Evolusi manusia: Perbedaan antara revisi

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Konten dihapus Konten ditambahkan
Tidak ada ringkasan suntingan
Tag: halaman dengan galat kutipan kemungkinan perlu pemeriksaan terjemahan gambar rusak VisualEditor
Tidak ada ringkasan suntingan
Tag: halaman dengan galat kutipan gambar rusak VisualEditor pranala ke halaman disambiguasi
Baris 120: Baris 120:


==== Penyebaran Homo sapiens modern ====
==== Penyebaran Homo sapiens modern ====
Sampai bukti genetik tersedia, ada dua model dominan untuk penyebaran manusia modern. Hipotesis multiregional mengusulkan bahwa genus Homo hanya terdiri dari satu populasi yang saling berkaitan seperti saat ini (bukan spesies yang terpisah), dan evolusinya terjadi di seluruh dunia secara terus menerus selama beberapa juta tahun terakhir. Model ini diusulkan pada tahun 1988 oleh Milford H. Wolpoff.<ref>{{cite journal|last1=Wolpoff|first1=Milford H.|last2=Hawks|first2=John|author-link2=John D. Hawks|last3=Caspari|first3=Rachel|date=May 2000|title=Multiregional, Not Multiple Origins|url=http://www-personal.umich.edu/~wolpoff/Papers/Multiregional.PDF|journal=American Journal of Physical Anthropology|volume=112|issue=1|pages=129–136|doi=10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K|issn=0002-9483|pmid=10766948|author-link1=Milford H. Wolpoff|hdl=2027.42/34270|hdl-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|date=August 12, 1988|title=Modern Human Origins|journal=Science|volume=241|issue=4867|pages=772–774|bibcode=1988Sci...241..772W|doi=10.1126/science.3136545|issn=0036-8075|pmid=3136545|vauthors=Wolpoff MH, Spuhler JN, Smith FH, Radovcic J, Pope G, Frayer DW, Eckhardt R, Clark G|s2cid=5223638}}</ref> Sebaliknya, model "keluar dari Afrika" mengusulkan bahwa H. sapiens modern berspesialisasi di Afrika baru-baru ini (yaitu, sekitar 200.000 tahun yang lalu) dan migrasi berikutnya melalui [[Eurasia]] mengakibatkan penggantian spesies Homo lainnya yang hampir lengkap. Model ini dikembangkan oleh Chris B. Stringer dan Peter Andrews.<ref>{{cite news|last=Owen|first=James|date=July 18, 2007|title=Modern Humans Came Out of Africa, 'Definitive' Study Says|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html|work=National Geographic News|location=Washington, DC|publisher=National Geographic Society|access-date=May 14, 2011}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stringer|first1=Chris B.|last2=Andrews|first2=Peter|date=March 11, 1988|title=Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans|url=https://semanticscholar.org/paper/496a38914e5179ac27ed0bbf53cd6c6372ce325c|journal=Science|volume=239|issue=4845|pages=1263–1268|bibcode=1988Sci...239.1263S|doi=10.1126/science.3125610|issn=0036-8075|pmid=3125610|s2cid=39200956}}</ref>
Hingga bukti genetik tersedia, ada dua model dominan untuk penyebaran manusia modern. Hipotesis multiregional mengusulkan bahwa genus Homo hanya terdiri dari satu populasi yang saling berkaitan seperti saat ini (bukan spesies yang terpisah), dan evolusinya terjadi di seluruh dunia secara terus menerus selama beberapa juta tahun terakhir. Model ini diusulkan pada tahun 1988 oleh Milford H. Wolpoff.<ref>{{cite journal|last1=Wolpoff|first1=Milford H.|last2=Hawks|first2=John|author-link2=John D. Hawks|last3=Caspari|first3=Rachel|date=May 2000|title=Multiregional, Not Multiple Origins|url=http://www-personal.umich.edu/~wolpoff/Papers/Multiregional.PDF|journal=American Journal of Physical Anthropology|volume=112|issue=1|pages=129–136|doi=10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K|issn=0002-9483|pmid=10766948|author-link1=Milford H. Wolpoff|hdl=2027.42/34270|hdl-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|date=August 12, 1988|title=Modern Human Origins|journal=Science|volume=241|issue=4867|pages=772–774|bibcode=1988Sci...241..772W|doi=10.1126/science.3136545|issn=0036-8075|pmid=3136545|vauthors=Wolpoff MH, Spuhler JN, Smith FH, Radovcic J, Pope G, Frayer DW, Eckhardt R, Clark G|s2cid=5223638}}</ref> Sebaliknya, model "keluar dari Afrika" mengusulkan bahwa ''H. sapiens'' modern berspesialisasi di Afrika baru-baru ini (yaitu, sekitar 200.000 tahun yang lalu) dan migrasi berikutnya melalui [[Eurasia]] mengakibatkan penggantian spesies Homo lainnya yang hampir lengkap. Model ini dikembangkan oleh Chris B. Stringer dan Peter Andrews.<ref>{{cite news|last=Owen|first=James|date=July 18, 2007|title=Modern Humans Came Out of Africa, 'Definitive' Study Says|url=http://news.nationalgeographic.com/news/2007/07/070718-african-origin.html|work=National Geographic News|location=Washington, DC|publisher=National Geographic Society|access-date=May 14, 2011}}</ref><ref>{{cite journal|last1=Stringer|first1=Chris B.|last2=Andrews|first2=Peter|date=March 11, 1988|title=Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans|url=https://semanticscholar.org/paper/496a38914e5179ac27ed0bbf53cd6c6372ce325c|journal=Science|volume=239|issue=4845|pages=1263–1268|bibcode=1988Sci...239.1263S|doi=10.1126/science.3125610|issn=0036-8075|pmid=3125610|s2cid=39200956}}</ref>
[[Berkas:Homo_sapiens_dispersal_routes.jpg|jmpl|Rute migrasi ''H. sapiens'' pada masa Pleistosen yang diketahui]]
[[Berkas:Homo_sapiens_dispersal_routes.jpg|jmpl|Rute migrasi ''H. sapiens'' pada masa Pleistosen yang diketahui]]
Pengurutan mtDNA dan Y-DNA yang diambil sampelnya dari berbagai populasi pribumi menunjukkan informasi leluhur yang berkaitan dengan warisan genetik pria dan wanita, dan memperkuat teori "keluar dari Afrika" dan melemahkan pandangan evolusionisme multiregional.{{sfn|Webster|2010|p=[https://books.google.com/books?id=cdiy1EhJVW0C&pg=PA53 53]}} Perbedaan pohon genetik yang selaras diartikan sebagai pendukung model asal usul tunggal yang baru saja muncul.{{sfn|Ramachandran|Hua Tang|Gutenkunst|Bustamante|2010|p=[https://books.google.com/books?id=FlfPSpBvKLgC&pg=PA606 606]}}
Pengurutan mtDNA dan Y-DNA yang diambil sampelnya dari berbagai populasi pribumi menunjukkan informasi leluhur yang berkaitan dengan warisan genetik pria dan wanita, dan memperkuat teori "keluar dari Afrika" dan melemahkan pandangan evolusionisme multiregional.{{sfn|Webster|2010|p=[https://books.google.com/books?id=cdiy1EhJVW0C&pg=PA53 53]}} Perbedaan pohon genetik yang selaras diartikan sebagai pendukung model asal usul tunggal yang baru saja muncul.{{sfn|Ramachandran|Hua Tang|Gutenkunst|Bustamante|2010|p=[https://books.google.com/books?id=FlfPSpBvKLgC&pg=PA606 606]}}


Model "Keluar dari Afrika" dengan demikian telah memperoleh dukungan yang besar dari penelitian yang menggunakan DNA mitokondria wanita dan [[Kromosom-Y|kromosom Y]] pria. Setelah menganalisis pohon silsilah yang dibangun dengan menggunakan 133 jenis mtDNA, para peneliti menyimpulkan bahwa semuanya adalah keturunan dari nenek moyang Afrika perempuan, yang dijuluki Hawa Mitokondria. Model "Keluar dari Afrika" juga didukung oleh fakta bahwa keragaman genetik mitokondria paling tinggi terdapat di antara populasi Afrika.<ref name="Cann">{{cite journal|last1=Cann|first1=Rebecca L.|last2=Stoneking|first2=Mark|author-link2=Mark Stoneking|last3=Wilson|first3=Allan C.|author-link3=Allan Wilson (biologist)|date=January 1, 1987|title=Mitochondrial DNA and human evolution|url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|journal=Nature|volume=325|issue=6099|pages=31–36|bibcode=1987Natur.325...31C|doi=10.1038/325031a0|issn=0028-0836|pmid=3025745|archive-url=https://web.archive.org/web/20100813121953/http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|archive-date=August 13, 2010|access-date=April 21, 2015|author-link1=Rebecca L. Cann|s2cid=4285418}}</ref>
Model "Keluar dari Afrika" dengan demikian telah memperoleh dukungan yang besar dari penelitian yang menggunakan DNA mitokondria wanita dan [[Kromosom-Y|kromosom Y]] pria. Setelah menganalisis pohon silsilah yang dibangun dengan menggunakan 133 jenis mtDNA, para peneliti menyimpulkan bahwa semuanya adalah keturunan dari nenek moyang Afrika perempuan, yang dijuluki Hawa Mitokondria. Model "Keluar dari Afrika" juga didukung oleh fakta bahwa keragaman genetik mitokondria paling tinggi terdapat di antara populasi Afrika.<ref name="Cann">{{cite journal|last1=Cann|first1=Rebecca L.|last2=Stoneking|first2=Mark|author-link2=Mark Stoneking|last3=Wilson|first3=Allan C.|author-link3=Allan Wilson (biologist)|date=January 1, 1987|title=Mitochondrial DNA and human evolution|url=http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|journal=Nature|volume=325|issue=6099|pages=31–36|bibcode=1987Natur.325...31C|doi=10.1038/325031a0|issn=0028-0836|pmid=3025745|archive-url=https://web.archive.org/web/20100813121953/http://artsci.wustl.edu/~landc/html/cann/|archive-date=August 13, 2010|access-date=April 21, 2015|author-link1=Rebecca L. Cann|s2cid=4285418}}</ref>

