Genetika tumbuhan

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Gambar beberapa kromosom, diambil dari banyak sel

Genetika tumbuhan adalah ilmu yang mempelajari gen, keragaman genetik, dan pewarisan sifat khususnya pada tumbuhan.[1][2] Ini umumnya dianggap sebagai bidang biologi dan botani, tetapi sering bersinggungan dengan banyak ilmu kehidupan lainnya dan sangat terkait dengan ilmu sistem informasi. Genetika tanaman mirip dalam banyak hal dengan genetika hewan tetapi berbeda dalam beberapa bidang utama.

Penemu genetika adalah Gregor Mendel, ilmuwan akhir abad ke-19, dan biarawan Augustinian. Mendel mempelajari "pewarisan sifat", pola dalam cara sifat diturunkan dari orang tua ke keturunannya. Dia mengamati bahwa organisme (yang paling terkenal tanaman kacang polong) mewarisi sifat-sifat melalui "unit pewarisan" yang terpisah. Istilah ini, masih digunakan sampai sekarang, adalah definisi yang agak ambigu tentang apa yang disebut sebagai gen. Sebagian besar karya Mendel dengan tanaman masih menjadi dasar genetika tanaman modern.

Tumbuhan, seperti semua organisme yang dikenal, menggunakan DNA untuk mewariskan sifat-sifatnya. Genetika hewan sering berfokus pada keturunan dan garis keturunan, tetapi ini terkadang sulit dalam genetika tanaman karena fakta bahwa tanaman dapat, tidak seperti kebanyakan hewan, menjadi penyerbukan sendiri. Spesiasi bisa lebih mudah di banyak tanaman karena kemampuan genetik yang unik, seperti beradaptasi dengan baik untuk poliploidi. Tumbuhan unik karena mampu menghasilkan karbohidrat padat energi melalui fotosintesis, suatu proses yang dicapai dengan menggunakan kloroplas. Kloroplas, seperti mitokondria yang mirip, memiliki DNA sendiri. Kloroplas dengan demikian menyediakan reservoir tambahan untuk gen dan keragaman genetik, dan lapisan tambahan kompleksitas genetik yang tidak ditemukan pada hewan.

Studi tentang genetika tanaman memiliki dampak ekonomi yang besar: banyak tanaman pokok dimodifikasi secara genetik untuk meningkatkan hasil, memberikan ketahanan terhadap hama dan penyakit, memberikan ketahanan terhadap herbisida, atau meningkatkan nilai gizinya.

Sejarah[sunting | sunting sumber]

Bukti paling awal dari domestikasi tanaman yang ditemukan telah berumur 11.000 tahun sebelum ada pada gandum leluhur. Meskipun pada awalnya, seleksi mungkin terjadi secara tidak sengaja, sangat mungkin bahwa 5.000 tahun yang lalu para petani memiliki pemahaman dasar tentang hereditas dan pewarisan, sebagai dasar atas genetika.[3] Seleksi ini dari waktu ke waktu memunculkan spesies dan varietas tanaman baru yang merupakan dasar dari tanaman yang kita tanam, makan, dan penelitian hari ini.

Gregor Mendel, "Bapak genetika"

Bidang genetika tumbuhan dimulai dengan karya Gregor Johann Mendel, yang sering disebut sebagai "bapak genetika". Ia adalah seorang pendeta dan ilmuwan Agustinian yang lahir pada 20 Juli 1822 di Austria-Hongaria. Dia bekerja di Biara St. Thomas di Bruno, di mana organisme pilihannya untuk mempelajari pewarisan dan sifat-sifatnya adalah tanaman kacang polong. Karya Mendel melacak banyak sifat fenotipe tanaman kacang polong, seperti tinggi, warna bunga, dan karakteristik bijinya. Mendel menunjukkan bahwa pewarisan sifat-sifat ini mengikuti dua hukum tertentu, yang kemudian dinamai menurut namanya. Karyanya tentang genetika, Versuche über Pflanzen-Hybriden (Percobaan pada Tanaman Hibrida), diterbitkan pada tahun 1866 tetapi hampir seluruhnya tidak diperhatikan sampai 1900 ketika ahli botani terkemuka di Britania Raya, seperti Sir Gavin de Beer, mengakui pentingnya dan kembali. menerbitkan terjemahan bahasa Inggris.[4] Mendel meninggal pada tahun 1884. Arti penting karya Mendel tidak diakui sampai pergantian abad ke-20. Penemuannya kembali mendorong perkembangan genetika modern. Penemuannya, pengurangan nisbah segregasi, dan hukum berikutnya tidak hanya digunakan dalam penelitian untuk mendapatkan pemahaman yang lebih baik tentang genetika tanaman tetapi juga memainkan peran besar dalam pemuliaan tanaman.[3] Karya Mendel bersama dengan karya Charles Darwin dan Alfred Wallace tentang seleksi memberikan dasar bagi banyak genetika sebagai suatu disiplin.

