Serigala

Serigala; Rentang waktu: Pleistosen Tengah – sekarang (400.000–0 YBP)
	Serigala eurasia (Canis lupus lupus) di kebun binatang Polar Park, Bardu, Norwegia
Status konservasi
	; Risiko Rendah (IUCN 3.1)
	CITES Apendiks II (CITES)
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Mammalia
Ordo:	Carnivora
Famili:	Canidae
Genus:	Canis
Spesies:	C. lupus
Nama binomial
	Canis lupus; Linnaeus, 1758
Subspesies
	Lihat Subspesies Canis lupus
	Wilayah sebaran serigala global berdasarkan penilaian IUCN tahun 2023.

Serigala (Canis lupus;^[b]), juga dikenal sebagai serigala abu-abu, adalah anggota genus Canis yang berasal dari Eurasia dan Amerika Utara. Lebih dari tiga puluh subspesies Canis lupus telah diakui, termasuk anjing dan dingo, meskipun serigala abu-abu, sebagaimana lazim dipahami, hanya mencakup subspesies liar yang terjadi secara alami. Serigala merupakan anggota liar terbesar dari famili Canidae yang masih hidup, dan dibedakan lebih lanjut dari spesies Canis lainnya berdasarkan telinga dan moncongnya yang kurang runcing, serta torso yang lebih pendek dan ekor yang lebih panjang. Kendati demikian, serigala berkerabat cukup dekat dengan spesies Canis yang lebih kecil, seperti koyote dan jakal emas, sehingga mampu menghasilkan hibrida yang fertil bersama mereka. Rambut serigala biasanya berwarna campuran putih, cokelat, abu-abu, dan hitam, meskipun subspesies di wilayah arktik mungkin hampir seluruhnya berwarna putih.

Dari semua anggota genus Canis, serigala adalah yang paling terspesialisasi untuk kooperatif dalam memburu mangsa, sebagaimana ditunjukkan oleh adaptasi fisiknya untuk menaklukkan mangsa besar, sifat sosialnya yang lebih tinggi, dan perilaku ekspresifnya yang sangat maju, termasuk melolong secara individu atau kelompok. Hewan ini bepergian dalam keluarga inti, yang terdiri dari pasangan kawin yang ditemani oleh anak-anak mereka. Anak-anak serigala mungkin pergi untuk membentuk kawanan mereka sendiri saat mencapai kematangan seksual dan sebagai respons terhadap persaingan memperebutkan makanan di dalam kawanan. Serigala juga bersifat teritorial, dan pertarungan memperebutkan wilayah adalah salah satu penyebab utama kematian. Serigala utamanya adalah karnivora dan memangsa mamalia berkuku liar yang besar serta hewan-hewan kecil, ternak, bangkai, dan sampah. Serigala tunggal atau pasangan kawin biasanya memiliki tingkat keberhasilan berburu yang lebih tinggi daripada kawanan besar. Patogen dan parasit, terutama virus rabies, dapat menjangkiti serigala.

Populasi serigala liar global diperkirakan berjumlah 300.000 ekor pada tahun 2003 dan dianggap sebagai spesies Risiko Rendah oleh Uni Internasional untuk Konservasi Alam (IUCN). Serigala memiliki sejarah interaksi yang panjang dengan manusia, dibenci dan diburu di sebagian besar komunitas pastoral karena serangan mereka terhadap ternak, sementara sebaliknya dihormati di beberapa masyarakat agraris dan pemburu-pengumpul. Meskipun ketakutan terhadap serigala ada di banyak masyarakat manusia, sebagian besar serangan terhadap orang yang tercatat dikaitkan dengan hewan yang menderita rabies. Serangan serigala terhadap manusia jarang terjadi karena jumlah serigala relatif sedikit, hidup jauh dari manusia, dan telah mengembangkan rasa takut terhadap manusia karena pengalaman mereka dengan pemburu, petani, peternak, dan penggembala.

Etimologi

Kata serigala berasal dari bahasa Sanskerta शृगाल (śṛgāla); श्रृगालः (śrṛgālaḥ) yang berarti 'serigala atau jakal'; secara harfiah diartikan sebagai "pelolong". Sebenarnya kata श्रृगालः (śrṛgālaḥ) lebih dominan disematkan pada pada hewan Jakal bukan pada 'Canis lupus' seperti dalam bahasa Indonesia. Canis lupus sendiri disebut dengan nama वृकः (vṛkaḥ) dalam bahasa Sanskerta.^[4]^[5]

Kata "wolf" dalam bahasa Inggris berakar dari kata wulf dalam bahasa Inggris Kuno, yang diturunkan dari kata *wulfazcode: gem is deprecated dalam bahasa Proto-Jermanik. Akar kata Proto-Indo-Eropa *wĺ̥kʷoscode: ine is deprecated juga menjadi sumber bagi kata bahasa Latin untuk hewan ini, lupus (dari bahasa Proto-Italik *lúkʷoscode: itc is deprecated ).^[6]^[7] Nama "serigala abu-abu" merujuk pada warna keabu-abuan spesies ini.^[8]

Sejak zaman pra-Kristen, bangsa Jermanik seperti Anglo-Saxon menggunakan kata wulf sebagai awalan atau akhiran dalam nama mereka. Contohnya meliputi Wulfhere ("Pasukan Serigala"), Cynewulf ("Serigala Kerajaan"), Cēnwulf ("Serigala Pemberani"), Wulfheard ("Serigala Tangguh"), Earnwulf ("Serigala Elang"), Wulfstān ("Batu Serigala") Æðelwulf ("Serigala Mulia"), Wolfhroc ("Jubah Serigala"), Wolfhetan ("Kulit Serigala"), Scrutolf ("Pakaian Serigala"), Wolfgang ("Langkah Serigala"), dan Wolfdregil ("Pelari Serigala").^[9]

Taksonomi

Filogeni anjing beserta masa divergensi

	Serigala abu-abu

	Koyote

1,10 jtl

1,32 jtl

1,62 jtl

1,92 jtl

2,74 jtl

3,06 jtl

	Jakal belang-sisi

	Jakal punggung-hitam

2,62 jtl

3,50 jtl

Kladogram dan divergensi serigala abu-abu (termasuk anjing domestik) di antara kerabat terdekatnya yang masih hidup^[10]

Pada tahun 1758, ahli botani dan zoologi Swedia Carl Linnaeus menerbitkan tatanama binomial dalam karyanya Systema Naturae.^[3] Canis merupakan kata Latin yang bermakna "anjing",^[11] dan di bawah genus inilah ia mengelompokkan karnivora yang menyerupai anjing, termasuk anjing domestik, serigala, dan jakal. Ia mengklasifikasikan anjing domestik sebagai Canis familiaris, dan serigala sebagai Canis lupus.^[3] Linnaeus memandang anjing sebagai spesies yang terpisah dari serigala karena adanya cauda recurvata (ekor yang melengkung ke atas), ciri yang tidak ditemukan pada Canidae lainnya.^[12]

Subspesies

Dalam edisi ketiga Mammal Species of the World yang diterbitkan pada tahun 2005, ahli mamologi W. Christopher Wozencraft mencantumkan 36 subspesies liar di bawah C. lupus, dan mengusulkan dua subspesies tambahan: familiaris (Linnaeus, 1758) dan dingo (Meyer, 1793). Wozencraft memasukkan hallstromi—anjing bernyanyi Papua—sebagai sinonim taksonomi untuk dingo. Wozencraft merujuk pada sebuah studi DNA mitokondria (mtDNA) tahun 1999 sebagai salah satu panduan dalam merumuskan keputusannya, dan menyenaraikan 38 subspesies C. lupus tersebut di bawah nama umum biologis "serigala", dengan subspesies nominat berupa serigala Eurasia (C. l. lupus) berdasarkan spesimen tipe yang dipelajari Linnaeus di Swedia.^[13] Studi yang menggunakan teknik paleogenomik mengungkapkan bahwa serigala modern dan anjing merupakan takson saudara, karena serigala modern tidak berkerabat dekat dengan populasi serigala yang pertama kali didomestikasi.^[14] Pada tahun 2019, sebuah lokakarya yang diselenggarakan oleh Kelompok Spesialis Canidae IUCN/Komisi Kelangsungan Hidup Spesies menganggap anjing bernyanyi Papua dan dingo sebagai Canis familiaris feral, dan oleh karena itu tidak perlu dinilai dalam Daftar Merah IUCN.^[15]

Evolusi

Asal-usul filogenetik dari serigala C. lupus yang masih ada saat ini dari spesies sebelumnya C. mosbachensis (yang pada gilirannya merupakan keturunan dari C. etruscus) telah diterima secara luas.^[16] Di antara fosil tertua serigala abu-abu modern adalah satu fosil dari Ponte Galeria di Italia, yang bertarikh 406.500 ± 2.400 tahun yang lalu.^[17] Sisa-sisa peninggalan dari Cripple Creek Sump di Alaska mungkin berusia jauh lebih tua, sekitar 1 juta tahun,^[18] meskipun membedakan antara sisa-sisa serigala modern dan C. mosbachensis cukup sulit dan ambigu, sehingga beberapa penulis memilih untuk memasukkan C. mosbachensis (yang pertama kali muncul sekitar 1,4 juta tahun yang lalu) sebagai subspesies awal dari C. lupus.^[17]

Keanekaragaman morfologis yang cukup besar terdapat di antara serigala pada masa Pleistosen Akhir. Banyak populasi serigala Pleistosen Akhir memiliki tengkorak dan gigi yang lebih kekar dibandingkan serigala modern, sering kali dengan moncong yang memendek, perkembangan otot temporalis yang menonjol, dan gigi premolar yang kuat. Diusulkan bahwa fitur-fitur ini merupakan adaptasi khusus untuk memproses karkas dan tulang yang terkait dengan perburuan dan pemakanan bangkai megafauna Pleistosen. Dibandingkan dengan serigala modern, beberapa serigala Pleistosen menunjukkan peningkatan kerusakan gigi yang serupa dengan yang terlihat pada dire wolf (serigala mengerikan) yang telah punah. Hal ini menunjukkan bahwa mereka sering memproses karkas, atau bahwa mereka bersaing dengan karnivora lain dan perlu mengonsumsi mangsanya dengan cepat. Frekuensi dan lokasi retakan gigi pada serigala-serigala ini mengindikasikan bahwa mereka adalah pemecah tulang habitual seperti hiena tutul modern.^[19]

Studi genomik menunjukkan bahwa serigala modern dan anjing berasal dari populasi serigala leluhur yang sama.^[20]^[21]^[22] Sebuah studi tahun 2021 menemukan bahwa serigala Himalaya dan serigala dataran India merupakan bagian dari garis keturunan yang bersifat basal terhadap serigala lainnya dan terpisah dari mereka sejak 200.000 tahun yang lalu.^[23] Serigala lainnya tampaknya berbagi sebagian besar nenek moyang yang sama dalam waktu yang jauh lebih baru, dalam kurun 23.000 tahun terakhir (sekitar puncak dan akhir Maksimum Glasial Terakhir), yang berasal dari Siberia^[24] atau Beringia.^[25] Meskipun beberapa sumber menyatakan bahwa hal ini merupakan konsekuensi dari leher botol populasi,^[25] studi lain menunjukkan bahwa ini adalah hasil dari aliran gen yang menyeragamkan garis keturunan.^[24]

Sebuah studi genomik tahun 2016 menunjukkan bahwa serigala Dunia Lama dan Dunia Baru terpisah sekitar 12.500 tahun yang lalu, diikuti oleh divergensi garis keturunan yang mengarah pada anjing dari serigala Dunia Lama lainnya sekitar 11.100–12.300 tahun yang lalu.^[22] Serigala Pleistosen Akhir yang telah punah mungkin merupakan nenek moyang anjing,^[26]^[19] dengan kemiriipan anjing terhadap serigala yang masih ada saat ini merupakan hasil dari pencampuran genetik antara keduanya.^[19] Dingo, Basenji, Mastiff Tibet, dan ras asli Tiongkok merupakan anggota basal dari klad anjing domestik. Waktu divergensi untuk serigala di Eropa, Timur Tengah, dan Asia diperkirakan cukup baru, yakni sekitar 1.600 tahun yang lalu. Di antara serigala Dunia Baru, serigala Meksiko mengalami divergensi sekitar 5.400 tahun yang lalu.^[22]

Pencampuran dengan Canidae lain

Pada masa lalu, terdapat aliran gen antara serigala Afrika, jakal emas, dan serigala abu-abu. Serigala Afrika merupakan keturunan dari Canidae (anjing-anjingan) yang mengalami percampuran genetik dengan komposisi garis keturunan 72% serigala dan 28% serigala Etiopia. Satu serigala Afrika dari Semenanjung Sinai di Mesir menunjukkan adanya percampuran dengan serigala abu-abu Timur Tengah dan anjing.^[27] Terdapat bukti aliran gen antara jakal emas dan serigala Timur Tengah, namun lebih sedikit dengan serigala Eropa dan Asia, dan paling sedikit dengan serigala Amerika Utara. Hal ini mengindikasikan bahwa garis keturunan jakal emas yang ditemukan pada serigala Amerika Utara mungkin terjadi sebelum divergensi antara serigala Eurasia dan Amerika Utara.^[28]

Leluhur bersama dari koyote dan serigala bercampur dengan populasi hantu dari Canidae punah yang tidak teridentifikasi. Canidae ini secara genetik dekat dengan ajak dan berevolusi setelah divergensi anjing liar Afrika dari spesies Canidae lainnya. Posisi basal koyote dibandingkan dengan serigala diusulkan terjadi karena koyote mempertahankan lebih banyak genom mitokondria dari Canidae yang tidak teridentifikasi ini.^[27] Serupa dengan itu, sebuah spesimen museum dari seekor serigala dari Tiongkok selatan yang dikoleksi pada tahun 1963 menunjukkan genom yang 12–14% bercampur dengan Canidae tak dikenal ini.^[29] Di Amerika Utara, beberapa koyote dan serigala menunjukkan berbagai tingkatan pencampuran genetik masa lampau.^[28]

Di masa yang lebih baru, beberapa serigala Italia jantan berasal dari garis keturunan anjing, yang mengindikasikan bahwa serigala betina mau kawin dengan anjing jantan di alam liar.^[30] Di Pegunungan Kaukasus, sepuluh persen anjing, termasuk anjing penjaga ternak, merupakan hibrida generasi pertama.^[31] Meskipun perkawinan antara jakal emas dan serigala belum pernah diamati, bukti hibridisasi jakal-serigala ditemukan melalui analisis DNA mitokondria pada jakal yang hidup di Pegunungan Kaukasus^[31] dan di Bulgaria.^[32] Pada tahun 2021, sebuah studi genetik menemukan bahwa kemiripan anjing dengan serigala abu-abu yang masih ada merupakan hasil dari aliran gen yang substansial dari anjing ke serigala, dengan sedikit bukti untuk kejadian sebaliknya.^[33]

Deskripsi

Serigala adalah anggota famili Canidae terbesar yang masih lestari,^[34] dan dibedakan lebih lanjut dari koyote dan jakal melalui moncong yang lebih lebar, telinga yang lebih pendek, torso yang lebih pendek, dan ekor yang lebih panjang.^[35]^[34] Hewan ini bertubuh ramping dan tegap, dengan sangkar rusuk yang besar dan turun dalam, punggung yang melandai, dan leher yang sangat berotot.^[36] Kaki serigala agak lebih panjang daripada Canidae lainnya, yang memungkinkan hewan ini bergerak dengan tangkas, dan untuk mengatasi salju tebal yang menutupi sebagian besar wilayah persebaran geografisnya di musim dingin,^[37] meskipun ekomorf berkaki lebih pendek ditemukan pada beberapa populasi serigala.^[38] Telinganya relatif kecil dan berbentuk segitiga.^[36] Kepala serigala besar dan berat, dengan dahi yang lebar, rahang yang kuat, dan moncong yang panjang serta tumpul.^[39] Tengkoraknya memiliki panjang 230–280 mm (9,1–11,0 in) dan lebar 130–150 mm (5,1–5,9 in).^[40] Giginya berat dan besar, menjadikannya lebih cocok untuk meremukkan tulang dibandingkan Canidae lain, meskipun tidak terspesialisasi seperti yang ditemukan pada hiena.^[41]^[42] Gerahamnya memiliki permukaan pengunyah yang datar, namun tidak sejauh koyote, yang pola makannya mengandung lebih banyak materi nabati.^[43] Betina cenderung memiliki moncong dan dahi yang lebih sempit, leher yang lebih ramping, kaki yang sedikit lebih pendek, dan bahu yang tidak sebidang jantan.^[44]

Serigala dewasa berukuran panjang 105–160 cm (41–63 in) dan tinggi bahu 80–85 cm (31–33 in).^[39] Ekornya berukuran panjang 29–50 cm (11–20 in), tinggi telinga 90–110 mm (3,5–4,3 in), dan kaki belakang 220–250 mm (8,7–9,8 in).^[45] Ukuran dan berat serigala modern meningkat secara proporsional dengan garis lintang sesuai dengan aturan Bergmann.^[46] Massa tubuh rata-rata serigala adalah 40 kg (88 pon), dengan spesimen terkecil yang tercatat seberat 12 kg (26 pon) dan yang terbesar 794 kg (1.750 pon).^[47]^[39] Secara rata-rata, serigala Eropa memiliki berat 385 kg (849 pon), serigala Amerika Utara 36 kg (79 pon), serta serigala India dan serigala Arab 25 kg (55 pon).^[48] Betina dalam populasi serigala mana pun biasanya memiliki berat 5–10 pon (2,3–4,5 kg) lebih ringan daripada jantan. Serigala dengan berat lebih dari 54 kg (119 pon) jarang ditemukan, meskipun individu yang sangat besar telah tercatat di Alaska dan Kanada.^[49] Di Rusia tengah, pejantan yang sangat besar dapat mencapai berat 69–79 kg (152–174 pon).^[45]