Sebuah studi yang ekstensif tentang keragaman genetik Afrika, yang dipimpin oleh Sarah Tishkoff, menemukan bahwa [[orang San]] memiliki keragaman genetik terbesar di antara 113 populasi berbeda yang dijadikan sampel, menjadikan mereka salah satu dari 14 "kelompok populasi leluhur". Penelitian ini juga menemukan kemungkinan asal muasal migrasi manusia modern di Afrika barat daya, dekat perbatasan pantai [[Namibia]] dan [[Angola]].<ref>{{cite news|last=Gill|first=Victoria|date=May 1, 2009|title=Africa's genetic secrets unlocked|url=http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/8027269.stm|work=BBC News|location=London|publisher=BBC|access-date=June 8, 2011}}</ref> Namun, bagi arkeolog [[Richard Leakey]], bukti fosil itu tidak cukup untuk menyelesaikan perdebatan tentang di mana tepatnya di Afrika, manusia modern pertama kali muncul.{{sfn|Leakey|1994|pp=87–89}} Studi haplogroups dalam [[Asam deoksiribonukleat|DNA]] [[Kromosom-Y|kromosom Y]] dan [[DNA mitokondria]] telah sebagian besar memperkuat asal usul Afrika yang baru-baru ini. Model ini juga sangat didukung oleh seluruh bukti dari DNA autosomal.<ref>{{cite journal|last1=Jorde|first1=Lynn B.|last2=Bamshad|first2=Michael|last3=Rogers|first3=Alan R.|author-link3=Alan R. Rogers|date=February 1998|title=Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution|journal=BioEssays|volume=20|issue=2|pages=126–136|doi=10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R|issn=0265-9247|pmid=9631658|s2cid=17203268}}</ref> Namun demikian, bukti adanya percampuran purba pada manusia modern, baik di Afrika, dan kemudian di seluruh Eurasia, belakangan telah dinyatakan oleh sejumlah penelitian.<ref>{{cite journal|last1=Wall|first1=Jeffrey D.|last2=Lohmueller|first2=Kirk E.|last3=Plagnol|first3=Vincent|date=August 2009|title=Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=26|issue=8|pages=1823–1827|doi=10.1093/molbev/msp096|issn=0737-4038|pmc=2734152|pmid=19420049}}</ref>

Pengurutan terbaru dari genom [[Neanderthal]]<ref name="greenetal">{{cite journal|display-authors=4|date=May 7, 2010|title=A Draft Sequence of the Neandertal Genome|journal=Science|volume=328|issue=5979|pages=710–722|bibcode=2010Sci...328..710G|doi=10.1126/science.1188021|issn=0036-8075|pmc=5100745|pmid=20448178|vauthors=Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, ((Fritz MHY)), Hansen NF, Durand EY, Malaspinas AS, Jensen JD, Marques-Bonet T, Alkan C, Prufer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, Russ C, Novod N, Affourtit J, Egholm M, Verna C, Rudan P, Brajkovic D, Kucan Z, Gusic I, Doronichev VB, Golovanova LV, Lalueza-Fox C, de la Rasilla M, Fortea J, Rosas A, Schmitz RW, ((Johnson PLF)), Eichler EE, Falush D, Birney E, Mullikin JC, Slatkin M, Nielsen R, Kelso J, Lachmann M, Reich D, Pääbo S}}{{collapsible list|Richard E. Green‡|Johannes Krause|Adrian W. Briggs|Tomislav Maricic|Udo Stenzel|Martin Kircher|Nick Patterson|Heng Li|Weiwei Zhai∥|Markus Hsi-Yang Fritz|Nancy F. Hansen|Eric Y. Durand|Anna-Sapfo Malaspinas|Jeffrey D. Jensen|Tomas Marques-Bonet|Can Alkan|Kay Prüfer|Matthias Meyer|Hernán A. Burbano|Jeffrey M. Good|Rigo Schultz|Ayinuer Aximu-Petri|Anne Butthof|Barbara Höber|Barbara Höffner|Madlen Siegemund|Antje Weihmann|Chad Nusbaum|Eric S. Lander|Carsten Russ|Nathaniel Novod|Jason Affourtit|Michael Egholm|Christine Verna|Pavao Rudan|Dejana Brajkovic|Željko Kucan|Ivan Gušic|Vladimir B. Doronichev|Liubov V. Golovanova|Carles Lalueza-Fox|Marco de la Rasilla|Javier Fortea|Antonio Rosas|Ralf W. Schmitz|Philip L. F. Johnson|Evan E. Eichler|Daniel Falush|Ewan Birney|James C. Mullikin|Montgomery Slatkin|Rasmus Nielsen|Janet Kelso|Michael Lachmann|David Reich|Svante Pääbo|title=Full list of authors|bullets=true}}</ref> dan [[Hominini Denisova|Denisovan]]<ref name="pmid21179161" /> menunjukkan bahwa beberapa percampuran antara manusia modern dengan populasi ini telah terjadi. Semua kelompok manusia modern di luar Afrika memiliki 1-4% atau (menurut penelitian yang lebih baru) sekitar 1,5-2,6% [[alel]] Neanderthal dalam genom mereka,<ref name="A high-coverage Neandertal genome f">{{cite journal|last1=Prüfer|first1=K.|last2=de Filippo|first2=C.|last3=Grote|first3=S.|last4=Mafessoni|first4=F.|last5=Korlević|first5=P.|last6=Hajdinjak|first6=M.|display-authors=etal|date=2017|title=A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia|journal=Science|volume=358|issue=6363|pages=655–658|bibcode=2017Sci...358..655P|doi=10.1126/science.aao1887|pmc=6185897|pmid=28982794}}</ref> dan beberapa orang [[Melanesia]] memiliki tambahan 4-6% alel Denisovan. Hasil-hasil baru ini tidak bertentangan dengan model "keluar dari Afrika", kecuali dalam interpretasinya yang paling ketat, meskipun hasil-hasil ini membuat situasi menjadi lebih kompleks. Setelah pulih dari hambatan genetik yang menurut beberapa peneliti mungkin terkait dengan [[Teori bencana Toba|bencana gunung berapi supervolkano Toba]], kelompok yang cukup kecil meninggalkan Afrika dan kawin silang dengan Neanderthal, mungkin di [[Timur Tengah]], di padang rumput [[Eurasia]] atau bahkan di [[Afrika Utara]] sebelum kepergian mereka. Keturunan mereka yang masih didominasi Afrika menyebar untuk mengisi dunia. Sebagian kecil pada gilirannya kawin silang dengan Denisovan, mungkin di Asia Tenggara, sebelum mendiami Melanesia.<ref name="Reich_2011">{{cite journal|last1=Reich|first1=David|last2=Patterson|first2=Nick|last3=Kircher|first3=Martin|last4=Delfin|first4=Frederick|last5=Nandineni|first5=Madhusudan R.|last6=Pugach|first6=Irina|last7=Ko|first7=Albert Min-Shan|last8=Ko|first8=Ying-Chin|last9=Jinam|first9=Timothy A.|display-authors=3|date=October 7, 2011|title=Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania|journal=American Journal of Human Genetics|volume=89|issue=4|pages=516–528|doi=10.1016/j.ajhg.2011.09.005|issn=0002-9297|pmc=3188841|pmid=21944045|last10=Phipps|first10=Maude E.|last11=Saitou|first11=Naruya|last12=Wollstein|first12=Andreas|last13=Kayser|first13=Manfred|last14=Pääbo|first14=Svante|last15=Stoneking|first15=Mark}}</ref> Haplotipe HLA asal Neanderthal dan Denisovan telah diidentifikasi terdapat pada populasi Eurasia dan Oseania modern.<ref name="10.1126/science.1209202" /> Gen EPAS1 Denisovan juga telah ditemukan pada populasi Tibet.<ref>Huertha Sanchez, Emilia et al. (2014), "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA" (Nature Vol 512, August 14, 2014)</ref> Studi genom manusia menggunakan pembelajaran mesin telah mengidentifikasi kontribusi genetik tambahan pada orang Eurasia dari populasi leluhur yang "tidak diketahui" yang berpotensi berhubungan dengan garis keturunan Neanderthal-Denisovan.<ref>{{Cite web|title=Artificial intelligence applied to the genome identifies an unknown human ancestor|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2019/01/190116122650.htm|website=ScienceDaily|access-date=January 17, 2019}}</ref>
[[Berkas:Spreading_homo_sapiens_la.svg|jmpl|Peta migrasi manusia awal]]
Masih terdapat perbedaan teori tentang apakah ada eksodus tunggal dari Afrika atau beberapa. Model penyebaran ganda melibatkan teori Penyebaran Selatan,<ref name="lahr">{{cite web|last1=Lahr|first1=Marta Mirazón|last2=Petraglia|first2=Mike|title=Searching for traces of the Southern Dispersal|url=http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm|website=Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies|publisher=University of Cambridge|location=Cambridge|archive-url=https://web.archive.org/web/20120510133600/http://www.human-evol.cam.ac.uk/Projects/sdispersal/sdispersal.htm|archive-date=May 10, 2012|access-date=April 21, 2015|last3=Stokes|first3=Stephen|last4=Duller|first4=Geoff|display-authors=3|author-link1=Marta Mirazón Lahr}}</ref><ref>Simpson, Colin. [https://www.thenational.ae/uae/science/dna-evidence-suggests-the-whole-world-is-a-little-bit-arab-1.408619 DNA evidence suggests the whole world is a little bit Arab]. [[The National (Abu Dhabi)|The National]]. 16, June 2020. Archived at [https://web.archive.org/web/20200129100200/https://www.thenational.ae/uae/science/dna-evidence-suggests-the-whole-world-is-a-little-bit-arab-1.408619 The Wayback Machine]</ref><ref>Fernandes V, Alshamali F, Alves M, et al. [https://web.archive.org/web/20200618060410/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22284828/ The Arabian cradle: mitochondrial relicts of the first steps along the southern route out of Africa.] Am J Hum Genet. 2012;90(2):347–355. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.010</ref> yang telah mendapatkan dukungan dalam beberapa tahun terakhir dari bukti genetik, linguistik dan arkeologi. Dalam teori ini, ada penyebaran pesisir manusia modern dari wilayah [[Tanduk Afrika]] menyeberangi Bab el Mandib ke Yaman pada permukaan laut yang lebih rendah sekitar 70.000 tahun yang lalu. Kelompok ini membantu mengisi Asia Tenggara dan Oseania, menjelaskan penemuan situs-situs manusia purba di daerah-daerah ini jauh lebih awal daripada yang ada di Syam.<ref name="lahr" /> Kelompok ini tampaknya bergantung pada sumber daya laut untuk kelangsungan hidup mereka.