Pada awal 1900-an, ahli botani dan ahli statistik mulai meneliti nisbah segregasi yang dikemukakan oleh Mendel. W.E. Castle menemukan bahwa sementara sifat individu dapat memisahkan dan berubah dari waktu ke waktu dengan seleksi ketika seleksi dihentikan dan efek lingkungan diperhitungkan, rasio genetik berhenti berubah dan mencapai semacam stasis, dasar dari genetika populasi.[5] Hal ini ditemukan secara independen oleh G. H. Hardy dan W. Weinberg, yang pada akhirnya memunculkan konsep kesetimbangan Hardy–Weinberg yang diterbitkan pada tahun 1908.[6]

Sekitar waktu yang sama, eksperimen genetik dan pemuliaan tanaman jagung dimulai. Jagung yang telah melakukan penyerbukan sendiri mengalami fenomena yang disebut depresi perkawinan sekerabat. Para peneliti, seperti Nils Heribert-Nilsson, menyadari bahwa dengan menyilangkan tanaman dan membentuk hibrida, mereka tidak hanya mampu menggabungkan sifat dari dua tetua yang diinginkan, tetapi tanaman juga mengalami heterosis. Ini adalah awal dari identifikasi interaksi gen atau epistasis. Pada awal 1920-an, Donald Forsha Jones telah menemukan metode yang menghasilkan benih jagung hibrida pertama yang tersedia secara komersial.[7] Permintaan besar untuk benih hibrida di Sabuk Jagung AS pada pertengahan 1930-an menyebabkan pertumbuhan pesat dalam industri produksi benih dan akhirnya penelitian benih. Persyaratan ketat untuk memproduksi benih hibrida mengarah pada pengembangan populasi yang hati-hati dan pemeliharaan galur inbrida, menjaga tanaman tetap terisolasi dan tidak dapat melakukan persilangan, yang menghasilkan tanaman yang memungkinkan peneliti untuk menemukan konsep genetik yang berbeda dengan lebih baik. Struktur populasi ini memungkinkan para ilmuwan seperti Theodosius Dobzhansky, Sewall Wright, dan Ronald Fisher] untuk mengembangkan konsep biologi evolusi serta mengeksplorasi spesiasi dari waktu ke waktu dan statistik yang mendasari genetika tanaman.[8][9][10] Karya mereka meletakkan dasar untuk penemuan genetik masa depan seperti ketidakseimbangan hubungan pada tahun 1960.[11]

Sementara percobaan pemuliaan sedang berlangsung, ilmuwan lain seperti Nikolai Vavilov[12] dan Charles M. Rick tertarik pada spesies moyang liar dari tanaman-tanaman modern. Ahli botani antara tahun 1920-an dan 1960-an sering melakukan perjalanan ke daerah dengan keanekaragaman tumbuhan yang tinggi dan mencari spesies liar yang telah memunculkan spesies peliharaan setelah seleksi. Menentukan bagaimana tanaman berubah dari waktu ke waktu dengan seleksi awalnya didasarkan pada fitur morfologi. Ini berkembang dari waktu ke waktu untuk analisis kromosom, kemudian analisis penanda genetik, dan analisis genom akhirnya. Mengidentifikasi sifat-sifat dan genetika yang mendasarinya memungkinkan untuk mentransfer gen yang berguna dan sifat-sifat yang mereka kendalikan dari tanaman liar atau mutan ke tanaman tanaman. Memahami dan memanipulasi genetika tanaman berada di masa kejayaannya selama Revolusi Hijau yang dibawa oleh Norman Borlaug. Selama waktu ini, molekul hereditas, DNA, juga ditemukan, yang memungkinkan para ilmuwan untuk benar-benar memeriksa dan memanipulasi informasi genetik secara langsung.

