Tumbuhan paku

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
(Dialihkan dari Paku-pakuan)
Langsung ke: navigasi, cari
?Tumbuhan paku (Pteridophyta)
Polystichum setiferum0.jpg
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan: Plantae
Divisi: Pteridophyta dan Lycopodiophyta
Kelas

Lycopodiopsida
[divisio Lycopodiophyta (Smith et al. 2006[1])]
Isoëtopsida
[divisio Lycopodiophyta (Smith et al. 2006[1])]
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida

Tumbuhan paku, paku-pakuan, atau pakis-pakisan (Pteridophyta dalam arti luas, mis. menurut Haeckel (1866)[2]) adalah sekelompok tumbuhan dengan sistem pembuluh sejati (Tracheophyta) tetapi tidak menghasilkan biji untuk reproduksi seksualnya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini memanfaatkan spora sebagai alat perbanyakan generatifnya, sama seperti lumut dan fungi.

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun), dengan kecenderungan ditemukan tumbuh di tempat-tempat yang tidak subur untuk pertanian. Total spesies yang diketahui sekitar 12.000[3], dengan perkiraan 1.300[4] sampai 3000 lebih[5] spesies di antaranya tumbuh di kawasan Malesia (yang didominasi oleh Indonesia).

Pengelompokan klasik anggota tumbuhan paku (Pteridophyta, dalam arti luas) pada pengetahuan terkini dianggap bersifat parafiletik. Dari kelompok-kelompok cabang utama tumbuhan berpembuluh, satu kelompok (sekarang dimasukkan dalam divisio Lycopodiophyta) yang mencakup paku kawat, kumpai, serta rane, ternyata memisah paling awal dari kelompok yang mencakup tumbuhan paku lainnya dan tumbuhan berbiji. Ini menyebabkan "Pteridophyta" sekarang memiliki dua pengertian yang mendua: arti luas (sebagaimana arti klasik) dan arti sempit (arti klasik, minus Lycopodiophyta). Kelompok tumbuhan paku (arti sempit) bersifat holofiletik atau monofiletik.

Fosil paku tertua berasal dari kala Devon, sekitar 360 juta tahun yang lalu [6] tetapi suku-suku dan jenis-jenis modern baru muncul sekitar 145 juta tahun yang lalu, di awal kala Kapur, di saat tumbuhan berbunga sudah mendominasi vegetasi bumi.

Pemanfaatan tumbuhan paku oleh manusia terbatas. Kebanyakan menjadi tanaman hias, sebagian kecil dimakan, sebagai tumbuhan obat, atau bahan baku untuk alat bantu kegiatan sehari-hari. Ada jenis paku yang bersifat sebagai penimbun logam berat dan potensial dalam fitoremediasi, seperti Pteris vittata dan Azolla spp.[7]

Ciri dan botani[sunting | sunting sumber]

Bentuk luar (morfologi) tumbuhan paku bermacam-macam, sesuai dengan hasil evolusi adaptasinya. Secara umum, pakis dikenal karena daunnya tumbuh dari tunas secara "gulungan membuka" (bahasa Jawa: mlungker) atau circinate vernation dalam bahasa Inggris. Namun demikian, ciri ini sebenarnya hanya berlaku untuk paku leptosporangiatae dan anggota Marattiales.

Penampilan luar paku ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang), semak, epifit, tumbuhan merambat, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rimpang yang menjalar di tanah atau humus. Organ fotosintetik dan reproduktif paku disebut ental (bahasa Inggris frond) dengan ukuran yang bervariasi, dari beberapa milimeter sampai enam meter. Ental paku sejati yang masih muda selalu menggulung seperti gagang biola dan menjadi satu ciri khas.

Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah tropika basah. Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai hutan yang lembab, tebing perbukitan, menempel atau merayap pada batang pohon atau bebatuan, di dalam airkolam/danau, daerah sekitar kawah vulkanik, serta sela-sela bangunan yang tidak terawat[4]. Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya sel sperma menuju sel telur. Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.