Bulu

Serigala memiliki bulu musim dingin yang sangat lebat dan mengembang, dengan lapisan rambut bawah yang pendek dan rambut pelindung yang panjang serta kasar.^[39] Sebagian besar lapisan rambut bawah dan beberapa rambut pelindung ruruh pada musim semi dan tumbuh kembali pada musim gugur.^[48] Rambut terpanjang terdapat di punggung, terutama di bagian depan tubuh dan leher. Rambut yang sangat panjang tumbuh di bahu dan hampir membentuk surai di bagian atas leher. Rambut di pipi memanjang dan membentuk jumbai. Telinganya tertutup rambut pendek dan menyembul keluar dari bulu lebatnya. Rambut pendek, elastis, dan tumbuh rapat terdapat pada tungkai dari siku hingga ke tendon calcaneal.^[39] Bulu musim dingin sangat tahan terhadap hawa dingin. Serigala di iklim utara dapat beristirahat dengan nyaman di area terbuka pada suhu −40 °C (−40 °F) dengan menempatkan moncongnya di antara kaki belakang dan menutupi wajah dengan ekornya. Bulu serigala memberikan insulasi yang lebih baik daripada bulu anjing dan tidak menimbun es ketika napas hangat mengembun di atasnya.^[48]

Di iklim dingin, serigala dapat mengurangi aliran darah di dekat kulitnya untuk menghemat panas tubuh. Kehangatan bantalan kaki diatur secara terpisah dari bagian tubuh lainnya dan dipertahankan tepat di atas titik pembekuan jaringan di mana bantalan tersebut bersentuhan dengan es dan salju.^[50] Di iklim hangat, bulunya lebih kasar dan lebih tipis dibandingkan serigala utara.^[39] Serigala betina cenderung memiliki tungkai berbulu lebih halus daripada jantan dan umumnya mengembangkan mantel bulu yang paling halus seiring bertambahnya usia. Serigala yang lebih tua umumnya memiliki lebih banyak rambut putih di ujung ekor, di sepanjang hidung, dan di dahi. Bulu musim dingin dipertahankan paling lama oleh betina yang sedang menyusui, meskipun terjadi kerontokan rambut di sekitar puting mereka.^[44] Panjang rambut di bagian tengah punggung adalah 60–70 mm (2,4–2,8 in), dan rambut pelindung di bahu umumnya tidak melebihi 90 mm (3,5 in), tetapi dapat mencapai 110–130 mm (4,3–5,1 in).^[39]

Warna mantel serigala ditentukan oleh rambut pelindungnya. Serigala biasanya memiliki beberapa rambut yang berwarna putih, cokelat, abu-abu, dan hitam.^[51] Mantel serigala Eurasia merupakan campuran warna oker (kuning hingga oranye) dan oker karat (oranye/merah/cokelat) dengan abu-abu muda. Moncongnya berwarna abu-abu oker pucat, dan area bibir, pipi, dagu, serta tenggorokan berwarna putih. Bagian atas kepala, dahi, bawah dan di antara mata, serta di antara mata dan telinga berwarna abu-abu dengan semburat kemerahan. Lehernya berwarna oker. Ujung hitam panjang pada rambut di sepanjang punggung membentuk garis lebar, dengan ujung rambut hitam di bahu, dada bagian atas, dan bagian belakang tubuh. Sisi tubuh, ekor, dan tungkai luar berwarna oker kusam pucat, sedangkan sisi dalam tungkai, perut, dan selangkangan berwarna putih. Terlepas dari serigala yang berwarna putih murni atau hitam, rona warna ini sedikit bervariasi di seluruh wilayah geografis, meskipun pola warna-warna ini bervariasi antarindividu.^[52]

Di Amerika Utara, warna mantel serigala mengikuti aturan Gloger; serigala di Arktik Kanada berwarna putih dan yang berada di Kanada bagian selatan, AS, dan Meksiko didominasi warna abu-abu. Di beberapa daerah di Pegunungan Rocky Alberta dan British Columbia, warna mantelnya didominasi hitam, beberapa berwarna abu-abu kebiruan, dan beberapa berwarna perak dan hitam.^[51] Perbedaan warna mantel antarkelamin tidak ditemukan di Eurasia;^[53] betina cenderung memiliki rona yang lebih merah di Amerika Utara.^[54] Serigala berwarna hitam di Amerika Utara memperoleh warnanya dari pencampuran anjing-serigala setelah kedatangan pertama anjing melintasi Selat Bering 12.000 hingga 14.000 tahun yang lalu.^[55] Penelitian mengenai pewarisan warna putih dari anjing ke serigala belum dilakukan.^[56]

Ekologi

Persebaran dan habitat

Serigala hadir di seluruh Eurasia dan Amerika Utara. Namun, persekusi sengaja oleh manusia akibat pemangsaan ternak dan ketakutan akan serangan terhadap manusia telah menyusutkan wilayah jelajah serigala menjadi sekitar sepertiga dari wilayah historisnya; serigala kini telah terestirpasi (punah secara lokal) dari sebagian besar wilayahnya di Eropa Barat, Amerika Serikat, dan Meksiko, serta punah sepenuhnya di Kepulauan Britania dan Jepang. Di masa modern, serigala sebagian besar hidup di kawasan liar dan terpencil. Serigala dapat ditemukan di antara permukaan laut hingga ketinggian 3.000 m (9.800 ft). Serigala mendiami hutan, lahan basah pedalaman, semak belukar, padang rumput (termasuk tundra Arktik), padang penggembalaan, gurun, dan puncak berbatu di pegunungan.^[1] Penggunaan habitat oleh serigala bergantung pada kelimpahan mangsa, kondisi salju, kepadatan ternak, kepadatan jalan, kehadiran manusia, dan topografi.^[43]

Makanan

Seperti semua mamalia darat yang merupakan pemburu kawanan, serigala terutama memangsa ungulata yang dapat dibagi menjadi ukuran besar 240–650 kg (530–1.430 pon) dan ukuran sedang 23–130 kg (51–287 pon), serta memiliki massa tubuh yang serupa dengan massa gabungan anggota kawanan.^[57]^[58] Serigala berspesialisasi dalam memangsa individu yang rentan dari mangsa besar,^[43] dengan satu kawanan beranggotakan 15 ekor mampu menumbangkan seekor moose dewasa.^[59] Variasi pola makan antara serigala yang hidup di benua berbeda didasarkan pada keragaman mamalia berkuku serta ketersediaan mangsa yang lebih kecil dan hewan domestik.^[60]

Di Amerika Utara, makanan serigala didominasi oleh mamalia berkuku besar (ungulata) liar dan mamalia berukuran sedang. Di Asia dan Eropa, makanan mereka didominasi oleh mamalia berkuku liar berukuran sedang dan spesies domestik. Serigala bergantung pada spesies liar, dan jika spesies ini tidak tersedia, seperti di Asia, serigala lebih bergantung pada spesies domestik.^[60] Di seluruh Eurasia, serigala sebagian besar memangsa moose, rusa merah, rusa roe, dan babi hutan.^[61] Di Amerika Utara, mangsa penting di seluruh wilayah jelajahnya meliputi elk, moose, karibu, rusa ekor-putih, dan rusa mule.^[62] Sebelum kepunahan lokalnya dari Amerika Utara, kuda liar termasuk mangsa yang paling sering dikonsumsi oleh serigala Amerika Utara.^[63] Serigala dapat mencerna makanannya dalam beberapa jam dan dapat makan beberapa kali dalam satu hari, memanfaatkan daging dalam jumlah besar dengan cepat.^[64] Serigala yang kenyang menyimpan lemak di bawah kulit, di sekitar jantung, usus, ginjal, dan sumsum tulang, terutama selama musim gugur dan musim dingin.^[65]

Meskipun demikian, serigala tidak terbatas pada mangsa besar. Hewan berukuran lebih kecil yang dapat melengkapi makanan mereka meliputi rodentia, terwelu, insektivora, dan karnivora yang lebih kecil. Mereka sering memakan unggas air dan telurnya. Ketika makanan semacam itu tidak mencukupi, mereka memangsa kadal, ular, dan katak, jika tersedia,^[66] dan bahkan diketahui memakan belalang.^[67] Serigala di beberapa daerah mungkin mengonsumsi ikan dan bahkan biota laut.^[68]^[69]^[70] Serigala juga mengonsumsi sejumlah materi nabati. Di Eropa, mereka memakan apel, pir, buah ara, melon, buah beri, dan ceri. Di Amerika Utara, serigala memakan bluberi dan rasberi. Mereka juga memakan rumput, yang mungkin menyediakan beberapa vitamin, namun kemungkinan besar digunakan terutama untuk memicu muntah guna membersihkan diri dari parasit usus atau rambut pelindung yang panjang.^[71] Mereka diketahui memakan buah dari abu gunung, lily of the valley, bilberi, cowberry, ranti hitam, tanaman biji-bijian, dan tunas alang-alang.^[66]

Di masa kelangkaan, serigala akan dengan sigap memakan bangkai.^[66] Di wilayah Eurasia dengan aktivitas manusia yang padat, banyak populasi serigala terpaksa bertahan hidup sebagian besar dari ternak dan sampah.^[61] Karena mangsa di Amerika Utara terus menempati habitat yang sesuai dengan kepadatan manusia yang rendah, serigala Amerika Utara memakan ternak dan sampah hanya dalam keadaan yang sangat mendesak.^[72] Kanibalisme tidak jarang terjadi pada serigala selama musim dingin yang keras, ketika kawanan sering menyerang serigala yang lemah atau terluka dan mungkin memakan tubuh anggota kawanan yang mati.^[66]^[73]^[74]

Interaksi dengan predator lain

Serigala biasanya mendominasi spesies Canidae lain di wilayah tempat mereka hidup berdampingan. Di Amerika Utara, insiden serigala membunuh koyote kerap terjadi, terutama pada musim dingin, saat koyote memakan sisa mangsa serigala. Serigala dapat menyerang sarang koyote, menggali dan membunuh anak-anaknya, meskipun jarang memangsanya. Tidak ada catatan mengenai koyote yang membunuh serigala, meskipun koyote dapat mengejar serigala jika mereka unggul dalam jumlah.^[75] Menurut rilis pers Departemen Pertanian AS tahun 1921, Serigala Custer yang terkenal itu mengandalkan koyote untuk menemaninya dan memperingatkannya akan bahaya. Meskipun mereka memakan hasil buruannya, ia tidak pernah membiarkan mereka mendekatinya.^[76] Interaksi antara serigala dan jakal emas telah diamati di Eurasia, dengan jumlah populasi jakal yang relatif kecil di area dengan kepadatan serigala yang tinggi.^[39]^[75]^[77] Serigala juga membunuh rubah merah, rubah Arktik, dan rubah korsak, biasanya dalam perselisihan memperebutkan karkas, dan terkadang memakannya.^[39]^[78]

Beruang cokelat biasanya mendominasi kawanan serigala dalam perselisihan memperebutkan karkas, sementara kawanan serigala sering kali menang melawan beruang saat mempertahankan sarang mereka. Kedua spesies saling membunuh anak satu sama lain. Serigala memakan beruang cokelat yang mereka bunuh, sedangkan beruang cokelat tampaknya hanya memakan serigala muda.^[79] Interaksi serigala dengan beruang hitam Amerika jauh lebih jarang karena perbedaan preferensi habitat. Serigala telah tercatat dalam berbagai kesempatan secara aktif mencari beruang hitam Amerika di sarangnya dan membunuhnya tanpa memakannya. Berbeda dengan beruang cokelat, beruang hitam Amerika sering kalah melawan serigala dalam sengketa hasil buruan.^[80] Serigala juga mendominasi dan terkadang membunuh wolverine, serta akan mengusir mereka yang mencoba memakan bangkai hasil buruan mereka. Wolverine meloloskan diri dari serigala dengan masuk ke gua atau memanjat pohon.^[81]

Serigala dapat berinteraksi dan bersaing dengan felida, seperti lynx Eurasia, yang mungkin memakan mangsa yang lebih kecil di tempat serigala berada^[82] dan populasinya mungkin ditekan oleh populasi serigala yang besar.^[83] Serigala berjumpa dengan cougar di sepanjang bagian Pegunungan Rocky dan pegunungan di sekitarnya. Serigala dan cougar biasanya menghindari pertemuan satu sama lain dengan berburu di ketinggian yang berbeda untuk mangsa yang berbeda (partisi relung). Hal ini lebih sulit dilakukan selama musim dingin. Serigala dalam kawanan biasanya mendominasi cougar dan dapat mencuri hasil buruan mereka atau bahkan membunuh mereka,^[84] sementara pertemuan satu lawan satu cenderung didominasi oleh kucing besar tersebut, yang juga akan membunuh serigala.^[85] Serigala secara lebih luas memengaruhi dinamika populasi dan persebaran cougar dengan mendominasi wilayah serta peluang mangsa dan mengganggu perilaku kucing besar tersebut.^[86] Interaksi serigala dan harimau Siberia terdokumentasi dengan baik di Timur Jauh Rusia, di mana harimau secara signifikan menekan jumlah serigala, terkadang hingga titik kepunahan lokal.^[87]^[82]

Di Israel, Palestina, Asia Tengah, dan India, serigala mungkin bertemu dengan hiena loreng, biasanya dalam sengketa karkas. Hiena loreng banyak memakan karkas hasil buruan serigala di daerah tempat kedua spesies berinteraksi. Secara satu lawan satu, hiena mendominasi serigala, dan mungkin memangsanya,^[88] tetapi kawanan serigala dapat mengusir hiena tunggal atau yang kalah jumlah.^[89]^[90] Terdapat setidaknya satu kasus di Israel mengenai seekor hiena yang berasosiasi dan bekerja sama dengan kawanan serigala.^[91]

Infeksi

Penyakit virus yang dibawa oleh serigala meliputi: rabies, distemper anjing, parvovirus anjing, hepatitis anjing infeksius, papilomatosis, dan koronavirus anjing. Pada serigala, masa inkubasi rabies adalah delapan hingga 21 hari, dan menyebabkan inang menjadi gelisah, meninggalkan kawanannya, dan melakukan perjalanan hingga 80 km (50 mi) sehari, sehingga meningkatkan risiko menginfeksi serigala lain. Meskipun distemper anjing mematikan pada anjing, penyakit ini belum tercatat membunuh serigala, kecuali di Kanada dan Alaska. Parvovirus anjing, yang menyebabkan kematian akibat dehidrasi, ketidakseimbangan elektrolit, dan syok endotoksik atau sepsis, sebagian besar dapat disembuhkan pada serigala, tetapi bisa mematikan bagi anak serigala.^[92] Penyakit bakteri yang dibawa oleh serigala meliputi: bruselosis, penyakit Lyme, leptospirosis, tularemia, tuberkulosis sapi,^[93] listeriosis dan antraks.^[94] Meskipun penyakit Lyme dapat melemahkan individu serigala, penyakit ini tampaknya tidak memengaruhi populasi serigala secara signifikan. Leptospirosis dapat tertular melalui kontak dengan mangsa atau urine yang terinfeksi, dan dapat menyebabkan demam, anoreksia, muntah, anemia, hematuria, ikterus, dan kematian.^[93]

Serigala sering dihinggapi berbagai ektoparasit artropoda, termasuk pinjal, caplak, kutu, dan tungau. Yang paling berbahaya bagi serigala, terutama bagi anak-anaknya, adalah tungau kudis (Sarcoptes scabiei),^[95] meskipun mereka jarang mengalami kudis parah, tidak seperti rubah.^[39] Endoparasit yang diketahui menginfeksi serigala meliputi: protozoa dan helmint (cacing hisap, cacing pita, cacing gilig dan cacing kepala-duri). Sebagian besar spesies cacing hisap berada di usus serigala. Cacing pita umum ditemukan pada serigala, yang mereka dapatkan melalui mangsanya, dan umumnya hanya menyebabkan sedikit gangguan pada serigala, meskipun hal ini bergantung pada jumlah dan ukuran parasit, serta sensitivitas inang. Gejala sering kali meliputi sembelit, reaksi toksik dan alergi, iritasi mukosa usus, dan malnutrisi. Serigala dapat membawa lebih dari 30 spesies cacing gilig, meskipun sebagian besar infeksi cacing gilig tampak jinak, bergantung pada jumlah cacing dan usia inang.^[95]

Perilaku

Struktur sosial

Serigala adalah hewan sosial.^[39] Populasinya terdiri dari kawanan dan serigala penyendiri, di mana sebagian besar serigala penyendiri hanya sendiri untuk sementara waktu ketika mereka memisahkan diri dari kawanan untuk membentuk kawanan mereka sendiri atau bergabung dengan kawanan lain.^[96] Unit sosial dasar serigala adalah keluarga batih yang terdiri dari pasangan kawin yang ditemani oleh keturunan mereka.^[39] Ukuran kawanan rata-rata di Amerika Utara adalah delapan serigala dan 5,5 di Eropa.^[46] Kawanan rata-rata di seluruh Eurasia terdiri dari satu keluarga yang beranggotakan delapan serigala (dua dewasa, remaja, dan individu setahun),^[39] atau terkadang dua atau tiga keluarga seperti itu,^[43] dengan contoh kawanan yang sangat besar yang terdiri dari hingga 42 serigala pernah diketahui.^[97] Kadar kortisol pada serigala meningkat secara signifikan ketika salah satu anggota kawanan mati, yang mengindikasikan adanya stres.^[98] Selama masa kelimpahan mangsa yang disebabkan oleh musim beranak atau migrasi, kawanan serigala yang berbeda dapat bergabung untuk sementara waktu.^[39]

