Squamata

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Squamata Edit the value on Wikidata
Periode
Jura Awalsekarang, 199–0 jtyl[1]
Lizard Collage.jpg
Edit the value on Wikidata
Taksonomi
KerajaanAnimalia
FilumChordata
KelasReptilia
SuperordoLepidosauria
OrdoSquamata Edit the value on Wikidata
Oppel, 1811
Subgrup[2]
Distribusi
World.distribution.sauria.1.png
Edit the value on Wikidata

Squamata (Pelafalan Inggris: /skwæˈmtə/, dari bahasa Latin squamatus (“bersisik”)) adalah ordo reptil terbesar, terdiri dari kadal, ular, dan Amphisbaenia (kadal cacing), yang secara kolektif diketahui sebagai squamata atau reptil bersisik. Dengan lebih dari 10,900 spesies,[3] ordo ini juga merupakan ordo hidup kedua terbesar vertebrata hidup, setelah Perciformes. Anggota ordo dibedakan dari kulit, yang memiliki sisik atau tameng. Mereka juga memiliki tulang kuadrat, memungkinkannya untuk menggerakan rahang atas yang berdekatan dengan neurokranium. Hal ini terutama terlihat pada ular, yang bisa membuka mulutnya dengan sangat lebar untuk menampung mangsa besar. Squamata adalah ordo reptil yang paling bervariasi ukurannya, dari yang terkecil cecak kerdil (Sphaerodactylus ariasae) yang berukuran 16 mm (0,63 in) hingga yang terbesar anakonda hijau (Eunectes murinus) yang berukuran 8,43 m (27,7 ft)[4] dan Mosasauroidea yang sudah punah, yang mencapai 14 m (46 ft).

Diantara reptil lain, squamata merupakan yang paling dekat ke tuatara, yang secara dangkal mirip kadal.

Evolusi[sunting | sunting sumber]

Slavoia darevskii, squamata fosil

Squamata adalah takson saudara monofiletik ordo Rhynchocephalia. Satu-satunya anggota Rhynchocephalia yang masih hidup hanyalah tuatara. Squamata dan Rhynchocephalia membentuk subkelas Lepidosauria, yang merupakan kelompok saudara Archosauria, klad yang berisikan buaya dan burung, dan kerabat-kerabatnya yang sudah punah. Fosil Rhynchocephalia pertama kali muncul pada Trias Awal, menunjukkan bahwa garis keturunan yang mengarah ke squamata pasti sudah ada pada periode tersebut.[5] Ilmuwan percaya bahwa squamata kelompok mahkota mungkin berasal dari Jura Awal berdasarkan jejak fosil.[5] Fosil cecak, skink, dan ular muncul di Jura Tengah.[6] Kelompok lain seperti Iguanomorpha dan Varanoidea muncul di periode Kapur. Polyglyphanodontia, klad kadal yang berbeda, dan Mosasauroidea, sebuah kelompok kadal laut pemangsa yang berukuran besar, juga muncul di periode Kapur.[7] Squamata mengalami kepunahan massal pada Batas Kapur-Paleogen (K-Pg), yang menyapu Polyglyphanodontia, Mosasauroidea, dan banyak garis keturunan lain yang berbeda.[8]

Kekerabatan squamata diperdebatkan. Meskipun banyak kelompok yang awalnya dikenali berdasarkan morfologi masih diterima, pemahaman tentang hubungan mereka satu sama lain telah berubah secara radikal sebagai hasil dari mempelajari genom mereka. Iguania awalnya dikira sebagai kelompok mahkota squamata paling awal berdasarkan data morfologis,[7] namun data genetik menunjukkan bahwa cecak adalah kelompok mahkota squamata paling awal.[9] Iguania sekarang disatukan dengan ular dan Anguimorpha dalam klad yang disebut Toxicofera. Data genetik juga menunjukkan bahwa berbagai kelompok tanpa kaki - ular, Amphisbaenia, dan Dibamidae - tidak berkerabat, dan bukannya muncul secara independen dari kadal.