Asam deoksiribonukleat[sunting | sunting sumber]

Struktur bagian dari untai ganda DNA

Asam deoksiribonukleat (DNA) adalah asam nukleat yang mengandung instruksi genetik yang digunakan dalam pengembangan dan fungsi semua organisme hidup yang dikenal dan beberapa virus. Peran utama molekul DNA adalah penyimpanan informasi jangka panjang. DNA sering dibandingkan dengan satu set cetak biru atau resep, atau kode, karena berisi instruksi yang diperlukan untuk membangun komponen lain dari sel, seperti protein dan molekul RNA. Segmen DNA yang membawa informasi genetik ini disebut gen, dan lokasinya di dalam genom disebut sebagai lokus genetik, tetapi sekuens DNA lain memiliki tujuan struktural atau terlibat dalam mengatur penggunaan informasi genetik ini.

Ahli genetika, termasuk ahli genetika tanaman, menggunakan urutan DNA ini untuk keuntungan mereka untuk lebih menemukan dan memahami peran gen yang berbeda dalam genom tertentu. Melalui penelitian dan pemuliaan tanaman, manipulasi gen dan lokus tanaman yang berbeda yang dikodekan oleh urutan DNA kromosom tanaman dengan berbagai metode dapat dilakukan untuk menghasilkan genotipe yang berbeda atau diinginkan yang menghasilkan fenotipe yang berbeda atau diinginkan.[13]

Genetika khas tumbuhan[sunting | sunting sumber]

Tumbuhan, seperti semua organisme hidup lainnya, mewariskan sifat-sifatnya menggunakan DNA. Tumbuhan namun unik dari organisme hidup lainnya dalam kenyataan bahwa mereka memiliki kloroplas. Seperti mitokondria, kloroplas memiliki DNA sendiri. Seperti hewan, tumbuhan mengalami mutasi somatik secara teratur, tetapi mutasi ini dapat berkontribusi pada germline dengan mudah karena bunga berkembang di ujung cabang yang terdiri dari sel somatik. Orang-orang telah mengetahui hal ini selama berabad-abad, dan cabang mutan disebut "olahraga". Jika buah pada olahraga diinginkan secara ekonomi, kultivar baru dapat diperoleh.

Beberapa spesies tanaman mampu melakukan penyerbukan sendiri, dan beberapa hampir secara eksklusif melakukan pemupukan sendiri. Ini berarti bahwa tanaman dapat menjadi ibu dan ayah bagi keturunannya, kejadian yang jarang terjadi pada hewan. Para ilmuwan dan penghobi yang mencoba membuat persilangan antara tanaman yang berbeda harus mengambil tindakan khusus untuk mencegah tanaman tersebut membuahi sendiri. Dalam pemuliaan tanaman, orang membuat hibrida antara spesies tanaman untuk alasan ekonomi dan estetika. Misalnya, hasil jagung telah meningkat hampir lima kali lipat pada abad yang lalu sebagian karena penemuan dan perkembangbiakan varietas jagung hibrida.[14] Genetika tanaman dapat digunakan untuk memprediksi kombinasi tanaman mana yang dapat menghasilkan tanaman dengan heterosis, atau sebaliknya banyak penemuan dalam Genetika tanaman berasal dari mempelajari efek hibridisasi.

Tanaman umumnya lebih mampu bertahan hidup, dan memang berkembang, sebagai poliploidi. Organisme poliploidi memiliki lebih dari dua set kromosom homolog. Misalnya, manusia memiliki dua set kromosom homolog, yang berarti bahwa manusia biasa akan memiliki 2 salinan masing-masing dari 23 kromosom yang berbeda, dengan total 46. Gandum di sisi lain, sementara hanya memiliki 7 kromosom yang berbeda, dianggap heksaploidi dan memiliki 6 salinan dari setiap kromosom, dengan total 42.[15] Pada hewan, poliploidi germline yang diwariskan kurang umum, dan peningkatan kromosom spontan bahkan mungkin tidak bertahan setelah pembuahan. Namun, pada tanaman, ini bukan masalah. Individu poliploidi sering dibuat oleh berbagai proses; namun, setelah dibuat, mereka biasanya tidak dapat kembali ke tipe induk. Individu poliploidi yang mampu melakukan pembuahan sendiri dapat memunculkan garis keturunan baru yang berbeda secara genetik, yang dapat menjadi awal dari spesies baru. Ini sering disebut "spesiasi instan". Poliploidi umumnya memiliki buah yang lebih besar, dan sifat-sifat yang diinginkan secara ekonomi, dan banyak tanaman pangan manusia, termasuk gandum, jagung, kentang, kacang tanah,[16] stroberi, dan tembakau, secara tidak sengaja atau sengaja dibuat poliploidi.

