. "Social Behaviour". pp. 102–117.
    • Alcala, Angel C.; Dy-Liacco, Maria Teresa S. "Habitats". pp. 136–153.
    • Pooley, A. C.; Hines, Tommy C.; Shield, John. "Attacks on Humans". pp. 172–187.
  • Wylie, Dan (2013). Crocodile. Reaktion Books. ISBN 978-1-78023-087-0.

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Crocodilia&oldid=28945093"