Tumbuhan paku: Perbedaan antara revisi

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Jelajahi riwayat secara interaktif
← Revisi sebelumnyaRevisi selanjutnya →
Konten dihapus Konten ditambahkan
VisualTeks wiki
Kembangraps (bicara | kontrib)
Pengurus
31.526 suntingan
Tidak ada ringkasan suntingan
Kembangraps (bicara | kontrib)
Pengurus
31.526 suntingan
Tidak ada ringkasan suntingan
Baris 109: Baris 109:
:::Suku [[Davalliaceae]]
:::Suku [[Davalliaceae]]
:::Suku [[Polypodiaceae]] (termasuk [[Drynariaceae]], [[Grammitidaceae]], [[Gymnogrammitidaceae]], [[Loxogrammaceae]], [[Platyceriaceae]], [[Pleurisoriopsidaceae]])
:::Suku [[Polypodiaceae]] (termasuk [[Drynariaceae]], [[Grammitidaceae]], [[Gymnogrammitidaceae]], [[Loxogrammaceae]], [[Platyceriaceae]], [[Pleurisoriopsidaceae]])

---

A 2006 classification by Smith ''et al.'' is based on recent molecular systematic studies, in addition to morphological data. Their phylogeny is a consensus of a number of studies. This phylogeny has been refined in more recent years,<ref name=Grew13>{{cite journal|last=Grewe|first=Felix|author2=et al.|title=Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes|journal=BMC Evolutionary Biology|year=2013|volume=13|issue=1|pages=1–16|doi=10.1186/1471-2148-13-8|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/13/8|accessdate=21 May 2013|issn=14712148}}</ref><ref>{{cite journal|last=Karol|first=Kenneth G|author2=et al.|title=Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages.|journal=BMC Evolutionary Biology|year=2010|volume=10|pages=321–336|doi=10.1186/1471-2148-10-321|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/321|accessdate=21 May 2013|issn=14712148}}</ref> and is shown below (to the level of orders).<ref name=Smith2006/><ref>[http://www.pryerlab.net/publication/fichier1275.pdf Li et. al (2011)]{{dead link|date=September 2013}} Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011) "rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns." ''PLoS ONE'' '''6(10)''': e26597. {{doi|10.1371/journal.pone.0026597}}</ref>

{{Kladogram_paku_(ordo_outgroup)}}

Their classification based on this phylogeny divides extant ferns into four classes:
* [[Psilotopsida]] ([[Psilotaceae|whisk fern]]s and [[ophioglossoid fern]]s), about 92 species<ref name="schuettpelz2007">{{Cite journal | url = http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/10161/181/1/D_Schuettpelz_Eric_a_052007.pdf | title = The evolution and diversification of epiphytic ferns | author = Eric Schuettpelz | year = 2007 | publisher = Duke University PhD thesis | contribution = table 1 | postscript = <!--None--> }}</ref>
* [[Equisetopsida]] ([[horsetail]]s), about 15 species<ref name="schuettpelz2007"/>
* [[Marattiopsida]], about 150 species<ref name="schuettpelz2007"/>
* [[Polypodiopsida]] (leptosporangiate ferns), over 9000 species<ref name="schuettpelz2007"/>

Others have divided extant ferns into five groups (Psilotales, Ophioglossales, Equisetales, Marattiales and Polypodiopsida), separating the whisk ferns and ophioglossoid ferns.<ref name=Grew13/>

The leptosporangiate ferns are sometimes called "true ferns".<ref>{{Cite book |last=Stace |first=Clive |year=2010b |title=New Flora of the British Isles |edition=3rd |publication-place=Cambridge, UK |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-70772-5 |page=xxviii}}</ref> This group includes most plants familiarly known as ferns. Modern research supports older ideas based on morphology that the Osmundaceae diverged early in the evolutionary history of the leptosporangiate ferns; in certain ways this family is intermediate between the eusporangiate ferns and the leptosporangiate ferns. Research by Rai and Graham (2010) since this 2006 classification broadly supports the main groups, but queries their relationships, concluding that "at present perhaps the best that can be said about all relationships among the major lineages of monilophytes in current studies is that we do not understand them very well".<ref name=RaiGraham2010>{{Cite journal |last=Rai |first=Hardeep S. |last2=Graham |first2=Sean W. |year=2010 |title=Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes) |journal=American Journal of Botany |volume=97 |issue=9 |pages=1444–1456 |doi=10.3732/ajb.0900305 |lastauthoramp=yes }}, p. 1450</ref> Grewe et al. (2013) confirmed the inclusion of horsetails within ferns ''sensu lato'', but also suggested that uncertainties remained in their precise placement.<ref name=Grew13/>
For the most recent classification of ferns and lycopods, see: Christenhusz & Chase (2014) <ref name=CC2014>{{Cite journal |last=Christenhusz |first=Maarten J.M. |last2=Chase |first2=Mark W. |year=2014 |title=Trends and concepts in fern classification|journal=Annals of Botany |volume=113 |issue=9 |pages=571–594|lastauthoramp=yes}}</ref>