Keturunan biasanya tinggal di dalam kawanan selama 10–54 bulan sebelum memisahkan diri.^[99] Pemicu pemisahan diri meliputi permulaan kematangan seksual dan persaingan memperebutkan makanan di dalam kawanan.^[100] Jarak yang ditempuh oleh serigala yang memisahkan diri sangat bervariasi; beberapa tetap tinggal di sekitar kelompok induknya, sementara individu lain mungkin menempuh jarak yang sangat jauh hingga lebih dari 206 km (128 mi), 390 km (240 mi), dan 670 km (420 mi) dari kawanan natal (kelahiran) mereka.^[101] Kawanan baru biasanya didirikan oleh jantan dan betina tidak berkerabat yang memisahkan diri, bepergian bersama untuk mencari area yang bebas dari kawanan musuh lainnya.^[102] Kawanan serigala jarang mengadopsi serigala lain ke dalam kelompok mereka dan biasanya membunuh mereka. Dalam kasus langka di mana serigala lain diadopsi, hewan yang diadopsi hampir selalu merupakan hewan yang belum dewasa berusia satu hingga tiga tahun, dan kecil kemungkinannya untuk bersaing memperebutkan hak kawin dengan pasangan kawin utama. Hal ini biasanya terjadi antara bulan Februari dan Mei. Jantan yang diadopsi dapat kawin dengan betina kawanan yang tersedia dan kemudian membentuk kawanan mereka sendiri. Dalam beberapa kasus, serigala penyendiri diadopsi ke dalam kawanan untuk menggantikan indukan yang mati.^[97]

Serigala bersifat teritorial dan umumnya menetapkan wilayah kekuasaan yang jauh lebih luas daripada yang mereka butuhkan untuk bertahan hidup demi memastikan pasokan mangsa yang stabil. Ukuran wilayah sangat bergantung pada jumlah mangsa yang tersedia dan usia anak-anak serigala dalam kawanan. Wilayah tersebut cenderung bertambah luas di daerah dengan populasi mangsa yang rendah,^[103] atau ketika anak-anak serigala mencapai usia enam bulan saat mereka memiliki kebutuhan nutrisi yang sama dengan serigala dewasa.^[104] Kawanan serigala terus bergerak mencari mangsa, mencakup sekitar 9% dari wilayah mereka per hari, dengan rata-rata 25 km/d (16 mi/d). Inti wilayah mereka rata-rata seluas 35 km² (14 sq mi) tempat mereka menghabiskan 50% waktu mereka.^[103] Kepadatan mangsa cenderung jauh lebih tinggi di pinggiran wilayah. Serigala cenderung menghindari berburu di perbatasan wilayah jelajah mereka untuk menghindari konfrontasi fatal dengan kawanan tetangga.^[105] Wilayah terkecil yang tercatat dikuasai oleh kawanan enam serigala di timur laut Minnesota, yang menempati sekitar 33 km² (13 sq mi), sedangkan yang terbesar dikuasai oleh kawanan Alaska yang terdiri dari sepuluh serigala yang mencakup 6,272 km² (2,422 sq mi).^[104] Kawanan serigala biasanya menetap, dan biasanya meninggalkan wilayah jelajah yang biasa mereka tempati hanya selama kekurangan makanan yang parah.^[39] Pertarungan teritorial adalah salah satu penyebab utama kematian serigala, satu studi menyimpulkan bahwa 14–65% kematian serigala di Minnesota dan Taman dan Cagar Alam Nasional Denali disebabkan oleh serigala lain.^[106]

Komunikasi

Serigala melolong

Seruan berkumpul

Bermasalah memainkan berkas-berkas ini? Lihat bantuan media.

Serigala berkomunikasi menggunakan vokalisasi, postur tubuh, aroma, sentuhan, dan rasa.^[107] Fase bulan tidak berpengaruh pada vokalisasi serigala, dan terlepas dari kepercayaan populer, serigala tidak melolong pada Bulan.^[108] Serigala melolong untuk mengumpulkan kawanan biasanya sebelum dan sesudah berburu, untuk menyampaikan tanda bahaya terutama di lokasi sarang, untuk saling mencari lokasi satu sama lain saat badai, saat melintasi wilayah asing, dan untuk berkomunikasi dalam jarak jauh.^[109] Lolongan serigala dalam kondisi tertentu dapat terdengar di area seluas hingga 130 km² (50 sq mi).^[43] Vokalisasi lainnya meliputi geraman, gonggongan dan rengekan. Serigala tidak menggonggong sekeras atau terus-menerus seperti anjing dalam konfrontasi, melainkan menggonggong beberapa kali dan kemudian mundur dari bahaya yang dirasakan.^[110] Serigala yang agresif atau tegas ditandai dengan gerakan yang lambat dan penuh perhitungan, postur tubuh yang tinggi, dan rambut kuduk yang berdiri, sementara serigala yang patuh merendahkan tubuhnya, memipihkan bulunya, serta menurunkan telinga dan ekornya.^[111]

Penandaan aroma melibatkan urine, feses, serta aroma kelenjar preputium dan kelenjar anal. Cara ini lebih efektif dalam menunjukkan wilayah kekuasaan daripada melolong dan sering digunakan bersamaan dengan tanda cakaran. Serigala meningkatkan intensitas penandaan aroma ketika mereka menemukan tanda dari serigala kawanan lain. Serigala penyendiri jarang melakukan penandaan, tetapi pasangan yang baru terikat akan melakukan penandaan aroma paling sering.^[43] Tanda-tanda ini umumnya ditinggalkan setiap 240 m (790 ft) di seluruh wilayah pada jalur perjalanan dan persimpangan biasa. Penanda semacam itu dapat bertahan selama dua hingga tiga minggu,^[104] dan biasanya ditempatkan di dekat batu, bongkahan batu besar, pohon, atau kerangka hewan besar.^[39] Urinasi dengan mengangkat kaki dianggap sebagai salah satu bentuk komunikasi aroma yang paling penting pada serigala, yang mencakup 60–80% dari semua tanda aroma yang diamati.^[112]

Reproduksi

Serigala adalah hewan monogami; pasangan kawin biasanya tetap bersama seumur hidup. Jika salah satu pasangan mati, penggantinya akan segera dicari.^[113] Di alam liar, perkawinan sedarah tidak terjadi apabila perkawinan silang (luar kerabat) dimungkinkan.^[114] Serigala menjadi dewasa pada umur dua tahun dan matang secara seksual sejak umur tiga tahun.^[113] Usia pembiakan pertama pada serigala sangat bergantung pada faktor lingkungan: ketika makanan berlimpah, atau populasi serigala dikelola dengan ketat, serigala dapat membesarkan anak pada usia lebih muda untuk memanfaatkan sumber daya yang melimpah tersebut dengan lebih baik. Betina mampu melahirkan anak setiap tahun, dengan rata-rata satu kelahiran per tahun.^[115] Estrus dan rut dimulai pada paruh kedua musim dingin dan berlangsung selama dua minggu.^[113]

Sarang biasanya dibangun untuk anak-anak selama periode musim panas. Saat membangun sarang, betina memanfaatkan tempat perlindungan alami seperti celah bebatuan, tebing yang menjorok di tepi sungai, dan lubang yang tertutup rapat oleh vegetasi. Terkadang, sarang tersebut adalah liang yang diambil alih dari hewan kecil seperti rubah, teledu, atau marmot. Liang yang diambil alih sering kali diperlebar dan sebagian dibuat ulang. Dalam kesempatan langka, serigala betina menggali liang sendiri, yang biasanya kecil dan pendek dengan satu hingga tiga bukaan. Sarang biasanya dibangun tidak lebih dari 500 m (1.600 ft) dari sumber air. Sarang umumnya menghadap ke selatan agar lebih hangat oleh paparan sinar matahari, dan salju dapat mencair lebih cepat. Tempat beristirahat, area bermain anak, dan sisa makanan umum ditemukan di sekitar sarang serigala. Bau urine dan makanan busuk yang keluar dari area sarang sering menarik burung pemakan bangkai seperti magpie dan gagak. Meskipun mereka sebagian besar menghindari area yang terlihat oleh manusia, serigala diketahui bersarang di dekat rumah, jalan beraspal, dan rel kereta.^[116] Selama kehamilan, serigala betina tetap berada di sarang yang terletak jauh dari zona periferal wilayah mereka, di mana pertemuan kekerasan dengan kawanan lain lebih kecil kemungkinannya terjadi.^[117]

Masa kehamilan berlangsung 62–75 hari dengan anak-anak biasanya lahir pada bulan-bulan musim semi atau awal musim panas di tempat yang sangat dingin seperti tundra. Betina muda melahirkan empat hingga lima anak, dan betina yang lebih tua melahirkan enam hingga delapan anak, bahkan hingga 14 ekor. Tingkat mortalitas mereka adalah 60–80%.^[118] Anak serigala yang baru lahir terlihat mirip dengan anak Anjing Gembala Jerman.^[119] Mereka lahir buta dan tuli serta tertutup bulu pendek lembut berwarna cokelat keabu-abuan. Berat mereka 300–500 g (11–18 oz) saat lahir dan mulai melihat setelah sembilan hingga 12 hari. Gigi taring susu tumbuh setelah satu bulan. Anak serigala pertama kali meninggalkan sarang setelah tiga minggu. Pada usia satu setengah bulan, mereka cukup gesit untuk melarikan diri dari bahaya. Induk serigala tidak meninggalkan sarang selama beberapa minggu pertama, mengandalkan sang ayah untuk menyediakan makanan bagi dirinya dan anak-anaknya. Anak serigala mulai memakan makanan padat pada usia tiga hingga empat minggu. Mereka memiliki laju pertumbuhan yang cepat selama empat bulan pertama kehidupannya: selama periode ini, berat anak serigala dapat meningkat hampir 30 kali lipat.^[118]^[120] Anak serigala mulai bermain tarung pada usia tiga minggu, meskipun tidak seperti anak koyote dan rubah, gigitan mereka lembut dan terkendali. Pertarungan sungguhan untuk menetapkan hierarki biasanya terjadi pada usia lima hingga delapan minggu. Hal ini bertolak belakang dengan anak koyote dan rubah, yang mungkin mulai berkelahi bahkan sebelum perilaku bermain dimulai.^[121] Menjelang musim gugur, anak-anak tersebut sudah cukup dewasa untuk menemani serigala dewasa berburu mangsa besar.^[117]

Perburuan dan makan

Serigala tunggal atau pasangan kawin biasanya memiliki tingkat keberhasilan berburu yang lebih tinggi dibandingkan kawanan besar; serigala tunggal terkadang diamati membunuh mangsa besar seperti moose, bison, dan muskox tanpa bantuan.^[122]^[123] Ukuran kawanan berburu serigala berkaitan dengan jumlah anak yang selamat dari musim dingin sebelumnya, kelangsungan hidup serigala dewasa, dan tingkat serigala yang memisahkan diri meninggalkan kawanan. Ukuran kawanan optimal untuk berburu elk adalah empat serigala, dan untuk bison, ukuran kawanan yang besar lebih berhasil.^[124] Serigala bergerak di sekitar wilayah mereka saat berburu, menggunakan jalur yang sama untuk waktu yang lama.^[125] Serigala adalah predator nokturnal. Selama musim dingin, kawanan akan mulai berburu pada senja hari dan akan berburu sepanjang malam, menempuh jarak puluhan kilometer. Terkadang perburuan mangsa besar terjadi pada siang hari. Selama musim panas, serigala umumnya cenderung berburu secara individu, menyergap mangsanya dan jarang melakukan pengejaran.^[126]

Saat memburu mangsa besar yang hidup berkelompok, serigala akan mencoba memisahkan satu individu dari kelompoknya.^[127] Jika berhasil, kawanan serigala dapat menjatuhkan hewan buruan yang akan memberi mereka makan selama berhari-hari, tetapi satu kesalahan penilaian dapat menyebabkan cedera serius atau kematian. Sebagian besar mangsa besar telah mengembangkan adaptasi dan perilaku pertahanan. Serigala pernah terbunuh saat mencoba menjatuhkan bison, elk, moose, muskox, dan bahkan oleh salah satu mangsa berkuku terkecil mereka, rusa ekor-putih. Dengan mangsa yang lebih kecil seperti berang-berang, angsa, dan terwelu, tidak ada risiko bagi serigala.^[128] Meskipun orang sering percaya bahwa serigala dapat dengan mudah menaklukkan mangsa apa pun, tingkat keberhasilan mereka dalam memburu mangsa berkuku biasanya rendah.^[129]

Serigala harus mengejar dan mendekati mangsanya yang melarikan diri, memperlambatnya dengan menggigit menembus rambut tebal dan kulit, lalu melumpuhkannya agar bisa mulai makan.^[128] Serigala mungkin melukai mangsa besar dan kemudian berbaring beristirahat selama berjam-jam sebelum membunuhnya ketika mangsa tersebut melemah akibat kehilangan darah, sehingga mengurangi risiko cedera pada diri mereka sendiri.^[130] Dengan mangsa berukuran sedang, seperti rusa roe atau domba, serigala membunuh dengan menggigit leher, memutus jalur saraf dan arteri karotis, sehingga menyebabkan hewan tersebut mati dalam beberapa detik hingga satu menit. Dengan mangsa kecil seperti tikus, serigala melompat membentuk lengkungan tinggi dan melumpuhkannya dengan kaki depannya.^[131]

Setelah mangsa dijatuhkan, serigala mulai makan dengan penuh semangat, merobek dan menarik karkas ke segala arah, serta menelan potongan-potongan besar daging.^[132] Pasangan kawin biasanya memonopoli makanan untuk terus menghasilkan anak. Saat makanan langka, hal ini dilakukan dengan mengorbankan anggota keluarga lainnya, terutama yang bukan lagi anak-anak.^[133] Serigala biasanya mulai makan dengan melahap organ dalam yang lebih besar, seperti jantung, hati, paru-paru, dan lapisan lambung. Ginjal dan limpa dimakan setelah terekspos, diikuti oleh otot-ototnya.^[134] Seekor serigala dapat memakan 15–19% berat badannya dalam sekali makan.^[65]

Status dan konservasi

Populasi serigala liar global pada tahun 2003 diperkirakan mencapai 300.000 ekor.^[135] Penurunan populasi serigala telah terhenti sejak tahun 1970-an. Hal ini mendorong rekolonisasi dan reintroduksi di sebagian wilayah jelajah historisnya sebagai hasil dari perlindungan hukum, perubahan penggunaan lahan, dan perpindahan penduduk pedesaan ke perkotaan. Persaingan dengan manusia dalam hal ternak dan spesies hewan buruan, kekhawatiran atas bahaya yang ditimbulkan serigala terhadap manusia, serta fragmentasi habitat terus menjadi ancaman bagi serigala. Terlepas dari ancaman-ancaman ini, IUCN mengklasifikasikan serigala sebagai spesies Berisiko Rendah dalam Daftar Merah-nya karena wilayah jelajahnya yang relatif luas dan populasinya yang stabil. Spesies ini terdaftar dalam Apendiks II Konvensi Perdagangan Internasional Tumbuhan dan Satwa Liar Spesies Terancam (CITES), yang berarti perdagangan internasional spesies ini (termasuk bagian tubuh dan turunannya) diatur. Namun, populasi di Bhutan, India, Nepal, dan Pakistan terdaftar dalam Apendiks I yang melarang perdagangan internasional komersial spesimen yang bersumber dari alam liar.^[1]

Amerika Utara

Di Kanada, 50.000–60.000 serigala hidup di 80% wilayah jelajah historis mereka, menjadikan Kanada sebagai benteng pertahanan penting bagi spesies ini.^[43] Berdasarkan hukum Kanada, masyarakat Bangsa-Bangsa Pertama (First Nations) dapat memburu serigala tanpa batasan, tetapi pihak lain harus memperoleh lisensi untuk musim berburu dan penjeratan. Sebanyak 4.000 serigala mungkin dipanen di Kanada setiap tahun.^[136] Serigala merupakan spesies yang dilindungi di taman nasional berdasarkan Undang-Undang Taman Nasional Kanada.^[137] Di Alaska, 7.000–11.000 serigala ditemukan di 85% dari luas wilayah negara bagian tersebut yang mencapai 1.517.733 km² (586.000 sq mi). Serigala boleh diburu atau dijerat dengan lisensi; sekitar 1.200 serigala dipanen setiap tahunnya.^[138]

Di Amerika Serikat daratan, penurunan jumlah serigala disebabkan oleh perluasan pertanian, penyusutan drastis spesies mangsa utama serigala seperti bison Amerika, dan kampanye pemusnahan.^[43] Serigala diberi perlindungan di bawah Undang-Undang Spesies Terancam Punah (ESA) tahun 1973, dan sejak itu telah kembali ke sebagian wilayah jelajah historisnya berkat rekolonisasi alami dan reintroduksi di Yellowstone dan Idaho.^[139] Repopulasi serigala di Amerika Serikat Barat Tengah terkonsentrasi di negara-negara bagian Danau-Danau Besar (Great Lakes) yaitu Minnesota, Wisconsin, dan Michigan, di mana jumlah serigala mencapai lebih dari 4.000 ekor pada tahun 2018.^[140] Serigala juga menempati sebagian besar wilayah Pegunungan Rocky bagian utara dan barat laut, dengan total populasi lebih dari 3.000 ekor pada tahun 2020-an.^[141] Di Meksiko dan sebagian wilayah barat daya Amerika Serikat, pemerintah Meksiko dan AS bekerja sama dari tahun 1977 hingga 1980 untuk menangkap semua serigala Meksiko yang tersisa di alam liar guna mencegah kepunahannya dan menetapkan program pembiakan dalam penangkaran untuk reintroduksi.^[142] Hingga tahun 2024, populasi serigala Meksiko yang direintroduksi berjumlah lebih dari 250 individu.^[143]