Sebuah studi pada tahun 2018 menemukan bahwa Megachirella, genus Lepidosauria punah yang hidup sekitar 240 juta tahun yang lalu selama Trias Tengah, adalah squamata batang, membuatnya menjadi squamata tertua yang diketahui. Analisis filogenetis telah dilakukan dengan melakukan pemindaian tomografi komputer sinar-X mikrofokus (micro-CT) beresolusi tinggi pada spesimen fosil Megachirella untuk mendapatkan data detail mengenai anatomi-nya. Data ini kemudian dibandingkan dengan dataset filogenetis yang menggabungkan data morfologis dan molekuler 129 taksa reptil hidup dan punah. Perbandingannya menunjukkan bahwa Megachirella memiliki beberapa fitur yang unik untuk squamata. Studi tersebut juga menemukan bahwa cecak adalah squamata kelompok mahkota paling awal, bukan iguana.[10][11]

Klasifikasi dan filogeni[sunting | sunting sumber]

Iguana gurun dari Kawah Amboy, Gurun Mojave, California

Secara historis, ordo Squamata telah dibagi menjadi tiga subordo:

Dari pembagian tersebut, kadal membentuk kelompok parafiletik,[12] karena "kadal" tidak termasuk subklad ular dan Amphisbaenia. Studi hubungan squamata yang menggunakan biologi molekuler telah menemukan beberapa garis keturunan yang berbeda, meskipun rincian spesifik dari keterkaitan mereka bervariasi dari satu studi ke studi berikutnya. Salah satu contoh klasifikasi modern dari squamata adalah[2][13]

Squamata
Dibamia

Dibamidae

Bifurcata
Gekkota
Pygopodomorpha

Diplodactylidae Underwood 1954Hoplodactylus pomarii white background.jpg

Pygopodidae Boulenger 1884The zoology of the voyage of the H.M.S. Erebus and Terror (Lialis burtonis).jpg

Carphodactylidae

Gekkomorpha

Eublepharidae

Gekkonoidea

Sphaerodactylidae Underwood 1954

Phyllodactylidae Phyllodactylus gerrhopygus 1847 - white background.jpg

Gekkonidae

Unidentata
Scinciformata
Scincomorpha

ScincidaeBilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Plate (24)) Tribolonotus novaeguineae.jpg

Cordylomorpha

Xantusiidae

GerrhosauridaeGerrhosaurus ocellatus flipped.jpg

CordylidaeIllustrations of the zoology of South Africa (Smaug giganteus).jpg

Episquamata
Laterata
Teiformata

Gymnophthalmidae Merrem 1820PZSL1851PlateReptilia06 Cercosaura ocellata.png

Teiidae Gray 1827Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Tupinambis teguixin).jpg

Lacertibaenia
Lacertiformata

Lacertidae Brockhaus' Konversations-Lexikon (1892) (Lacerta agilis).jpg

Amphisbaenia

Rhineuridae Vanzolini 1951

Bipedidae Taylor 1951Bilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Bipes canaliculatus).jpg

Blanidae Kearney & Stuart 2004Blanus cinereus flipped.jpg

Cadeidae Vidal & Hedges 2008

Trogonophidae Gray 1865

Amphisbaenidae Gray 1865Amphisbaena microcephalum 1847 - white background.jpg

Toxicofera
Anguimorpha
Paleoanguimorpha
Shinisauria

Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006

Varanoidea

Lanthanotidae

VaranidaeZoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png

Neoanguimorpha
Helodermatoidea

Helodermatidae Gray 1837Gila monster ncd 2012 white background.jpg

Xenosauroidea

Xenosauridae

Anguioidea

Diploglossidae

Anniellidae

Anguidae Gray 1825

Iguania
Acrodonta

ChamaeleonidaeZoology of Egypt (1898) (Chamaeleo calyptratus).jpg

Agamidae Gray 1827Haeckel Lacertilia (Chlamydosaurus kingii).jpg

Pleurodonta

Leiocephalidae

IguanidaeStamps of Germany (Berlin) 1977, Cyclura cornuta.jpg

Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989

Crotaphytidae

Corytophanidae

Tropiduridae

Phrynosomatidae

Dactyloidae

Polychrotidae

Liolaemidae

Leiosauridae

Opluridae

Serpentes
Scolecophidia

Leptotyphlopidae Stejneger 1892Epictia tenella 1847 -white background.jpg

Gerrhopilidae Vidal et al. 2010

Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010

Typhlopidae Merrem 1820Typhlops vermicularis3 white background.jpg

Anomalepididae

Alethinophidia
Amerophidia

Aniliidae

Tropidophiidae Brongersma 1951

Afrophidia
Booidea

UropeltidaeUropeltis ceylanica (2) flipped.jpg

Anomochilidae

CylindrophiidaeCylind resplendens Wagler white background.JPG

Xenopeltidae Bonaparte 1845

Loxocemidae

Pythonidae Fitzinger 1826Python natalensis Smith 1840 white background.jpg

BoidaeBoa Iconographia Zoologica white background.tif

Xenophidiidae

Bolyeriidae Hoffstetter 1946

Caenophidia

Acrochordidae Bonaparte 1831

Xenodermidae

Colubroidea

Pareidae

ViperidaeOur reptiles and batrachians; a plain and easy account of the lizards, snakes, newts, toads, frogs and tortoises indigenous to Great Britain (1893) (Vipera berus).jpg

