Etologi: Perbedaan antara revisi

← Revisi sebelumnya Revisi selanjutnya →

Konten dihapus Konten ditambahkan

Sebaris

Revisi per 27 Maret 2022 15.42

Angsa-angsa liar terbang membentuk formasi-V

Etologi atau Ilmu perilaku hewan adalah suatu cabang ilmu zoologi yang mempelajari perilaku atau tingkah laku hewan, mekanisme serta faktor-faktor penyebabnya.^[1]

Sepanjang sejarah telah banyak naturalis yang mempelajari aneka aspek tingkah laku hewan, berakar pada penelitian-penelitian Charles Darwin (1809-1882). Namun disiplin ilmu etologi modern dianggap lahir sekitar tahun 1930-an atas penilitian-penilitian yang dilakukan ornitologis asal Belanda, Nikolaas Tinbergen (1907-1988), dan ornitologis asal Austria, Konrad Lorenz (1903-1989) serta zoologis Karl von Frisch (1886-1982). Atas jerih payahnya, ketiga peneliti ini kemudian dianugerahi Hadiah Nobel dalam Fisiologi dan Kedokteran pada tahun 1973.^[2]

Etologi merupakan kombinasi antara pekerjaan laboratorium dan pengamatan di lapangan, yang memiliki keterkaitan yang kuat dengan disiplin ilmu-ilmu tertentu seperti neuroanatomi, ekologi, dan evolusi. Seorang ahli perilaku hewan cenderung menaruh minat pada proses terjadinya sebuah perilaku dari pada kelompok hewan tertentu, ^[3] dan sering kali mempelajari satu jenis perilaku, seperti agresi, pada sejumlah spesies yang tidak berkerabat.

Etologi adalah bidang yang berkembang pesat. Sejak awal abad ke-21, para peneliti telah memeriksa kembali dan mencapai kesimpulan baru dalam banyak aspek komunikasi hewan, emosi, budaya, pembelajaran, dan seksualitas yang telah lama dipahami oleh komunitas ilmiah. Bidang-bidang baru, seperti neuroetologi, juga mulai berkembang.

Etimologi dan terminologi

Istilah etologi diturunkan dari bahasa Yunani, yaitu kata ethos (ήθος) yang berarti "kebiasaan", seperti kata etis dan etika. lalu kata -logia ( -λογία) yang berarti "ilmu mengenai-". Pertama kali istilah ini diperkenalkan dalam bahasa Inggris oleh mirmekolog asal Amerika William Morton Wheeler pada 1902.^[4]

Meski tidak diterima dalam kalangan akademisi, John Stuart Mill dalam bukunya Sistem Logika, Ratiosinatif dan Induktif (1843) mendefinisikan Etologi sebagai "ilmu pembentukan karakter" yang akan menjadi ilmu tentang sifat manusia yang tidak dapat disediakan oleh Psikologi.

Dia menyarankan psikologi akan menjadi ilmu untuk menemukan hukum pikiran universal, sedangkan Etologi akan menjadi ilmu yang menjelaskan pikiran individu atau karakter menurut hukum umum disediakan oleh Psikologi. Etologi juga akan memiliki hukumnya sendiri, tetapi mereka akan menjadi turunan; yaitu, mereka akan disimpulkan dari hukum-hukum universal Psikologi.^[5] Studi semacam ini kemudian dikenal sebagai Psikologi Komparatif.

Sejarah

Periode awal etologi

Karena dianggap sebagai bagian dari biologi, para ahli perilaku hewan mengkhususkan perhatian mereka kepada evolusi perilaku dan pemahamannya terkait dengan seleksi alam. Charles Darwin dianggap sebagai etologis modern pertama, dia menulis The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872) yang memberikan pengaruh kepada para etologis. Dia menyalurkan minatnya dalam perilaku dengan mendorong muridnya George Romanes, yang menyelidiki pembelajaran dan kecerdasan hewan menggunakan metode antropomorfik, kognitivisme anekdot, yang tidak mendapatkan dukungan masyarakat ilmiah.^[6]

Etologis periode awal lain, seperti Eugène Marais, Charles O. Whitman, Oskar Heinroth, Wallace Craig, dan Julian Huxley, berkonsentrasi pada perilaku naluriah atau alami yang terjadi pada semua anggota spesies dalam keadaan tertentu. Permulaan mereka dalam mempelajari perilaku spesies baru adalah dengan menyusun etogram (deskripsi jenis perilaku umum beserta frekuensi kemunculannya). Ini memberikan database perilaku kumulatif yang objektif, yang dapat diperiksa dan ditambahkan oleh peneliti selanjutnya.^[7]

Perkembangan bidang studi

Karena penelitian Konrad Lorenz dan Nikolaas Tinbergen, etologi berkembang pesat di Eropa selama tahun-tahun menjelang Perang Dunia II.^[8] Setelah perang, Tinbergen pindah ke Universitas Oxford dan etologi menjadi lebih kuat di Inggris, dengan pengaruh tambahan dari William Thorpe, Robert Hinde, dan Patrick Bateson di Sub-departemen Perilaku Hewan di Universitas Cambridge. Pada periode ini pula, etologi mulai berkembang pesat di Amerika Utara.

Lorenz, Tinbergen, dan von Frisch bersama-sama dianugerahi Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Kedokteran pada tahun 1973 untuk karya mereka dalam mengembangkan etologi.

Etologi menjadi disiplin ilmu yang terpandang, dan memiliki sejumlah jurnal yang membahas perkembangan dalam subjek tersebut, seperti Animal Behaviour, Animal Welfare, Applied Animal Behaviour Science, Animal Cognition, Behaviour, Behavioral Ecology and Ethology: International Journal of Behavioural Biology. Pada tahun 1972, International Society for Human Ethology didirikan untuk mempromosikan pertukaran pengetahuan dan pendapat tentang perilaku manusia yang diperoleh dengan menerapkan prinsip dan metode etologis dan menerbitkan jurnal mereka, The Human Ethology Bulletin.

Etologi sosial dan perkembangan terkini

Pada tahun 1972, etologis Inggris John H. Crook membedakan 'etologi komparatif' dari 'etologi sosial', dan berpendapat bahwa sebagian besar etologi yang ada sejauh ini benar-benar etologi komparatif—memeriksa hewan sebagai individu—sementara di masa depan, ahli etologi perlu berkonsentrasi pada perilaku kelompok sosial hewan dan struktur sosial di dalamnya.^[9]

Pada tahun 1975, Edward O. Wilson mengeluarkan buku Sociobiology: The New Synthesis,^[10] dan sejak saat itu studi tingkah laku meletakkan perhatian lebih pada aspek sosial. Hal ini juga didorong oleh Darwinisme yang lebih kuat, tetapi lebih canggih, yang diasosiasikan dengan E.O. Wilson, Robert Trivers, dan W.D. Hamilton. Perkembangan terkait ekologi perilaku juga telah membantu mengubah etologi.^[11] Selain itu, pemulihan hubungan yang substansial dengan psikologi komparatif telah terjadi, sehingga studi ilmiah modern tentang perilaku menawarkan spektrum pendekatan yang lebih mulus: dari kognisi hewan hingga psikologi komparatif yang lebih tradisional, etologi, sosiobiologi, dan ekologi perilaku. Pada tahun 2020, Dr. Tobias Starzak dan Profesor Albert Newen dari Institut Filsafat II di Universitas Ruhr Bochum mendalilkan bahwa hewan mungkin memiliki 'kepercayaan'.^[12]

Kaitan dengan psikologi komparatif

Etologi dapat dibedakan dengan psikologi komparatif, yang juga mempelajari perilaku hewan dalam konteks dan kaidah psikologi. Sedangkan etologi memandang studi perilaku hewan dalam konteks dari apa yang dikenal tentang anatomi dan fisiologi hewan yang cenderung mengikuti kaidah biologi. Lebih lanjut, psikolog komparatif awal berkonsentrasi pada studi pembelajaran dan cenderung memahami perilaku dalam keadaan buatan, sedangkan para etolog awal berkonsentrasi pada perilaku dalam keadaan alami, cenderung menggambarkannya secara naluriah.

Kedua pendekatan ini saling melengkapi alih-alih bersaing, tetapi mereka memberikan perspektif yang berbeda dan kadang berbeda pendapat mengenai hal yang substansial. Ditambah lagi dengan fakta bahwa selama abad ke-20 psikologi komparatif berkembang paling kuat di Amerika Utara dan etologi lebih kuat di Eropa sehingga menimbulkan berbeda fondasi filsafat dalam kedua studi itu. Dari sudut pandang praktis, psikolog komparatif awal berkonsentrasi untuk memperoleh pengetahuan luas tentang perilaku spesies yang sangat sedikit. Para etolog lebih tertarik untuk memahami perilaku di berbagai spesies untuk memfasilitasi perbandingan berprinsip di seluruh kelompok taksonomi. Para ahli etologi lebih banyak menggunakan perbandingan lintas spesies seperti itu daripada yang para psikolog komparatif.