Eurasia

Uni Eropa memiliki 20.300 ekor serigala dengan kawanan pembiak di 23 negara.^[144] Di banyak negara UE, serigala dilindungi secara ketat di bawah Konvensi Bern tentang Konservasi Kehidupan Liar dan Habitat Alam Eropa tahun 1979 (Apendiks II) dan Arahan Dewan 92/43/EEC tentang Konservasi Habitat Alam serta Fauna dan Flora Liar tahun 1992 (Lampiran II dan IV). Terdapat perlindungan hukum yang ekstensif di banyak negara Eropa, meskipun ada pengecualian nasional.^[1]^[145]

Serigala telah dipersekusi di Eropa selama berabad-abad, setelah dimusnahkan di Britania Raya pada tahun 1684, di Irlandia pada tahun 1770, di Eropa Tengah pada tahun 1899, di Prancis pada tahun 1930-an, dan di sebagian besar Skandinavia pada awal tahun 1970-an. Mereka terus bertahan hidup di beberapa bagian Finlandia, Eropa Timur, dan Eropa Selatan.^[146] Sejak tahun 1980, serigala Eropa telah pulih dan berekspansi ke bagian wilayah jelajah historis mereka. Kemunduran ekonomi pastoral dan pedesaan tradisional tampaknya telah mengakhiri kebutuhan untuk memusnahkan serigala di beberapa bagian Eropa.^[136] Hingga tahun 2016, perkiraan jumlah serigala meliputi: 4.000 ekor di Balkan, 3.460–3.849 di Pegunungan Karpatia, 1.700–2.240 di negara-negara Baltik, 1.100–2.400 di Semenanjung Italia, dan sekitar 2.500 di barat laut Semenanjung Iberia pada tahun 2007.^[147] Dalam sebuah studi tentang konservasi serigala di Swedia, ditemukan bahwa hanya ada sedikit pertentangan antara kebijakan Uni Eropa dan kebijakan pejabat Swedia yang menerapkan kebijakan domestik.^[148]

Di bekas Uni Soviet, populasi serigala telah mempertahankan sebagian besar wilayah jelajah historisnya meskipun terjadi kampanye pemusnahan berskala besar pada era Soviet. Jumlah mereka berkisar dari 1.500 di Georgia, hingga 20.000 di Kazakhstan, dan mencapai 45.000 di Rusia.^[149] Di Rusia, serigala dianggap sebagai hama karena serangannya terhadap ternak, dan pengelolaan serigala berarti mengendalikan jumlah mereka dengan memusnahkannya sepanjang tahun. Sejarah Rusia selama satu abad terakhir menunjukkan bahwa pengurangan perburuan menyebabkan kelimpahan serigala.^[150] Pemerintah Rusia terus membayar imbalan untuk serigala dan pemanenan tahunan sebesar 20–30% tampaknya tidak memengaruhi jumlah mereka secara signifikan.^[151]

Di Timur Tengah, hanya Israel dan Oman yang memberikan perlindungan hukum eksplisit kepada serigala.^[152] Israel telah melindungi serigalanya sejak 1954 dan mempertahankan populasi berukuran sedang sebanyak 150 ekor melalui penegakan kebijakan konservasi yang efektif. Serigala-serigala ini telah bergerak ke negara-negara tetangga. Sekitar 300–600 serigala mendiami Semenanjung Arab.^[153] Serigala juga tampaknya tersebar luas di Iran.^[154] Turki memiliki perkiraan populasi sekitar 7.000 serigala.^[155] Di luar Turki, populasi serigala di Timur Tengah mungkin berjumlah total 1.000–2.000 ekor.^[152]

Di Asia bagian selatan, wilayah utara Afganistan dan Pakistan merupakan benteng pertahanan penting bagi serigala.^[156] Populasi serigala di Pakistan mengalami penurunan populasi dan penyusutan wilayah jelajah. Mereka kini terbatas pada daerah pegunungan yang terpencil dan tandus serta gurun yang luas. Sejumlah faktor diduga bertanggung jawab atas penurunan populasi mereka. Perluasan praktik pertanian dan konversi lahan telah menyebabkan hilangnya habitat.^[156] Serigala telah dilindungi di India sejak 1972.^[157] Serigala India tersebar di negara-negara bagian Gujarat, Rajasthan, Haryana, Uttar Pradesh, Madhya Pradesh, Maharashtra, Karnataka, dan Andhra Pradesh.^[158] Hingga tahun 2019, diperkirakan terdapat sekitar 2.000–3.000 serigala India di negara tersebut.^[159] Di Asia Timur, populasi Mongolia berjumlah 10.000–20.000. Di Tiongkok, Heilongjiang memiliki sekitar 650 serigala, Xinjiang memiliki 10.000, dan Tibet memiliki 2.000.^[160] Bukti tahun 2017 menunjukkan bahwa serigala berkeliaran di seluruh daratan Tiongkok.^[161] Serigala secara historis dipersekusi di Tiongkok^[162] tetapi telah dilindungi secara hukum sejak 1998.^[163] Serigala Jepang terakhir ditangkap dan dibunuh pada tahun 1905.^[164]

Hubungan dengan manusia

Dalam budaya

Dalam cerita rakyat, agama, dan mitologi

Serigala adalah motif umum dalam mitologi dan kosmologi bangsa-bangsa di seluruh wilayah jelajah historisnya. Bangsa Yunani Kuno mengasosiasikan serigala dengan Apollo, dewa cahaya dan keteraturan.^[165] Bangsa Romawi Kuno menghubungkan serigala dengan dewa perang dan pertanian mereka Mars,^[166] dan percaya pendiri kota mereka, Romulus dan Remus, disusui oleh seekor serigala betina.^[167] Mitologi Nordik mencakup serigala raksasa yang ditakuti Fenrir,^[168] serta Geri dan Freki, peliharaan setia Odin.^[169]

Dalam astronomi Tiongkok, serigala melambangkan Sirius dan menjaga gerbang surgawi. Di Tiongkok, serigala secara tradisional diasosiasikan dengan keserakahan dan kekejaman, dan julukan serigala digunakan untuk mendeskripsikan perilaku negatif seperti kekejaman ("hati serigala"), ketidakpercayaan ("tatapan serigala"), dan nafsu ("seks serigala"). Baik dalam Hinduisme maupun Buddhisme, serigala ditunggangi oleh dewa-dewa perlindungan. Dalam Hinduisme Weda, serigala adalah simbol malam dan burung puyuh siang hari harus lolos dari rahangnya. Dalam Buddhisme Tantra, serigala digambarkan sebagai penghuni kuburan dan perusak mayat.^[168]

Dalam mitos penciptaan suku Pawnee, serigala adalah hewan pertama yang dibawa ke Bumi. Ketika manusia membunuhnya, mereka dihukum dengan kematian, kehancuran, dan hilangnya keabadian.^[170] Bagi suku Pawnee, Sirius adalah "bintang serigala" dan menghilang serta munculnya kembali menandakan serigala bergerak menuju dan dari dunia roh. Baik suku Pawnee maupun Blackfoot menyebut Bima Sakti sebagai "jejak serigala".^[171] Serigala juga merupakan simbol jambul penting bagi klan-klan di Pacific Northwest seperti Kwakwakaʼwakw.^[168]

Konsep manusia yang berubah menjadi serigala, dan sebaliknya, telah hadir dalam banyak budaya. Satu mitos Yunani menceritakan tentang Likaon yang diubah menjadi serigala oleh Zeus sebagai hukuman atas perbuatan jahatnya.^[172] Legenda manusia serigala telah tersebar luas dalam cerita rakyat Eropa dan melibatkan orang-orang yang dengan sukarela berubah menjadi serigala untuk menyerang dan membunuh orang lain.^[173] Suku Navajo secara tradisional percaya bahwa penyihir akan berubah menjadi serigala dengan mengenakan kulit serigala dan akan membunuh orang serta menjarah kuburan.^[174] Suku Dena'ina percaya serigala dulunya adalah manusia dan memandang mereka sebagai saudara.^[165]

Dalam fabel dan sastra

Aesop menampilkan serigala dalam beberapa fabelnya, memainkan kekhawatiran dunia penggembalaan domba yang menetap di Yunani Kuno. Yang paling terkenal adalah fabel "Anak yang Berteriak Serigala", yang ditujukan bagi mereka yang secara sadar membunyikan tanda bahaya palsu, dan dari situlah ungkapan idiomatis "berteriak serigala" berasal. Beberapa fabel lainnya berkonsentrasi pada menjaga kepercayaan antara gembala dan anjing penjaga dalam kewaspadaan mereka terhadap serigala, serta kecemasan atas hubungan dekat antara serigala dan anjing. Meskipun Aesop menggunakan serigala untuk memperingatkan, mengkritik, dan memoralisasi perilaku manusia, penggambarannya menambah citra serigala sebagai hewan yang penipu dan berbahaya. Alkitab menggunakan citra serigala yang berbaring bersama domba dalam visi utopis masa depan. Dalam Perjanjian Baru, Yesus dikatakan menggunakan serigala sebagai ilustrasi bahaya yang akan dihadapi pengikutnya, yang ia gambarkan sebagai domba, jika mereka mengikutinya.^[175]

Isengrim si serigala, karakter yang pertama kali muncul dalam puisi Latin abad ke-12 Ysengrimus, adalah karakter utama dalam Siklus Reynard, di mana ia melambangkan bangsawan rendah, sementara lawannya, Reynard si rubah, mewakili pahlawan petani. Isengrim selamanya menjadi korban kecerdikan dan kekejaman Reynard, sering kali mati di akhir setiap cerita.^[176] Kisah "Si Kerudung Merah", yang pertama kali ditulis pada tahun 1697 oleh Charles Perrault, dianggap telah berkontribusi lebih jauh terhadap reputasi negatif serigala di dunia Barat. Serigala Jahat Besar digambarkan sebagai penjahat yang mampu meniru ucapan manusia dan menyamar dengan pakaian manusia. Karakter ini telah ditafsirkan sebagai alegori predator seksual.^[177] Karakter serigala jahat juga muncul dalam Tiga Babi Kecil dan "Serigala dan Tujuh Anak Domba".^[178] Perburuan serigala, dan serangan mereka terhadap manusia dan ternak, tampil secara mencolok dalam sastra Rusia, dan termasuk dalam karya-karya Leo Tolstoy, Anton Chekhov, Nikolay Nekrasov, Ivan Bunin, Leonid Pavlovich Sabaneyev, dan lainnya. War and Peace karya Tolstoy dan Petani karya Chekhov sama-sama menampilkan adegan di mana serigala diburu dengan anjing pemburu dan Borzoi.^[179] Musikal Peter and the Wolf melibatkan seekor serigala yang ditangkap karena memakan bebek, tetapi diampuni dan dikirim ke kebun binatang.^[180]

Serigala adalah salah satu karakter sentral dalam The Jungle Book karya Rudyard Kipling. Penggambarannya tentang serigala telah dipuji secara anumerta oleh ahli biologi serigala: alih-alih menjadi jahat atau rakus, seperti yang umum dalam penggambaran serigala pada saat buku itu diterbitkan, mereka ditampilkan hidup dalam kelompok keluarga yang ramah dan memanfaatkan pengalaman anggota kawanan tua yang lemah namun berpengalaman.^[181] Memoar tahun 1963 yang sebagian besar fiksi karya Farley Mowat, Never Cry Wolf, secara luas dianggap sebagai buku paling populer tentang serigala, yang telah diadaptasi menjadi film Hollywood dan diajarkan di beberapa sekolah beberapa dekade setelah penerbitannya. Meskipun dipuji karena telah mengubah persepsi populer tentang serigala dengan menggambarkan mereka sebagai hewan yang penyayang, kooperatif, dan mulia, buku ini telah dikritik karena idealisasi serigala dan ketidakakuratan faktualnya.^[182]^[183]^[184]

Konflik

Kehadiran manusia tampaknya menyebabkan stres pada serigala, sebagaimana dibuktikan oleh peningkatan kadar kortisol pada kejadian-kejadian seperti penggunaan kendaraan salju di dekat wilayah mereka.^[185]

Pemangsaan ternak

Pemangsaan ternak telah menjadi salah satu alasan utama perburuan serigala dan dapat menimbulkan masalah serius bagi konservasi serigala. Selain menyebabkan kerugian ekonomi, ancaman pemangsaan serigala menimbulkan stres berat bagi produsen ternak, dan belum ditemukan solusi ampuh untuk mencegah serangan semacam itu selain memusnahkan serigala.^[186] Beberapa negara membantu menanggung kerugian ekonomi akibat serigala melalui program kompensasi atau asuransi negara.^[187] Hewan domestikasi adalah mangsa yang mudah bagi serigala, karena mereka telah dikembangbiakkan di bawah perlindungan manusia yang konstan, sehingga tidak mampu membela diri dengan baik.^[188] Serigala biasanya beralih menyerang ternak ketika mangsa liar menipis.^[189] Di Eurasia, sebagian besar makanan beberapa populasi serigala terdiri dari ternak, sementara insiden semacam itu jarang terjadi di Amerika Utara, di mana populasi mangsa liar yang sehat sebagian besar telah dipulihkan.^[186]

Mayoritas kerugian terjadi selama periode penggembalaan musim panas, dengan ternak yang tidak dijaga di padang penggembalaan terpencil menjadi yang paling rentan terhadap pemangsaan serigala.^[190] Spesies ternak yang paling sering ditargetkan adalah domba (Eropa), rusa kutub domestik (Skandinavia utara), kambing (India), kuda (Mongolia), sapi dan kalkun (Amerika Utara).^[186] Jumlah hewan yang dibunuh dalam satu serangan bervariasi menurut spesiesnya: sebagian besar serangan terhadap sapi dan kuda mengakibatkan satu kematian, sementara kalkun, domba, dan rusa kutub domestik dapat dibunuh dalam jumlah berlebih.^[191] Serigala terutama menyerang ternak saat hewan tersebut sedang merumput, meskipun mereka sesekali menerobos masuk ke dalam kandang berpagar.^[192]

Persaingan dengan anjing

Sebuah tinjauan studi mengenai efek kompetitif anjing terhadap karnivora simpatrik tidak menyebutkan adanya penelitian tentang persaingan antara anjing dan serigala.^[193]^[194] Persaingan akan menguntungkan serigala, yang diketahui membunuh anjing; namun, serigala biasanya hidup berpasangan atau dalam kawanan kecil di daerah dengan tingkat persekusi manusia yang tinggi, sehingga memberikan kerugian saat menghadapi kelompok anjing yang besar.^[194]^[195]

Serigala terkadang membunuh anjing, dan beberapa populasi serigala bergantung pada anjing sebagai sumber makanan penting. Di Kroasia, serigala membunuh lebih banyak anjing daripada domba, dan serigala di Rusia tampaknya membatasi populasi anjing liar. Serigala mungkin menunjukkan perilaku berani yang tidak biasa saat menyerang anjing yang didampingi manusia, terkadang mengabaikan manusia di dekatnya. Serangan serigala terhadap anjing dapat terjadi baik di pekarangan rumah maupun di hutan. Serangan serigala terhadap anjing pemburu dianggap sebagai masalah besar di Skandinavia dan Wisconsin.^[186]^[196] Meskipun jumlah anjing yang dibunuh setiap tahun oleh serigala relatif rendah, hal ini memicu ketakutan akan serigala yang memasuki desa dan pekarangan pertanian untuk memangsanya. Dalam banyak budaya, anjing dipandang sebagai anggota keluarga, atau setidaknya anggota tim kerja, dan kehilangan seekor anjing dapat memicu respons emosional yang kuat seperti tuntutan peraturan perburuan yang lebih liberal.^[194]

Anjing yang dipekerjakan untuk menjaga domba membantu memitigasi konflik manusia–serigala, dan sering diusulkan sebagai salah satu sarana non-mematikan dalam konservasi serigala.^[194]^[197] Anjing gembala tidak terlalu agresif, namun mereka dapat mengganggu potensi pemangsaan serigala dengan menampilkan perilaku yang ambigu bagi serigala, seperti menggonggong, menyapa secara sosial, ajakan bermain, atau agresi. Penggunaan historis anjing gembala di seluruh Eurasia telah terbukti efektif melawan pemangsaan serigala,^[194]^[198] terutama ketika mengurung domba dengan kehadiran beberapa anjing penjaga ternak.^[194]^[199] Anjing gembala terkadang dibunuh oleh serigala.^[194]

Serangan terhadap manusia

Ketakutan akan serigala telah merasuk di banyak masyarakat, meskipun manusia bukan bagian dari mangsa alami serigala.^[200] Bagaimana serigala bereaksi terhadap manusia sangat bergantung pada pengalaman mereka sebelumnya dengan orang-orang: serigala yang tidak memiliki pengalaman negatif dengan manusia, atau yang terbiasa dengan makanan pemberian manusia, mungkin menunjukkan sedikit rasa takut terhadap orang.^[201] Meskipun serigala dapat bereaksi agresif ketika diprovokasi, serangan semacam itu sebagian besar terbatas pada gigitan cepat pada anggota gerak, dan serangan tersebut tidak berlanjut.^[200]

Serangan predatoris mungkin didahului oleh periode habituasi yang panjang, di mana serigala secara bertahap kehilangan rasa takut mereka terhadap manusia. Korban berulang kali digigit di kepala dan wajah, lalu diseret dan dimakan kecuali serigala tersebut diusir. Serangan semacam itu biasanya hanya terjadi secara lokal dan tidak berhenti sampai serigala yang terlibat dimusnahkan. Serangan predatoris dapat terjadi kapan saja sepanjang tahun, dengan puncak pada periode Juni–Agustus, ketika kemungkinan orang memasuki kawasan hutan (untuk penggembalaan ternak atau memetik buah beri dan jamur) meningkat.^[200] Kasus serangan serigala non-rabies di musim dingin telah tercatat di Belarus, oblast Kirov dan Irkutsk, Karelia, serta Ukraina. Selain itu, serigala dengan anak mengalami tekanan kebutuhan makanan yang lebih besar selama periode ini.^[39] Mayoritas korban serangan predatoris serigala adalah anak-anak di bawah usia 18 tahun dan, dalam kasus yang jarang terjadi di mana orang dewasa terbunuh, korbannya hampir selalu wanita.^[200] Serigala India memiliki sejarah memangsa anak-anak, sebuah fenomena yang disebut "penculikan anak". Mereka mungkin diambil terutama pada periode musim semi dan musim panas selama jam-jam malam, dan sering kali di dalam permukiman manusia.^[202]