Proteroglypha

Homalopsidae

ColubridaeXenochrophis piscator 1 Hardwicke white background.jpg

Lamprophiidae

ElapidaeBilder-Atlas zur wissenschaftlich-populären Naturgeschichte der Wirbelthiere (Naja naja).jpg

Semua studi molekuler[14] menganggap bahwa beberapa kelompok membentuk klad venom, yang meliputi (hampir 60%) spesies squamata. Klad tersebut bernama Toxicofera, yang menggabungkan kelompok Serpentes (ular), Iguania (Agamidae, kameleon, iguanida, dsb.), dan Anguimorpha (biawak, monster Gila, dsb.).[14]

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Hutchinson, M. N.; Skinner, A.; Lee, M. S. Y. (2012). "Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)". Biology Letters. 8 (4): 665–669. doi:10.1098/rsbl.2011.1216. PMC 3391445alt=Dapat diakses gratis. PMID 22279152. 
  2. ^ a b Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703. 
  3. ^ "Species Numbers (as of May 2021)". reptile-database.org. Diakses tanggal 28 July 2021. 
  4. ^ https://www.nhm.ac.uk/discover/what-is-the-biggest-snake-in-the-world.html
  5. ^ a b Jones, Marc E.; Anderson, Cajsa Lipsa; Hipsley, Christy A.; Müller, Johannes; Evans, Susan E.; Schoch, Rainer R. (25 September 2013). "Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara)". BMC Evolutionary Biology. 13: 208. doi:10.1186/1471-2148-13-208. PMC 4016551alt=Dapat diakses gratis. PMID 24063680. 
  6. ^ Caldwell, Michael W.; Nydam, Randall L.; Alessandro, Palci; Apesteguía, Sebástian (27 January 2015). "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution". Nature Communications. 6: 5996. Bibcode:2015NatCo...6.5996C. doi:10.1038/ncomms6996alt=Dapat diakses gratis. ISSN 2041-1723. PMID 25625704. 
  7. ^ a b Gauthier, Jacques; Kearney, Maureen; Maisano, Jessica Anderson; Rieppel, Olivier; Behlke, Adam D. B. (April 2012). "Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 53: 3–308. doi:10.3374/014.053.0101. 
  8. ^ Longrich, Nicholas R.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Gauthier, Jacques (10 December 2012). "Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (52): 21396–21401. Bibcode:2012PNAS..10921396L. doi:10.1073/pnas.1211526110alt=Dapat diakses gratis. PMC 3535637alt=Dapat diakses gratis. PMID 23236177. 
  9. ^ Pyron, R. Alexander; Burbrink, Frank T.; Wiens, John J. (29 April 2013). "A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes". BMC Evolutionary Biology. 13: 93. doi:10.1186/1471-2148-13-93. PMC 3682911alt=Dapat diakses gratis. PMID 23627680. 
  10. ^ Simōes, Tiago R.; Caldwell, Michael W.; Talanda, Mateusz; Bernardi, Massimo; Palci, Alessandro; Vernygora, Oksana; Bernardini, Federico; Mancini, Lucia; Nydam, Randall L. (30 May 2018). "The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps". Nature. 557 (7707): 706–709. Bibcode:2018Natur.557..706S. doi:10.1038/s41586-018-0093-3. PMID 29849156. 
  11. ^ Weisberger, Mindy (30 May 2018). "This 240-Million-Year-Old Reptile Is the 'Mother of All Lizards'". Live Science. Purch Group. Diakses tanggal 2 June 2018. 
  12. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE. 10 (3): e0118199. doi:10.1371/journal.pone.0118199alt=Dapat diakses gratis. PMC 4372529alt=Dapat diakses gratis. PMID 25803280. 
  13. ^ Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molecular Phylogenetics and Evolution. 94 (Part B): 537–547. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID 26475614. 
  14. ^ a b Fry, Brian G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S.F. Ryan; et al. (February 2006). "Early evolution of the venom system in lizards and snakes". Nature. 439 (7076): 584–588. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255. 

Pranala luar[sunting | sunting sumber]