Insting

Dalam Kamus Besar Bahasa Indonesia, kata 'insting' mengenai zoologi diartikan sebagai "Kecenderungan pada tingkah laku yang diwarisi dari nenek moyang dan kebiasaan pada binatang jenis tertentu tanpa pengalaman sebelumnya atau tanpa tujuan yang mendasar"^[13]

Pola tindakan tetap

Langkah penting yang dikaitkan dengan Konrad Lorenz, walau kemungkinan lebih kepada gurunya, Oskar Heinroth, ialah pengenalan pola tindakan tetap. Lorenz mempopulerkan hal ini sebagai respons naluriah yang akan terjadi dengan keterandalan disebabkan stimulus yang dikenali yang disebut stimulus penanda atau "stimulus pelepas". Pola tindakan tetap sekarang dianggap sebagai urutan perilaku naluriah yang relatif tidak berubah di dalam spesies dan hampir pasti berjalan sampai selesai.^[14]

Lorenz mengidentifikasi 6 karakteristik pola tindakan tetap, yaitu; stereotip, kompleks, karakteristik spesies, dilepaskan, dipicu, dan tidak bergantung pada pengalaman.^[15] Terdapat 4 pengecualian kondisi dari pola tindakan tetap, yaitu; ambang toleransi respon yang menurun, terlalu lama tidak dirilis, perilaku displacement, respon yang bertingkat.

Pola tindakan tetap telah diamati pada banyak spesies, tetapi terutama pada ikan dan burung. Studi klasik oleh Konrad Lorenz dan Niko Tinbergen melibatkan perilaku kawin ikan stickleback jantan dan perilaku pengambilan telur angsa greylag. Oskar Heinroth kenyakan melakukan pengamatan pada Anatidae sebagai studi kasusnya.

Salah satu studi populer tentang hal ini juga dilakukan Karl von Frish mengenai "Tarian Kibasan" (Waggle Dance) atau "Bahasa Tari" yang diamati pada lebah madu.^[16] Dengan melakukan tarian ini, lebah pekerja dapat berbagi informasi tentang arah dan jarak ke petak bunga yang menghasilkan nektar dan serbuk sari, ke sumber air, atau ke lokasi sarang baru dengan anggota koloni lainnya.^[17]

Pembelajaran

Habituasi

Habituasi adalah bentuk pembelajaran yang sederhana dan terjadi di banyak taksa hewan. Ini adalah proses di mana hewan berhenti merespons stimulus. Seringkali, responsnya adalah perilaku bawaan. Pada dasarnya, hewan itu belajar untuk tidak menanggapi stimulus yang tidak relevan.^[18] Stimulus diberikan secara terus-menerus maka respon yang dihasilkan akan mengalami penurunan, tidak akan berasosiasi dengan respon tertentu.

Meskipun terjadi penurunan respon pada proses habituasi, efek yang ditimbulkan tidak membahayakan bagi makhluk. Hal ini dikarenakan saat stimulus terus-menerus diberikan pada makhluk tersebut, maka ia akan menyesuaikan diri dengan baik, sehingga respon tidak ditampilkan dan stimulus akan diabaikan.

Pembelajaran asosiatif

Pembelajaran asosiatif dalam perilaku hewan adalah setiap proses pembelajaran di mana respons baru dikaitkan dengan stimulus tertentu.^[19] Studi pertama pembelajaran asosiatif dilakukan oleh ahli fisiologi Rusia Ivan Pavlov, yang mengamati bahwa anjing yang dilatih untuk mengasosiasikan makanan dengan bunyi bel akan mengeluarkan air liur saat mendengar bel. ^[20]

Perakaman

Perakaman memungkinkan anakan untuk membedakan anggota spesies mereka sendiri, penting untuk keberhasilan reproduksi. Jenis pembelajaran penting ini hanya berlangsung dalam jangka waktu yang sangat terbatas. Lorenz mengamati bahwa anak burung seperti angsa dan ayam mengikuti induknya secara spontan hampir dari hari pertama setelah mereka menetas, dan dia menemukan bahwa respons ini dapat ditiru oleh stimulus yang berubah-ubah jika telur diinkubasi secara artifisial dan stimulus diberikan. selama periode kritis yang berlanjut selama beberapa hari setelah menetas.^[21]

Imitasi (Peniruan)

Imitasi adalah perilaku tingkat lanjut di mana seekor hewan mengamati dan secara tepat meniru perilaku hewan lain. Peniruan merupakan proses kognisi untuk melakukan tindakan maupun aksi seperti yang dilakukan oleh model dengan melibatkan indra sebagai penerima stimulus dan pemasangan kemampuan persepsi untuk mengolah informasi dari stimulus dengan kemampuan aksi. Proses ini melibatkan kemampuan kognisi tahap tinggi karena tidak hanya melibatkan bahasa namun juga pemahaman terhadap pemikiran orang lain. Spesies monyet menghabiskan banyak waktu dengan para peniru bahkan lebih suka terlibat dengan mereka, meski disediakan opsi untuk melakukan aktifitas yang sama tanpa diikuti oleh para peniru.^[22] Imitasi telah diamati dalam penelitian terbaru tentang simpanse, mereka tidak hanya meniru tindakan individu lain, ketika diberi pilihan, simpanse lebih suka meniru tindakan simpanse yang lebih tua dari pada simpanse muda yang berperingkat lebih rendah.^[23]

Berkawanan

Beberapa spesies hewan, termasuk manusia, cenderung hidup berkawanan. Ukuran kawanan adalah aspek utama dari lingkungan sosial mereka. Kehidupan sosial mungkin merupakan strategi bertahan hidup yang kompleks dan efektif. Ini dapat dianggap sebagai semacam simbiosis di antara individu-individu dari spesies yang sama: suatu masyarakat terdiri dari sekawanan individu yang termasuk dalam spesies yang sama yang hidup dalam aturan yang jelas tentang pengelolaan makanan, pembagian peran, dan ketergantungan timbal balik.

Ketika ahli biologi yang tertarik pada teori evolusi pertama kali mulai meneliti perilaku sosial, beberapa pertanyaan yang tampaknya tidak dapat dijawab muncul, seperti bagaimana kelahiran kasta steril, seperti pada lebah, dapat dijelaskan melalui mekanisme evolusi yang menekankan keberhasilan reproduksi sebanyak mungkin individu, atau mengapa, di antara hewan yang hidup dalam kelompok kecil seperti tupai, seseorang akan mempertaruhkan nyawanya sendiri untuk menyelamatkan anggota kelompok lainnya. Perilaku ini mungkin merupakan contoh altruisme.^[24] Tentu saja, tidak semua perilaku bersifat altruistik, seperti yang ditunjukkan oleh tabel di bawah ini. Misalnya, perilaku balas dendam pada satu titik diklaim telah diamati secara eksklusif pada Homo sapiens. Namun, spesies lain telah dilaporkan pendendam termasuk simpanse,^[25] serta laporan anekdot dari unta pendendam.^[26]

Tipe perilaku	Dampak kepada pelaku	Dampak kepada penerima
Egoistik	Meningkatkan kebugaran	Menurunkan kebugaran
Kooperatif	Meningkatkan kebugaran	Meningkatkan kebugaran
Altruistik	Menurunkan kebugaran	Meningkatkan kebugaran
Pendendam	Menurunkan kebugaran	Menurunkan kebugaran

Empat Pertanyaan Tinbergen

Pada tahun 1963, Nikolaas Tinbergen menerbitkan sebuah makalah berjudul 'On the aims and methods of ethology', yang meletakkan dasar bagaimana melakukan penelitian di bidang perilaku hewan yang terbilang baru. Kontribusi abadi dari makalah ini adalah bahwa di dalamnya Tinbergen merumuskan empat pendekatan yang berbeda, meskipun agak saling terkait, untuk mempelajari perilaku hewan, atau empat jenis pertanyaan berbeda yang dapat kita ajukan tentang perilaku yang diamati.^[27]

Fungsi (Adaptasi)

Mengapa hewan melakukan perilaku tersebut? Bagaimana caranya perilaku tersebut mempengaruhi kebugaran hewan (dalam hal kesintasan dan reproduksi)?

Contoh:

Merawat anakan akan meningkatkan peluang kesintasan mereka.
Migrasi ke habitat yang lebih hangat atau kaya sumberdaya.
Kabur atau menghindari perhatian predator.

Evolusi (Filogeni)

Bagaimana perilaku tersebut berkembang? Bagaimana seleksi alam merubah perilaku tersebut selama masa evolusinya? Biasanya jawaban pertanyaan ini dicari dengan melakukan perbandingan dengan spesies yang berkerabat dekat dengan hewan tersebut.

Contoh:

Bagaimana kemampuan terbang burung berkembang dari yang sekedar meluncur pada masa dinosaurus?
Bagaimana mata vertebrata dan sefalopoda berkembang secara konvergen, dimana pendahulunya memiliki titik buta dan yang terkini tidak?

Penyebab (Mekanisme)

Apa yang menyebabkan perilaku tersebut dilakukan? Stimulus atau mekanisme fisiologi apa yang menyebabkan perilaku tersebut terjadi?

Contoh:

Perilaku display pada pejantan beberapa jenis burung terjadi karena kadar testosteron yang berubah disebabkan perubahan durasi panjang hari. (Peranan feromon atau hormon).
Bayangan bergerak membuat ragworms masuk kembali ke lubang mereka.

Perkembangan (Ontogeni)

Bagaimana perilaku berkembang selama kehidupan? Dalam hal apa pengalaman dan pembelajaran mempengaruhi perilaku tersebut?

Contoh:

Bagaimana cara berpacaran beberapa jenis burung berkembang seiring usia mereka?
Bagaimana para hewan pemangsa memahami cara menghindari racun dan mangsa berbahaya berdasarkan pengalaman mereka?