Kasus serigala rabies tergolong rendah jika dibandingkan dengan spesies lain, karena serigala tidak berfungsi sebagai reservoir utama penyakit ini, namun dapat terinfeksi oleh hewan seperti anjing, jakal, dan rubah. Insiden rabies pada serigala sangat jarang terjadi di Amerika Utara, meskipun banyak terjadi di Mediterania timur, Timur Tengah, dan Asia Tengah. Serigala tampaknya mengembangkan fase rabies yang "ganas" hingga tingkat yang sangat tinggi. Hal ini, ditambah dengan ukuran dan kekuatannya, menjadikan serigala rabies mungkin hewan rabies yang paling berbahaya.^[200] Gigitan dari serigala rabies 15 kali lebih berbahaya daripada gigitan anjing rabies.^[203] Serigala rabies biasanya bertindak sendiri, menempuh jarak yang jauh dan sering menggigit banyak orang dan hewan domestik. Sebagian besar serangan serigala rabies terjadi pada periode musim semi dan musim gugur. Berbeda dengan serangan predatoris, korban serigala rabies tidak dimakan, dan serangan umumnya terjadi hanya pada satu hari. Korban dipilih secara acak, meskipun sebagian besar kasus melibatkan pria dewasa. Selama lima puluh tahun hingga 2002, terdapat delapan serangan fatal di Eropa dan Rusia, serta lebih dari dua ratus di Asia selatan.^[200]

Perburuan serigala oleh manusia

Theodore Roosevelt mengatakan bahwa serigala sulit diburu karena sifatnya yang sulit ditangkap, indranya yang tajam, daya tahannya yang tinggi, serta kemampuannya untuk melumpuhkan dan membunuh anjing pemburu dengan cepat.^[204] Metode historis meliputi pembunuhan anak-anak serigala yang lahir di musim semi di sarang mereka, perburuan kejar dengan anjing (biasanya kombinasi sighthound, Bloodhound, dan Fox Terrier), peracunan dengan striknina, dan penjeratan.^[205]^[206]

Metode perburuan serigala yang populer di Rusia melibatkan penjeratan kawanan dalam area kecil dengan mengelilinginya menggunakan tiang fladry yang membawa aroma manusia. Metode ini sangat bergantung pada ketakutan serigala terhadap aroma manusia, meskipun dapat kehilangan efektivitasnya ketika serigala menjadi terbiasa dengan bau tersebut. Beberapa pemburu dapat memikat serigala dengan meniru panggilan mereka. Di Kazakhstan dan Mongolia, serigala secara tradisional diburu menggunakan elang dan alap-alap besar, meskipun praktik ini menurun karena jumlah falkoner yang berpengalaman makin sedikit. Menembak serigala dari pesawat sangat efektif karena peningkatan visibilitas dan garis tembak langsung.^[206] Beberapa jenis anjing, termasuk Borzoi dan Tajgan Kirgiz, telah dikembangbiakkan secara khusus untuk perburuan serigala.^[194]

Serigala sebagai hewan peliharaan dan hewan kerja

Serigala dan hibrida anjing-serigala terkadang dipelihara sebagai hewan peliharaan eksotis, namun serigala tidak menunjukkan sifat penurut yang sama seperti anjing dalam hidup berdampingan dengan manusia, karena umumnya kurang responsif terhadap perintah manusia dan lebih cenderung bertindak agresif. Manusia lebih mungkin dicabik secara fatal oleh serigala peliharaan atau hibrida anjing-serigala daripada oleh anjing.^[207]

Catatan

↑ Populasi di Bhutan, India, Nepal, dan Pakistan termasuk dalam Lampiran I. Tidak termasuk bentuk domestikasi dan dingo, yang masing-masing dirujuk sebagai Canis lupus familiaris dan Canis lupus dingo.
↑ Anjing domestik dan feral termasuk dalam definisi 'serigala' secara filogenetik namun tidak dalam definisi sehari-hari, dan karenanya tidak masuk dalam lingkup artikel ini.

Referensi

1 2 3 4 5 Boitani, L.; Phillips, M. & Jhala, Y. (2023). "Canis lupus" e.T3746A247624660. doi:10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en. ; ;
↑ "Appendices | CITES". cites.org. Diakses tanggal 2022-01-14.
1 2 3 Linnæus, Carl (1758). "Canis Lupus". Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (dalam bahasa Latin) (Edisi 10). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. hlm. 39–40.
↑ Tadmor, Uri (2009). Haspelmath, Martin; Tadmor, Uri (ed.). "serigala" (Online). World Loanword Database. Leipzig: Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology. Diakses tanggal 2025-12-08.
↑ Harper, Douglas. "jackal". Online Etymology Dictionary. Diarsipkan dari asli tanggal 19 Januari 2025. Diakses tanggal 19 Januari 2025. ;
↑ Harper, Douglas. "wolf". Online Etymology Dictionary.
↑ A. Lehrman (1987). "Anatolian Cognates of the PIE Word for 'Wolf'". Die Sprache. 33: 13–18.
↑ Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. hlm. 390.
↑ Marvin 2012, hlm. 74–75.
↑ Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf; Silva, Pedro; Fan, Zhenxin; Yurchenko, Andrey A.; Dobrynin, Pavel; Makunin, Alexey; Cahill, James A.; Shapiro, Beth; Álvares, Francisco; Brito, José C.; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A.; Helgen, Kristofer M.; Johnson, Warren E.; o'Brien, Stephen J.; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology. 25 (#16): 2158–65. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.
↑ Harper, Douglas. "canine". Online Etymology Dictionary.
↑ Clutton-Brock, Juliet (1995). "2-Origins of the dog". Dalam Serpell, James (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press. hlm. 7–20. ISBN 0-521-41529-2.
↑ Wozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". Dalam Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ed.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (Edisi 3). Johns Hopkins University Press. hlm. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
↑ Larson, G.; Bradley, D. G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1) e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154. PMID 24453989.
↑ Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28–30 May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Diakses tanggal 6 March 2020.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 239–245.
1 2 Iurino, Dawid A.; Mecozzi, Beniamino; Iannucci, Alessio; Moscarella, Alfio; Strani, Flavia; Bona, Fabio; Gaeta, Mario; Sardella, Raffaele (2022-02-25). "A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 12 (1): 2882. Bibcode:2022NatSR..12.2882I. doi:10.1038/s41598-022-06812-5. ISSN 2045-2322. PMC 8881584. PMID 35217686.
↑ Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. S2CID 83594819.
1 2 3 Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". Dalam Lindqvist, C.; Rajora, O. (ed.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. hlm. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.
↑ Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; et al. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLOS Genetics. 10 (1). e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
↑ Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11): 1515–1519. Bibcode:2015CBio...25.1515S. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.
1 2 3 Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
↑ Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). "Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination-aware phylogenomics". Molecular Ecology. 30 (24): 6687–6700. Bibcode:2021MolEc..30.6687H. doi:10.1111/mec.16127. PMID 34398980. S2CID 237147842.
1 2 Bergström, Anders; Stanton, David W. G.; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V. (2022-07-14). "Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs". Nature (dalam bahasa Inggris). 607 (7918): 313–320. Bibcode:2022Natur.607..313B. doi:10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN 0028-0836. PMC 9279150. PMID 35768506.
1 2 Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel-Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; Bocherens, Herve; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, Jose A.; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent; Schroeder, Hannes (May 2020). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggris). 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 0962-1083. PMC 7317801. PMID 31840921.
↑ Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID 27912242. S2CID 26721918.
1 2 Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
1 2 Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLOS Genetics. 14 (11) e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMC 6231604. PMID 30419012.
↑ Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". iScience. 20: 110–118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.
↑ Iacolina, Laura; Scandura, Massimo; Gazzola, Andrea; Cappai, Nadia; Capitani, Claudia; Mattioli, Luca; Vercillo, Francesca; Apollonio, Marco (2010). "Y-chromosome microsatellite variation in Italian wolves: A contribution to the study of wolf-dog hybridization patterns". Mammalian Biology—Zeitschrift für Säugetierkunde. 75 (4): 341–347. Bibcode:2010MamBi..75..341I. doi:10.1016/j.mambio.2010.02.004.
1 2 Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)". Journal of Heredity. 105 (3): 345–53. doi:10.1093/jhered/esu014. PMID 24622972.
↑ Moura, A. E.; Tsingarska, E.; Dąbrowski, M. J.; Czarnomska, S. D.; Jędrzejewska, B. A.; Pilot, M. G. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: The cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics. 15 (2): 405–417. doi:10.1007/s10592-013-0547-y.
↑ Bergström, Anders; Frantz, Laurent; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Anthony, David; Antipina, Ekaterina; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje; Haile, James; Irving-Pease, Evan K.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc; Kirillova, Irina; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzmin, Yaroslav; Losey, Robert J.; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasaric, Maja; Radivojevic, Miljana; Rajkovic, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail; Shidlovskiy, Fedor; Stojanovic, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Dobney, Keith; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Pinhasi, Ron; Larson, Greger; Skoglund, Pontus (2020). "Origins and genetic legacy of prehistoric dogs". Science. 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269.
1 2 Mech, L. David (1974). "Canis lupus". Mammalian Species (37): 1–6. doi:10.2307/3503924. JSTOR 3503924. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal July 31, 2019. Diakses tanggal July 30, 2019.
↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 129–132.
1 2 Heptner & Naumov 1998, hlm. 166.
↑ Mech 1981, hlm. 13.
↑ Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A. (17 January 2018). "Postcranial diversity and recent ecomorphic impoverishment of North American gray wolves". Biology Letters (dalam bahasa Inggris). 14 (1) 20170613. doi:10.1098/rsbl.2017.0613. ISSN 1744-9561. PMC 5803591. PMID 29343558.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Heptner & Naumov 1998, hlm. 164–270.
↑ Mech 1981, hlm. 14.
↑ Therrien, F. O. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology. 267 (3): 249–270. doi:10.1017/S0952836905007430.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 112.
1 2 3 4 5 6 7 8 Paquet, P.; Carbyn, L. W. (2003). "Ch23: Gray wolf Canis lupus and allies". Dalam Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (ed.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (Edisi 2). Johns Hopkins University Press. hlm. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5.^{[pranala nonaktif permanen]}
1 2 Lopez 1978, hlm. 23.
1 2 Heptner & Naumov 1998, hlm. 174.
1 2 Miklosi, A. (2015). "Ch. 5.5.2—Wolves". Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (Edisi 2). Oxford University Press. hlm. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1.
↑ Macdonald, D. W.; Norris, S. (2001). Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press. hlm. 45. ISBN 978-0-7607-1969-5.
1 2 3 Lopez 1978, hlm. 19.
↑ Lopez 1978, hlm. 18.
↑ Lopez 1978, hlm. 19–20.
1 2 Gipson, Philip S.; Bangs, Edward E.; Bailey, Theodore N.; Boyd, Diane K.; Cluff, H. Dean; Smith, Douglas W.; Jiminez, Michael D. (2002). "Color Patterns among Wolves in Western North America". Wildlife Society Bulletin. 30 (3): 821–830. JSTOR 3784236.
↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 168–169.
↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 168.
↑ Lopez 1978, hlm. 22.
↑ Anderson, T. M.; Vonholdt, B. M.; Candille, S. I.; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, D. R.; Smith, D. W.; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, J. A.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Tang, H.; Wayne, R. K.; Barsh, G. S. (2009). "Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves". Science. 323 (5919): 1339–1343. Bibcode:2009Sci...323.1339A. doi:10.1126/science.1165448. PMC 2903542. PMID 19197024.
↑ Hedrick, P. W. (2009). "Wolf of a different colour". Heredity. 103 (6): 435–436. Bibcode:2009Hered.103..435H. doi:10.1038/hdy.2009.77. PMID 19603061. S2CID 5228987.
↑ Earle, M (1987). "A flexible body mass in social carnivores". American Naturalist. 129 (5): 755–760. Bibcode:1987ANat..129..755E. doi:10.1086/284670. S2CID 85236511.
↑ Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. Bibcode:2008Letha..41..333S. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.
↑ Mech, L. David (1966). The Wolves of Isle Royale. Fauna Series 7. Fauna of the National Parks of the United States. hlm. 75–76. ISBN 978-1-4102-0249-9.
1 2 Newsome, Thomas M.; Boitani, Luigi; Chapron, Guillaume; Ciucci, Paolo; Dickman, Christopher R.; Dellinger, Justin A.; López-Bao, José V.; Peterson, Rolf O.; Shores, Carolyn R.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). "Food habits of the world's grey wolves". Mammal Review. 46 (4): 255–269. Bibcode:2016MamRv..46..255N. doi:10.1111/mam.12067. hdl:10536/DRO/DU:30085823. S2CID 31174275.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 107.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 109–110.
↑ Landry, Zoe; Kim, Sora; Trayler, Robin B.; Gilbert, Marisa; Zazula, Grant; Southon, John; Fraser, Danielle (1 June 2021). "Dietary reconstruction and evidence of prey shifting in Pleistocene and recent gray wolves (Canis lupus) from Yukon Territory". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (dalam bahasa Inggris). 571 110368. Bibcode:2021PPP...57110368L. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110368. ISSN 0031-0182. Diakses tanggal 23 April 2024 – via Elsevier Science Direct.
↑ Mech 1981, hlm. 172.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 201.
1 2 3 4 Heptner & Naumov 1998, hlm. 213–231.
↑ Barton, Brandon T.; Hill, JoVonn G.; Wolff, Carter L.; Newsome, Thomas M.; Ripple, William J.; Lashley, Marcus A. (18 September 2019). "Grasshopper consumption by grey wolves and implications for ecosystems". Ecology (dalam bahasa Inggris). 101 (2) e02892. doi:10.1002/ecy.2892. ISSN 0012-9658. PMID 31531974. Diakses tanggal 20 April 2025 – via Wiley Online Library.
↑ Gable, T. D.; Windels, S. K.; Homkes, A. T. (2018). "Do wolves hunt freshwater fish in spring as a food source?". Mammalian Biology. 91: 30–33. Bibcode:2018MamBi..91...30G. doi:10.1016/j.mambio.2018.03.007. S2CID 91073874.
↑ Woodford, Riley (November 2004). "Alaska's Salmon-Eating Wolves". Wildlifenews.alaska.gov. Diakses tanggal July 25, 2019.
↑ McAllister, I. (2007). The Last Wild Wolves: Ghosts of the Rain Forest. University of California Press. hlm. 144. ISBN 978-0-520-25473-2.
↑ Fuller, T. K. (2019). "Ch3-What wolves eat". Wolves: Spirit of the Wild. Chartwell Crestline. hlm. 53. ISBN 978-0-7858-3738-1.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 109.
↑ Mech 1981, hlm. 180.
↑ Klein, D. R. (1995). "The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska". Dalam Carbyn, L. N.; Fritts, S. H.; Seip, D. R. (ed.). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35. hlm. 275–280.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 266–268.
↑ Merrit, Dixon (January 7, 1921). "World's Greatest Animal Dead" (PDF). US Department of Agriculture Division of Publications. hlm. 2. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal July 24, 2019. Diakses tanggal July 26, 2019.
↑ Giannatos, G. (April 2004). "Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece" (PDF). World Wildlife Fund Greece. hlm. 1–47. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2017-12-09. Diakses tanggal 2019-10-29.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 269.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 261–263.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 263–264.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 266.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 265.
↑ Sunquist, Melvin E.; Sunquist, Fiona (2002). Wild cats of the world. University of Chicago Press. hlm. 167. ISBN 0-226-77999-8.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 264–265.
↑ Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". The Canadian Field-Naturalist. 122: 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550.
↑ Elbroch, L. M.; Lendrum, P. E.; Newsby, J.; Quigley, H.; Thompson, D. J. (2015). "Recolonizing wolves influence the realized niche of resident cougars". Zoological Studies. 54 (41): e41. doi:10.1186/s40555-015-0122-y. PMC 6661435. PMID 31966128.
↑ Miquelle, D. G.; Stephens, P. A.; Smirnov, E. N.; Goodrich, J. M.; Zaumyslova, O. J.; Myslenkov, A. E. (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications". Dalam Ray, J. C.; Berger, J.; Redford, K. H.; Steneck, R. (ed.). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Island Press. hlm. 179–207. ISBN 1-55963-080-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2016-06-03. Diakses tanggal 2015-11-22.
↑ Monchot, H.; Mashkour, H. (2010). "Hyenas around the cities. The case of Kaftarkhoun (Kashan- Iran)". Journal of Taphonomy. 8 (1): 17–32..
↑ Mills, M. G. L.; Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan. IUCN. hlm. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2016-05-16. Diakses tanggal 2015-11-22.
↑ Nayak, S.; Shah, S.; Borah, J. (2015). "Going for the kill: an observation of wolf-hyaena interaction in Kailadevi Wildlife Sanctuary, Rajasthan, India". Canid Biology & Conservation. 18 (7): 27–29.
↑ Dinets, Vladimir; Eligulashvili, Beniamin (2016). "Striped Hyaenas (Hyaena hyaena) in Grey Wolf (Canis lupus) packs: Cooperation, commensalism or singular aberration?". Zoology in the Middle East. 62: 85–87. doi:10.1080/09397140.2016.1144292. S2CID 85957777.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 208–211.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 211–213.
↑ Graves 2007, hlm. 77–85.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 202–208.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 164.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 2–3, 28.
↑ Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, D. W.; Diehl, P. (2015). "Environmental and intrinsic correlates of stress in free-ranging wolves". PLOS ONE. 10 (9). e0137378. Bibcode:2015PLoSO..1037378M. doi:10.1371/journal.pone.0137378. PMC 4580640. PMID 26398784.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 1–2.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 12–13.
↑ Nowak, R. M.; Paradiso, J. L. (1983). "Carnivora;Canidae". Walker's Mammals of the World. Vol. 2 (Edisi 4th). Johns Hopkins University Press. hlm. 953. ISBN 978-0-8018-2525-5.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 38.
1 2 Jędrzejewski, W. O.; Schmidt, K.; Theuerkauf, J. R.; Jędrzejewska, B. A.; Kowalczyk, R. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography. 30 (1): 66–76. Bibcode:2007Ecogr..30...66J. doi:10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x. S2CID 62800394.
1 2 3 Mech & Boitani 2003, hlm. 19–26.
↑ Mech, L. D. (1977). "Wolf-Pack Buffer Zones as Prey Reservoirs". Science. 198 (4314): 320–321. Bibcode:1977Sci...198..320M. doi:10.1126/science.198.4314.320. PMID 17770508. S2CID 22125487. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2018-07-24. Diakses tanggal 2019-01-10.
↑ Mech, L. David; Adams, L. G.; Meier, T. J.; Burch, J. W.; Dale, B. W. (2003). "Ch.8-The Denali Wolf-Prey System". The Wolves of Denali. University of Minnesota Press. hlm. 163. ISBN 0-8166-2959-5.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 66–103.
↑ Busch 2007, hlm. 59.
↑ Lopez 1978, hlm. 38.
↑ Lopez 1978, hlm. 39–41.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 90.
↑ Peters, R. P.; Mech, L. D. (1975). "Scent-marking in wolves". American Scientist. 63 (6): 628–637. Bibcode:1975AmSci..63..628P. PMID 1200478.
1 2 3 Heptner & Naumov 1998, hlm. 248.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 5.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 175.
↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 234–238.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 42–46.
1 2 Heptner & Naumov 1998, hlm. 249–254.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 47.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 46–49.
↑ Fox, M. W. (1978). The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM. hlm. 33. ISBN 978-0-89464-202-9.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 119–121.
↑ Thurber, J. M.; Peterson, R. O. (1993). "Effects of Population Density and Pack Size on the Foraging Ecology of Gray Wolves". Journal of Mammalogy. 74 (4): 879–889. doi:10.2307/1382426. JSTOR 1382426. S2CID 52063038.
↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 4.
↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 233.
↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 240.
↑ MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "A proposed ethogram of large-carnivore predatory behavior, exemplified by the wolf". Journal of Mammalogy. 88 (3): 595–605. Bibcode:2007JMamm..88..595M. doi:10.1644/06-MAMM-A-119R1.1.
1 2 Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 1–3.
↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 7.
↑ Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 82–89.
↑ Zimen, Erik (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. hlm. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5.
↑ Mech 1981, hlm. 185.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 58.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 122–125.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 230.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 321–324.
↑ Government of Canada (29 July 2019). "Schedule 3 (section 26) Protected Species". Justice Laws Website. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 April 2019. Diakses tanggal 2019-10-30.
↑ State of Alaska (29 October 2019). "Wolf Hunting in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 30 September 2019. Diakses tanggal 2019-10-30.
↑ "Wolf Recovery under the Endangered Species Act" (PDF). US Fish and Wildlife Service. February 2007. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 3, 2019. Diakses tanggal September 1, 2019.
↑ "Wolf Numbers in Minnesota, Wisconsin and Michigan (excluding Isle Royale)—1976 to 2015". U.S. Fish and Wildlife Service. Diakses tanggal 2020-03-23.
↑ "How many wild wolves are in the United States?". Wolf Conservation Center. Diakses tanggal May 10, 2023.
↑ Nie, M. A. (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management. University of Minnesota Press. hlm. 118–119. ISBN 0-8166-3978-7.
↑ "Mexican Wolf Population Grows for Eighth Consecutive Year | U.S. Fish & Wildlife Service". www.fws.gov (dalam bahasa Inggris). 2024-03-05. Diakses tanggal 2024-03-06.
↑ Blanco, J.; Sundseth, K. (2023). The situation of the wolf (canis lupus) in the European Union – An in-depth analysis. Publications Office of the European Union. doi:10.2779/187513. ISBN 978-92-68-10281-7. Diakses tanggal 7 February 2025.
↑ Komisi Eropa: Status, management and distribution of large carnivores—bear, lynx, wolf & wolverine—in Europe December 2012. halaman 50.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 318–320.
↑ "Status of large carnivore populations in Europe 2012–2016". European Commission. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 2, 2019. Diakses tanggal September 2, 2019.
↑ The Wolf Dilemma: Following the Practices of Several Actors in Swedish Large Carnivore Management. Ramsey, Morag (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Diakses 30 September 2023
↑ Goldthorpe, Gareth (2016). The wolf in Eurasia—a regional approach to the conservation and management of a top-predator in Central Asia and the South Caucasus. Fauna & Flora International. doi:10.13140/RG.2.2.10128.20480.
↑ Baskin, Leonid (2016). "Hunting as Sustainable Wildlife Management". Mammal Study. 41 (4): 173–180. doi:10.3106/041.041.0402.
↑ "The Wolf in Russia—situations and problems" (PDF). Wolves and Humans Foundation. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal September 23, 2007. Diakses tanggal September 2, 2019.
1 2 Fisher, A. (January 29, 2019). "Conservation in conflict: Advancement and the Arabian wolf". Middle East Eye. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal November 7, 2019. Diakses tanggal November 11, 2019.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 323, 327.
↑ Busch 2007, hlm. 231.
↑ Şekercioğlu, Çağan (December 15, 2013). "Turkey's Wolves Are Texting Their Travels to Scientists". National Geographic. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal October 6, 2019. Diakses tanggal November 19, 2019.
1 2 Kabir, Muhammad; Hameed, Shoaib; Ali, Hussain; Bosso, Luciano; Din, Jaffar Ud; Bischof, Richard; Redpath, Steve; Nawaz, Muhammad Ali (2017-11-09). "Habitat suitability and movement corridors of grey wolf (Canis lupus) in Northern Pakistan". PLOS ONE (dalam bahasa Inggris). 12 (11) e0187027. Bibcode:2017PLoSO..1287027K. doi:10.1371/journal.pone.0187027. ISSN 1932-6203. PMC 5679527. PMID 29121089. Templat:Creative Commons text attribution notice
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 327.
↑ Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "The Status and Conservation of the Wolf in Gujarat and Rajasthan, India". Conservation Biology. 5 (4). Wiley: 476–483. Bibcode:1991ConBi...5..476J. doi:10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x. JSTOR 2386069.
↑ Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "Identifying suitable habitat and corridors for Indian Grey Wolf (Canis lupus pallipes) in Chotta Nagpur Plateau and Lower Gangetic Planes: A species with differential management needs". PLOS ONE. 14 (4) e0215019. Bibcode:2019PLoSO..1415019S. doi:10.1371/journal.pone.0215019. PMC 6457547. PMID 30969994.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 328.
↑ Larson, Greger (2017). "Reconsidering the distribution of gray wolves". Zoological Research. 38 (3): 115–116. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021. PMC 5460078. PMID 28585433.
↑ Busch 2007, hlm. 232.
↑ Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China". PeerJ. 3 e982. doi:10.7717/peerj.982. PMC 4465947. PMID 26082870.
↑ Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science. 26 (11): 765–70. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836. S2CID 27005517.
1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 292.
↑ Lopez 1978, hlm. 210.
↑ Marvin 2012, hlm. 128.
1 2 3 Werness, Hope B. (2007). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art. Continuum International Publishing Group. hlm. 405, 437. ISBN 978-0-8264-1913-2.
↑ Marvin 2012, hlm. 78.
↑ Lopez 1978, hlm. 133.
↑ Busch 2007, hlm. 110.
↑ Marvin 2012, hlm. 47.
↑ Marvin 2012, hlm. 50.
↑ Lopez 1978, hlm. 123.
↑ Marvin 2012, hlm. 38–45.
↑ Lopez 1978, hlm. 259.
↑ Marvin 2012, hlm. 64–70.
↑ Lopez 1978, hlm. 263.
↑ Graves 2007, hlm. 21, 123.
↑ Marvin 2012, hlm. 162.
↑ Cassidy, K; Smith, D. W.; Mech, L. D.; MacNulty, D. R.; Stahler, D. R.; Metz, M. C. (2006). "Territoriality and interpack aggression in wolves: Shaping a social carnivore's life history. Rudyard Kipling's Law of the Jungle Meets Yellowstone's Law of the Mountains". Yellowstone Science. 24 (1): 37–41.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 294.
↑ Jones, K. (2001). "Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus". The Canadian Historical Review. 84. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2013-10-12. Diakses tanggal 2012-07-28.
↑ Grooms, Steve (2008). "The Mixed Legacy of Never Cry Wolf" (PDF). International Wolf. 18 (3): 11–13. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal June 21, 2010.
↑ Creel, S.; Fox, J. E.; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, R. O. (2002). "Snowmobile activity and glucocorticoid stress responses in wolves and elk". Conservation Biology. 16 (3): 809–814. Bibcode:2002ConBi..16..809C. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x. S2CID 84878446.
1 2 3 4 Mech & Boitani 2003, hlm. 305.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 309.
↑ Mech 1981, hlm. 173.
↑ Levy, Max G. (December 11, 2020). "These Non-Lethal Methods Encouraged by Science Can Keep Wolves From Killing Livestock". Smithsonian Magazine (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2020-12-16.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 307.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 306.
↑ Graves 2007, hlm. 45.
↑ Vanak, A. T.; Dickman, C. R.; Silva-Rodriguez, E. A.; Butler, J. R. A.; Ritchie, E. G. (2014). "Top-dogs and under-dogs: competition between dogs and sympatric carnivores". Dalam Gompper, M. E. (ed.). Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation. Oxford University Press. hlm. 69–93. ISBN 978-0-19-966321-7.
1 2 3 4 5 6 7 8 Lescureux, Nicolas; Linnell, John D. C. (2014). "Warring brothers: The complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context". Biological Conservation. 171: 232–245. Bibcode:2014BCons.171..232L. doi:10.1016/j.biocon.2014.01.032.
↑ Boitani, L. (1983). "Wolf and dog competition in Italy". Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
↑ Backeryd, J. (2007). "Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005—Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog?" (PDF). Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2019-07-17. Diakses tanggal 2019-07-17.
↑ Shivik, John A. (2006). "Tools for the Edge: What's New for Conserving Carnivores". BioScience. 56 (3): 253. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2.
↑ Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). "Evolution of working dogs". Dalam Serpell, J. (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions With People. University Press, Cambridge. hlm. 21–47. ISBN 978-0-521-42537-7.
↑ Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "Heterogeneous response to preventive sheep husbandry during wolf recolonization of the French Alps". Wildlife Society Bulletin. 32 (4): 1195–1208. doi:10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2. S2CID 86058778.
1 2 3 4 5 6 Linnell, J. D. C. (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF). Norsk Institutt for Naturforskning (NINA). ISBN 978-82-426-1292-2. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2014-05-17. Diakses tanggal 2013-08-16.
↑ Mech & Boitani 2003, hlm. 300–304.
↑ Rajpurohit, K.S. (1999). "Child lifting: Wolves in Hazaribagh, India". Ambio. 28: 162–166.
↑ Heptner & Naumov 1998, hlm. 267.
↑ Roosevelt, Theodore (1909). Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle. G. P. Putnam's sons. hlm. 179–207. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2015-06-24. Diakses tanggal 2014-05-14.
↑ Lopez 1978, hlm. 108.
1 2 Graves 2007, hlm. 121–140.
↑ Tucker, P.; Weide, B. (1998). "Can You Turn a Wolf into a Dog" (PDF). Wild Sentry. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2015-12-08. Diakses tanggal 2016-03-21.