Contoh organisme[sunting | sunting sumber]

Arabidopsis thaliana[sunting | sunting sumber]

Arabidopsis thaliana yang tumbuh dari celah trotoar. Spesies tersebut dianggap sebagai salah satu kunci dalam perkembangan genetika tumbuhan.

Arabidopsis thaliana, juga dikenal sebagai selada tala, telah menjadi model organisme untuk studi genetika tanaman. Seperti Drosophila melanogaster, spesies lalat buah telah memahami genetika awal, demikian pula ‘’A. Thaliana’’ untuk memahami genetika tumbuhan. Itu adalah tanaman pertama yang genomnya diurutkan pada tahun 2000. Ia memiliki genom kecil, membuat pengurutan awal lebih dapat dicapai. Ini memiliki ukuran genom 125 Mbp yang mengkodekan sekitar 25.000 gen.[17] Karena sejumlah besar penelitian telah dilakukan pada tanaman, database yang disebut Sumber Daya Informasi Arabidopsis (TAIR) telah ditetapkan sebagai repositori untuk beberapa set data dan informasi tentang spesies. Informasi yang disimpan di TAIR mencakup urutan genom lengkap beserta struktur gen, informasi produk gen, ekspresi gen, DNA dan stok benih, peta genom, penanda genetik dan fisik, publikasi, dan informasi tentang masyarakat peneliti ‘’A. thaliana’’.[18] Banyak aksesi inbrida alami ‘’A. thaliana‘’ (sering disebut sebagai "ekotipe") tersedia dan berguna dalam penelitian genetik. Variasi alami ini telah digunakan untuk mengidentifikasi lokus yang penting dalam ketahanan cekaman biotik dan abiotik.[19]

Brachypodium distachyon[sunting | sunting sumber]

Brachypodium distachyon adalah rumput model eksperimental yang memiliki banyak atribut yang menjadikannya model yang sangat baik untuk sereal beriklim sedang. Tidak seperti gandum, spesies tetra atau heksaploidi, ‘’Brachypodium’’ adalah diploid dengan genom yang relatif kecil (~355 Mbp) dengan siklus hidup yang pendek, membuat studi genom lebih sederhana.

Nicotiana benthamiana[sunting | sunting sumber]

Nicotiana benthamiana adalah organisme model yang populer untuk studi patogen tanaman dan transgenik. Karena daunnya yang lebar mudah diubah sementara dengan Agrobacterium tumefaciens, ia digunakan untuk mempelajari ekspresi gen patogen yang dimasukkan ke dalam tanaman atau menguji efek kaset genetik baru.

Tanaman rekayasa genetika[sunting | sunting sumber]

Pangan rekayasa genetika dihasilkan dari organisme yang telah mengalami perubahan DNA menggunakan metode rekayasa genetika. Teknik rekayasa genetika memungkinkan pengenalan sifat-sifat baru serta kontrol yang lebih besar atas sifat-sifat daripada metode sebelumnya seperti pemuliaan selektif dan pemuliaan mutasi.[20]

Tanaman yang dimodifikasi secara genetik adalah kegiatan ekonomi yang penting: pada tahun 2017, 89% jagung, 94% kedelai, dan 91% kapas yang diproduksi di AS berasal dari galur yang dimodifikasi secara genetik.[21] Sejak diperkenalkannya tanaman rekayasa genetika, hasil telah meningkat sebesar 22%, dan keuntungan meningkat bagi petani, terutama di negara berkembang, sebesar 68%. Dampak penting dari tanaman rekayasa genetika adalah penurunan kebutuhan lahan.[22]