Keempat pertanyaan tersebut dipahami melalui dua pendekatan yang berbeda. Pertanyaan (1) dan (2) memberikan pembahasan yang pamungkas atau bersifat evolusioner. Mereka memberikan jawaban dengan sudut pandang yang luas untuk membahas mengapa sebuah perilaku berkembang. Pertanyaan (3) dan (4) cenderung memberikan pembahasan yang taktis. Mereka memberikan jawaban berdasarkan mekanisme langsung atas mengapa hewan tersebut melakukannya. Untuk mendapatkan pemahaman penuh apa pengorbanan, manfaat, dan kendala yang telah membentuk perilaku tertentu, kedua pendekatan jawaban harus didapatkan.^[27]

Catatan

Sering ada ketaksepadanan antara pandangan manusia dan organisme yang sedang diamatinya. Sebagai gantinya, para etologis sering mencapai seluruhnya kembali ke epistemologi untuk memberi mereka peralatan untuk memperkirakan dan menghindari kesalahan penafsiran data.

Ethologis ternama

Orang-orang yang membuat sumbangan khusus di bidang ethologi:

Lihat pula

Referensi

^ Susilawati dan Bachtiar, N. (2018). Biologi Dasar Terintegrasi (PDF). Pekanbaru: Kreasi Edukasi. hlm. 5. ISBN 978-602-6879-99-8.
^ Hadiah Nobel kedokteran 1973 bagi Tinbergen, Lorenz, dan von Frisch untuk pengembangan ethologi
^ Gomez-Marin, Alex; Paton, Joseph J.; Kampff, Adam R.; Costa, Rui M.; Mainen, Zachary F. (2014-11). "Big behavioral data: psychology, ethology and the foundations of neuroscience". Nature Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 17 (11): 1455–1462. doi:10.1038/nn.3812. ISSN 1546-1726.
^ Matthews, Robert W. (2010). Insect behavior. Janice R. Matthews (edisi ke-2nd ed). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-2389-6. OCLC 567367952. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ Leary, David E. (1982-01). "The Fate and Influence of John Stuart Mill's Proposed Science of Ethology". Journal of the History of Ideas. 43 (1): 153. doi:10.2307/2709167.
^ Keeley, Brian L. (2004-09). "Anthropomorphism, primatomorphism, mammalomorphism: understanding cross-species comparisons". Biology & Philosophy. 19 (4): 521–540. doi:10.1007/sbiph-004-0540-4. ISSN 0169-3867.
^ Matthews, Robert W. (2010). Insect behavior. Janice R. Matthews (edisi ke-2nd ed). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-2389-6. OCLC 567367952. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ Matthews, Robert W. (2010). Insect behavior. Janice R. Matthews (edisi ke-2nd ed). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-2389-6. OCLC 567367952. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ Crook, J H; Goss-Custard, J D (1972-01-01). "Social Ethology". Annual Review of Psychology. 23 (1): 277–312. doi:10.1146/annurev.ps.23.020172.001425. ISSN 0066-4308.
^ Wilson, Edward O. (2000). Sociobiology : the new synthesis (edisi ke-25th anniversary ed). Cambridge, Mass.: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-00089-7. OCLC 42289674. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ Davies, N. B. (2012). An introduction to behavioural ecology. J. R. Krebs, Stuart A. West (edisi ke-4th edition). Oxford. ISBN 978-1-4443-9845-8. OCLC 778339954. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ "What it means when animals have beliefs: Chimpanzees, some dog species and even scrub jay and crows have beliefs". ScienceDaily (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2022-03-27.
^ "Arti kata insting - Kamus Besar Bahasa Indonesia (KBBI) Online". kbbi.web.id. Diakses tanggal 2022-03-27.
^ Campbell, Neil A. (1996). Biology (edisi ke-4th ed). Menlo Park, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 0-8053-1940-9. OCLC 33333455. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ Studying animal behavior : autobiographies of the founders. Donald A. Dewsbury. Chicago. 1989. ISBN 0-226-14410-0. OCLC 19670401.
^ Buchmann, Stephen L. (2005). Letters from the hive : an intimate history of bees, honey, and humankind. Banning Repplier. New York: Bantam Books. ISBN 0-553-80375-1. OCLC 57283912.
^ Riley, J. R.; Greggers, U.; Smith, A. D.; Reynolds, D. R.; Menzel, R. (2005-05). "The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance". Nature (dalam bahasa Inggris). 435 (7039): 205–207. doi:10.1038/nature03526. ISSN 1476-4687.
^ "HABITUATION". www.animalbehavioronline.com. Diakses tanggal 2022-03-27.
^ "associative learning | Britannica". www.britannica.com (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2022-03-27.
^ Hudmon, Andrew (2006). Learning and memory. Philadelphia: Chelsea House Publishers. ISBN 0-7910-8638-0. OCLC 59818318.
^ Mercer, Jean (2006). Understanding attachment : parenting, child care, and emotional development. Westport, Conn.: Praeger Publishers. ISBN 0-275-98217-3. OCLC 61115448.
^ "Imitation Promotes Social Bonding in Primates, August 13, 2009 News Release - National Institutes of Health (NIH)". web.archive.org. 2009-08-22. Diakses tanggal 2022-03-27.
^ Horner, Victoria; Proctor, Darby; Bonnie, Kristin E.; Whiten, Andrew; Waal, Frans B. M. de (19 Mei 2010). "Prestige Affects Cultural Learning in Chimpanzees". PLOS ONE (dalam bahasa Inggris). 5 (5): e10625. doi:10.1371/journal.pone.0010625. ISSN 1932-6203. PMC 2873264 . PMID 20502702. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)
^ Zahn-Waxler, Carolyn; Cummings, E. Mark; Iannotti, Ronald (1991). Altruism and aggression : biological and social origins. Library Genesis. New York [etc.] : Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42367-0.
^ McCullough, Michael E. (2008). Beyond revenge : the evolution of the forgiveness instinct (edisi ke-1st ed). San Francisco, CA: Jossey-Bass. ISBN 978-0-470-26215-3. OCLC 228075395. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ McCullough, Michael E. (2008). Beyond revenge : the evolution of the forgiveness instinct (edisi ke-1st ed). San Francisco, CA: Jossey-Bass. ISBN 978-0-470-26215-3. OCLC 228075395. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)
^ ^a ^b "Tinbergen's four questions". www.conted.ox.ac.uk. Diakses tanggal 2022-03-27.

Pranala luar

G. Medicus. "Ethological Theory of Transdisciplinarity" (pdf).
G. Medicus. "Ethological Theory of Human Behavior" (ppt).

[1] Susilawati dan Bachtiar, N. (2018). Biologi Dasar Terintegrasi (PDF). Pekanbaru: Kreasi Edukasi. hlm. 5. ISBN 978-602-6879-99-8.

[2] Hadiah Nobel kedokteran 1973 bagi Tinbergen, Lorenz, dan von Frisch untuk pengembangan ethologi

[3] Gomez-Marin, Alex; Paton, Joseph J.; Kampff, Adam R.; Costa, Rui M.; Mainen, Zachary F. (2014-11). "Big behavioral data: psychology, ethology and the foundations of neuroscience". Nature Neuroscience (dalam bahasa Inggris). 17 (11): 1455–1462. doi:10.1038/nn.3812. ISSN 1546-1726.

[4] Matthews, Robert W. (2010). Insect behavior. Janice R. Matthews (edisi ke-2nd ed). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-2389-6. OCLC 567367952. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[5] Leary, David E. (1982-01). "The Fate and Influence of John Stuart Mill's Proposed Science of Ethology". Journal of the History of Ideas. 43 (1): 153. doi:10.2307/2709167.

[6] Keeley, Brian L. (2004-09). "Anthropomorphism, primatomorphism, mammalomorphism: understanding cross-species comparisons". Biology & Philosophy. 19 (4): 521–540. doi:10.1007/sbiph-004-0540-4. ISSN 0169-3867.

[7] Matthews, Robert W. (2010). Insect behavior. Janice R. Matthews (edisi ke-2nd ed). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-2389-6. OCLC 567367952. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[8] Matthews, Robert W. (2010). Insect behavior. Janice R. Matthews (edisi ke-2nd ed). Dordrecht: Springer. ISBN 978-90-481-2389-6. OCLC 567367952. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[9] Crook, J H; Goss-Custard, J D (1972-01-01). "Social Ethology". Annual Review of Psychology. 23 (1): 277–312. doi:10.1146/annurev.ps.23.020172.001425. ISSN 0066-4308.

[10] Wilson, Edward O. (2000). Sociobiology : the new synthesis (edisi ke-25th anniversary ed). Cambridge, Mass.: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-00089-7. OCLC 42289674. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[11] Davies, N. B. (2012). An introduction to behavioural ecology. J. R. Krebs, Stuart A. West (edisi ke-4th edition). Oxford. ISBN 978-1-4443-9845-8. OCLC 778339954. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[12] "What it means when animals have beliefs: Chimpanzees, some dog species and even scrub jay and crows have beliefs". ScienceDaily (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2022-03-27.

[13] "Arti kata insting - Kamus Besar Bahasa Indonesia (KBBI) Online". kbbi.web.id. Diakses tanggal 2022-03-27.