Bibliografi

Busch, R. H. (2007). Wolf Almanac, New and Revised: A Celebration Of Wolves And Their World (Edisi 3). Rowman & Littlefield. ISBN 978-1-59921-069-8.
Graves, Will (2007). Wolves in Russia: Anxiety throughout the ages. Detselig Enterprises. ISBN 978-1-55059-332-7.
Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998). Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears). Science Publishers, Inc. USA. ISBN 978-1-886106-81-9.
Lopez, Barry H. (1978). Of Wolves and Men. J. M. Dent and Sons Limited. ISBN 978-0-7432-4936-2.
Marvin, Garry (2012). Wolf. Reaktion Books Ltd. ISBN 978-1-86189-879-1.
Mech, L. David (1981). The Wolf: The Ecology and Behaviour of an Endangered Species. University of Minnesota Press. ISBN 978-0-8166-1026-6.
Mech, L. David; Boitani, Luigi, ed. (2003). Wolves: Behaviour, Ecology and Conservation. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-51696-7.
Mech, L. David; Smith, Douglas W.; MacNulty, Daniel R. (2015). Wolves on the Hunt: The Behavior of Wolves Hunting Wild Prey. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-25514-9.

Pranala luar

The International Wolf Center
Staying Safe in Wolf Country, ADFG (January 2009)
Watch Death of a Legend and Cry of the Wild Diarsipkan April 20, 2009, di Wayback Machine. by Bill Mason

[3] Populasi di Bhutan, India, Nepal, dan Pakistan termasuk dalam Lampiran I. Tidak termasuk bentuk domestikasi dan dingo, yang masing-masing dirujuk sebagai Canis lupus familiaris dan Canis lupus dingo.

[5] Anjing domestik dan feral termasuk dalam definisi 'serigala' secara filogenetik namun tidak dalam definisi sehari-hari, dan karenanya tidak masuk dalam lingkup artikel ini.

[iucn_status_2_June_2024-1] 1 2 3 4 5 Boitani, L.; Phillips, M. & Jhala, Y. (2023). "Canis lupus" e.T3746A247624660. doi:10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en. ; ;

[2] "Appendices | CITES". cites.org. Diakses tanggal 2022-01-14.

[Linnaeus1758-4] 1 2 3 Linnæus, Carl (1758). "Canis Lupus". Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I (dalam bahasa Latin) (Edisi 10). Holmiæ (Stockholm): Laurentius Salvius. hlm. 39–40.

[6] Tadmor, Uri (2009). Haspelmath, Martin; Tadmor, Uri (ed.). "serigala" (Online). World Loanword Database. Leipzig: Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology. Diakses tanggal 2025-12-08.

[7] Harper, Douglas. "jackal". Online Etymology Dictionary. Diarsipkan dari asli tanggal 19 Januari 2025. Diakses tanggal 19 Januari 2025. ;

[8] Harper, Douglas. "wolf". Online Etymology Dictionary.

[Lehrman-9] A. Lehrman (1987). "Anatolian Cognates of the PIE Word for 'Wolf'". Die Sprache. 33: 13–18.

[Goldman-10] Young, Stanley P.; Goldman, Edward A. (1944). The Wolves of North America, Part I. New York, Dover Publications, Inc. hlm. 390.

[FOOTNOTEMarvin201274–75-11] Marvin 2012, hlm. 74–75.

[Koepfli-2015-12] Koepfli, Klaus-Peter; Pollinger, John; Godinho, Raquel; Robinson, Jacqueline; Lea, Amanda; Hendricks, Sarah; Schweizer, Rena M.; Thalmann, Olaf; Silva, Pedro; Fan, Zhenxin; Yurchenko, Andrey A.; Dobrynin, Pavel; Makunin, Alexey; Cahill, James A.; Shapiro, Beth; Álvares, Francisco; Brito, José C.; Geffen, Eli; Leonard, Jennifer A.; Helgen, Kristofer M.; Johnson, Warren E.; o'Brien, Stephen J.; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species". Current Biology. 25 (#16): 2158–65. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211.

[13] Harper, Douglas. "canine". Online Etymology Dictionary.

[Clutton-Brock1995-14] Clutton-Brock, Juliet (1995). "2-Origins of the dog". Dalam Serpell, James (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press. hlm. 7–20. ISBN 0-521-41529-2.

[Wozencraft2005-15] Wozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". Dalam Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ed.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (Edisi 3). Johns Hopkins University Press. hlm. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.

[Larson2014-16] Larson, G.; Bradley, D. G. (2014). "How Much Is That in Dog Years? The Advent of Canine Population Genomics". PLOS Genetics. 10 (1) e1004093. doi:10.1371/journal.pgen.1004093. PMC 3894154. PMID 24453989.

[Alvares2019-17] Alvares, Francisco; Bogdanowicz, Wieslaw; Campbell, Liz A.D.; Godinho, Rachel; Hatlauf, Jennifer; Jhala, Yadvendradev V.; Kitchener, Andrew C.; Koepfli, Klaus-Peter; Krofel, Miha; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Sillero-Zubiri, Claudio; Viranta, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28–30 May 2019" (PDF). IUCN/SSC Canid Specialist Group. Diakses tanggal 6 March 2020.

[FOOTNOTEMechBoitani2003239–245-18] Mech & Boitani 2003, hlm. 239–245.

[:2-19] 1 2 Iurino, Dawid A.; Mecozzi, Beniamino; Iannucci, Alessio; Moscarella, Alfio; Strani, Flavia; Bona, Fabio; Gaeta, Mario; Sardella, Raffaele (2022-02-25). "A Middle Pleistocene wolf from central Italy provides insights on the first occurrence of Canis lupus in Europe". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 12 (1): 2882. Bibcode:2022NatSR..12.2882I. doi:10.1038/s41598-022-06812-5. ISSN 2045-2322. PMC 8881584. PMID 35217686.

[Tedford2009-20] Tedford, Richard H.; Wang, Xiaoming; Taylor, Beryl E. (2009). "Phylogenetic Systematics of the North American Fossil Caninae (Carnivora: Canidae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 325: 1–218. doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999. S2CID 83594819.