Penjualan komersial makanan yang dimodifikasi secara genetik dimulai pada tahun 1994 ketika Calgene pertama kali memasarkan tomat Flavr Savr yang pematangannya terlambat.[23][24] Sebagian besar modifikasi makanan terutama berfokus pada tanaman komersial yang banyak diminati oleh petani seperti kedelai, jagung, kanola, dan kapas. Tanaman rekayasa genetika telah direkayasa untuk ketahanan terhadap patogen dan herbisida dan untuk profil nutrisi yang lebih baik.[25] Tanaman sejenis lainnya termasuk pepaya rekayasa genetika yang penting secara ekonomi yang tahan terhadap virus bercak cincin pepaya yang sangat merusak, dan padi emas yang nutrisinya lebih baik (namun masih dalam pengembangan).[26]

Ada konsensus ilmiah [27][28][29][30] bahwa makanan yang tersedia saat ini yang berasal dari tanaman rekayasa genetika tidak menimbulkan risiko lebih besar bagi kesehatan manusia daripada makanan konvensional,[31][32][33][34][35] tetapi setiap makanan rekayasa genetika perlu diuji kasus per kasus sebelum diperkenalkan.[36][37] Meskipun demikian, anggota masyarakat jauh lebih kecil kemungkinannya dibandingkan para ilmuwan untuk menganggap makanan yang dimodifikasi secara genetik sebagai makanan yang aman.[38][39][40][41] Status hukum dan peraturan makanan yang dimodifikasi secara genetik bervariasi di setiap negara, dengan beberapa negara melarang atau membatasinya, dan yang lain mengizinkannya dengan tingkat regulasi yang sangat berbeda.[42][43][44][45] Masih ada kekhawatiran masyarakat terkait keamanan pangan, regulasi, pelabelan, dampak lingkungan, metode penelitian, dan fakta bahwa beberapa benih rekayasa genetika tunduk pada hak kekayaan intelektual yang dimiliki oleh perusahaan.[46]

Cara modern untuk merekayasa tanaman secara genetik[sunting | sunting sumber]

Modifikasi genetik telah menjadi penyebab banyak penelitian genetika tanaman modern dan juga telah menyebabkan pengurutan banyak genom tanaman. Saat ini ada dua prosedur utama untuk mengubah gen dalam organisme: metode "Senjata gen" dan metode ‘’Agrobacterium’’.

Metode "senjata gen"[sunting | sunting sumber]

Metode senjata gen juga disebut sebagai "biolistik" (balistika menggunakan komponen biologis). Teknik ini digunakan untuk transformasi in vivo (dalam organisme hidup) dan sangat berguna pada spesies monokotil seperti jagung dan padi. Pendekatan ini secara harfiah menembakkan gen ke dalam sel tumbuhan dan kloroplas sel tumbuhan. DNA dilapisi pada partikel kecil emas atau wolfram dengan diameter kira-kira dua mikrometer. Partikel ditempatkan di ruang vakum dan jaringan tanaman yang akan direkayasa ditempatkan di bawah ruang. Partikel didorong dengan kecepatan tinggi menggunakan pulsa pendek gas helium bertekanan tinggi dan mengenai baffle mesh halus yang ditempatkan di atas jaringan sementara pelapisan DNA berlanjut ke sel atau jaringan target mana pun.

Metode Agrobacterium[sunting | sunting sumber]

Transformasi melalui Agrobacterium telah berhasil dipraktikkan di dikotil, yaitu tanaman berdaun lebar, seperti kedelai dan tomat, selama bertahun-tahun. Baru-baru ini telah diadaptasi dan sekarang efektif pada monokotil seperti rumput, termasuk jagung dan padi. Secara umum, metode Agrobacterium dianggap lebih disukai daripada senjata gen, karena frekuensi yang lebih besar dari penyisipan satu situs DNA asing, yang memungkinkan pemantauan lebih mudah. Dalam metode ini, daerah pemicu tumor (Ti) dikeluarkan dari T-DNA (DNA transfer) dan diganti dengan gen dan penanda yang diinginkan, yang kemudian dimasukkan ke dalam organisme. Ini mungkin melibatkan inokulasi langsung jaringan dengan kultur Agrobacterium yang diubah, atau inokulasi setelah perawatan dengan pemboman proyektil mikro, yang melukai jaringan.[47] Luka pada jaringan target menyebabkan pelepasan senyawa fenolik oleh tanaman, yang menginduksi invasi jaringan oleh Agrobacterium. Karena itu, pemboman mikroproyektil sering meningkatkan efisiensi infeksi Agrobacterium. Penanda digunakan untuk menemukan organisme yang berhasil mengambil gen yang diinginkan. Jaringan organisme kemudian dipindahkan ke media yang mengandung antibiotik atau herbisida, tergantung pada penanda yang digunakan. Agrobacterium yang ada juga dibunuh oleh antibiotik. Hanya jaringan yang mengekspresikan penanda yang akan bertahan dan memiliki gen yang diinginkan. Dengan demikian, langkah selanjutnya dalam proses hanya akan menggunakan tanaman yang masih hidup ini. Untuk mendapatkan tanaman utuh dari jaringan ini, mereka ditanam di bawah kondisi lingkungan yang terkendali dalam kultur jaringan. Ini adalah proses dari serangkaian media, masing-masing mengandung nutrisi dan hormon. Setelah tanaman tumbuh dan menghasilkan benih, proses evaluasi keturunan dimulai. Proses ini memerlukan pemilihan benih dengan sifat yang diinginkan dan kemudian pengujian ulang dan pertumbuhan untuk memastikan bahwa seluruh proses telah berhasil diselesaikan dengan hasil yang diinginkan.