[14] Campbell, Neil A. (1996). Biology (edisi ke-4th ed). Menlo Park, Calif.: Benjamin/Cummings Pub. Co. ISBN 0-8053-1940-9. OCLC 33333455. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[15] Studying animal behavior : autobiographies of the founders. Donald A. Dewsbury. Chicago. 1989. ISBN 0-226-14410-0. OCLC 19670401.

[16] Buchmann, Stephen L. (2005). Letters from the hive : an intimate history of bees, honey, and humankind. Banning Repplier. New York: Bantam Books. ISBN 0-553-80375-1. OCLC 57283912.

[17] Riley, J. R.; Greggers, U.; Smith, A. D.; Reynolds, D. R.; Menzel, R. (2005-05). "The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance". Nature (dalam bahasa Inggris). 435 (7039): 205–207. doi:10.1038/nature03526. ISSN 1476-4687.

[18] "HABITUATION". www.animalbehavioronline.com. Diakses tanggal 2022-03-27.

[19] "associative learning | Britannica". www.britannica.com (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2022-03-27.

[20] Hudmon, Andrew (2006). Learning and memory. Philadelphia: Chelsea House Publishers. ISBN 0-7910-8638-0. OCLC 59818318.

[21] Mercer, Jean (2006). Understanding attachment : parenting, child care, and emotional development. Westport, Conn.: Praeger Publishers. ISBN 0-275-98217-3. OCLC 61115448.

[22] "Imitation Promotes Social Bonding in Primates, August 13, 2009 News Release - National Institutes of Health (NIH)". web.archive.org. 2009-08-22. Diakses tanggal 2022-03-27.

[23] Horner, Victoria; Proctor, Darby; Bonnie, Kristin E.; Whiten, Andrew; Waal, Frans B. M. de (19 Mei 2010). "Prestige Affects Cultural Learning in Chimpanzees". PLOS ONE (dalam bahasa Inggris). 5 (5): e10625. doi:10.1371/journal.pone.0010625. ISSN 1932-6203. PMC 2873264 . PMID 20502702. Pemeliharaan CS1: Format PMC (link)

[24] Zahn-Waxler, Carolyn; Cummings, E. Mark; Iannotti, Ronald (1991). Altruism and aggression : biological and social origins. Library Genesis. New York [etc.] : Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42367-0.

[25] McCullough, Michael E. (2008). Beyond revenge : the evolution of the forgiveness instinct (edisi ke-1st ed). San Francisco, CA: Jossey-Bass. ISBN 978-0-470-26215-3. OCLC 228075395. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[26] McCullough, Michael E. (2008). Beyond revenge : the evolution of the forgiveness instinct (edisi ke-1st ed). San Francisco, CA: Jossey-Bass. ISBN 978-0-470-26215-3. OCLC 228075395. Pemeliharaan CS1: Teks tambahan (link)

[:0-27] "Tinbergen's four questions". www.conted.ox.ac.uk. Diakses tanggal 2022-03-27.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