[Thalmann2018-21] 1 2 3 Thalmann, Olaf; Perri, Angela R. (2018). "Paleogenomic Inferences of Dog Domestication". Dalam Lindqvist, C.; Rajora, O. (ed.). Paleogenomics. Population Genomics. Springer, Cham. hlm. 273–306. doi:10.1007/13836_2018_27. ISBN 978-3-030-04752-8.

[Freedman2014-22] Freedman, Adam H.; Gronau, Ilan; Schweizer, Rena M.; Ortega-Del Vecchyo, Diego; Han, Eunjung; et al. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLOS Genetics. 10 (1). e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.

[Skoglund2015-23] Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015). "Ancient Wolf Genome Reveals an Early Divergence of Domestic Dog Ancestors and Admixture into High-Latitude Breeds". Current Biology. 25 (11): 1515–1519. Bibcode:2015CBio...25.1515S. doi:10.1016/j.cub.2015.04.019. PMID 26004765.

[Fan2016-24] 1 2 3 Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.

[Hennelly2021-25] Hennelly, Lauren M.; Habib, Bilal; Modi, Shrushti; Rueness, Eli K.; Gaubert, Philippe; Sacks, Benjamin N. (2021). "Ancient divergence of Indian and Tibetan wolves revealed by recombination-aware phylogenomics". Molecular Ecology. 30 (24): 6687–6700. Bibcode:2021MolEc..30.6687H. doi:10.1111/mec.16127. PMID 34398980. S2CID 237147842.

[:0-26] 1 2 Bergström, Anders; Stanton, David W. G.; Taron, Ulrike H.; Frantz, Laurent; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ersmark, Erik; Pfrengle, Saskia; Cassatt-Johnstone, Molly; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Fernandes, Daniel M.; Ollivier, Morgane; Speidel, Leo; Gopalakrishnan, Shyam; Westbury, Michael V. (2022-07-14). "Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs". Nature (dalam bahasa Inggris). 607 (7918): 313–320. Bibcode:2022Natur.607..313B. doi:10.1038/s41586-022-04824-9. ISSN 0028-0836. PMC 9279150. PMID 35768506.

[:1-27] 1 2 Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel-Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; Bocherens, Herve; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, Jose A.; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent; Schroeder, Hannes (May 2020). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia". Molecular Ecology (dalam bahasa Inggris). 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 0962-1083. PMC 7317801. PMID 31840921.

[Freedman2017-28] Freedman, Adam H; Wayne, Robert K (2017). "Deciphering the Origin of Dogs: From Fossils to Genomes". Annual Review of Animal Biosciences. 5: 281–307. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110937. PMID 27912242. S2CID 26721918.

[Gopalakrishnan2018-29] 1 2 Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.

[Sinding2018-30] 1 2 Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLOS Genetics. 14 (11) e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMC 6231604. PMID 30419012.

[Wang2019-31] Wang, Guo-Dong; Zhang, Ming; Wang, Xuan; Yang, Melinda A.; Cao, Peng; Liu, Feng; Lu, Heng; Feng, Xiaotian; Skoglund, Pontus; Wang, Lu; Fu, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). "Genomic Approaches Reveal an Endemic Subpopulation of Gray Wolves in Southern China". iScience. 20: 110–118. Bibcode:2019iSci...20..110W. doi:10.1016/j.isci.2019.09.008. PMC 6817678. PMID 31563851.

[Iacolina2010-32] Iacolina, Laura; Scandura, Massimo; Gazzola, Andrea; Cappai, Nadia; Capitani, Claudia; Mattioli, Luca; Vercillo, Francesca; Apollonio, Marco (2010). "Y-chromosome microsatellite variation in Italian wolves: A contribution to the study of wolf-dog hybridization patterns". Mammalian Biology—Zeitschrift für Säugetierkunde. 75 (4): 341–347. Bibcode:2010MamBi..75..341I. doi:10.1016/j.mambio.2010.02.004.

[Kopaliani2014-33] 1 2 Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Tarkhnishvili, D. (2014). "Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus)". Journal of Heredity. 105 (3): 345–53. doi:10.1093/jhered/esu014. PMID 24622972.

[Moura2013-34] Moura, A. E.; Tsingarska, E.; Dąbrowski, M. J.; Czarnomska, S. D.; Jędrzejewska, B. A.; Pilot, M. G. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: The cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics. 15 (2): 405–417. doi:10.1007/s10592-013-0547-y.

[Bergström2020-35] Bergström, Anders; Frantz, Laurent; Schmidt, Ryan; Ersmark, Erik; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Lin, Audrey T.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Anthony, David; Antipina, Ekaterina; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje; Haile, James; Irving-Pease, Evan K.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc; Kirillova, Irina; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzmin, Yaroslav; Losey, Robert J.; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasaric, Maja; Radivojevic, Miljana; Rajkovic, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail; Shidlovskiy, Fedor; Stojanovic, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Dobney, Keith; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Pinhasi, Ron; Larson, Greger; Skoglund, Pontus (2020). "Origins and genetic legacy of prehistoric dogs". Science. 370 (6516): 557–564. doi:10.1126/science.aba9572. PMC 7116352. PMID 33122379. S2CID 225956269.

[Mech1974-36] 1 2 Mech, L. David (1974). "Canis lupus". Mammalian Species (37): 1–6. doi:10.2307/3503924. JSTOR 3503924. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal July 31, 2019. Diakses tanggal July 30, 2019.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998129–132-37] Heptner & Naumov 1998, hlm. 129–132.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998166-38] 1 2 Heptner & Naumov 1998, hlm. 166.

[FOOTNOTEMech198113-39] Mech 1981, hlm. 13.

[40] Tomiya, Susumu; Meachen, Julie A. (17 January 2018). "Postcranial diversity and recent ecomorphic impoverishment of North American gray wolves". Biology Letters (dalam bahasa Inggris). 14 (1) 20170613. doi:10.1098/rsbl.2017.0613. ISSN 1744-9561. PMC 5803591. PMID 29343558.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998164–270-41] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Heptner & Naumov 1998, hlm. 164–270.

[FOOTNOTEMech198114-42] Mech 1981, hlm. 14.

[Therrien2005-43] Therrien, F. O. (2005). "Mandibular force profiles of extant carnivorans and implications for the feeding behaviour of extinct predators". Journal of Zoology. 267 (3): 249–270. doi:10.1017/S0952836905007430.

[FOOTNOTEMechBoitani2003112-44] Mech & Boitani 2003, hlm. 112.

[Paquet2003-45] 1 2 3 4 5 6 7 8 Paquet, P.; Carbyn, L. W. (2003). "Ch23: Gray wolf Canis lupus and allies". Dalam Feldhamer, G. A.; Thompson, B. C.; Chapman, J. A. (ed.). Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation (Edisi 2). Johns Hopkins University Press. hlm. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5.^{[pranala nonaktif permanen]}

[FOOTNOTELopez197823-46] 1 2 Lopez 1978, hlm. 23.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998174-47] 1 2 Heptner & Naumov 1998, hlm. 174.

[Miklosi2015-48] 1 2 Miklosi, A. (2015). "Ch. 5.5.2—Wolves". Dog Behaviour, Evolution, and Cognition (Edisi 2). Oxford University Press. hlm. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1.

[Macdonald2001-49] Macdonald, D. W.; Norris, S. (2001). Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press. hlm. 45. ISBN 978-0-7607-1969-5.

[FOOTNOTELopez197819-50] 1 2 3 Lopez 1978, hlm. 19.

[FOOTNOTELopez197818-51] Lopez 1978, hlm. 18.

[FOOTNOTELopez197819–20-52] Lopez 1978, hlm. 19–20.

[Gipson2002-53] 1 2 Gipson, Philip S.; Bangs, Edward E.; Bailey, Theodore N.; Boyd, Diane K.; Cluff, H. Dean; Smith, Douglas W.; Jiminez, Michael D. (2002). "Color Patterns among Wolves in Western North America". Wildlife Society Bulletin. 30 (3): 821–830. JSTOR 3784236.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998168–169-54] Heptner & Naumov 1998, hlm. 168–169.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998168-55] Heptner & Naumov 1998, hlm. 168.

[FOOTNOTELopez197822-56] Lopez 1978, hlm. 22.

[Anderson2009-57] Anderson, T. M.; Vonholdt, B. M.; Candille, S. I.; Musiani, M.; Greco, C.; Stahler, D. R.; Smith, D. W.; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Leonard, J. A.; Bustamante, C. D.; Ostrander, E. A.; Tang, H.; Wayne, R. K.; Barsh, G. S. (2009). "Molecular and Evolutionary History of Melanism in North American Gray Wolves". Science. 323 (5919): 1339–1343. Bibcode:2009Sci...323.1339A. doi:10.1126/science.1165448. PMC 2903542. PMID 19197024.

[Hedrick2009-58] Hedrick, P. W. (2009). "Wolf of a different colour". Heredity. 103 (6): 435–436. Bibcode:2009Hered.103..435H. doi:10.1038/hdy.2009.77. PMID 19603061. S2CID 5228987.

[Earle1987-59] Earle, M (1987). "A flexible body mass in social carnivores". American Naturalist. 129 (5): 755–760. Bibcode:1987ANat..129..755E. doi:10.1086/284670. S2CID 85236511.

[Sorkin2008-60] Sorkin, Boris (2008). "A biomechanical constraint on body mass in terrestrial mammalian predators". Lethaia. 41 (4): 333–347. Bibcode:2008Letha..41..333S. doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x.

[Mech1966-61] Mech, L. David (1966). The Wolves of Isle Royale. Fauna Series 7. Fauna of the National Parks of the United States. hlm. 75–76. ISBN 978-1-4102-0249-9.

[Newsome2016-62] 1 2 Newsome, Thomas M.; Boitani, Luigi; Chapron, Guillaume; Ciucci, Paolo; Dickman, Christopher R.; Dellinger, Justin A.; López-Bao, José V.; Peterson, Rolf O.; Shores, Carolyn R.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). "Food habits of the world's grey wolves". Mammal Review. 46 (4): 255–269. Bibcode:2016MamRv..46..255N. doi:10.1111/mam.12067. hdl:10536/DRO/DU:30085823. S2CID 31174275.

[FOOTNOTEMechBoitani2003107-63] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 107.

[FOOTNOTEMechBoitani2003109–110-64] Mech & Boitani 2003, hlm. 109–110.

[65] Landry, Zoe; Kim, Sora; Trayler, Robin B.; Gilbert, Marisa; Zazula, Grant; Southon, John; Fraser, Danielle (1 June 2021). "Dietary reconstruction and evidence of prey shifting in Pleistocene and recent gray wolves (Canis lupus) from Yukon Territory". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (dalam bahasa Inggris). 571 110368. Bibcode:2021PPP...57110368L. doi:10.1016/j.palaeo.2021.110368. ISSN 0031-0182. Diakses tanggal 23 April 2024 – via Elsevier Science Direct.

[FOOTNOTEMech1981172-66] Mech 1981, hlm. 172.

[FOOTNOTEMechBoitani2003201-67] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 201.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998213–231-68] 1 2 3 4 Heptner & Naumov 1998, hlm. 213–231.

[69] Barton, Brandon T.; Hill, JoVonn G.; Wolff, Carter L.; Newsome, Thomas M.; Ripple, William J.; Lashley, Marcus A. (18 September 2019). "Grasshopper consumption by grey wolves and implications for ecosystems". Ecology (dalam bahasa Inggris). 101 (2) e02892. doi:10.1002/ecy.2892. ISSN 0012-9658. PMID 31531974. Diakses tanggal 20 April 2025 – via Wiley Online Library.

[Gable2018-70] Gable, T. D.; Windels, S. K.; Homkes, A. T. (2018). "Do wolves hunt freshwater fish in spring as a food source?". Mammalian Biology. 91: 30–33. Bibcode:2018MamBi..91...30G. doi:10.1016/j.mambio.2018.03.007. S2CID 91073874.

[Woodford2019-71] Woodford, Riley (November 2004). "Alaska's Salmon-Eating Wolves". Wildlifenews.alaska.gov. Diakses tanggal July 25, 2019.

[McAllister2007-72] McAllister, I. (2007). The Last Wild Wolves: Ghosts of the Rain Forest. University of California Press. hlm. 144. ISBN 978-0-520-25473-2.

[Fuller2019-73] Fuller, T. K. (2019). "Ch3-What wolves eat". Wolves: Spirit of the Wild. Chartwell Crestline. hlm. 53. ISBN 978-0-7858-3738-1.

[FOOTNOTEMechBoitani2003109-74] Mech & Boitani 2003, hlm. 109.

[FOOTNOTEMech1981180-75] Mech 1981, hlm. 180.

[Klein1995-76] Klein, D. R. (1995). "The introduction, increase, and demise of wolves on Coronation Island, Alaska". Dalam Carbyn, L. N.; Fritts, S. H.; Seip, D. R. (ed.). Ecology and conservation of wolves in a changing world. Canadian Circumpolar Institute, Occasional Publication No. 35. hlm. 275–280.

[FOOTNOTEMechBoitani2003266–268-77] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 266–268.

[Merrit1921-78] Merrit, Dixon (January 7, 1921). "World's Greatest Animal Dead" (PDF). US Department of Agriculture Division of Publications. hlm. 2. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal July 24, 2019. Diakses tanggal July 26, 2019.

[Giannatos2004-79] Giannatos, G. (April 2004). "Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece" (PDF). World Wildlife Fund Greece. hlm. 1–47. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2017-12-09. Diakses tanggal 2019-10-29.

[FOOTNOTEMechBoitani2003269-80] Mech & Boitani 2003, hlm. 269.

[FOOTNOTEMechBoitani2003261–263-81] Mech & Boitani 2003, hlm. 261–263.

[FOOTNOTEMechBoitani2003263–264-82] Mech & Boitani 2003, hlm. 263–264.

[FOOTNOTEMechBoitani2003266-83] Mech & Boitani 2003, hlm. 266.

[FOOTNOTEMechBoitani2003265-84] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 265.

[Sunquist2002-85] Sunquist, Melvin E.; Sunquist, Fiona (2002). Wild cats of the world. University of Chicago Press. hlm. 167. ISBN 0-226-77999-8.

[FOOTNOTEMechBoitani2003264–265-86] Mech & Boitani 2003, hlm. 264–265.

[Jimenez2008-87] Jimenez, Michael D.; Asher, Valpa J.; Bergman, Carita; Bangs, Edward E.; Woodruff, Susannah P. (2008). "Gray Wolves, Canis lupus, Killed by Cougars, Puma concolor, and a Grizzly Bear, Ursus arctos, in Montana, Alberta, and Wyoming". The Canadian Field-Naturalist. 122: 76. doi:10.22621/cfn.v122i1.550.

[Elbroch2015-88] Elbroch, L. M.; Lendrum, P. E.; Newsby, J.; Quigley, H.; Thompson, D. J. (2015). "Recolonizing wolves influence the realized niche of resident cougars". Zoological Studies. 54 (41): e41. doi:10.1186/s40555-015-0122-y. PMC 6661435. PMID 31966128.

[Miquelle2005-89] Miquelle, D. G.; Stephens, P. A.; Smirnov, E. N.; Goodrich, J. M.; Zaumyslova, O. J.; Myslenkov, A. E. (2005). "Tigers and Wolves in the Russian Far East: Competitive Exclusion, Functional Redundancy and Conservation Implications". Dalam Ray, J. C.; Berger, J.; Redford, K. H.; Steneck, R. (ed.). Large Carnivores and the Conservation of Biodiversity. Island Press. hlm. 179–207. ISBN 1-55963-080-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2016-06-03. Diakses tanggal 2015-11-22.

[Monchot2010-90] Monchot, H.; Mashkour, H. (2010). "Hyenas around the cities. The case of Kaftarkhoun (Kashan- Iran)". Journal of Taphonomy. 8 (1): 17–32..

[Mills1998-91] Mills, M. G. L.; Mills, Gus; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: status survey and conservation action plan. IUCN. hlm. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2016-05-16. Diakses tanggal 2015-11-22.

[Nayak2015-92] Nayak, S.; Shah, S.; Borah, J. (2015). "Going for the kill: an observation of wolf-hyaena interaction in Kailadevi Wildlife Sanctuary, Rajasthan, India". Canid Biology & Conservation. 18 (7): 27–29.

[Dinets2016-93] Dinets, Vladimir; Eligulashvili, Beniamin (2016). "Striped Hyaenas (Hyaena hyaena) in Grey Wolf (Canis lupus) packs: Cooperation, commensalism or singular aberration?". Zoology in the Middle East. 62: 85–87. doi:10.1080/09397140.2016.1144292. S2CID 85957777.

[FOOTNOTEMechBoitani2003208–211-94] Mech & Boitani 2003, hlm. 208–211.

[FOOTNOTEMechBoitani2003211–213-95] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 211–213.

[FOOTNOTEGraves200777–85-96] Graves 2007, hlm. 77–85.

[FOOTNOTEMechBoitani2003202–208-97] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 202–208.

[FOOTNOTEMechBoitani2003164-98] Mech & Boitani 2003, hlm. 164.

[FOOTNOTEMechBoitani20032–3,_28-99] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 2–3, 28.

[Molnar2015-100] Molnar, B.; Fattebert, J.; Palme, R.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Smith, D. W.; Diehl, P. (2015). "Environmental and intrinsic correlates of stress in free-ranging wolves". PLOS ONE. 10 (9). e0137378. Bibcode:2015PLoSO..1037378M. doi:10.1371/journal.pone.0137378. PMC 4580640. PMID 26398784.

[FOOTNOTEMechBoitani20031–2-101] Mech & Boitani 2003, hlm. 1–2.

[FOOTNOTEMechBoitani200312–13-102] Mech & Boitani 2003, hlm. 12–13.

[Nowak1983-103] Nowak, R. M.; Paradiso, J. L. (1983). "Carnivora;Canidae". Walker's Mammals of the World. Vol. 2 (Edisi 4th). Johns Hopkins University Press. hlm. 953. ISBN 978-0-8018-2525-5.