Stephen Oppenheimer mengajukan gelombang kedua manusia mungkin kemudian menyebar melalui oasis Teluk Persia, dan pegunungan Zagros ke Timur Tengah. Secara alternatif, gelombang kedua ini mungkin datang melintasi [[Semenanjung Sinai]] ke Asia, dari tak lama setelah 50.000 tahun yang lalu, yang menghasilkan sebagian besar populasi manusia di Eurasia. Diperkirakan bahwa kelompok kedua ini mungkin memiliki teknologi peralatan "berburu hewan besar" yang lebih canggih dan tidak terlalu bergantung pada sumber makanan di pesisir pantai dibandingkan kelompok aslinya. Banyak bukti bahwa ekspansi kelompok pertama dapat dihancurkan oleh naiknya permukaan air laut pada akhir setiap [[Periode glasial|glasial]] maksimum.<ref name="lahr2" /> Model penyebaran ganda bertentangan dengan penelitian yang menunjukkan bahwa populasi Eurasia serta populasi Asia Tenggara dan Oseania semuanya merupakan keturunan dari garis keturunan DNA mitokondria L3 yang sama, yang mendukung migrasi tunggal keluar dari Afrika yang memunculkan semua populasi non-Afrika.<ref>{{cite journal|last1=Macaulay|first1=Vincent|last2=Hill|first2=Catherine|last3=Achilli|first3=Alessandro|last4=Rengo|first4=Chiara|last5=Clarke|first5=D|last6=Meehan|first6=W|last7=Blackburn|first7=J|last8=Semino|first8=O|last9=Scozzari|first9=R|display-authors=3|date=May 13, 2005|title=Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes|url=http://psasir.upm.edu.my/id/eprint/40255/1/Single%2C%20rapid%20coastal%20settlement%20of%20Asia%20revealed%20by%20analysis%20of%20complete%20mitochondrial%20genomes.pdf|journal=Science|volume=308|issue=5724|pages=1034–1036|bibcode=2005Sci...308.1034M|doi=10.1126/science.1109792|issn=0036-8075|pmid=15890885|last10=Cruciani|first10=F|last11=Taha|first11=A|last12=Shaari|first12=N.K.|last13=Raja|first13=J.M.|last14=Ismail|first14=P|last15=Zainuddin|first15=Z|last16=Goodwin|first16=W|last17=Bulbeck|first17=D|last18=Bandelt|first18=H.J.|last19=Oppenheimer|first19=S|last20=Torroni|first20=A|last21=Richards|first21=M|s2cid=31243109}}</ref>

Atas dasar tanggal awal Badoshan Iran Aurignacian, Oppenheimer mengemukakan bahwa penyebaran kedua ini mungkin terjadi dengan periode pluvial sekitar 50.000 tahun sebelum sekarang, dengan manusia modern yang memiliki budaya berburu hewan besar menyebar ke Pegunungan Zagros, membawa genom manusia modern dari Oman, di seluruh Teluk Persia, ke utara ke [[Armenia]] dan [[Anatolia]], dengan sebuah varian berjalan ke selatan ke [[Israel]] dan ke [[Kirenaika]].<ref name="oppenheimer">Oppenheimer, Stephen (2012), "Out of Eden: The Peopling of the World" (Robinson; New Ed edition (March 1, 2012))</ref>

Bukti genetik terkini menunjukkan bahwa semua populasi modern non-Afrika, termasuk yang ada di Eurasia dan Oseania, adalah keturunan dari gelombang tunggal yang meninggalkan Afrika antara 65.000 dan 50.000 tahun yang lalu.<ref name="Posth">{{cite journal|display-authors=6|year=2016|title=Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe|journal=Current Biology|volume=26|issue=6|pages=827–833|doi=10.1016/j.cub.2016.01.037|pmid=26853362|vauthors=Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I, Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W, Powell A, Krause J|s2cid=140098861|doi-access=free}}</ref><ref>{{cite journal|display-authors=6|date=April 2015|title=A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture|journal=Genome Research|volume=25|issue=4|pages=459–66|doi=10.1101/gr.186684.114|pmc=4381518|pmid=25770088|vauthors=Karmin M, Saag L, Vicente M, Wilson Sayres MA, Järve M, Talas UG, Rootsi S, Ilumäe AM, Mägi R, Mitt M, Pagani L, Puurand T, Faltyskova Z, Clemente F, Cardona A, Metspalu E, Sahakyan H, Yunusbayev B, Hudjashov G, DeGiorgio M, Loogväli EL, Eichstaedt C, Eelmets M, Chaubey G, Tambets K, Litvinov S, Mormina M, Xue Y, Ayub Q, Zoraqi G, Korneliussen TS, Akhatova F, Lachance J, Tishkoff S, Momynaliev K, Ricaut FX, Kusuma P, Razafindrazaka H, Pierron D, Cox MP, Sultana GN, Willerslev R, Muller C, Westaway M, Lambert D, Skaro V, Kovačevic L, Turdikulova S, Dalimova D, Khusainova R, Trofimova N, Akhmetova V, Khidiyatova I, Lichman DV, Isakova J, Pocheshkhova E, Sabitov Z, Barashkov NA, Nymadawa P, Mihailov E, Seng JW, Evseeva I, Migliano AB, Abdullah S, Andriadze G, Primorac D, Atramentova L, Utevska O, Yepiskoposyan L, Marjanovic D, Kushniarevich A, Behar DM, Gilissen C, Vissers L, Veltman JA, Balanovska E, Derenko M, Malyarchuk B, Metspalu A, Fedorova S, Eriksson A, Manica A, Mendez FL, Karafet TM, Veeramah KR, Bradman N, Hammer MF, Osipova LP, Balanovsky O, Khusnutdinova EK, Johnsen K, Remm M, Thomas MG, Tyler-Smith C, Underhill PA, Willerslev E, Nielsen R, Metspalu M, Villems R, Kivisild T}}</ref><ref name="ReferenceC">{{cite journal|display-authors=6|date=August 2019|title=A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa|journal=Genetics|volume=212|issue=4|pages=1421–1428|doi=10.1534/genetics.119.302368|pmc=6707464|pmid=31196864|vauthors=Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C}}</ref>

== Bukti ==
Bukti-bukti yang mendasari catatan ilmiah tentang evolusi manusia berasal dari banyak bidang [[Ilmu alam|ilmu pengetahuan alam]]. Sumber utama pengetahuan tentang proses evolusi secara tradisional adalah catatan fosil, tetapi sejak perkembangan genetika yang dimulai pada tahun 1970-an, analisis DNA telah menempati tempat yang sama pentingnya. Studi tentang ontogeni, [[filogeni]] dan terutama [[biologi perkembangan evolusioner]] dari vertebrata dan invertebrata menawarkan wawasan yang cukup besar ke dalam evolusi semua kehidupan, termasuk bagaimana manusia berevolusi. Studi khusus tentang asal-usul dan kehidupan manusia adalah antropologi, khususnya paleoantropologi yang berfokus pada studi [[prasejarah]] manusia.{{sfn|Stanford|Allen|Antón|2009}}

=== Bukti dari genetika ===
[[Berkas:Hominidae_chart.svg|jmpl|Pohon keluarga yang menunjukkan hominoid yang masih ada: manusia (genus ''[[Homo]]''), [[simpanse]] dan [[bonobo]] (genus ''[[Pan]]''), [[gorila]] (genus ''Gorilla''), [[orang utan]] (genus ''Pongo''), dan [[Ungka|owa]] (empat genera dari famili ''Hylobatidae'': ''Hylobates'', ''Hoolock'', ''Nomascus'', dan Symphalangus). Semua kecuali owa adalah [[Hominidae|hominid]].]]
Kerabat terdekat manusia yang masih hidup adalah [[bonobo]] dan [[simpanse]] (keduanya genus [[Pan (genus)|Pan]]) dan [[gorila]] (genus ''Gorilla'').<ref name="Wood">{{cite journal|last1=Wood|first1=Bernard A.|last2=Richmond|first2=Brian G.|date=July 2000|title=Human evolution: taxonomy and paleobiology|journal=Journal of Anatomy|volume=197|issue=1|pages=19–60|doi=10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x|issn=1469-7580|pmc=1468107|pmid=10999270}}</ref> Dengan pengurutan genom manusia dan simpanse, hingga 2012 diperkirakan kemiripan antara sekuens DNA mereka berkisar antara 95% dan 99%.<ref name="Wood" /><ref>{{cite journal|last1=Ajit|first1=Varki|last2=Nelson|first2=David L.|date=October 2007|title=Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees|url=http://www.chd.ucsd.edu/_files/fall2008/Varki.2007.ARA.pdf|journal=Annual Review of Anthropology|volume=36|pages=191–209|doi=10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339|issn=0084-6570|access-date=April 26, 2015|quote=Sequence differences from the human genome were confirmed to be ∼1% in areas that can be precisely aligned, representing ∼35 million single base-pair differences. Some 45 million nucleotides of insertions and deletions unique to each lineage were also discovered, making the actual difference between the two genomes ∼4%.|author-link1=Ajit Varki}}</ref><ref name="sayers">{{cite journal|last1=Sayers|first1=Ken|last2=Raghanti|first2=Mary Ann|last3=Lovejoy|first3=C. Owen|author-link3=Owen Lovejoy (anthropologist)|date=October 2012|title=Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine|journal=Annual Review of Anthropology|volume=41|pages=119–138|doi=10.1146/annurev-anthro-092611-145815|issn=0084-6570}}</ref> Dengan menggunakan teknik yang disebut jam molekuler yang memperkirakan waktu yang diperlukan untuk jumlah mutasi divergen untuk mengakumulasi di antara dua garis keturunan, perkiraan tanggal pemisahan antar garis keturunan dapat dihitung.