@@ Baris 2: / Baris 2: @@
 [[Berkas:V-formation.jpg|jmpl|272px|Angsa-angsa liar terbang membentuk formasi-V]]
-'''Etologi atau''' Ilmu perilaku hewan (dari {{lang-el|ἦθος'','' ethos}}, "karakter"; dan ''–λογία'', ''-logia, "logos" berarti ilmu atau pengetahuan'') adalah suatu cabang ilmu [[zoologi]] yang mempelajari perilaku atau tingkah laku [[hewan]], mekanisme serta faktor-faktor penyebabnya.<ref>{{Cite book|last=Susilawati dan Bachtiar, N.|first=|date=2018|url=http://repository.uin-suska.ac.id/26091/1/Buku%20Biologi%20Dasar%20Terintegrasi.pdf|title=Biologi Dasar Terintegrasi|location=Pekanbaru|publisher=Kreasi Edukasi|isbn=978-602-6879-99-8|pages=5|url-status=live}}</ref>
+'''Etologi''' atau '''Ilmu perilaku hewan''' adalah suatu cabang ilmu [[zoologi]] yang mempelajari perilaku atau tingkah laku [[hewan]], mekanisme serta faktor-faktor penyebabnya.<ref>{{Cite book|last=Susilawati dan Bachtiar, N.|first=|date=2018|url=http://repository.uin-suska.ac.id/26091/1/Buku%20Biologi%20Dasar%20Terintegrasi.pdf|title=Biologi Dasar Terintegrasi|location=Pekanbaru|publisher=Kreasi Edukasi|isbn=978-602-6879-99-8|pages=5|url-status=live}}</ref>
-Meski sepanjang sejarah telah banyak [[naturalis]] yang mempelajari aneka aspek dari tingkah laku hewan, disiplin ilmu etologi modern umumnya dianggap lahir di sekitar tahun 1930an tatkala biolog berkebangsaan [[Belanda]] [[Nikolaas Tinbergen]] dan [[Konrad Lorenz]], biolog dari Austria, mulai merintisnya. Atas jerih payahnya, kedua peneliti ini kemudian dianugerahi [[Hadiah Nobel]] dalam bidang [[kedokteran]] pada tahun 1973.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/index.html Hadiah Nobel kedokteran 1973] bagi Tinbergen, Lorenz, dan von Frisch untuk pengembangan ethologi</ref>
+Sepanjang sejarah telah banyak [[Sejarah alam|naturalis]] yang mempelajari aneka aspek tingkah laku hewan, berakar pada penelitian-penelitian [[Charles Darwin]] (1809-1882). Namun disiplin ilmu etologi modern dianggap lahir sekitar tahun 1930-an atas penilitian-penilitian yang dilakukan ornitologis asal [[Belanda]], [[Nikolaas Tinbergen]] (1907-1988), dan ornitologis asal [[Austria]], [[Konrad Lorenz]] (1903-1989) serta zoologis [[Karl von Frisch]] (1886-1982). Atas jerih payahnya, ketiga peneliti ini kemudian dianugerahi [[Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Kedokteran|Hadiah Nobel dalam Fisiologi dan Kedokteran]] pada tahun 1973.<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/index.html Hadiah Nobel kedokteran 1973] bagi Tinbergen, Lorenz, dan von Frisch untuk pengembangan ethologi</ref>
-Ilmu perilaku hewan, pada keseluruhannya merupakan kombinasi kerja-kerja laboratorium dan pengamatan di lapangan, yang memiliki keterkaitan yang kuat dengan disiplin [[ilmu]]-ilmu tertentu semisal [[neuroanatomi]], [[ekologi]], dan [[evolusi]]. Seorang ahli perilaku hewan umumnya menaruh perhatian pada proses-proses bagaimana suatu jenis perilaku (misalnya agresi) berlangsung pada jenis-jenis hewan yang berbeda. Meski ada pula yang berspesialisasi pada tingkah laku suatu jenis atau kelompok kekerabatan hewan yang tertentu. Ahli perilaku hewan juga disebut '''etolog'''.
+Etologi merupakan kombinasi antara pekerjaan laboratorium dan pengamatan di lapangan, yang memiliki keterkaitan yang kuat dengan disiplin ilmu-ilmu tertentu seperti [[neuroanatomi]], [[ekologi]], dan [[evolusi]].  Seorang ahli perilaku hewan cenderung menaruh minat pada proses terjadinya sebuah perilaku dari pada kelompok hewan tertentu, <ref>{{Cite journal|last=Gomez-Marin|first=Alex|last2=Paton|first2=Joseph J.|last3=Kampff|first3=Adam R.|last4=Costa|first4=Rui M.|last5=Mainen|first5=Zachary F.|date=2014-11|title=Big behavioral data: psychology, ethology and the foundations of neuroscience|url=https://www.nature.com/articles/nn.3812|journal=Nature Neuroscience|language=en|volume=17|issue=11|pages=1455–1462|doi=10.1038/nn.3812|issn=1546-1726}}</ref> dan sering kali mempelajari satu jenis perilaku, seperti agresi, pada sejumlah spesies yang tidak berkerabat.
+Etologi adalah bidang yang berkembang pesat. Sejak awal abad ke-21, para peneliti telah memeriksa kembali dan mencapai kesimpulan baru dalam banyak aspek [[komunikasi hewan]], [[Emosi pada hewan|emosi]], [[budaya]], [[Belajar|pembelajaran]], dan seksualitas yang telah lama dipahami oleh komunitas ilmiah. Bidang-bidang baru, seperti [[neuroetologi]], juga mulai berkembang.
-== Asal nama ==
-Istilah “etologi” diturunkan dari bahasa [[Bahasa Yunani|Yunani]], sebagaimana ethos (''ήθος'') ialah kata [[Bahasa Yunani|Yunani]] untuk "[[adat|kebiasaan]]". Kata lain yang diturunkan dari kata [[Bahasa Yunani|Yunani]] ethos ialah: etis dan etika. Pertama kali istilah ini diperkenalkan dalam bahasa Inggris oleh [[Myrmekolog]] Amerika [[William Morton Wheeler]] pada [[1902]]. Pada awalnya, sedikit pandangan berbeda dari istilah itu diusulkan oleh [[John Stuart Mill]] dalam <cite>System of Logic</cite> [[1843]]nya. Ia menganjurkan pengembangan sains baru, "etologi," yang tujuannya akan menjadi penjelasan dari perbedaan perseorangan dan nasional dalam karakter, pada dasar [[psikologi]] [[asosiasionisme|asosiasionistik]]. Penggunaan kata ini tak pernah dipakai, bagaimanapun.
+== Etimologi dan terminologi ==
-== Perbedaan dan persamaan dengan psikologi komparatif ==
+Istilah ''etologi'' diturunkan dari bahasa [[Bahasa Yunani|Yunani]], yaitu kata ''ethos'' ''(ήθος)'' yang berarti "[[Adat|kebiasaan]]", seperti kata etis dan etika. lalu kata ''-logia ( -λογία)'' yang berarti "ilmu mengenai-". Pertama kali istilah ini diperkenalkan dalam bahasa Inggris oleh [[Mirmekologi|mirmekolog]] asal Amerika [[William Morton Wheeler]] pada [[1902]].<ref>{{Cite book|last=Matthews|first=Robert W.|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/567367952|title=Insect behavior|location=Dordrecht|publisher=Springer|isbn=978-90-481-2389-6|edition=2nd ed|others=Janice R. Matthews|oclc=567367952}}</ref>
-Etologi dapat dibedakan dengan [[psikologi komparatif]], yang juga mempelajari perilaku hewan, tetapi menguraikan studinya sebagai cabang [[psikologi]]. Jadi di mana psikologi komparatif memandang studi perilaku hewan dalam konteks dari apa yang dikenal sebagai psikologi manusia, etologi memandang studi perilaku hewan dalam konteks dari apa yang dikenal tentang [[anatomi]] dan [[fisiologi]] hewan. Lebih lanjut, psikolog komparatif awal berkonsentrasi pada studi pembelajaran, dan kemudian cenderung melihat pada perilaku dalam keadaan buatan, sedangkan para etolog awal berkonsentrasi pada perbuatan dalam keadaan alami, cenderung mendeskripsikannya naluriah. Kedua pendekatan ini saling melengkapi daripada bersaing, tetapi menimbulkan perspektif yang berbeda dan kadang-kadang bertentangan dengan pendapat tentang zat bahan. Di samping itu, selama kebanyakan [[abad ke-20]] psikologi komparatif berkembang paling kuat di [[Amerika Utara]], sedangkan etologi lebih kuat di [[Eropa]], dan ini menimbulkan perhatian berbeda seperti tiang fondasi filsafat yang agak berbeda dalam kedua studi itu. Perbedaan praktik ialah bahwa psikologi komparatif berkonsentrasi pada perolehan pengetahuan luas dari perilaku [[spesies]] yang lebih sedikit, sedangkan etolog lebih tertarik dalam perolehan pengetahuan dari perilaku dalam jajaran spesies yang luas, tak sekurangnya agar bisa membuat perbandingan berdasar kuat melintasi kelompok [[taksonomi]]. Para etolog telah membuat lebih banyak penggunaan dari [[metode komparatif]] yang sebenarnya daripada yang pernah diperoleh para psikolog komparatif.
+Meski tidak diterima dalam kalangan akademisi, [[John Stuart Mill]] dalam bukunya [[Sistem Logika, Ratiosinatif dan Induktif|''Sistem Logika, Ratiosinatif dan Induktif (1843)'']] mendefinisikan Etologi sebagai "ilmu pembentukan karakter" yang akan menjadi ilmu tentang sifat manusia yang tidak dapat disediakan oleh Psikologi.
-== Pola Aksi dan komunikasi hewan tertentu ==
-Langkah penting, dihubungkan dengan nama [[Konrad Lorenz]] walau kemungkinan pada gurunya, Heinroth, ialah pengenalan [[pola aksi tertentu]]. Lorenz membuatnya terkenal sebagai tanggapan naluriah yang akan terjadi yang dapat dipercaya dalam kehadiran stimuli yang dapat dikenali (disebut '''stimuli tanda''' atau '''stimuli pembebasan'''). Pola aksi tertentu ini kemudian dapat dibandingkan melintasi spesies, serta persamaan dan perbedaan antara perilaku yang dibandiangkan dengan persamaan dan perbedaan dalam [[morfologi]] yang mana taksonomi berdasar. Studi dari [[Anatidae]] (bebek dan angsa) yang penting dan banyak dikutip oleh Heinroth menggunakan teknik ini. Para etolog mencatat bahwa stimuli yang membebaskan pola aksi tertentu umumnya menonjolkan kemunculan atau perilaku anggota lain spesies mereka sendiri, dan mereka dapat menunjukkan bagaimana bentuk penting [[komunikasi hewan]] dapat ditengahi dengan pola aksi tertentu yang sedikit sederhana. Pengamatan yang paling berpengalaman dalam bidang ini ialah studi oleh [[Karl von Frisch]] dari yang disebut “bahasa tarian” mendasari [[pengetahuan dan komunikasi lebah|komunikasi lebah]]. Lorenz mengembangkan teori menarik dari evolusi komunikasi binatang berdasarkan pada pengamatannya terhadap alam pola aksi tertentu dan keadaan yang mana hewan memancarkannya.