Lihat pula[sunting | sunting sumber]

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Griffiths, Anthony J. F.; Miller, Jeffrey H.; Suzuki, David T.; Lewontin, Richard C.; Gelbart, ed. (2000). "Genetics and the Organism: Introduction". An Introduction to Genetic Analysis (edisi ke-7th). New York: W. H. Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5. 
  2. ^ Hartl D, Jones E (2005)
  3. ^ a b Allard, Robert W. (December 1999). "History of Plant Population Genetics". Annual Review of Genetics. 33 (1): 1–27. doi:10.1146/annurev.genet.33.1.1. ISSN 0066-4197. PMID 10690402. 
  4. ^ "1. Gregor Mendel: Versuche über Pflanzen-Hybriden". www.bshs.org.uk. Diakses tanggal 2018-07-11. 
  5. ^ Castle, W. E. (1903). "The Laws of Heredity of Galton and Mendel, and Some Laws Governing Race Improvement by Selection". Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences. 39 (8): 223–242. doi:10.2307/20021870. hdl:2027/hvd.32044106445109alt=Dapat diakses gratis. JSTOR 20021870. 
  6. ^ Hardy, G. H. (1908-07-10). "Mendelian Proportions in a Mixed Population". Science. 28 (706): 49–50. Bibcode:1908Sci....28...49H. doi:10.1126/science.28.706.49. ISSN 0036-8075. PMC 2582692alt=Dapat diakses gratis. PMID 17779291. 
  7. ^ "corn : USDA ARS". www.ars.usda.gov. Diakses tanggal 2018-07-11. 
  8. ^ "CAB Direct". www.cabdirect.org. Diakses tanggal 2018-07-11. 
  9. ^ Wright, Sewall (May 1940). "Breeding Structure of Populations in Relation to Speciation". The American Naturalist. 74 (752): 232–248. doi:10.1086/280891. ISSN 0003-0147. 
  10. ^ Dobzhansky, Theodosius; Dobzhansky, Theodosius Grigorievich (1970). Genetics of the Evolutionary Process. Columbia University Press. ISBN 9780231083065. 
  11. ^ Lewontin, R. C.; Kojima, Ken-ichi (December 1960). "The Evolutionary Dynamics of Complex Polymorphisms". Evolution. 14 (4): 458–472. doi:10.1111/j.1558-5646.1960.tb03113.xalt=Dapat diakses gratis. ISSN 0014-3820. 
  12. ^ Ivanovich), Vavilov, N. I. (Nikolaĭ; 1887-1943 (1926). "Studies on the origin of cultivated plants". AGRIS: International Information System for the Agricultural Science and Technology (dalam bahasa Inggris). 118 (2967): 392. Bibcode:1926Natur.118..392T. doi:10.1038/118392a0. 
  13. ^ Dudley, J. W. (1993-07-08). "Molecular Markers in Plant Improvement: Manipulation of Genes Affecting Quantitative Traits". Crop Science. 33 (4): 660–668. doi:10.2135/cropsci1993.0011183X003300040003x. ISSN 0011-183X. 
  14. ^ "Plant and Soil Sciences eLibrary". passel.unl.edu. Diakses tanggal 2018-06-20. 
  15. ^ "Why is the Wheat Genome So Complicated? | Colorado Wheat". coloradowheat.org. Diakses tanggal 2018-06-20. 