[[Ungka|Owa]] (famili Hylobatidae) dan kemudian [[orang utan]] (genus ''Pongo'') adalah kelompok pertama yang memisahkan diri dari garis yang mengarah ke hominin, termasuk manusia-diikuti oleh gorila (genus Gorilla), dan, akhirnya, oleh simpanse (genus Pan). Tanggal pemisahan antara garis keturunan hominin dan simpanse ditempatkan oleh beberapa kalangan antara 4 hingga 8 juta tahun silam, yakni selama [[Miosen]] Akhir.{{sfn|Dawkins|2004}}<ref>{{cite web|title=Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae|url=http://www.timetree.org/index.php?taxon_a=Hominidae&taxon_b=Hylobatidae&submit=Search|website=[[TimeTree]]|archive-url=https://web.archive.org/web/20150418222205/http://www.timetree.org/index.php?taxon_a=Hominidae&taxon_b=Hylobatidae&submit=Search|archive-date=2015-04-18|access-date=April 18, 2015|url-status=dead}}</ref><ref>{{cite journal|last=Ruvolo|first=Maryellen|date=October 1997|title=Genetic Diversity in Hominoid Primates|journal=Annual Review of Anthropology|volume=26|pages=515–540|doi=10.1146/annurev.anthro.26.1.515|issn=0084-6570}}</ref><ref name="Ruvolo1997">{{cite journal|last=Ruvolo|first=Maryellen|date=March 1997|title=Molecular Phylogeny of the Hominoids: Inferences from Multiple Independent DNA Sequence Data Sets|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=14|issue=3|pages=248–265|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761|issn=0737-4038|pmid=9066793|doi-access=free}}</ref> Akan tetapi, spesiasi tampaknya telah terjadi secara berlarut-larut. Pemisahan awal terjadi antara 7 hingga 13 juta tahun silam, tetapi hibridisasi yang terus berlangsung mengaburkan pemisahan dan menunda pemisahan total selama beberapa juta tahun. Patterson (2006) memperkirakan pemisahan akhir pada 5 hingga 6 juta tahun silam.<ref>{{cite journal|last1=Patterson|first1=N|last2=Richter|first2=DJ|last3=Gnerre|first3=S|last4=Lander|first4=ES|last5=Reich|first5=D|year=2006|title=Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees|journal=Nature|volume=441|issue=7097|pages=1103–1108|bibcode=2006Natur.441.1103P|doi=10.1038/nature04789|pmid=16710306|s2cid=2325560}}</ref>

Bukti genetik juga telah digunakan untuk membandingkan spesies di dalam genus Homo, menyelidiki aliran gen antara manusia modern awal dan Neanderthal, dan untuk lebih dapat memahami pola migrasi manusia awal dan waktu pemisahannya. Dengan membandingkan bagian-bagian genom yang tidak berada di bawah seleksi alam dan oleh karena itu mengakumulasi mutasi pada tingkat yang cukup konstan, adalah mungkin untuk merekonstruksi pohon genetik yang mencakup seluruh spesies manusia sejak nenek moyang bersama terakhir.

Setiap kali mutasi tertentu ([[polimorfisme nukleotida tunggal]]) muncul pada seorang individu dan diwariskan kepada keturunannya, sebuah haplogroup terbentuk, termasuk semua keturunan individu yang juga akan membawa mutasi tersebut. Dengan membandingkan [[Asam deoksiribonukleat|DNA]] mitokondria yang hanya diwarisi dari ibu, para ahli genetika telah menyimpulkan bahwa nenek moyang bersama wanita terakhir yang [[penanda genetik]]-nya ditemukan pada semua manusia modern, yang disebut [[Hawa mitokondria]], pastinya hidup sekitar 200.000 tahun yang lalu.


== Referensi ==
== Referensi ==

Revisi per 19 November 2022 00.42


Para hominoid adalah keturunan dari nenek moyang yang sama

Evolusi manusia adalah proses evolusi dalam sejarah primata yang menyebabkan munculnya Homo sapiens sebagai spesies tersendiri dari famili hominid, yang mencakup kera besar. Proses ini meliputi perkembangan bertahap dari sifat-sifat seperti bipedalisme dan kemampuan berbahasanya manusia,[1] serta perkawinan silang dengan hominin lain, yang menunjukkan bahwa evolusi manusia tidaklah linear, akan tetapi berbentuk seperti jaringan.[2][3][4][5]

Studi evolusi manusia melibatkan sejumlah disiplin ilmu, termasuk antropologi fisik, antropologi evolusi, primatologi, arkeologi, paleontologi, neurobiologi, etologi, linguistik, psikologi evolusioner, embriologi dan genetika.[6][7] Studi genetika menunjukkan bahwa primata berpisah dari mamalia lain sekitar 85 juta tahun silam, pada periode Kapur Akhir; dan fosil-fosil paling awal muncul pada era Paleosen, sekitar 55 juta tahun silam.[8]

Di dalam superfamili Hominoidea, famili Hominidae (kera besar) berpisah dari famili Hylobatidae (ungka) sekitar 15-20 juta tahun lalu; subfamili Homininae (kera Afrika) berpisah dari Ponginae[a] (orangutan) sekitar 14 juta tahun lalu; Tribus Hominini (termasuk manusia, Australopithecus, dan simpanse) berpisah dari tribus Gorillini (gorila) antara 8-9 juta tahun lalu; dan, pada gilirannya, subfamili Hominina (manusia dan nenek moyang berkaki dua yang telah punah) dan Panina (simpanse) berpisah 4-7 juta tahun lalu.[9] Manusia modern secara anatomis muncul di Afrika sekitar 300.000 tahun lalu.

Perubahan-perubahan anatomi

Eveolusi manusia sejak berpisahnya dari nenek moyang bersama manusia dan simpanse yang terakhir, dicirikan oleh sejumlah perubahan morfologi, perkembangan, fisiologi, perilaku, dan lingkungan.[10] Evolusi lingkungan (kultural) yang ditemukan jauh setelahnya selama era Pleistosen memainkan peran penting dalam evolusi manusia yang diobservasi melalui transisi manusia di antara sistem-sistem subsistensi.[11][10] Yang paling signifikan dari adaptasi ini adalah bipedalisme, peningkatan ukuran otak, ontogeni yang memanjang (kehamilan dan masa bayi), dan penurunan dimorfisme seksual. Perubahan morfologi signifikan lainnya termasuk evolusi kekuatan dan presisi cengkeraman, yang pertama kali terjadi pada H. erectus.[12]

Bipedalisme

Bipedalisme atau berjalan dengan dua kaki adalah adaptasi dasar hominid dan dianggap sebagai penyebab utama di balik serangkaian perubahan kerangka yang terjadi oleh semua hominid bipedal. Hominin paling awal, yang diduga primitif bipedalisme, diyakini sebagai Sahelanthropus[13] atau Orrorin, yang keduanya muncul sekitar 6 sampai 7 juta tahun yang lalu. Sedangkan gorila dan simpanse, yang mengikut sertakan tangan mereka untuk berjelan, berpisah dari garis hominin sepanjang periode yang meliputi waktu yang sama, sehingga Sahelanthropus atau Orrorin bisa jadi merupakan nenek moyang bersama terakhir kita. Ardipithecus, yang berjalan secara penuh dengan kaki dua, muncul sekitar 5,6 juta tahun lalu.[14]

Bipedalisme yang ditunjukkan oleh seorang pria dan wanita

Bipedal awal akhirnya berevolusi menjadi australopithecines dan kemudian menjadi genus Homo. Ada beberapa teori tentang nilai adaptasi bipedalisme. Ada kemungkinan bahwa bipedalisme disukai karena membebaskan tangan untuk menjangkau dan membawa makanan, menghemat energi selama pergerakan,[15] memungkinkan lari jarak jauh dan berburu, memberikan bidang penglihatan yang lebih baik, dan membantu menghindari hipertermia dengan mengurangi luas permukaan yang terpapar sinar matahari langsung; fitur-fitur yang semuanya menguntungkan untuk berkembang di lingkungan sabana dan hutan baru yang tercipta sebagai hasil pengangkatan Lembah Celah Afrika Timur yang berbanding terbalik dengan habitat hutan tertutup sebelumnya..[15][16][17] Sebuah studi tahun 2007 mendukung hipotesis bahwa berjalan dengan dua kaki, atau bipedalisme, berkembang karena membutuhkan lebih sedikit energi daripada berjalan dengan kaki dan lengan.[18][19] Namun, penelitian terbaru menunjukkan bahwa bipedalisme tanpa kemampuan menggunakan api tidak akan memungkinkan penyebaran global.[20] Perubahan dalam gaya berjalan ini menyebabkan pemanjangan kaki secara proporsional jika dibandingkan dengan panjang lengan, yang memendek akibat hilangnya kebutuhan untuk bergelayutan dari cabang pohon satu ke cabang pohon lainnya. Perubahan lainnya adalah bentuk jempol kaki. Studi terbaru menunjukkan bahwa australopithecine masih menjalani sebagian hidupnya di pepohonan sebagai hasil dari mempertahankan jempol kaki yang dapat menggenggam. Hal ini secara progresif hilang pada habilin.