+Dia menyarankan psikologi akan menjadi ilmu untuk menemukan hukum pikiran universal, sedangkan Etologi akan menjadi ilmu yang menjelaskan pikiran individu atau karakter menurut hukum umum disediakan oleh Psikologi. Etologi juga akan memiliki hukumnya sendiri, tetapi mereka akan menjadi turunan; yaitu, mereka akan disimpulkan dari hukum-hukum universal Psikologi.<ref>{{Cite journal|last=Leary|first=David E.|date=1982-01|title=The Fate and Influence of John Stuart Mill's Proposed Science of Ethology|url=https://www.jstor.org/stable/2709167?origin=crossref|journal=Journal of the History of Ideas|volume=43|issue=1|pages=153|doi=10.2307/2709167}}</ref> Studi semacam ini kemudian dikenal sebagai Psikologi Komparatif.
-== Jejak ==
-Penemuan terpenting kedua Lorenz mengenai pembelajaran awal burung [[nidifugous]] muda, proses yang disebutnya [[jejak (etologi)|jejak]]. Lorenz mengamati bahwa keluarga burung seperti [[angsa]] dan [[ayam]] secara spontan menuruti induknya dari hampir hari pertama setelah menetas, dan ia menemukan bahwa tanggapan berikut ini dapat dipindahkan pada stimulus yang berubah-ubah jika telur diinkubasi secara buatan dan stimulus dipertunjukkan selama '''periode kritik''' (kini disebut '''periode sensitif''') yang mencakup hari-hari setelah penetasan. Konsep jejak ini telah secara luas diadopsi dalam [[psikologi pengembangan]].
+== Sejarah ==
-== 4 pertanyaan Tinbergen untuk para etholog ==
-Kolaborator Lorenz, [[Niko Tinbergen]], mengemukakan bahwa etologi selalu perlu memperhatikan 4 jenis penjelasan tiap hal perilaku:
-* fungsi: bagaimana perilaku berpengaruh kuat pada kesempatan hewan untuk kelangsungan hidup dan reproduksi?
-* yang menyebabkan: apakah stimuli yang mendapatkan tanggapan itu, dan bagaimana telah diubah oleh pembelajaran terkini?
-* pengembangan: bagaimana perilaku berubah dengan umur, dan apakah pengalaman awal yang perlu untuk perilaku untuk diperlihatkan?
-* sejarah evolusioner: bagaimana perilaku dibandingkan dengan perilaku bersama dalam spesies terkait, dan bagaimana mungkin telah timbul melalui proses [[filogeni]]?
-== Perkembangan etologi ==
+=== Periode awal etologi ===
+Karena dianggap sebagai bagian dari biologi, para ahli perilaku hewan mengkhususkan perhatian mereka kepada evolusi perilaku dan pemahamannya terkait dengan seleksi alam. Charles Darwin dianggap sebagai etologis modern pertama, dia menulis [[The Expression of the Emotions in Man and Animals|''The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872)'']] yang memberikan pengaruh kepada para etologis. Dia menyalurkan minatnya dalam perilaku dengan mendorong muridnya [[George Romanes]], yang menyelidiki pembelajaran dan kecerdasan hewan menggunakan metode [[Antropomorfisme|antropomorfik]], kognitivisme anekdot, yang tidak mendapatkan dukungan masyarakat ilmiah.<ref>{{Cite journal|last=Keeley|first=Brian L.|date=2004-09|title=Anthropomorphism, primatomorphism, mammalomorphism: understanding cross-species comparisons|url=http://dx.doi.org/10.1007/sbiph-004-0540-4|journal=Biology & Philosophy|volume=19|issue=4|pages=521–540|doi=10.1007/sbiph-004-0540-4|issn=0169-3867}}</ref>
-Melalui karya Lorenz dan Tinbergen, etologi berkembang secara kuat di benua Eropa dalam tahun-tahun sebelum [[PD II]]. Setelah perang, Tinbergen pindah ke [[Universitas Oxford]], dan etologi menjadi lebih kuat di [[Britania Raya]], dengan pengaruh tambahan dari William Thorpe, [[Robert Hinde]] dan [[Patrick Bateson]] pada Sub-bagian Perilaku Hewan dari [[Universitas Cambridge]], terletak di desa [[Madingley]]. Pada masa ini, juga, etologi mulai berkembang secara kuat di [[Amerika Utara]].
+Etologis periode awal lain, seperti Eugène Marais, Charles O. Whitman, Oskar Heinroth, Wallace Craig, dan [[Julian Huxley]], berkonsentrasi pada perilaku naluriah atau alami yang terjadi pada semua anggota spesies dalam keadaan tertentu. Permulaan mereka dalam mempelajari perilaku spesies baru adalah dengan menyusun ''etogram'' (deskripsi jenis perilaku umum beserta frekuensi kemunculannya). Ini memberikan database perilaku kumulatif yang objektif, yang dapat diperiksa dan ditambahkan oleh peneliti selanjutnya.<ref>{{Cite book|last=Matthews|first=Robert W.|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/567367952|title=Insect behavior|location=Dordrecht|publisher=Springer|isbn=978-90-481-2389-6|edition=2nd ed|others=Janice R. Matthews|oclc=567367952}}</ref>
-Lorenz, Tinbergen, dan von Frisch secara bersama-sama dianugerahi [[Hadiah Nobel]] pada [[1973]] untuk karya mereka dalam etologi pengembangan.
+=== Perkembangan bidang studi ===
-== Ethologi sosial dan pengembangan terkini ==
+Karena penelitian [[Konrad Lorenz]] dan [[Nikolaas Tinbergen]], etologi berkembang pesat di [[Eropa]] selama tahun-tahun menjelang [[Perang Dunia II]].<ref>{{Cite book|last=Matthews|first=Robert W.|date=2010|url=https://www.worldcat.org/oclc/567367952|title=Insect behavior|location=Dordrecht|publisher=Springer|isbn=978-90-481-2389-6|edition=2nd ed|others=Janice R. Matthews|oclc=567367952}}</ref> Setelah perang, Tinbergen pindah ke [[Universitas Oxford]] dan etologi menjadi lebih kuat di [[Inggris]], dengan pengaruh tambahan dari William Thorpe, Robert Hinde, dan Patrick Bateson di Sub-departemen Perilaku Hewan di [[Universitas Cambridge]]. Pada periode ini pula, etologi mulai berkembang pesat di [[Amerika Utara]].
-Pada [[1970]], etolog [[Inggris]] [[John H. Crook]] menerbitkan naskah penting yang mana ia membedakan '''etologi komparatif''' dengan '''etologi sosial''', dan mengemukakan bahwa banyak dari etologi yang telah ada sampaio kini sesungguhnya merupakan etologi komparatif, memandang hewan sebagai individu, sedangkan pada masa depan, para etolog akan memerlukan konsentrasi pada perilaku kelompok sosial dari hewan dan struktur sosial di dalamnya. Ini telah mengetahui sebelumnya. Buku [[E. O. Wilson]] ‘’[[Sosiobiologi]]’’ muncul pada [[1975]], dan sejak saat itu studi perilaku telah lebih banyak berkaitan dengan aspek sosial. Juga telah didorong dengan yang lebih kuat, tetapi lebih rumit, Darwinisme yang dihubungkan dengan Wilson dan [[Richard Dawkins]]. Pengembangan terkait [[ekologi perilaku]] juga telah membantu mengubah etologi. Di saat yang sama persesuaian substansial dengan psikologi komparatif telah terjadi, maka studi ilmiah modern pada perilaku menawarkan spektrum pendekatan tanpa kelim secara kurang lebih, dari [[kesadaran hewan]], [[psikologi komparatif]] yang lebih tradisional, etologi, [[sosiobiologi]] dan [[ekologi perilaku]].
+[[Konrad Lorenz|Lorenz]], [[Nikolaas Tinbergen|Tinbergen]], dan [[Karl von Frisch|von Frisch]] bersama-sama dianugerahi [[Hadiah Nobel dalam Fisiologi atau Kedokteran]] pada tahun 1973 untuk karya mereka dalam mengembangkan etologi.
+Etologi menjadi disiplin ilmu yang terpandang, dan memiliki sejumlah jurnal yang membahas perkembangan dalam subjek tersebut, seperti ''Animal Behaviour'', ''Animal Welfare'', ''Applied Animal Behaviour Science'', ''Animal Cognition'', ''Behaviour'', ''Behavioral Ecology'' and ''Ethology: International Journal of Behavioural Biology''.  Pada tahun 1972, [https://ishe.org/ International Society for Human Ethology] didirikan untuk mempromosikan pertukaran pengetahuan dan pendapat tentang perilaku manusia yang diperoleh dengan menerapkan prinsip dan metode etologis dan menerbitkan jurnal mereka, [http://ishe.org/human-ethology-bulletin/ ''The Human Ethology Bulletin''].
+=== Etologi sosial dan perkembangan terkini ===
+Pada tahun 1972, etologis Inggris John H. Crook membedakan 'etologi komparatif' dari 'etologi sosial', dan berpendapat bahwa sebagian besar etologi yang ada sejauh ini benar-benar etologi komparatif—memeriksa hewan sebagai individu—sementara di masa depan, ahli etologi perlu berkonsentrasi pada perilaku kelompok sosial hewan dan struktur sosial di dalamnya.<ref>{{Cite journal|last=Crook|first=J H|last2=Goss-Custard|first2=J D|date=1972-01-01|title=Social Ethology|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ps.23.020172.001425|journal=Annual Review of Psychology|volume=23|issue=1|pages=277–312|doi=10.1146/annurev.ps.23.020172.001425|issn=0066-4308}}</ref>