[FOOTNOTEMechBoitani200338-104] Mech & Boitani 2003, hlm. 38.

[Jedrzejewski2007-105] 1 2 Jędrzejewski, W. O.; Schmidt, K.; Theuerkauf, J. R.; Jędrzejewska, B. A.; Kowalczyk, R. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus: Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Ecography. 30 (1): 66–76. Bibcode:2007Ecogr..30...66J. doi:10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x. S2CID 62800394.

[FOOTNOTEMechBoitani200319–26-106] 1 2 3 Mech & Boitani 2003, hlm. 19–26.

[Mech1977-107] Mech, L. D. (1977). "Wolf-Pack Buffer Zones as Prey Reservoirs". Science. 198 (4314): 320–321. Bibcode:1977Sci...198..320M. doi:10.1126/science.198.4314.320. PMID 17770508. S2CID 22125487. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2018-07-24. Diakses tanggal 2019-01-10.

[Mech2003-108] Mech, L. David; Adams, L. G.; Meier, T. J.; Burch, J. W.; Dale, B. W. (2003). "Ch.8-The Denali Wolf-Prey System". The Wolves of Denali. University of Minnesota Press. hlm. 163. ISBN 0-8166-2959-5.

[FOOTNOTEMechBoitani200366–103-109] Mech & Boitani 2003, hlm. 66–103.

[FOOTNOTEBusch200759-110] Busch 2007, hlm. 59.

[FOOTNOTELopez197838-111] Lopez 1978, hlm. 38.

[FOOTNOTELopez197839–41-112] Lopez 1978, hlm. 39–41.

[FOOTNOTEMechBoitani200390-113] Mech & Boitani 2003, hlm. 90.

[Peters1975-114] Peters, R. P.; Mech, L. D. (1975). "Scent-marking in wolves". American Scientist. 63 (6): 628–637. Bibcode:1975AmSci..63..628P. PMID 1200478.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998248-115] 1 2 3 Heptner & Naumov 1998, hlm. 248.

[FOOTNOTEMechBoitani20035-116] Mech & Boitani 2003, hlm. 5.

[FOOTNOTEMechBoitani2003175-117] Mech & Boitani 2003, hlm. 175.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998234–238-118] Heptner & Naumov 1998, hlm. 234–238.

[FOOTNOTEMechBoitani200342–46-119] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 42–46.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998249–254-120] 1 2 Heptner & Naumov 1998, hlm. 249–254.

[FOOTNOTEMechBoitani200347-121] Mech & Boitani 2003, hlm. 47.

[FOOTNOTEMechBoitani200346–49-122] Mech & Boitani 2003, hlm. 46–49.

[Fox1978-123] Fox, M. W. (1978). The Dog: Its Domestication and Behavior. Garland STPM. hlm. 33. ISBN 978-0-89464-202-9.

[FOOTNOTEMechBoitani2003119–121-124] Mech & Boitani 2003, hlm. 119–121.

[Thurber1993-125] Thurber, J. M.; Peterson, R. O. (1993). "Effects of Population Density and Pack Size on the Foraging Ecology of Gray Wolves". Journal of Mammalogy. 74 (4): 879–889. doi:10.2307/1382426. JSTOR 1382426. S2CID 52063038.

[FOOTNOTEMechSmithMacNulty20154-126] Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 4.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998233-127] Heptner & Naumov 1998, hlm. 233.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998240-128] Heptner & Naumov 1998, hlm. 240.

[MacNulty2007-129] MacNulty, Daniel; Mech, L. David; Smith, Douglas W. (2007). "A proposed ethogram of large-carnivore predatory behavior, exemplified by the wolf". Journal of Mammalogy. 88 (3): 595–605. Bibcode:2007JMamm..88..595M. doi:10.1644/06-MAMM-A-119R1.1.

[FOOTNOTEMechSmithMacNulty20151–3-130] 1 2 Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 1–3.

[FOOTNOTEMechSmithMacNulty20157-131] Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 7.

[FOOTNOTEMechSmithMacNulty201582–89-132] Mech, Smith & MacNulty 2015, hlm. 82–89.

[Zimen-133] Zimen, Erik (1981). The Wolf: His Place in the Natural World. Souvenir Press. hlm. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5.

[FOOTNOTEMech1981185-134] Mech 1981, hlm. 185.

[FOOTNOTEMechBoitani200358-135] Mech & Boitani 2003, hlm. 58.

[FOOTNOTEMechBoitani2003122–125-136] Mech & Boitani 2003, hlm. 122–125.

[FOOTNOTEMechBoitani2003230-137] Mech & Boitani 2003, hlm. 230.

[FOOTNOTEMechBoitani2003321–324-138] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 321–324.

[Justice2019-139] Government of Canada (29 July 2019). "Schedule 3 (section 26) Protected Species". Justice Laws Website. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 April 2019. Diakses tanggal 2019-10-30.

[Alaska2019-140] State of Alaska (29 October 2019). "Wolf Hunting in Alaska". Alaska Department of Fish and Game. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 30 September 2019. Diakses tanggal 2019-10-30.

[FWS2007-141] "Wolf Recovery under the Endangered Species Act" (PDF). US Fish and Wildlife Service. February 2007. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal August 3, 2019. Diakses tanggal September 1, 2019.

[USFWGreatLakes-142] "Wolf Numbers in Minnesota, Wisconsin and Michigan (excluding Isle Royale)—1976 to 2015". U.S. Fish and Wildlife Service. Diakses tanggal 2020-03-23.

[WildWolfUS-143] "How many wild wolves are in the United States?". Wolf Conservation Center. Diakses tanggal May 10, 2023.

[Nie2003-144] Nie, M. A. (2003). Beyond Wolves: The Politics of Wolf Recovery and Management. University of Minnesota Press. hlm. 118–119. ISBN 0-8166-3978-7.

[Mexicanwolf-145] "Mexican Wolf Population Grows for Eighth Consecutive Year | U.S. Fish & Wildlife Service". www.fws.gov (dalam bahasa Inggris). 2024-03-05. Diakses tanggal 2024-03-06.

[EUcomm2023-146] Blanco, J.; Sundseth, K. (2023). The situation of the wolf (canis lupus) in the European Union – An in-depth analysis. Publications Office of the European Union. doi:10.2779/187513. ISBN 978-92-68-10281-7. Diakses tanggal 7 February 2025.

[147] Komisi Eropa: Status, management and distribution of large carnivores—bear, lynx, wolf & wolverine—in Europe December 2012. halaman 50.

[FOOTNOTEMechBoitani2003318–320-148] Mech & Boitani 2003, hlm. 318–320.

[EUcomm2019-149] "Status of large carnivore populations in Europe 2012–2016". European Commission. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 2, 2019. Diakses tanggal September 2, 2019.

[150] The Wolf Dilemma: Following the Practices of Several Actors in Swedish Large Carnivore Management. Ramsey, Morag (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Diakses 30 September 2023

[Goldthorpe2016-151] Goldthorpe, Gareth (2016). The wolf in Eurasia—a regional approach to the conservation and management of a top-predator in Central Asia and the South Caucasus. Fauna & Flora International. doi:10.13140/RG.2.2.10128.20480.

[Baskin2016-152] Baskin, Leonid (2016). "Hunting as Sustainable Wildlife Management". Mammal Study. 41 (4): 173–180. doi:10.3106/041.041.0402.

[Russia-153] "The Wolf in Russia—situations and problems" (PDF). Wolves and Humans Foundation. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal September 23, 2007. Diakses tanggal September 2, 2019.

[Fisher2019-154] 1 2 Fisher, A. (January 29, 2019). "Conservation in conflict: Advancement and the Arabian wolf". Middle East Eye. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal November 7, 2019. Diakses tanggal November 11, 2019.

[FOOTNOTEMechBoitani2003323,_327-155] Mech & Boitani 2003, hlm. 323, 327.

[FOOTNOTEBusch2007231-156] Busch 2007, hlm. 231.

[Sekercioglu2013-157] Şekercioğlu, Çağan (December 15, 2013). "Turkey's Wolves Are Texting Their Travels to Scientists". National Geographic. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal October 6, 2019. Diakses tanggal November 19, 2019.

[:3-158] 1 2 Kabir, Muhammad; Hameed, Shoaib; Ali, Hussain; Bosso, Luciano; Din, Jaffar Ud; Bischof, Richard; Redpath, Steve; Nawaz, Muhammad Ali (2017-11-09). "Habitat suitability and movement corridors of grey wolf (Canis lupus) in Northern Pakistan". PLOS ONE (dalam bahasa Inggris). 12 (11) e0187027. Bibcode:2017PLoSO..1287027K. doi:10.1371/journal.pone.0187027. ISSN 1932-6203. PMC 5679527. PMID 29121089. Templat:Creative Commons text attribution notice

[FOOTNOTEMechBoitani2003327-159] Mech & Boitani 2003, hlm. 327.

[Yadvendradev-160] Yadvendradev, V. Jhala; Giles, Robert H. Jr. (991). "The Status and Conservation of the Wolf in Gujarat and Rajasthan, India". Conservation Biology. 5 (4). Wiley: 476–483. Bibcode:1991ConBi...5..476J. doi:10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x. JSTOR 2386069.

[Sharma-161] Sharma, Lalit Kumar; Mukherjee, Tanoy; Saren, Phakir Chandra; Chandra, Kailash (2019). "Identifying suitable habitat and corridors for Indian Grey Wolf (Canis lupus pallipes) in Chotta Nagpur Plateau and Lower Gangetic Planes: A species with differential management needs". PLOS ONE. 14 (4) e0215019. Bibcode:2019PLoSO..1415019S. doi:10.1371/journal.pone.0215019. PMC 6457547. PMID 30969994.

[FOOTNOTEMechBoitani2003328-162] Mech & Boitani 2003, hlm. 328.

[Larson2017-163] Larson, Greger (2017). "Reconsidering the distribution of gray wolves". Zoological Research. 38 (3): 115–116. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021. PMC 5460078. PMID 28585433.

[FOOTNOTEBusch2007232-164] Busch 2007, hlm. 232.

[Xu2015-165] Xu, Yu; Yang, Biao; Dou, Liang (2015). "Local villagers' perceptions of wolves in Jiuzhaigou County, western China". PeerJ. 3 e982. doi:10.7717/peerj.982. PMC 4465947. PMID 26082870.

[Ishiguro2009-166] Ishiguro, Naotaka; Inoshima, Yasuo; Shigehara, Nobuo (2009). "Mitochondrial DNA Analysis of the Japanese Wolf (Canis Lupus Hodophilax Temminck, 1839) and Comparison with Representative Wolf and Domestic Dog Haplotypes". Zoological Science. 26 (11): 765–70. doi:10.2108/zsj.26.765. PMID 19877836. S2CID 27005517.

[FOOTNOTEMechBoitani2003292-167] 1 2 Mech & Boitani 2003, hlm. 292.

[FOOTNOTELopez1978210-168] Lopez 1978, hlm. 210.

[FOOTNOTEMarvin2012128-169] Marvin 2012, hlm. 128.

[Symbolism-170] 1 2 3 Werness, Hope B. (2007). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art. Continuum International Publishing Group. hlm. 405, 437. ISBN 978-0-8264-1913-2.

[FOOTNOTEMarvin201278-171] Marvin 2012, hlm. 78.

[FOOTNOTELopez1978133-172] Lopez 1978, hlm. 133.

[FOOTNOTEBusch2007110-173] Busch 2007, hlm. 110.

[FOOTNOTEMarvin201247-174] Marvin 2012, hlm. 47.

[FOOTNOTEMarvin201250-175] Marvin 2012, hlm. 50.

[FOOTNOTELopez1978123-176] Lopez 1978, hlm. 123.

[FOOTNOTEMarvin201238–45-177] Marvin 2012, hlm. 38–45.

[FOOTNOTELopez1978259-178] Lopez 1978, hlm. 259.

[FOOTNOTEMarvin201264–70-179] Marvin 2012, hlm. 64–70.

[FOOTNOTELopez1978263-180] Lopez 1978, hlm. 263.

[FOOTNOTEGraves200721,_123-181] Graves 2007, hlm. 21, 123.

[FOOTNOTEMarvin2012162-182] Marvin 2012, hlm. 162.

[Kipling-183] Cassidy, K; Smith, D. W.; Mech, L. D.; MacNulty, D. R.; Stahler, D. R.; Metz, M. C. (2006). "Territoriality and interpack aggression in wolves: Shaping a social carnivore's life history. Rudyard Kipling's Law of the Jungle Meets Yellowstone's Law of the Mountains". Yellowstone Science. 24 (1): 37–41.

[FOOTNOTEMechBoitani2003294-184] Mech & Boitani 2003, hlm. 294.

[Jones-185] Jones, K. (2001). "Never Cry Wolf: Science, Sentiment, and the Literary Rehabilitation of Canis Lupus". The Canadian Historical Review. 84. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2013-10-12. Diakses tanggal 2012-07-28.

[Nevercrywolf-186] Grooms, Steve (2008). "The Mixed Legacy of Never Cry Wolf" (PDF). International Wolf. 18 (3): 11–13. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal June 21, 2010.

[Creel-187] Creel, S.; Fox, J. E.; Hardy, A.; Sands, J.; Garrott, B.; Peterson, R. O. (2002). "Snowmobile activity and glucocorticoid stress responses in wolves and elk". Conservation Biology. 16 (3): 809–814. Bibcode:2002ConBi..16..809C. doi:10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x. S2CID 84878446.

[FOOTNOTEMechBoitani2003305-188] 1 2 3 4 Mech & Boitani 2003, hlm. 305.

[FOOTNOTEMechBoitani2003309-189] Mech & Boitani 2003, hlm. 309.

[FOOTNOTEMech1981173-190] Mech 1981, hlm. 173.

[191] Levy, Max G. (December 11, 2020). "These Non-Lethal Methods Encouraged by Science Can Keep Wolves From Killing Livestock". Smithsonian Magazine (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2020-12-16.

[FOOTNOTEMechBoitani2003307-192] Mech & Boitani 2003, hlm. 307.

[FOOTNOTEMechBoitani2003306-193] Mech & Boitani 2003, hlm. 306.

[FOOTNOTEGraves200745-194] Graves 2007, hlm. 45.

[Vanak2014-195] Vanak, A. T.; Dickman, C. R.; Silva-Rodriguez, E. A.; Butler, J. R. A.; Ritchie, E. G. (2014). "Top-dogs and under-dogs: competition between dogs and sympatric carnivores". Dalam Gompper, M. E. (ed.). Free-Ranging Dogs and Wildlife Conservation. Oxford University Press. hlm. 69–93. ISBN 978-0-19-966321-7.

[Lescureaux2014-196] 1 2 3 4 5 6 7 8 Lescureux, Nicolas; Linnell, John D. C. (2014). "Warring brothers: The complex interactions between wolves (Canis lupus) and dogs (Canis familiaris) in a conservation context". Biological Conservation. 171: 232–245. Bibcode:2014BCons.171..232L. doi:10.1016/j.biocon.2014.01.032.

[Boitani1983-197] Boitani, L. (1983). "Wolf and dog competition in Italy". Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.

[Jess-198] Backeryd, J. (2007). "Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005—Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog?" (PDF). Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2019-07-17. Diakses tanggal 2019-07-17.

[Shivik2006-199] Shivik, John A. (2006). "Tools for the Edge: What's New for Conserving Carnivores". BioScience. 56 (3): 253. doi:10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2.

[Coppinger1995-200] Coppinger, R.; Schneider, R. (1995). "Evolution of working dogs". Dalam Serpell, J. (ed.). The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions With People. University Press, Cambridge. hlm. 21–47. ISBN 978-0-521-42537-7.

[Espuno2004-201] Espuno, Nathalie; Lequette, Benoit; Poulle, Marie-Lazarine; Migot, Pierre; Lebreton, Jean-Dominique (2004). "Heterogeneous response to preventive sheep husbandry during wolf recolonization of the French Alps". Wildlife Society Bulletin. 32 (4): 1195–1208. doi:10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2. S2CID 86058778.

[Linnell-202] 1 2 3 4 5 6 Linnell, J. D. C. (2002). The Fear of Wolves: A Review of Wolf Attacks on Humans (PDF). Norsk Institutt for Naturforskning (NINA). ISBN 978-82-426-1292-2. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2014-05-17. Diakses tanggal 2013-08-16.

[FOOTNOTEMechBoitani2003300–304-203] Mech & Boitani 2003, hlm. 300–304.

[Rajpurohit1999-204] Rajpurohit, K.S. (1999). "Child lifting: Wolves in Hazaribagh, India". Ambio. 28: 162–166.

[FOOTNOTEHeptnerNaumov1998267-205] Heptner & Naumov 1998, hlm. 267.

[Roosevelt-206] Roosevelt, Theodore (1909). Hunting the grisly and other sketches; an account of the big game of the United States and its chase with horse, hound, and rifle. G. P. Putnam's sons. hlm. 179–207. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2015-06-24. Diakses tanggal 2014-05-14.

[FOOTNOTELopez1978108-207] Lopez 1978, hlm. 108.

[FOOTNOTEGraves2007121–140-208] 1 2 Graves 2007, hlm. 121–140.

[Tucker1998-209] Tucker, P.; Weide, B. (1998). "Can You Turn a Wolf into a Dog" (PDF). Wild Sentry. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2015-12-08. Diakses tanggal 2016-03-21.

[1]

[2]

[a]

[3]

[b]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]

[69]

[70]

[71]

[72]

[73]

[74]

[75]

[76]

[77]

[78]

[79]

[80]

[81]

[82]

[83]

[84]

[85]

[86]

[87]

[88]

[89]

[90]

[91]

[92]

[93]

[94]

[95]

[96]

[97]

[98]

Basis data pengawasan otoritas
Internasional	GND
Nasional	Amerika Serikat Prancis Data BnF Republik Ceko Spanyol Israel
Lain-lain	Yale LUX