== Lihat juga ==
== Lihat juga ==

Revisi per 2 Februari 2015 10.01

"Pakis" beralih ke halaman ini. Untuk kegunaan lain, lihat Pakis (disambiguasi).
Tumbuhan paku (Pteridophyta)
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:
Plantae
Divisi:
Pteridophyta (arti luas)
Kelas

Lycopodiopsida
[pindah ke Lycopodiophyta (Smith et al. 2006[1])]
Isoetopsida
[pindah ke Lycopodiophyta (Smith et al. 2006[1])]
Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida

Tumbuhan paku, paku-pakuan, atau pakis-pakisan (Pteridophyta dalam arti luas, mis. menurut Haeckel (1866)[2]) adalah sekelompok tumbuhan dengan sistem pembuluh sejati (Tracheophyta) tetapi tidak menghasilkan biji untuk reproduksi seksualnya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini memanfaatkan spora sebagai alat perbanyakan generatifnya, sama seperti lumut dan fungi.

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun). Total spesies yang diketahui sekitar 12.000[3], dengan perkiraan 1.300 spesies di antaranya tumbuh di kawasan Malesia (yang didominasi oleh Indonesia)[4].

Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah tropika basah. Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai hutan yang lembab, tebing perbukitan, menempel atau merayap pada batang pohon atau bebatuan, di dalam airkolam/danau, daerah sekitar kawah vulkanik, serta sela-sela bangunan yang tidak terawat[4]. Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya sel sperma menuju sel telur. Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.

Tumbuhan paku merajai hutan-hutan dunia di Zaman Karbon sehingga zaman itu dikenal sebagai masa keemasan tumbuhan paku. Serasah hutan tumbuhan pada zaman ini yang memfosil dan mengalami mineralisasi sekarang ditambang orang sebagai batu bara.

Berdasarkan petunjuk-petunjuk paleontologi, muncullah pendapat bahwa dari suatu bentuk tumbuhan paku purba muncullah tumbuhan berbiji, suatu kelompok tumbuhan yang mendominasi dunia tumbuhan masa kini. Akibatnya, menurut pendapat tersebut, tumbuhan paku merupakan kelompok yang parafiletik (tidak mencakup seluruh bagiannya). Pendapat ini agak berbeda dengan petunjuk yang diperoleh dari hasil penelitian biologi molekular. Menurut pendapat dari kalangan ini, tumbuhan paku (minus kelompok Lycophytina) merupakan "saudara" dari tumbuhan berbiji, sehingga tumbuhan paku merupakan kelompok yang monofiletik.

Morfologi

Bentuk tumbuhan paku bermacam-macam, ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang), epifit, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rimpang yang menjalar di tanah atau humus dan ental (bahasa Inggris frond) yang menyangga daun dengan ukuran yang bervariasi (sampai 6 m). Ental yang masih muda selalu menggulung seperti gagang biola dan menjadi satu ciri khas tumbuhan paku. Daun pakis hampir selalu tersusun sebagai daun majemuk.

Daur hidup (metagenesis)

Berkas:Prothallium.PNG
Protalium (panah merah) dengan tumbuhan paku muda

Daur hidup tumbuhan paku mengenal metagenesis /pergiliran keturunan, yang terdiri dari dua fase utama:gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase sporofit karena menghasilkan spora. Bentuk generasi fase gametofit dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki rizoid sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembap. Dari prothallium berkembang anteridium (antheridium, organ penghasil spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Pembuahan mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah menuju archegonium. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi tumbuhan paku baru.

Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur seperti ini tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofit tidak mandiri. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi benang sari atau kantung embrio.

Klasifikasi

Paku laut Acrostichum aureum. Kebanyakan tumbuhan paku adaptif untuk tempat-tempat marginal.

Secara tradisional, Pteridophyta mencakup semua kormofita berspora, kecuali lumut hati, lumut tanduk, dan tumbuhan lumut. Selain paku sejati (kelas Filicinae), termasuk di dalamnya paku ekor kuda (Equisetinae), rane dan paku kawat (Lycopodiinae), Psilotum (Psilotinae), serta Isoetes (Isoetinae). Sampai sekarang pun ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi dan ahlinya disebut pteridolog.

Smith et al. (2006)[1] mengajukan revisi yang cukup kuat berdasarkan data morfologi dan molekular. Berdasarkan klasifikasi terbaru ini, Lycophyta (rane, paku kawat, dan Isoetes) merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sedangkan paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain. Selanjutnya terlihat bahwa semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta). Dari hasil revisi ini juga terlihat bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif (seperti Psilotum) ternyata lebih dekat berkerabat dengan paku tunjuk langit (Helminthostachys), sementara paku ekor kuda (Equisetum') sama dekatnya dengan paku sejati terhadap Marattia.

Dengan demikian, berdasarkan klasifikasi baru ini, tumbuhan paku dapat dikelompokkan sebagai berikut.

Divisio: Lycophyta
dengan satu kelas: Lycopsida.

Divisio: Pteridophyta
dengan empat kelas monofiletik:

Divisi terakhir ini mencakup semua tumbuhan yang biasa dikenal sebagai paku sejati atau paku benar. Berikut adalah klasifikasi lengkap menurut Smith et al. (2006):

Kelas Psilotopsida
Bangsa Ophioglossales
Suku Ophioglossaceae (termasuk Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)
Bangsa Psilotales
Suku Psilotaceae (termasuk Tmesipteridaceae)
Kelas Equisetopsida [=Sphenopsida]
Bangsa Equisetales
Suku Equisetaceae
Kelas Marattiopsida
Bangsa Marattiales
Suku Marattiaceae (termasuk Angiopteridaceae, Christenseniaceae, Danaeaceae, Kaulfussiaceae)
Kelas Polypodiopsida [=Filicopsida, Pteridopsida]
Bangsa Osmundales
Suku Osmundaceae
Bangsa Hymenophyllales
Suku Hymenophyllaceae (termasuk Trichomanaceae)
Bangsa Gleicheniales
Suku Gleicheniaceae (termasuk Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
Suku Dipteridaceae (termasuk Cheiropleuriaceae)
Suku Matoniaceae
Bangsa Schizaeales
Suku Lygodiaceae
Suku Anemiaceae (termasuk Mohriaceae)
Suku Schizaeaceae
Bangsa Salviniales (paku air)
Suku Marsileaceae (termasuk Pilulariaceae)
Suku Salviniaceae (termasuk Azollaceae)
Bangsa Cyatheales (paku pohon)
Suku Thyrsopteridaceae
Suku Loxomataceae
Suku Culcitaceae
Suku Plagiogyriaceae
Suku Cibotiaceae
Suku Cyatheaceae (termasuk Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
Suku Dicksoniaceae (termasuk Lophosoriaceae)
Suku Metaxyaceae
Bangsa Polypodiales
Suku Lindsaeaceae (termasuk Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
Suku Saccolomataceae
Suku Dennstaedtiaceae (termasuk Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
Suku Pteridaceae (termasuk Acrostichaceae, Actiniopteridaceae, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
Suku Aspleniaceae
Suku Thelypteridaceae
Suku Woodsiaceae (termasuk Athyriaceae, Cystopteridaceae)
Suku Blechnaceae (termasuk Stenochlaenaceae)
Suku Onocleaceae
Suku Dryopteridaceae (termasuk Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
Suku Lomariopsidaceae (termasuk Nephrolepidaceae
Suku Tectariaceae
Suku Oleandraceae
Suku Davalliaceae
Suku Polypodiaceae (termasuk Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