Secara anatomis, evolusi bipedalisme diiringi dengan sejumlah besar perubahan kerangka, tidak terbatas hanya pada bagian tungkai dan panggul, tetapi juga pada tulang belakang, telapak kaki dan pergelangan kaki, serta tengkorak.[21] Tulang paha berevolusi ke posisi yang sedikit lebih angular untuk memindahkan pusat gravitasi ke arah pusat geometris tubuh. Sendi lutut dan pergelangan kaki menjadi semakin kokoh untuk menopang peningkatan berat badan dengan lebih baik. Untuk mendukung peningkatan berat pada tulang punggung dalam posisi tegak, kolom vertebra manusia berubah menjadi berbentuk S dan vertebra lumbar berubah menjadi lebih pendek dan lebih lebar. Pada kaki, jempol kaki berpindah ke posisi sejajar dengan jari-jari kaki yang lain untuk membantu pergerakan ke depan. Lengan dan lengan bawah memendek relatif terhadap kaki sehingga lebih mudah untuk berlari. Foramen magnum berpindah ke bawah tengkorak dan lebih ke anterior.[22]

Perubahan paling signifikan terjadi di daerah panggul, di mana bilah iliaka yang panjang menghadap ke bawah memendek dan melebar sebagai keperluan untuk menjaga kestabilan pusat gravitasi saat berjalan;[23] hominid yang bipedal memiliki panggul yang lebih pendek tetapi lebih luas seperti mangkuk karena hal ini. Kelemahannya, saluran lahir kera bipedal lebih kecil daripada kera yang berjalan menggunakan kaki dan tangan, meskipun telah terjadi pelebaran dibandingkan dengan australopithecine dan manusia modern, sehingga memungkinkan lewatnya bayi yang baru lahir karena peningkatan ukuran kranial. Hal ini terbatas pada bagian atas, karena peningkatan lebih lanjut dapat menghambat gerakan bipedal yang normal.[24]

Evolusi yang terjadi pada panggul yang menjadi lebih pendek dan saluran lahir yang menjadi lebih kecil terjadi sebagai syarat bipedalisme yang berefek signifikan pada proses kelahiran manusia modern, yang mana jauh lebih sulit dibandingkan primata lainnya. Selama kelahiran manusia, karena variasi ukuran daerah panggul, kepala janin harus berada dalam posisi melintang (dibandingkan dengan ibu) selama melintasi saluran kelahiran dan berputar sekitar 90 derajat saat keluar.[25] Saluran kelahiran yang lebih kecil menjadi faktor pembatas untuk peningkatan ukuran otak pada manusia purba dan mendorong periode kehamilan yang lebih pendek yang mengarah pada ketidakdewasaan relatif pada keturunan manusia, yang tidak dapat berjalan jauh sebelum 12 bulan dan memiliki perkembangan fisiologi atau somatis yang lebih lambat dibandingkan dengan primata lain, yang dapat berjalan pada usia yang jauh lebih dini.[17] Pertumbuhan otak yang meningkat setelah lahir dan meningkatnya ketergantungan anak-anak pada ibu mereka memiliki efek besar pada siklus reproduksi wanita,[26] yang mengakibatkan lebih banyaknya kemunculan pengasuhan anak yang dibantu oleh kerabatnya atau orang lain pada manusia jika dibandingkan dengan hominid lainnya.[27] Kematangan seksual manusia yang tertunda juga menyebabkan evolusi menopause, dengan salah satu penjelasannya adalah hipotesis nenek, yakni wanita lanjut usia akan dapat meneruskan gen mereka dengan lebih baik dengan merawat keturunan dari anak perempuan mereka, dibandingkan dengan memiliki lebih banyak anak sendiri.[28][29]

Ensefalisasi

Tengkorak-tengkorak nenek moyang evolusi manusia secara berurutan (atau hampir berurutan, tergantung pada sumbernya),[b] hingga Homo sapiens 'modern'
*Mya - juta tahun yang lalu, Kya - ribu tahun yang lalu
Ukuran otak dan ukuran gigi pada para hominin

Spesies manusia lambat laun mengembangkan otak yang jauh lebih besar daripada primata lainnya-biasanya, 1.330 cm3 (81 cu in) pada manusia modern, hampir tiga kali ukuran otak simpanse atau gorila.[32] Setelah periode stasis dengan Australopithecus anamensis dan Ardipithecus, spesies yang memiliki otak lebih kecil sebagai akibat dari lokomosi bipedal mereka,[33] pola ensefalisasi bermula pada Homo habilis, yang otaknya 600 cm3 (37 cu in) sedikit lebih besar daripada simpanse. Evolusi ini berlanjut pada Homo erectus dengan 800–1,100 cm3 (48,8190–0,0671 cu in), dan mencapai maksimum pada Neanderthal dengan 1.200–1,900 cm3 (73,2285–0,1159 cu in), bahkan lebih besar dari Homo sapiens modern. Peningkatan otak ini terwujud selama pertumbuhan otak pascakelahiran, jauh melebihi kera lainnya (heterokroni). Hal ini juga memungkinkan periode pembelajaran sosial dan akuisisi bahasa yang lebih lama pada manusia remaja, yang dimulai sejak 2 juta tahun yang lalu. Ensefalisasi mungkin disebabkan oleh ketergantungan pada makanan padat kalori yang sulit diperoleh.[34]

Lebih lanjut, perubahan dalam struktur otak manusia kemungkinan bahkan lebih signifikan daripada peningkatan ukurannya..[35][36][37][38]

Three students hold three different skulls in front of their faces, to show the difference in size and shape compared to the modern head
Ukuran dan bentuk tengkorak berubah seiring waktu. Yang paling kiri, dan terbesar, adalah replika tengkorak manusia modern.

Lobus temporal, yang berisi pusat-pusat pemrosesan bahasa, telah meningkat secara tidak proporsional, seperti halnya korteks prefrontal, yang telah dikaitkan dengan pengambilan keputusan yang kompleks dan memoderasi perilaku sosial.[32] Ensefalisasi telah dikaitkan dengan meningkatnya pati[39] dan daging [40][41] dalam makanan, namun sebuah studi meta tahun 2022 meragukan peran dari daging.[42] Faktor lainnya adalah perkembangan memasak,[43] dan telah diajukan bahwa kecerdasan meningkat sebagai respons terhadap peningkatan kebutuhan untuk memecahkan masalah sosial karena masyarakat manusia menjadi lebih kompleks.[44] Perubahan morfologi tengkorak, seperti mandibula yang mengecil dan pelekatan otot mandibula, memungkinkan lebih banyak ruang bagi otak untuk berkembang.[45]

Peningkatan volume neokorteks juga mencakup peningkatan pesat dalam ukuran serebelum. Fungsinya secara tradisional dikaitkan dengan keseimbangan dan kontrol motorik halus, tetapi baru-baru ini ditemukan juga berkaitan dengan kemampuan bicara dan kognisi. Kera besar, termasuk hominid, memiliki serebelum yang lebih menonjol relatif terhadap neokorteks daripada primata lainnya. Diduga bahwa karena fungsinya sebagai kontrol sensorik-motorik dan pembelajaran aktivitas otot yang kompleks, serebelum mungkin telah mendasari adaptasi teknologi manusia, termasuk prakondisi bicara.[46][47][48][49]

Manfaat langsung dari ensefalisasi untuk bertahan hidup sulit untuk dipahami, karena perubahan otak utama dari Homo erectus ke Homo heidelbergensis tidak disertai dengan perubahan besar dalam bidang teknologi. Diduga bahwa perubahan tersebut sebagian besar bersifat sosial dan perilaku, termasuk peningkatan kemampuan empati,[50][51] peningkatan ukuran kelompok sosial,[52][53][54] dan peningkatan fleksibilitas dalam berperilaku.[55] Manusia memiliki kemampuan unik untuk memperoleh informasi melalui transmisi sosial dan beradaptasi dengan informasi tersebut.[56] Bidang evolusi kultural yang sedang berkembang mengkaji perubahan sosiokultural manusia dari perspektif evolusi.[57]

Evolusi bentuk, ukuran, dan kontur tengkorak manusia (Homo)[58][59][c][63][d][65][66][67][68][69][70][71][72]

Dimorfisme seksual

Berkurangnya tingkat dimorfisme seksual pada manusia terlihat terutama pada penyusutan gigi taring pada laki-laki dibandingkan dengan spesies kera lainnya (kecuali owa) dan berkurangnya tonjolan alis dan fisik keseluruhan pada pria. Perubahan fisiologis utama lainnya yang berkaitan dengan seksualitas pada manusia adalah evolusi estrus terpendam. Manusia adalah satu-satunya hominoid yang betinanya subur sepanjang tahun dan tidak ada sinyal khusus kesuburan yang dihasilkan oleh tubuh (seperti pembengkakan genital atau perubahan mencolok dalam perilakunya kepada laki-laki selama estrus).[73]

Meski demikian, sejumlah dimorfisme seksual tetap bertahan pada manusia, seperti dalam pendistribusian rambut tubuh dan lemak subkutan, dan dalam ukuran keseluruhan, laki-laki sekitar 15% lebih besar daripada perempuan.[74] Perubahan-perubahan ini secara keseluruhan telah diartikan sebagai hasil dari meningkatnya penekanan pada pembentukan ikatan pasangan sebagai solusi yang memungkinkan untuk memenuhi meningkatnya keterlibatan orang tua pada anak-anak mereka karena masa pertumbuhannya yang menjadi lebih lama.[75]

Oposisi ulnar

Oposisi ulnar yakni kontak antara ibu jari dan ujung jari kelingking dari tangan yang sama, adalah unik untuk genus Homo,[76] termasuk Neanderthal, para hominin Sima de los Huesos, dan manusia modern secara anatomis. Pada primata lain, jari jempolnya berukuran pendek dan tidak dapat menyentuh jari kelingkingnya.[77] Oposisi ulnar memfasilitasi cengkeraman presisi dan cengkeraman kekuatan pada tangan manusia, yang mendasari segala manipulasi yang terampil.