  16. ^ Banjara, Manoj; Zhu, Longfu; Shen, Guoxin; Payton, Paxton; Zhang, Hong (2012-01-01). "Expression of an Arabidopsis sodium/proton antiporter gene (AtNHX1) in peanut to improve salt tolerance - Springer". Plant Biotechnology Reports. 6: 59–67. doi:10.1007/s11816-011-0200-5. 
  17. ^ The Arabidopsis Genome Initiative (December 2000). "Analysis of the genome sequence of the flowering plant Arabidopsis thaliana". Nature. 408 (6814): 796–815. Bibcode:2000Natur.408..796T. doi:10.1038/35048692alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0028-0836. PMID 11130711. 
  18. ^ "TAIR - Home Page". www.arabidopsis.org. Diakses tanggal 2018-07-11. 
  19. ^ Alonso-Blanco, Carlos; Koornneef, Maarten (2000-01-01). "Naturally occurring variation in Arabidopsis: an underexploited resource for plant genetics". Trends in Plant Science. 5 (1): 22–29. doi:10.1016/S1360-1385(99)01510-1. ISSN 1360-1385. PMID 10637658. 
  20. ^ GM Science Review First Report Diarsipkan October 16, 2013, di Wayback Machine., Prepared by the UK GM Science Review panel (July 2003). Chairman Professor Sir David King, Chief Scientific Advisor to the UK Government, P 9
  21. ^ "USDA ERS - Recent Trends in GE Adoption". www.ers.usda.gov. Diakses tanggal 2018-06-20. 
  22. ^ "GMO crops have been increasing yield for 20 years, with more progress ahead - Alliance for Science". Alliance for Science. Diakses tanggal 2018-06-21. 
  23. ^ James, Clive (1996). "Global Review of the Field Testing and Commercialization of Transgenic Plants: 1986 to 1995" (PDF). The International Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications. Diakses tanggal 17 July 2010. 
  24. ^ Weasel, Lisa H. 2009. Food Fray. Amacom Publishing
  25. ^ "Consumer Q&A". Fda.gov. 2009-03-06. Diakses tanggal 2012-12-29. 
  26. ^ "Genetically modified Golden Rice falls short on lifesaving promises | The Source | Washington University in St. Louis". The Source. 2016-06-02. Diakses tanggal 2018-06-21. 
  27. ^ Nicolia, Alessandro; Manzo, Alberto; Veronesi, Fabio; Rosellini, Daniele (2013). "An overview of the last 10 years of genetically engineered crop safety research" (PDF). Critical Reviews in Biotechnology. 34 (1): 77–88. doi:10.3109/07388551.2013.823595. PMID 24041244. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-09-17. Diakses tanggal 2017-03-29. 
  28. ^ "State of Food and Agriculture 2003–2004. Agricultural Biotechnology: Meeting the Needs of the Poor. Health and environmental impacts of transgenic crops". Food and Agriculture Organization of the United Nations. Diakses tanggal February 8, 2016. 
  29. ^ Ronald, Pamela (May 5, 2011). "Plant Genetics, Sustainable Agriculture and Global Food Security". Genetics. 188 (1): 11–20. doi:10.1534/genetics.111.128553. PMC 3120150alt=Dapat diakses gratis. PMID 21546547. 
  30. ^ But see also:

    Domingo, José L.; Bordonaba, Jordi Giné (2011). "A literature review on the safety assessment of genetically modified plants" (PDF). Environment International. 37 (4): 734–742. doi:10.1016/j.envint.2011.01.003. PMID 21296423. 

    Krimsky, Sheldon (2015). "An Illusory Consensus behind GMO Health Assessment" (PDF). Science, Technology, & Human Values. 40 (6): 883–914. doi:10.1177/0162243915598381. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-02-07. Diakses tanggal 2017-03-29. 

    And contrast:

    Panchin, Alexander Y.; Tuzhikov, Alexander I. (January 14, 2016). "Published GMO studies find no evidence of harm when corrected for multiple comparisons". Critical Reviews in Biotechnology. 37 (2): 213–217. doi:10.3109/07388551.2015.1130684. PMID 26767435. 

    and

    Yang, Y.T.; Chen, B. (2016). "Governing GMOs in the USA: science, law and public health". Journal of the Science of Food and Agriculture. 96 (6): 1851–1855. doi:10.1002/jsfa.7523. PMID 26536836. 

  31. ^ "Statement by the AAAS Board of Directors On Labeling of Genetically Modified Foods" (PDF). American Association for the Advancement of Science. October 20, 2012. Diakses tanggal February 8, 2016. 

    Pinholster, Ginger (October 25, 2012). "AAAS Board of Directors: Legally Mandating GM Food Labels Could "Mislead and Falsely Alarm Consumers"". American Association for the Advancement of Science. Diakses tanggal February 8, 2016. 

  32. ^ A decade of EU-funded GMO research (2001–2010) (PDF). Directorate-General for Research and Innovation. Biotechnologies, Agriculture, Food. European Commission, European Union. 2010. doi:10.2777/97784. ISBN 978-92-79-16344-9. Diakses tanggal February 8, 2016. 
  33. ^ "AMA Report on Genetically Modified Crops and Foods (online summary)" (PDF). American Medical Association. January 2001. Diarsipkan dari versi asli tanggal September 7, 2012. Diakses tanggal March 19, 2016. 
  34. ^ "Restrictions on Genetically Modified Organisms: United States. Public and Scholarly Opinion". Library of Congress. June 9, 2015. Diakses tanggal February 8, 2016. 
  35. ^ National Academies Of Sciences, Engineering; Division on Earth Life Studies; Board on Agriculture Natural Resources; Committee on Genetically Engineered Crops: Past Experience Future Prospects (2016). Genetically Engineered Crops: Experiences and Prospects. The National Academies of Sciences, Engineering, and Medicine (US). hlm. 149. doi:10.17226/23395. ISBN 978-0-309-43738-7. PMID 28230933. Diakses tanggal May 19, 2016. 
  36. ^ "Frequently asked questions on genetically modified foods". World Health Organization. Diakses tanggal February 8, 2016. 
  37. ^ Haslberger, Alexander G. (2003). "Codex guidelines for GM foods include the analysis of unintended effects". Nature Biotechnology. 21 (7): 739–741. doi:10.1038/nbt0703-739. PMID 12833088. 
  38. ^ Funk, Cary; Rainie, Lee (January 29, 2015). "Public and Scientists' Views on Science and Society". Pew Research Center. Diakses tanggal February 24, 2016. 
  39. ^ Marris, Claire (2001). "Public views on GMOs: deconstructing the myths". EMBO Reports. 2 (7): 545–548. doi:10.1093/embo-reports/kve142. PMC 1083956alt=Dapat diakses gratis. PMID 11463731. 
  40. ^ Final Report of the PABE research project (December 2001). "Public Perceptions of Agricultural Biotechnologies in Europe". Commission of European Communities. Diakses tanggal February 24, 2016. 
  41. ^ Scott, Sydney E.; Inbar, Yoel; Rozin, Paul (2016). "Evidence for Absolute Moral Opposition to Genetically Modified Food in the United States" (PDF). Perspectives on Psychological Science. 11 (3): 315–324. doi:10.1177/1745691615621275. PMID 27217243. 
  42. ^ "Restrictions on Genetically Modified Organisms". Library of Congress. June 9, 2015. Diakses tanggal February 24, 2016. 
  43. ^ Bashshur, Ramona (February 2013). "FDA and Regulation of GMOs". American Bar Association. Diakses tanggal February 24, 2016. 
  44. ^ Sifferlin, Alexandra (October 3, 2015). "Over Half of E.U. Countries Are Opting Out of GMOs". Time. 
  45. ^ Lynch, Diahanna; Vogel, David (April 5, 2001). "The Regulation of GMOs in Europe and the United States: A Case-Study of Contemporary European Regulatory Politics". Council on Foreign Relations. Diarsipkan dari versi asli tanggal September 29, 2016. Diakses tanggal February 24, 2016. 
  46. ^ Cowan, Tadlock (18 Jun 2011). "Agricultural Biotechnology: Background and Recent Issues" (PDF). Congressional Research Service (Library of Congress). hlm. 33–38. Diakses tanggal 27 September 2015. 
  47. ^ Bidney, D; Scelonge, C; Martich, J; Burrus, M; Sims, L; Huffman, G (January 1992). "Microprojectile bombardment of plant tissues increases transformation frequency by Agrobacterium tumefaciens". Plant Mol. Biol. 18 (2): 301–13. doi:10.1007/bf00034957. PMID 1310058. 

Pranala luar[sunting | sunting sumber]