+Pada tahun 1975, [[E. O. Wilson|Edward O. Wilson]] mengeluarkan buku ''[[Sociobiology: The New Synthesis]],''<ref>{{Cite book|last=Wilson|first=Edward O.|date=2000|url=https://www.worldcat.org/oclc/42289674|title=Sociobiology : the new synthesis|location=Cambridge, Mass.|publisher=Belknap Press of Harvard University Press|isbn=0-674-00089-7|edition=25th anniversary ed|oclc=42289674}}</ref> dan sejak saat itu studi tingkah laku meletakkan perhatian lebih pada aspek sosial. Hal ini juga didorong oleh Darwinisme yang lebih kuat, tetapi lebih canggih, yang diasosiasikan dengan E.O. Wilson, Robert Trivers, dan W.D. Hamilton. Perkembangan terkait ekologi perilaku juga telah membantu mengubah etologi.<ref>{{Cite book|last=Davies|first=N. B.|date=2012|url=https://www.worldcat.org/oclc/778339954|title=An introduction to behavioural ecology|location=Oxford|isbn=978-1-4443-9845-8|edition=4th edition|others=J. R. Krebs, Stuart A. West|oclc=778339954}}</ref> Selain itu, pemulihan hubungan yang substansial dengan psikologi komparatif telah terjadi, sehingga studi ilmiah modern tentang perilaku menawarkan spektrum pendekatan yang lebih mulus: dari kognisi hewan hingga psikologi komparatif yang lebih tradisional, etologi, sosiobiologi, dan ekologi perilaku. Pada tahun 2020, Dr. Tobias Starzak dan Profesor Albert Newen dari Institut Filsafat II di Universitas Ruhr Bochum mendalilkan bahwa hewan mungkin memiliki 'kepercayaan'.<ref>{{Cite web|title=What it means when animals have beliefs: Chimpanzees, some dog species and even scrub jay and crows have beliefs.|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2020/06/200617145957.htm|website=ScienceDaily|language=en|access-date=2022-03-27}}</ref>
+== Kaitan dengan psikologi komparatif ==
+Etologi dapat dibedakan dengan [[psikologi komparatif]], yang juga mempelajari perilaku hewan dalam konteks dan kaidah [[psikologi]]. Sedangkan etologi memandang studi perilaku hewan dalam konteks dari apa yang dikenal tentang [[anatomi]] dan [[fisiologi]] hewan yang cenderung mengikuti kaidah [[biologi]]. Lebih lanjut, psikolog komparatif awal berkonsentrasi pada studi pembelajaran dan cenderung memahami perilaku dalam keadaan buatan, sedangkan para etolog awal berkonsentrasi pada perilaku dalam keadaan alami, cenderung menggambarkannya secara naluriah.
+Kedua pendekatan ini saling melengkapi alih-alih bersaing, tetapi mereka memberikan perspektif yang berbeda dan kadang berbeda pendapat mengenai hal yang substansial. Ditambah lagi dengan fakta bahwa selama  [[abad ke-20]] psikologi komparatif berkembang paling kuat di [[Amerika Utara]] dan etologi lebih kuat di [[Eropa]] sehingga menimbulkan berbeda fondasi filsafat dalam kedua studi itu. Dari sudut pandang praktis, psikolog komparatif awal berkonsentrasi untuk memperoleh pengetahuan luas tentang perilaku [[spesies]] yang sangat sedikit. Para etolog lebih tertarik untuk memahami perilaku di berbagai spesies untuk memfasilitasi perbandingan berprinsip di seluruh kelompok [[taksonomi]]. Para ahli etologi lebih banyak menggunakan [[Metode perbandingan|perbandingan]] lintas spesies seperti itu daripada yang para psikolog komparatif.
+== Insting ==
+Dalam [[Kamus Besar Bahasa Indonesia]], kata 'insting' mengenai zoologi diartikan sebagai "Kecenderungan pada tingkah laku yang diwarisi dari nenek moyang dan kebiasaan pada binatang jenis tertentu tanpa pengalaman sebelumnya atau tanpa tujuan yang mendasar"<ref>{{Cite web|title=Arti kata insting - Kamus Besar Bahasa Indonesia (KBBI) Online|url=https://kbbi.web.id/insting|website=kbbi.web.id|access-date=2022-03-27}}</ref>
+=== Pola tindakan tetap ===
+Langkah penting yang dikaitkan dengan [[Konrad Lorenz]], walau kemungkinan lebih kepada gurunya, Oskar Heinroth, ialah pengenalan [[pola tindakan tetap]]. Lorenz mempopulerkan hal ini sebagai respons naluriah yang akan terjadi dengan keterandalan disebabkan stimulus yang dikenali yang disebut stimulus penanda atau "stimulus pelepas". Pola tindakan tetap sekarang dianggap sebagai urutan perilaku naluriah yang relatif tidak berubah di dalam spesies dan hampir pasti berjalan sampai selesai.<ref>{{Cite book|last=Campbell|first=Neil A.|date=1996|url=https://www.worldcat.org/oclc/33333455|title=Biology|location=Menlo Park, Calif.|publisher=Benjamin/Cummings Pub. Co|isbn=0-8053-1940-9|edition=4th ed|oclc=33333455}}</ref>
+Lorenz mengidentifikasi 6 karakteristik pola tindakan tetap, yaitu; stereotip, kompleks, karakteristik spesies, dilepaskan, dipicu, dan tidak bergantung pada pengalaman.<ref>{{Cite book|date=1989|url=https://www.worldcat.org/oclc/19670401|title=Studying animal behavior : autobiographies of the founders|location=Chicago|isbn=0-226-14410-0|others=Donald A. Dewsbury|oclc=19670401}}</ref> Terdapat 4 pengecualian kondisi dari pola tindakan tetap, yaitu; ambang toleransi respon yang menurun, terlalu lama tidak dirilis, perilaku displacement, respon yang bertingkat.
+Pola tindakan tetap telah diamati pada banyak spesies, tetapi terutama pada ikan dan burung. Studi klasik oleh Konrad Lorenz dan Niko Tinbergen melibatkan perilaku kawin ikan stickleback jantan dan perilaku pengambilan telur angsa greylag. Oskar Heinroth kenyakan melakukan pengamatan pada Anatidae sebagai studi kasusnya.
+Salah satu studi populer tentang hal ini juga dilakukan Karl von Frish mengenai "Tarian Kibasan" (Waggle Dance) atau "Bahasa Tari" yang diamati pada lebah madu.<ref>{{Cite book|last=Buchmann|first=Stephen L.|date=2005|url=https://www.worldcat.org/oclc/57283912|title=Letters from the hive : an intimate history of bees, honey, and humankind|location=New York|publisher=Bantam Books|isbn=0-553-80375-1|others=Banning Repplier|oclc=57283912}}</ref> Dengan melakukan tarian ini, lebah pekerja dapat berbagi informasi tentang arah dan jarak ke petak bunga yang menghasilkan nektar dan serbuk sari, ke sumber air, atau ke lokasi sarang baru dengan anggota koloni lainnya.<ref>{{Cite journal|last=Riley|first=J. R.|last2=Greggers|first2=U.|last3=Smith|first3=A. D.|last4=Reynolds|first4=D. R.|last5=Menzel|first5=R.|date=2005-05|title=The flight paths of honeybees recruited by the waggle dance|url=https://www.nature.com/articles/nature03526|journal=Nature|language=en|volume=435|issue=7039|pages=205–207|doi=10.1038/nature03526|issn=1476-4687}}</ref>
+== Pembelajaran ==
+=== Habituasi ===
+{{main|Habituasi}}
+Habituasi adalah bentuk pembelajaran yang sederhana dan terjadi di banyak taksa hewan. Ini adalah proses di mana hewan berhenti merespons stimulus. Seringkali, responsnya adalah perilaku bawaan. Pada dasarnya, hewan itu belajar untuk tidak menanggapi stimulus yang tidak relevan.<ref>{{Cite web|title=HABITUATION|url=http://www.animalbehavioronline.com/habituation.html|website=www.animalbehavioronline.com|access-date=2022-03-27}}</ref>  Stimulus diberikan secara terus-menerus maka respon yang dihasilkan akan mengalami penurunan,  tidak akan berasosiasi dengan respon tertentu.
+Meskipun terjadi penurunan respon pada proses habituasi, efek yang ditimbulkan tidak membahayakan bagi makhluk. Hal ini dikarenakan saat stimulus terus-menerus diberikan pada makhluk tersebut, maka ia akan menyesuaikan diri dengan baik, sehingga respon tidak ditampilkan dan stimulus akan diabaikan.
+=== Pembelajaran asosiatif ===
+Pembelajaran asosiatif dalam perilaku hewan adalah setiap proses pembelajaran di mana respons baru dikaitkan dengan stimulus tertentu.<ref>{{Cite web|title=associative learning {{!}} Britannica|url=https://www.britannica.com/topic/associative-learning|website=www.britannica.com|language=en|access-date=2022-03-27}}</ref> Studi pertama pembelajaran asosiatif dilakukan oleh ahli fisiologi Rusia Ivan Pavlov, yang mengamati bahwa anjing yang dilatih untuk mengasosiasikan makanan dengan bunyi bel akan mengeluarkan air liur saat mendengar bel. <ref>{{Cite book|last=Hudmon|first=Andrew|date=2006|url=https://www.worldcat.org/oclc/59818318|title=Learning and memory|location=Philadelphia|publisher=Chelsea House Publishers|isbn=0-7910-8638-0|oclc=59818318}}</ref>
+=== Perakaman ===
+{{main|Perakaman}}
+Perakaman memungkinkan anakan untuk membedakan anggota spesies mereka sendiri, penting untuk keberhasilan reproduksi. Jenis pembelajaran penting ini hanya berlangsung dalam jangka waktu yang sangat terbatas. Lorenz mengamati bahwa anak burung seperti angsa dan ayam mengikuti induknya secara spontan hampir dari hari pertama setelah mereka menetas, dan dia menemukan bahwa respons ini dapat ditiru oleh stimulus yang berubah-ubah jika telur diinkubasi secara artifisial dan stimulus diberikan. selama periode kritis yang berlanjut selama beberapa hari setelah menetas.<ref>{{Cite book|last=Mercer|first=Jean|date=2006|url=https://www.worldcat.org/oclc/61115448|title=Understanding attachment : parenting, child care, and emotional development|location=Westport, Conn.|publisher=Praeger Publishers|isbn=0-275-98217-3|oclc=61115448}}</ref>
+=== Imitasi (Peniruan) ===
+{{main|Imitasi}}