Perubahan-perubahan lain

Sejumlah perubahan lain juga mengkarakterisasi evolusi manusia, di antaranya peningkatan ketergantungan pada penglihatan ketimbang penciuman (bulbus olfaktorius yang amat tereduksi); periode perkembangan remaja yang lebih panjang dan ketergantungan bayi yang lebih tinggi;[78] usus yang lebih kecil dan gigi yang kecil dan tidak selaras; metabolisme basal yang lebih cepat;[79] hilangnya rambut tubuh;[80] evolusi kelenjar keringat; perubahan bentuk arkade gigi dari bentuk u menjadi parabola; perkembangan dagu (hanya ditemukan di Homo sapiens); projeksi styloid; dan laring yang turun.

Sejarah pembelajaran

Sebelum Darwin

Kata homo, nama genus biologis dimana manusia termasuk di dalamnya, adalah bahasa Latin untuk "manusia".[e] Kata ini awalnya dipilih oleh Carl Linnaeus dalam sistem klasifikasinya.[f] Kata bahasa Inggris dari manusia, yaitu "human" berasal dari bahasa Latin humanus, bentuk kata sifat dari kata homo. Bahasa Latin "homo" berakar dari bahasa proto-Indo-Eropa dari kata *dhghem atau "bumi".[81] Linnaeus dan ilmuwan lain pada masanya juga menganggap kera besar sebagai kerabat terdekat manusia berdasarkan kesamaan morfologi dan anatomi.[82]

Darwin

Adanya kemungkinan keterkaitan antara manusia dengan kera-kera terdahulu melalui keturunan, baru menjadi jelas setelah tahun 1859 dengan diterbitkannya buku Charles Darwin, On the Origin of Species (Asal-usul Spesies), di mana ia berargumen tentang konsep evolusi spesies baru dari spesies yang lebih awal. Buku Darwin tersebut tidak membahas masalah evolusi manusia, hanya mengatakan bahwa "Cahaya akan dilemparkan pada asal-usul manusia dan sejarahnya."[83]

Perdebatan pertama tentang sifat evolusi manusia muncul antara Thomas Henry Huxley dan Richard Owen. Huxley berargumen tentang evolusi manusia dari kera dengan mengilustrasikan banyak kesamaan dan perbedaan antara manusia dan kera lainnya, dan melakukannya secara khusus dalam bukunya di tahun 1863 yang berjudul Evidence as to Man's Place in Nature (Bukti tentang Tempat Manusia di Alam). Banyak pendukung awal Darwin (seperti Alfred Russel Wallace dan Charles Lyell) pada awalnya tidak setuju bahwa asal mula kapasitas mental dan kepekaan moral manusia dapat dijelaskan oleh seleksi alam, meskipun akhirnya keyakinan ini berubah. Darwin menerapkan teori evolusi dan seleksi seksual pada manusia dalam bukunya yang diterbitkan tahun 1871, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (Kemunculan Manusia, dan Seleksi dalam Kaitannya dengan Seks).[84]

Fosil-fosil pertama

Masalah utama pada abad ke-19 adalah kurangnya fosil perantara. Sisa-sisa Neanderthal ditemukan di sebuah tambang batu kapur pada tahun 1856, tiga tahun sebelum publikasi On the Origin of Species, dan fosil Neanderthal telah ditemukan di Gibraltar bahkan lebih awal, tetapi pada awalnya fosil ini diklaim sebagai sisa-sisa manusia modern yang telah mengalami beberapa jenis penyakit.[85] Meskipun pada tahun 1891 ditemukan oleh Eugène Dubois dari apa yang sekarang disebut Homo erectus di Trinil, Jawa, baru pada tahun 1920-an lah fosil-fosil seperti itu baru ditemukan di Afrika, dan bukti-bukti tentang spesies perantara pun mulai terakumulasi.[86] Pada tahun 1925, Raymond Dart mendeskripsikan Australopithecus africanus. Spesimen jenisnya adalah Bocah Taung, bayi australopithecine yang ditemukan di sebuah gua. Sisa-sisa anak tersebut adalah berupa tengkorak kecil yang terawetkan dengan sangat baik dan sebuah endocast otak.

Meskipun ukuran otaknya kecil (410 cm3), namun bentuknya bulat, tidak seperti simpanse dan gorila, dan lebih mirip otak manusia modern. Selain itu, spesimen tersebut memiliki gigi taring pendek, dan posisi foramen magnum (lubang di tengkorak tempat masuknya tulang belakang) adalah bukti dari kemampuan berjalan dengan dua kaki. Semua ciri-ciri ini meyakinkan Dart bahwa Bocah Taung adalah nenek moyang manusia bipedal, bentuk transisi antara kera dan manusia.

Fosil-fosil Afrika Timur

Tampilan evolusi fosil hominid di The Museum of Osteology, Kota Oklahoma, Oklahoma, AS

Selama tahun 1960-an dan 1970-an, ratusan fosil ditemukan di Afrika Timur di wilayah Ngarai Olduvai dan Danau Turkana. Pencarian ini dilakukan oleh keluarga Leakey, yaitu Louis Leakey dan istrinya Mary Leakey, dan kemudian anak mereka Richard dan menantu perempuannya Meave, dengan beberapa pemburu fosil dan paleoantropolog. Dari lapisan fosil Olduvai dan Danau Turkana, mereka menemukan sejumlah spesimen hominin awal, seperti spesies australopithecines dan spesies Homo, bahkan Homo erectus.

Penemuan-penemuan ini mengukuhkan Afrika sebagai tempat kelahiran umat manusia. Pada akhir 1970-an dan 1980-an, Ethiopia muncul sebagai titik panas baru paleoantropologi setelah penemuan "Lucy", anggota fosil paling lengkap dari spesies Australopithecus afarensis, yang ditemukan pada tahun 1974 oleh Donald Johanson di dekat Hadar di wilayah gurun Segitiga Afar di Ethiopia utara. Meskipun spesimen tersebut memiliki otak yang kecil, namun panggul dan tulang kakinya hampir identik fungsinya dengan manusia modern, yang menunjukkan dengan pasti bahwa hominin ini telah berjalan tegak.[87] Lucy diklasifikasikan sebagai spesies baru, Australopithecus afarensis, yang dianggap lebih dekat hubungannya dengan genus Homo sebagai nenek moyang langsung, atau sebagai kerabat dekat dari nenek moyang yang tidak diketahui, dibandingkan hominid atau hominin lain yang diketahui dari rentang waktu awal ini; lihat istilah "hominid" dan "hominin".[88] (Nama "Lucy" pada spesimen ini diambil dari lagu the Beatles "Lucy in the Sky with Diamonds", yang diputar dengan keras dan berulang-ulang di kamp selama penggalian).[89] Kawasan Segitiga Afar kemudian mendatangkan lebih banyak penemuan fosil hominin, terutama yang ditemukan atau dideskripsikan oleh tim yang dipimpin oleh Tim D. White pada 1990-an, termasuk Ardipithecus ramidus dan Ardipithecus kadabba.[90]

Pada tahun 2013, kerangka fosil Homo naledi, spesies hominin yang telah punah yang ditempatkan (sementara) ke dalam genus Homo, ditemukan di sistem Gua Rising Star, sebuah situs di wilayah Tempat Kelahiran Umat Manusia di Afrika Selatan di provinsi Gauteng dekat Johannesburg. Hingga September 2015, fosil dari setidaknya lima belas individu, berjumlah 1.550 spesimen, telah digali dari gua tersebut. Spesies ini dicirikan oleh massa tubuh dan perawakan yang mirip dengan populasi manusia bertubuh kecil, volume endokranial yang lebih kecil mirip dengan Australopithecus, dan morfologi kranial (bentuk tengkorak) yang mirip dengan spesies Homo awal. Anatomi kerangka memadukan fitur primitif yang dikenal dari australopithecines dengan fitur yang dikenal dari hominin awal. Individu-individu tersebut menunjukkan adanya tanda-tanda pembuangan yang disengaja ke dalam gua menjelang waktu kematian mereka. Fosil-fosil tersebut berasal dari 250.000 tahun yang lalu,[91] yang berarti bukan merupakan nenek moyang langsung manusia, melainkan hidup pada waktu yang sama dengan kemunculan pertama manusia modern secara anatomis yang berotak lebih besar.[92]

Revolusi Genetik

Revolusi genetik dalam studi evolusi manusia berawal ketika Vincent Sarich dan Allan Wilson mengukur kekuatan reaksi silang imunologis dari serum darah albumin di antara beberapa pasangan makhluk hidup, termasuk manusia dan kera Afrika (simpanse dan gorila).[93] Kekuatan reaksinya dapat dinyatakan secara numerik sebagai jarak imunologis, yang ternyata berbanding lurus dengan jumlah perbedaan asam amino antara protein homolog pada spesies yang berbeda. Dengan membangun kurva kalibrasi dari ID pasangan-pasangan spesies dengan waktu pemisahan yang diketahui dalam catatan fosil, data tersebut dapat digunakan sebagai jam molekuler untuk mengestimasi waktu pemisahan dari pasangan-pasangan dengan catatan fosil yang lebih buruk atau tidak diketahui.

Dalam makalah seminal mereka tahun 1967 di Science, Sarich dan Wilson memperkirakan waktu pemisahan manusia dan kera adalah empat hingga lima juta tahun yang lalu, di mana saat itu interpretasi standar dari catatan fosil memberikan waktu pemisahan ini setidaknya 10 hingga 30 juta tahun yang lalu. Penemuan fosil berikutnya, terutama "Lucy", dan interpretasi ulang dari materi fosil yang lebih tua, terutama Ramapithecus, menunjukkan bahwa perkiraan yang lebih muda adalah yang tepat dan memvalidasi metode albumin.

Progres dalam pengurutan DNA, khususnya DNA mitokondria (mtDNA) dan kemudian DNA kromosom Y (Y-DNA) meningkatkan pemahaman tentang asal-usul manusia.[16][94][95] Penerapan prinsip jam molekuler merevolusi studi evolusi molekuler.