Pergiliran keturunan (metagenesis)[sunting | sunting sumber]

Protalium (bawah) dengan tumbuhan paku muda (atas, tumbuh tegak).

Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan (metagenesis), yang terdiri dari dua tahap: gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase sporofit (sporophyte, berarti "tumbuhan dengan spora") karena menghasilkan spora. Bentuk generasi gametofit (gametophyte, berarti "tumbuhan dengan gamet") dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki akar semu (rizoid) sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembab. Protalium menghasilkan anteridium (antheridium, organ kecil penghasil spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Pembuahan mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah dengan berenang menuju arkegonium. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi sporofit baru.

Beberapa kelompok tumbuhan paku (seperti Selaginellales dan Salviniales) memiliki perbedaan ukuran spora antara jantan (ukuran spora kecil, disebut mikrospora) dan betina (ukuran spora besar, disebut megaspora). Gejala ini disebut heterospori (tumbuhannya disebut heterospor). Kelompok dengan ukuran spora sama disebut homospor.

Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur hidup seperti paku heterospor tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofitnya tidak dapat hidup mandiri dan harus disangga kehidupannya oleh sporofit. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi serbuk sari (jantan) atau kantung embrio (betina).

Cakupan anggota dan klasifikasi[sunting | sunting sumber]

Paku laut Acrostichum aureum, tumbuh di rawa mangrove.

Secara tradisional, sebagaimana diajarkan di sekolah menengah, tumbuhan paku (Pteridophyta) mencakup semua tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) berspora, atau kormofita berspora selain lumut hati (Hepatophyta), lumut tanduk (Anthocerophyta), dan tumbuhan lumut sejati (Musci)[8]. Pteridophyta biasanya ditempatkan pada takson divisio dengan lima kelas:

Sampai sekarang, ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi dan ahlinya disebut pteridolog.

Perubahan mendasar dipublikasikan oleh Smith et al. (2006)[1], dengan mengajukan revisi terhadap tumbuhan paku masa kini (tidak mencakup fosil)berdasarkan data morfologi dan ddukung dengan hasil analisis molekular (sekuens DNA plastid). Berdasarkan usulan ini, Lycopodiinae dan Isoëtinae dianggap merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, dan dikelompokkan dalam divisio tersendiri: Lycopodiophyta. Paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain, disebut Euphyllophytina. Selanjutnya semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta) yang sebenarnya. Ada yang mengusulkan kelompok ini diberi nama baru "Monilophyta" atau ""Polypodiophyta" untuk menghindari kerancuan cakupan Pteridophyta.

Revisi Smith et al. (2006) ini juga menunjukkan bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif, seperti anggota Psilotales, ternyata lebih dekat berkerabat dengan Ophioglossales (yang sebelumnya merupakan anggota kelas Filicinae yang dianggap lebih "modern"), sementara paku ekor kuda (Equisetales) sama dekatnya dengan paku sejati maupun terhadap Marattiales.

Semenjak klasifikasi baru ini diterbitkan, ditambah dengan beberapa perbaikan lanjutan[9][10], kesepakatan klasifikasi tumbuhan paku sampai 2013, adalah sebagai berikut (hingga takson bangsa/ordo)[1][11]:


Trachaeophyta
Lycopodiophyta
Lycopodiopsida

Lycopodiales


Isoetopsida

Selaginellales



Isoetales




Euphyllophytina

Spermatophyta (tumbuhan berbiji)


Pteridophyta

Equisetopsida

 Equisetales
(paku ekor kuda / rumput betung) 



Psilotopsida

 Psilotales 



 Ophioglossales
(jukut siraru, paku tunjuk langit, dll.) 