---

A 2006 classification by Smith et al. is based on recent molecular systematic studies, in addition to morphological data. Their phylogeny is a consensus of a number of studies. This phylogeny has been refined in more recent years,[5][6] and is shown below (to the level of orders).[7][8]


Trachaeophyta
Lycopodiophyta
Lycopodiopsida

Lycopodiales

 
Isoetopsida
 

Selaginellales

 
 

Isoetales

 
 
 
Euphyllophytina
 

Spermatophyta (tumbuhan berbiji)

 
Polypodiophyta

Equisetopsida

 Equisetales
(paku ekor kuda / rumput betung) 



Psilotopsida

 Psilotales 



 Ophioglossales
(jukut siraru, paku tunjuk langit, dll.) 





Marattiopsida

 Marattiales 



Polypodiopsida

 Osmundales 




 Hymenophyllales 




 Gleicheniales 




 Schizaeales 




 Salviniales
(ki ambang, semanggi) 




 Cyatheales (paku pohon) 



 Polypodiales 









 
 
 


Their classification based on this phylogeny divides extant ferns into four classes:

Others have divided extant ferns into five groups (Psilotales, Ophioglossales, Equisetales, Marattiales and Polypodiopsida), separating the whisk ferns and ophioglossoid ferns.[5]

The leptosporangiate ferns are sometimes called "true ferns".[10] This group includes most plants familiarly known as ferns. Modern research supports older ideas based on morphology that the Osmundaceae diverged early in the evolutionary history of the leptosporangiate ferns; in certain ways this family is intermediate between the eusporangiate ferns and the leptosporangiate ferns. Research by Rai and Graham (2010) since this 2006 classification broadly supports the main groups, but queries their relationships, concluding that "at present perhaps the best that can be said about all relationships among the major lineages of monilophytes in current studies is that we do not understand them very well".[11] Grewe et al. (2013) confirmed the inclusion of horsetails within ferns sensu lato, but also suggested that uncertainties remained in their precise placement.[5] For the most recent classification of ferns and lycopods, see: Christenhusz & Chase (2014) [12]


Lihat juga

Referensi

  1. ^ a b c [1] Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55:705-731.
  2. ^ Haeckel, E. (1866). Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII.
  3. ^ Chapman, Arthur (2010-08-26). "Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009". Environment.gov.au. Diakses tanggal 2013-09-07. 
  4. ^ a b Sastrapradja, Setijati; Afriastini, J ohar J.; Darnaedi, Dedy; Widjaja, Elizabeth A. (1979). Jenis Paku Indonesia (edisi ke-1). Bogor: Lembaga Biologi Nasional - LIPI. 
  5. ^ a b c Grewe, Felix; et al. (2013). "Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes". BMC Evolutionary Biology. 13 (1): 1–16. doi:10.1186/1471-2148-13-8. ISSN 1471-2148. Diakses tanggal 21 May 2013. 
  6. ^ Karol, Kenneth G; et al. (2010). "Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages". BMC Evolutionary Biology. 10: 321–336. doi:10.1186/1471-2148-10-321. ISSN 1471-2148. Diakses tanggal 21 May 2013. 
  7. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Smith2006
  8. ^ Li et. al (2011)[pranala nonaktif] Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011) "rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns." PLoS ONE 6(10): e26597. DOI:10.1371/journal.pone.0026597
  9. ^ a b c d Eric Schuettpelz (2007). "The evolution and diversification of epiphytic ferns" (PDF). Duke University PhD thesis.  Parameter |contribution= akan diabaikan (bantuan)
  10. ^ Stace, Clive (2010b). New Flora of the British Isles (edisi ke-3rd). Cambridge, UK: Cambridge University Press. hlm. xxviii. ISBN 978-0-521-70772-5. 
  11. ^ Rai, Hardeep S. & Graham, Sean W. (2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes)". American Journal of Botany. 97 (9): 1444–1456. doi:10.3732/ajb.0900305. , p. 1450
  12. ^ Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W. (2014). "Trends and concepts in fern classification". Annals of Botany. 113 (9): 571–594. 

Pranala luar

Wikispecies mempunyai informasi mengenai Pteridophyta.
Wikimedia Commons memiliki media mengenai Pteridophyta.
Wikimedia Commons memiliki media mengenai Tumbuhan paku.
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Tumbuhan_paku&oldid=8431543"