Berdasarkan waktu pemisahan manusia dengan orangutan yang terjadi antara 10 dan 20 juta tahun lalu, studi awal jam molekuler menunjukkan bahwa ada sekitar 76 mutasi per generasi yang tidak diwariskan oleh anak-anak manusia dari orang tua mereka; bukti ini mendukung waktu pemisahan antara hominin dan simpanse seperti yang disebutkan di atas. Namun, penelitian pada 2012 di Islandia terhadap 78 anak dan orang tua mereka menunjukkan tingkat mutasi hanya 36 mutasi per generasi; data ini memperpanjang waktu pemisahan antara manusia dan simpanse ke periode yang lebih awal, lebih dari 7 juta tahun lalu (Ma). Penelitian tambahan dengan 226 keturunan populasi simpanse liar di delapan lokasi menunjukkan bahwa simpanse bereproduksi rata-rata pada usia 26,5 tahun; yang menunjukkan pemisahan manusia dengan simpanse terjadi antara 7 dan 13 juta tahun lalu. Dan data ini menunjukkan bahwa Ardipithecus (4,5 Ma), Orrorin (6 Ma), dan Sahelanthropus (7 Ma) semuanya mungkin berada pada garis keturunan hominid, dan bahkan pemisahan itu mungkin terjadi di luar wilayah Rengkahan Afrika Timur.

Lebih lanjut, analisis terhadap gen kedua spesies tersebut pada tahun 2006 membuktikan bahwa setelah nenek moyang manusia mulai terpisah dari simpanse, perkawinan antarspesies antara "proto-manusia" dan "proto-simpanse" tetap terjadi secara cukup rutin yang mengakibatkan perubahan gen-gen tertentu dalam lungkang gen baru:

Perbandingan baru genom manusia dan simpanse menunjukkan bahwa setelah garis keturunan keduanya berpisah, mereka kemungkinan telah mulai melakukan kawin silang.... Temuan utamanya adalah bahwa kromosom X manusia dan simpanse tampaknya mengalami pemisahan sekitar 1,2 juta tahun lebih kini daripada kromosom lainnya.

Penelitian ini menunjukkan:

Faktanya adalah terdapat dua pemisahan antara garis keturunan manusia dan simpanse, dengan yang pertama diikuti oleh perkawinan silang antara dua populasi spesies tersebut dan kemudian pemisahan kedua. Dugaan adanya hibridisasi telah mengejutkan para ahli paleoantropologi, yang tetap memperlakukan data genetik baru ini dengan amat serius.[96]

Pencarian hominin paling awal

Pada tahun 1990-an, beberapa tim paleoantropolog bekerja di seantero Afrika untuk mencari bukti pemisahan paling awal garis keturunan hominin dari kera besar. Pada 1994, Meave Leakey menemukan Australopithecus anamensis. Namun, penemuan ini kemudian tenggelam oleh penemuan Ardipithecus ramidus oleh Tim D. White pada tahun 1995, yang memundurkan catatan fosil hingga 4,2 juta tahun silam.

Pada tahun 2000, Martin Pickford dan Brigitte Senut menemukan, di Perbukitan Tugen, Kenya, hominin bipedal berusia 6 juta tahun yang mereka beri nama Orrorin tugenensis. Dan pada tahun 2001, sebuah tim yang dipimpin oleh Michel Brunet menemukan tengkorak Sahelanthropus tchadensis yang berumur 7,2 hingga 20 juta tahun silam, dan Brunet berpendapat bahwa tengkorak tersebut adalah bipedal, dan oleh karena itu adalah hominin, yang merupakan hominid. (lihat istilah "hominid" dan hominin).

Penyebaran manusia

Peta dengan panah yang berasal dari Afrika, melintasi Eurasia, ke Australia dan Amerika.
Model pemetaan global migrasi manusia, berdasarkan divergensi DNA mitokondria (which indicates the garis keturunan genetik.[97][98][99] Skala waktu (ka) ditunjukkan oleh warna.
Teralis populasi yang saling bercampur selama dua juta tahun terakhir.
Sebuah "teralis" (sebagaimana Milford H. Wolpoff menyebutnya) yang menitikberatkan pada aliran gen bolak-balik di sepanjang wilayah-wilayah geografis.[100]
Model-model yang berlainan untuk permulaan spesies manusia saat ini

Para antropolog pada tahun 1980-an terpecah mengenai beberapa detail tentang halangan reproduksi dan penyebaran migrasi dari genus Homo. Belakangan, ilmu genetika digunakan untuk menyelidiki dan menyelesaikan masalah-masalah ini. Menurut teori pompa Sahara, bukti-bukti menunjukkan bahwa genus Homo bermigrasi keluar dari Afrika setidaknya tiga dan mungkin empat kali (misalnya Homo erectus, Homo heidelbergensis dan dua atau tiga kali untuk Homo sapiens). Bukti-bukti terbaru menunjukkan bahwa penyebaran ini terkait erat dengan periode perubahan iklim yang berfluktuasi.[101]

Bukti terbaru menunjukkan bahwa manusia kemungkinan meninggalkan Afrika setengah juta tahun lebih awal dari yang diperkirakan sebelumnya. Sebuah tim gabungan Perancis-India telah menemukan artefak manusia di Bukit Siwalk di utara New Delhi yang berasal dari setidaknya 2,6 juta tahun yang lalu. Ini lebih awal dari temuan genus Homo paling awal sebelumnya di Dmanisi, di Georgia, yang berasal dari 1,85 juta tahun yang lalu. Meskipun kontroversial, perkakas yang ditemukan di sebuah gua di Tiongkok memperkuat argumen bahwa manusia menggunakan perkakas sejak 2,48 juta tahun yang lalu. Hal ini menunjukkan bahwa kelompok dengan tradisi perkakas "Pemotong" di Asia, yang ditemukan di Jawa dan Cina bagian utara mungkin telah pergi meninggalkan Afrika sebelum kemunculan kapak tangan Acheulian.

Penyebaran Homo sapiens modern

Hingga bukti genetik tersedia, ada dua model dominan untuk penyebaran manusia modern. Hipotesis multiregional mengusulkan bahwa genus Homo hanya terdiri dari satu populasi yang saling berkaitan seperti saat ini (bukan spesies yang terpisah), dan evolusinya terjadi di seluruh dunia secara terus menerus selama beberapa juta tahun terakhir. Model ini diusulkan pada tahun 1988 oleh Milford H. Wolpoff.[102][103] Sebaliknya, model "keluar dari Afrika" mengusulkan bahwa H. sapiens modern berspesialisasi di Afrika baru-baru ini (yaitu, sekitar 200.000 tahun yang lalu) dan migrasi berikutnya melalui Eurasia mengakibatkan penggantian spesies Homo lainnya yang hampir lengkap. Model ini dikembangkan oleh Chris B. Stringer dan Peter Andrews.[104][105]

Rute migrasi H. sapiens pada masa Pleistosen yang diketahui

Pengurutan mtDNA dan Y-DNA yang diambil sampelnya dari berbagai populasi pribumi menunjukkan informasi leluhur yang berkaitan dengan warisan genetik pria dan wanita, dan memperkuat teori "keluar dari Afrika" dan melemahkan pandangan evolusionisme multiregional.[106] Perbedaan pohon genetik yang selaras diartikan sebagai pendukung model asal usul tunggal yang baru saja muncul.[107]

Model "Keluar dari Afrika" dengan demikian telah memperoleh dukungan yang besar dari penelitian yang menggunakan DNA mitokondria wanita dan kromosom Y pria. Setelah menganalisis pohon silsilah yang dibangun dengan menggunakan 133 jenis mtDNA, para peneliti menyimpulkan bahwa semuanya adalah keturunan dari nenek moyang Afrika perempuan, yang dijuluki Hawa Mitokondria. Model "Keluar dari Afrika" juga didukung oleh fakta bahwa keragaman genetik mitokondria paling tinggi terdapat di antara populasi Afrika.[108]

Sebuah studi yang ekstensif tentang keragaman genetik Afrika, yang dipimpin oleh Sarah Tishkoff, menemukan bahwa orang San memiliki keragaman genetik terbesar di antara 113 populasi berbeda yang dijadikan sampel, menjadikan mereka salah satu dari 14 "kelompok populasi leluhur". Penelitian ini juga menemukan kemungkinan asal muasal migrasi manusia modern di Afrika barat daya, dekat perbatasan pantai Namibia dan Angola.[109] Namun, bagi arkeolog Richard Leakey, bukti fosil itu tidak cukup untuk menyelesaikan perdebatan tentang di mana tepatnya di Afrika, manusia modern pertama kali muncul.[110] Studi haplogroups dalam DNA kromosom Y dan DNA mitokondria telah sebagian besar memperkuat asal usul Afrika yang baru-baru ini. Model ini juga sangat didukung oleh seluruh bukti dari DNA autosomal.[111] Namun demikian, bukti adanya percampuran purba pada manusia modern, baik di Afrika, dan kemudian di seluruh Eurasia, belakangan telah dinyatakan oleh sejumlah penelitian.[112]

Pengurutan terbaru dari genom Neanderthal[113] dan Denisovan[114] menunjukkan bahwa beberapa percampuran antara manusia modern dengan populasi ini telah terjadi. Semua kelompok manusia modern di luar Afrika memiliki 1-4% atau (menurut penelitian yang lebih baru) sekitar 1,5-2,6% alel Neanderthal dalam genom mereka,[115] dan beberapa orang Melanesia memiliki tambahan 4-6% alel Denisovan. Hasil-hasil baru ini tidak bertentangan dengan model "keluar dari Afrika", kecuali dalam interpretasinya yang paling ketat, meskipun hasil-hasil ini membuat situasi menjadi lebih kompleks. Setelah pulih dari hambatan genetik yang menurut beberapa peneliti mungkin terkait dengan bencana gunung berapi supervolkano Toba, kelompok yang cukup kecil meninggalkan Afrika dan kawin silang dengan Neanderthal, mungkin di Timur Tengah, di padang rumput Eurasia atau bahkan di Afrika Utara sebelum kepergian mereka. Keturunan mereka yang masih didominasi Afrika menyebar untuk mengisi dunia. Sebagian kecil pada gilirannya kawin silang dengan Denisovan, mungkin di Asia Tenggara, sebelum mendiami Melanesia.[116] Haplotipe HLA asal Neanderthal dan Denisovan telah diidentifikasi terdapat pada populasi Eurasia dan Oseania modern.[117] Gen EPAS1 Denisovan juga telah ditemukan pada populasi Tibet.[118] Studi genom manusia menggunakan pembelajaran mesin telah mengidentifikasi kontribusi genetik tambahan pada orang Eurasia dari populasi leluhur yang "tidak diketahui" yang berpotensi berhubungan dengan garis keturunan Neanderthal-Denisovan.[119]

Peta migrasi manusia awal

Masih terdapat perbedaan teori tentang apakah ada eksodus tunggal dari Afrika atau beberapa. Model penyebaran ganda melibatkan teori Penyebaran Selatan,[120][121][122] yang telah mendapatkan dukungan dalam beberapa tahun terakhir dari bukti genetik, linguistik dan arkeologi. Dalam teori ini, ada penyebaran pesisir manusia modern dari wilayah Tanduk Afrika menyeberangi Bab el Mandib ke Yaman pada permukaan laut yang lebih rendah sekitar 70.000 tahun yang lalu. Kelompok ini membantu mengisi Asia Tenggara dan Oseania, menjelaskan penemuan situs-situs manusia purba di daerah-daerah ini jauh lebih awal daripada yang ada di Syam.[120] Kelompok ini tampaknya bergantung pada sumber daya laut untuk kelangsungan hidup mereka.