Marattiopsida

 Marattiales 



Polypodiopsida

 Osmundales 




 Hymenophyllales 




 Gleicheniales 




 Schizaeales 




 Salviniales
(ki ambang, semanggi




 Cyatheales (paku pohon) 



 Polypodiales 













Penggolongan terhadap tumbuhan paku (dengan cakupan menyempit) ini membagi menjadi empat kelas[12]:

Penelitian lanjutan kemudian ada yang memisahkan Psilotales dari Ophioglossales[9]. Akibat pengelompokan ini, Marattiales dan Ophioglossales, yang secara tradisional dianggap sebagai "paku sejati" (salah satunya karena tunas daun mudanya yang berkembang secara gulungan membuka), tidak termasuk dalam golongan paku yang "benar-benar sejati" (sensu Leptosporangiatae)[13].

Perkembangan penggolongan tanaman paku sampai 2014 secara umum menyepakati penggolongan sampai tingkat bangsa (ordo), tetapi masih mempermasalahkan bagaimana hubungan di antara bangsa-bangsa tersebut serta anggota masing-masing di dalamnya. Misalnya, Rai dan Graham (2010) menyatakan "sampai sekarang barangkali yang dapat dikatakan berdasarkan kajian-kajian modern mengenai bentuk hubungan di antara kelompok besar silsilah dalam monilophyta adalah bahwa kita tidak benar-benar mengenal mereka"[14]. Grewe et al. (2013) tetap memastikan dimasukkannya paku ekor kuda dalam tumbuhan paku, namun juga mengingatkan ada ketidakjelasan dalam posisi sebenarnya.[9]. Mereka memperlihatkan bahwa paku ekor kuda membentuk satu kelompok dengan Psilotopsida, berbeda dengan Smith et al. (2006) yang menempatkan paku ekor kuda sebagai sepupu dari Marattiopsida dan Polypodiopsida.

Penggolongan paling terbaru yang menunjukkan arah perubahan penggolongan tumbuhan paku, termasuk Lycopodiales, dipublikasi oleh Christenhusz dan Chase (2014)[15].

Lihat juga[sunting | sunting sumber]

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ a b c d Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55:705-731.
  2. ^ Haeckel, E. (1866). Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII.
  3. ^ Chapman, Arthur (2010-08-26). "Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009.". Environment.gov.au. Diakses 2013-09-07. 
  4. ^ a b Sastrapradja, Setijati; Afriastini, J ohar J.; Darnaedi, Dedy; Widjaja, Elizabeth A. (1979). Jenis Paku Indonesia (ed. 1). Bogor: Lembaga Biologi Nasional - LIPI. 
  5. ^ Flora Malesiana cit. Hassler M & Swale B. World fern statistics by country.
  6. ^ "Pteridopsida: Fossil Record". University of California Museum of Paleontology. Diakses 2014-03-11. 
  7. ^ Daftar tumbuhan hiperakumulator di Wikipedia Inggris
  8. ^ lihat, misalnya, Tjitrosoepomo G. 2014. Taksonomi Tumbuhan: Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta). Gadjah Mada University Press. Cetakan ke-10. 309 halaman.
  9. ^ a b c Grewe, Felix; et al. (2013). "Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes". BMC Evolutionary Biology 13 (1): 1–16. doi:10.1186/1471-2148-13-8. ISSN 14712148. Diakses 21 May 2013. 
  10. ^ Karol, Kenneth G; et al. (2010). "Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages.". BMC Evolutionary Biology 10: 321–336. doi:10.1186/1471-2148-10-321. ISSN 14712148. Diakses 21 May 2013. 
  11. ^ Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011). rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns. PLoS ONE 6(10): e26597. DOI:10.1371/journal.pone.0026597
  12. ^ Eric Schuettpelz (2007). "table 1". The evolution and diversification of epiphytic ferns. Duke University PhD thesis 
  13. ^ Stace, Clive (2010b). New Flora of the British Isles (ed. 3rd). Cambridge, UK: Cambridge University Press. hlm. xxviii. ISBN 978-0-521-70772-5. 
  14. ^ Rai, Hardeep S. & Graham, Sean W. (2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)". American Journal of Botany 97 (9): 1444–1456. doi:10.3732/ajb.0900305. , p. 1450
  15. ^ Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W. (2014). "Trends and concepts in fern classification". Annals of Botany 113 (9): 571–594. 

Pranala luar[sunting | sunting sumber]