+Imitasi adalah perilaku tingkat lanjut di mana seekor hewan mengamati dan secara tepat meniru perilaku hewan lain. Peniruan merupakan proses [[kognisi]] untuk melakukan tindakan maupun aksi seperti yang dilakukan oleh [[model]] dengan melibatkan [[indra]] sebagai penerima [[Rangsang|stimulus]] dan pemasangan kemampuan [[persepsi]] untuk mengolah informasi dari stimulus dengan kemampuan [[aksi]]. Proses ini melibatkan kemampuan [[kognisi]] tahap tinggi karena tidak hanya melibatkan [[bahasa]] namun juga pemahaman terhadap [[Pikiran|pemikiran]] orang lain. Spesies monyet menghabiskan banyak waktu dengan para ''peniru'' bahkan lebih suka terlibat dengan mereka, meski disediakan opsi untuk melakukan aktifitas yang sama tanpa diikuti oleh para ''peniru.''<ref>{{Cite web|date=2009-08-22|title=Imitation Promotes Social Bonding in Primates, August 13, 2009 News Release - National Institutes of Health (NIH)|url=https://web.archive.org/web/20090822171642/http://www.nih.gov/news/health/aug2009/nichd-13.htm|website=web.archive.org|access-date=2022-03-27}}</ref> Imitasi telah diamati dalam penelitian terbaru tentang simpanse, mereka tidak hanya meniru tindakan individu lain, ketika diberi pilihan, simpanse lebih suka meniru tindakan simpanse yang lebih tua dari pada simpanse muda yang berperingkat lebih rendah.<ref>{{Cite journal|last=Horner|first=Victoria|last2=Proctor|first2=Darby|last3=Bonnie|first3=Kristin E.|last4=Whiten|first4=Andrew|last5=Waal|first5=Frans B. M. de|date=19 Mei 2010|title=Prestige Affects Cultural Learning in Chimpanzees|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0010625|journal=PLOS ONE|language=en|volume=5|issue=5|pages=e10625|doi=10.1371/journal.pone.0010625|issn=1932-6203|pmc=PMC2873264|pmid=20502702}}</ref>
+== Berkawanan ==
+Beberapa spesies hewan, termasuk manusia, cenderung hidup berkawanan. Ukuran kawanan adalah aspek utama dari lingkungan sosial mereka. Kehidupan sosial mungkin merupakan strategi bertahan hidup yang kompleks dan efektif. Ini dapat dianggap sebagai semacam simbiosis di antara individu-individu dari spesies yang sama: suatu masyarakat terdiri dari sekawanan individu yang termasuk dalam spesies yang sama yang hidup dalam aturan yang jelas tentang pengelolaan makanan, pembagian peran, dan ketergantungan timbal balik.
+Ketika ahli biologi yang tertarik pada teori evolusi pertama kali mulai meneliti perilaku sosial, beberapa pertanyaan yang tampaknya tidak dapat dijawab muncul, seperti bagaimana kelahiran kasta steril, seperti pada lebah, dapat dijelaskan melalui mekanisme evolusi yang menekankan keberhasilan reproduksi sebanyak mungkin individu, atau mengapa, di antara hewan yang hidup dalam kelompok kecil seperti tupai, seseorang akan mempertaruhkan nyawanya sendiri untuk menyelamatkan anggota kelompok lainnya. Perilaku ini mungkin merupakan contoh altruisme.<ref>{{Cite book|last=Zahn-Waxler|first=Carolyn|last2=Cummings|first2=E. Mark|last3=Iannotti|first3=Ronald|date=1991|url=http://archive.org/details/altruismaggressi00zahn|title=Altruism and aggression : biological and social origins|publisher=New York [etc.] : Cambridge University Press|isbn=978-0-521-42367-0|others=Library Genesis}}</ref> Tentu saja, tidak semua perilaku bersifat altruistik, seperti yang ditunjukkan oleh tabel di bawah ini. Misalnya, perilaku balas dendam pada satu titik diklaim telah diamati secara eksklusif pada Homo sapiens. Namun, spesies lain telah dilaporkan pendendam termasuk simpanse,<ref>{{Cite book|last=McCullough|first=Michael E.|date=2008|url=https://www.worldcat.org/oclc/228075395|title=Beyond revenge : the evolution of the forgiveness instinct|location=San Francisco, CA|publisher=Jossey-Bass|isbn=978-0-470-26215-3|edition=1st ed|oclc=228075395}}</ref> serta laporan anekdot dari unta pendendam.<ref>{{Cite book|last=McCullough|first=Michael E.|date=2008|url=https://www.worldcat.org/oclc/228075395|title=Beyond revenge : the evolution of the forgiveness instinct|location=San Francisco, CA|publisher=Jossey-Bass|isbn=978-0-470-26215-3|edition=1st ed|oclc=228075395}}</ref>
+{| class="wikitable"
+!Tipe perilaku
+!Dampak kepada pelaku
+!Dampak kepada penerima
+|-
+|[[Egotisme|Egoistik]]
+|{{win|Meningkatkan kebugaran}}
+|{{nom|Menurunkan kebugaran}}
+|-
+|[[Kerja sama|Kooperatif]]
+|{{win|Meningkatkan kebugaran}}
+|{{win|Meningkatkan kebugaran}}
+|-
+|[[Altruisme|Altruistik]]
+|{{nom|Menurunkan kebugaran}}
+|{{win|Meningkatkan kebugaran}}
+|-
+|[[Dendam|Pendendam]]
+|{{nom|Menurunkan kebugaran}}
+|{{nom|Menurunkan kebugaran}}
+|}
+== Empat Pertanyaan Tinbergen ==
+Pada tahun 1963, [[Nikolaas Tinbergen]] menerbitkan sebuah makalah berjudul '<nowiki/>''On the aims and methods of ethology''', yang meletakkan dasar bagaimana melakukan penelitian di bidang perilaku hewan yang terbilang baru. Kontribusi abadi dari makalah ini adalah bahwa di dalamnya Tinbergen merumuskan empat pendekatan yang berbeda, meskipun agak saling terkait, untuk mempelajari perilaku hewan, atau empat jenis pertanyaan berbeda yang dapat kita ajukan tentang perilaku yang diamati.<ref name=":0">{{Cite web|title=Tinbergen’s four questions|url=https://www.conted.ox.ac.uk/courses/samples/animal-behaviour-an-introduction-online/index.html|website=www.conted.ox.ac.uk|access-date=2022-03-27}}</ref>
+==== Fungsi (Adaptasi) ====
+Mengapa hewan melakukan perilaku tersebut? Bagaimana caranya perilaku tersebut mempengaruhi kebugaran hewan (dalam hal [[kesintasan]] dan [[Reproduksi hewan|reproduksi]])?
+Contoh:
+* Merawat anakan akan meningkatkan peluang kesintasan mereka.
+* Migrasi ke habitat yang lebih hangat atau kaya sumberdaya.
+* Kabur atau menghindari perhatian predator.
+==== [[Evolusi]] ([[Filogeni]]) ====
+Bagaimana perilaku tersebut berkembang? Bagaimana [[seleksi alam]] merubah perilaku tersebut selama masa evolusinya? Biasanya jawaban pertanyaan ini dicari dengan melakukan [[Metode perbandingan|perbandingan]] dengan [[spesies]] yang berkerabat dekat dengan hewan tersebut.
+Contoh:
+* Bagaimana kemampuan terbang burung berkembang dari yang sekedar meluncur pada masa dinosaurus?
+* Bagaimana mata [[vertebrata]] dan [[sefalopoda]] berkembang secara [[Evolusi konvergen|konvergen]], dimana pendahulunya memiliki [[Titik buta (penglihatan)|titik buta]] dan yang terkini tidak?
+==== Penyebab (Mekanisme) ====
+Apa yang menyebabkan perilaku tersebut dilakukan? Stimulus atau mekanisme fisiologi apa yang menyebabkan perilaku tersebut terjadi?
+Contoh:
+* Perilaku display pada pejantan beberapa jenis burung terjadi karena kadar [[testosteron]] yang berubah disebabkan perubahan durasi panjang hari. (Peranan [[feromon]] atau [[hormon]]).
+* Bayangan bergerak membuat ragworms masuk kembali ke lubang mereka.
+==== Perkembangan ([[Ontogeni]]) ====
+Bagaimana perilaku berkembang selama kehidupan? Dalam hal apa pengalaman dan pembelajaran mempengaruhi perilaku tersebut?
+Contoh:
+* Bagaimana cara berpacaran beberapa jenis burung berkembang seiring usia mereka?
+* Bagaimana para [[Pemangsa|hewan pemangsa]] memahami cara menghindari racun dan [[mangsa]] berbahaya berdasarkan pengalaman mereka?
+Keempat pertanyaan tersebut dipahami melalui dua pendekatan yang berbeda. Pertanyaan (1) dan (2) memberikan pembahasan yang pamungkas atau bersifat evolusioner. Mereka memberikan jawaban dengan sudut pandang yang luas untuk membahas mengapa sebuah perilaku berkembang. Pertanyaan (3) dan (4) cenderung memberikan pembahasan yang taktis. Mereka memberikan jawaban berdasarkan mekanisme langsung atas mengapa hewan tersebut melakukannya. Untuk mendapatkan pemahaman penuh apa pengorbanan, manfaat, dan kendala yang telah membentuk perilaku tertentu, kedua pendekatan jawaban harus didapatkan.<ref name=":0" />
 == Catatan ==
-* Sering ada ketaksepadanan antara pandangan manusia dan organisme yang sedang diamatinya. Sebagai gantinya, para etolog sering mencapai seluruhnya kembali ke [[epistemologi]] untuk memberi mereka peralatan untuk memperkirakan dan menghindari kesalahan penafsiran data.
+* Sering ada ketaksepadanan antara pandangan manusia dan organisme yang sedang diamatinya. Sebagai gantinya, para etologis sering mencapai seluruhnya kembali ke [[epistemologi]] untuk memberi mereka peralatan untuk memperkirakan dan menghindari kesalahan penafsiran data.
-== Daftar etholog ==
+== Ethologis ternama ==
 Orang-orang yang membuat sumbangan khusus di bidang ethologi:
 {| width=100%
@@ Baris 65: / Baris 167: @@
 * [[B. F. Skinner]]
 * [[William Thorpe]]
-* [[Niko Tinbergen]]
+* [[Nikolaas Tinbergen]]
 * [[William Morton Wheeler]]
 * [[E. O. Wilson]]
@@ Baris 72: / Baris 174: @@
 == Lihat pula ==
-* [[Etika binatang nonmanusia]]
+* [[Ekologi sosial]]
+* [[Sosiobiologi]]
-* [[Daftar penerbitan dalam biologi|Penerbitan penting dalam etologi]]
 == Referensi ==
@@ Baris 87: / Baris 189: @@
 [[Kategori:Zoologi]]
 [[Kategori:Ilmu perilaku]]
+[[Kategori:Etologi]]
+[[Kategori:Biologi]]
+[[Kategori:Ekologi hewan]]

l b s Etologi
Cabang	Kognisi hewan Komunikasi hewan Kesadaran hewan Kultur hewan Perilaku seksual hewan Ilmu kesejahteraan hewan Antrozoologi Perilaku ekologi Perilaku genetis Etologi kognitif Psikologi komparatif Emosi pada hewan Neurosains evolusioner Insting Pembelajaran Neurotologi Sosiobiologi Alat yang digunakan oleh hewan Zoosemiotis Zoomusikologi
Etolog	Patrick Bateson Marc Bekoff Donald Broom John B. Calhoun Charles Darwin Marian Dawkins Richard Dawkins Irenäus Eibl-Eibesfeldt Dian Fossey Karl von Frisch Jane Goodall Heini Hediger Julian Huxley Konrad Lorenz Desmond Morris Thomas Sebeok William Homan Thorpe Nikolaas Tinbergen Jakob von Uexküll Wolfgang Wickler E. O. Wilson Solly Zuckerman
Organisasi	Association for the Study of Animal Behaviour International Society for Applied Ethology
Jurnal	Animal Behaviour Animal Cognition Animal Welfare Behavioral Ecology Behaviour
Kategori Portal hewan Portal biologi