Stephen Oppenheimer mengajukan gelombang kedua manusia mungkin kemudian menyebar melalui oasis Teluk Persia, dan pegunungan Zagros ke Timur Tengah. Secara alternatif, gelombang kedua ini mungkin datang melintasi Semenanjung Sinai ke Asia, dari tak lama setelah 50.000 tahun yang lalu, yang menghasilkan sebagian besar populasi manusia di Eurasia. Diperkirakan bahwa kelompok kedua ini mungkin memiliki teknologi peralatan "berburu hewan besar" yang lebih canggih dan tidak terlalu bergantung pada sumber makanan di pesisir pantai dibandingkan kelompok aslinya. Banyak bukti bahwa ekspansi kelompok pertama dapat dihancurkan oleh naiknya permukaan air laut pada akhir setiap glasial maksimum.[123] Model penyebaran ganda bertentangan dengan penelitian yang menunjukkan bahwa populasi Eurasia serta populasi Asia Tenggara dan Oseania semuanya merupakan keturunan dari garis keturunan DNA mitokondria L3 yang sama, yang mendukung migrasi tunggal keluar dari Afrika yang memunculkan semua populasi non-Afrika.[124]

Atas dasar tanggal awal Badoshan Iran Aurignacian, Oppenheimer mengemukakan bahwa penyebaran kedua ini mungkin terjadi dengan periode pluvial sekitar 50.000 tahun sebelum sekarang, dengan manusia modern yang memiliki budaya berburu hewan besar menyebar ke Pegunungan Zagros, membawa genom manusia modern dari Oman, di seluruh Teluk Persia, ke utara ke Armenia dan Anatolia, dengan sebuah varian berjalan ke selatan ke Israel dan ke Kirenaika.[125]

Bukti genetik terkini menunjukkan bahwa semua populasi modern non-Afrika, termasuk yang ada di Eurasia dan Oseania, adalah keturunan dari gelombang tunggal yang meninggalkan Afrika antara 65.000 dan 50.000 tahun yang lalu.[126][127][128]

Bukti

Bukti-bukti yang mendasari catatan ilmiah tentang evolusi manusia berasal dari banyak bidang ilmu pengetahuan alam. Sumber utama pengetahuan tentang proses evolusi secara tradisional adalah catatan fosil, tetapi sejak perkembangan genetika yang dimulai pada tahun 1970-an, analisis DNA telah menempati tempat yang sama pentingnya. Studi tentang ontogeni, filogeni dan terutama biologi perkembangan evolusioner dari vertebrata dan invertebrata menawarkan wawasan yang cukup besar ke dalam evolusi semua kehidupan, termasuk bagaimana manusia berevolusi. Studi khusus tentang asal-usul dan kehidupan manusia adalah antropologi, khususnya paleoantropologi yang berfokus pada studi prasejarah manusia.[129]

Bukti dari genetika

Pohon keluarga yang menunjukkan hominoid yang masih ada: manusia (genus Homo), simpanse dan bonobo (genus Pan), gorila (genus Gorilla), orang utan (genus Pongo), dan owa (empat genera dari famili Hylobatidae: Hylobates, Hoolock, Nomascus, dan Symphalangus). Semua kecuali owa adalah hominid.

Kerabat terdekat manusia yang masih hidup adalah bonobo dan simpanse (keduanya genus Pan) dan gorila (genus Gorilla).[130] Dengan pengurutan genom manusia dan simpanse, hingga 2012 diperkirakan kemiripan antara sekuens DNA mereka berkisar antara 95% dan 99%.[130][131][132] Dengan menggunakan teknik yang disebut jam molekuler yang memperkirakan waktu yang diperlukan untuk jumlah mutasi divergen untuk mengakumulasi di antara dua garis keturunan, perkiraan tanggal pemisahan antar garis keturunan dapat dihitung.

Owa (famili Hylobatidae) dan kemudian orang utan (genus Pongo) adalah kelompok pertama yang memisahkan diri dari garis yang mengarah ke hominin, termasuk manusia-diikuti oleh gorila (genus Gorilla), dan, akhirnya, oleh simpanse (genus Pan). Tanggal pemisahan antara garis keturunan hominin dan simpanse ditempatkan oleh beberapa kalangan antara 4 hingga 8 juta tahun silam, yakni selama Miosen Akhir.[133][134][135][136] Akan tetapi, spesiasi tampaknya telah terjadi secara berlarut-larut. Pemisahan awal terjadi antara 7 hingga 13 juta tahun silam, tetapi hibridisasi yang terus berlangsung mengaburkan pemisahan dan menunda pemisahan total selama beberapa juta tahun. Patterson (2006) memperkirakan pemisahan akhir pada 5 hingga 6 juta tahun silam.[137]

Bukti genetik juga telah digunakan untuk membandingkan spesies di dalam genus Homo, menyelidiki aliran gen antara manusia modern awal dan Neanderthal, dan untuk lebih dapat memahami pola migrasi manusia awal dan waktu pemisahannya. Dengan membandingkan bagian-bagian genom yang tidak berada di bawah seleksi alam dan oleh karena itu mengakumulasi mutasi pada tingkat yang cukup konstan, adalah mungkin untuk merekonstruksi pohon genetik yang mencakup seluruh spesies manusia sejak nenek moyang bersama terakhir.

Setiap kali mutasi tertentu (polimorfisme nukleotida tunggal) muncul pada seorang individu dan diwariskan kepada keturunannya, sebuah haplogroup terbentuk, termasuk semua keturunan individu yang juga akan membawa mutasi tersebut. Dengan membandingkan DNA mitokondria yang hanya diwarisi dari ibu, para ahli genetika telah menyimpulkan bahwa nenek moyang bersama wanita terakhir yang penanda genetik-nya ditemukan pada semua manusia modern, yang disebut Hawa mitokondria, pastinya hidup sekitar 200.000 tahun yang lalu.

Referensi

  1. ^ Brian K. Hall; Benedikt Hallgrímsson (2011). Strickberger's Evolution. Jones & Bartlett Publishers. hlm. 488. ISBN 978-1-4496-6390-2. 
  2. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Ackermann 2015
  3. ^ Antrosio, Jason (August 23, 2018). "Denisovans and Neandertals: Rethinking Species Boundaries". Living Anthropologically. 
  4. ^ Human Hybrids. (PDF). Michael F. Hammer. Scientific American, May 2013.
  5. ^ Yong, Ed (July 2011). "Mosaic humans, the hybrid species". New Scientist. 211 (2823): 34–38. Bibcode:2011NewSc.211...34Y. doi:10.1016/S0262-4079(11)61839-3. 
  6. ^ Heng, Henry H.Q. (May 2009). "The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory". BioEssays. 31 (5): 512–525. doi:10.1002/bies.200800182. ISSN 0265-9247. PMID 19334004. 
  7. ^ Marlowe, Frank W. (2005-04-13). "Hunter-gatherers and human evolution". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 14 (2): 54–67. doi:10.1002/evan.20046. 
  8. ^ Tyson, Peter (July 1, 2008). "Meet Your Ancestors". Nova ScienceNow. PBS; WGBH Educational Foundation. Diakses tanggal April 18, 2015. 
  9. ^ Gibbons, Ann (June 13, 2012). "Bonobos Join Chimps as Closest Human Relatives". TimeTree. Diakses tanggal May 19, 2018. 
  10. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Marlowe 54–672
  11. ^ Clark, Jamie L. (September 2011). "The evolution of human culture during the later Pleistocene: Using fauna to test models on the emergence and nature of "modern" human behavior". Journal of Anthropological Archaeology. 30 (3): 273–291. doi:10.1016/j.jaa.2011.04.002. 
  12. ^ Brues & Snow 1965, hlm. 1–39.
  13. ^ Brunet M, Guy F, Pilbeam D, Mackaye H, Likius A, Ahounta D, et al. (July 11, 2002). "A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa". Nature. 418 (6894): 145–151. Bibcode:2002Natur.418..145B. doi:10.1038/nature00879. ISSN 0028-0836. PMID 12110880.  }
    Full list of authors
    • Michel Brunet
    • Franck Guy
    • David Pilbeam
    • Hassane Taisso Mackaye
    • Andossa Likius
    • Djimdoumalbaye Ahounta
    • Alain Beauvilain
    • Cécile Blondel
    • Hervé Bocherens
    • Jean-Renaud Boisserie
    • Louis De Bonis
    • Yves Coppens
    • Jean Dejax
    • Christiane Denys
    • Philippe Duringer
    • Véra Eisenmann
    • Gongdibé Fanone
    • Pierre Fronty
    • Denis Geraads
    • Thomas Lehmann
    • Fabrice Lihoreau
    • Antoine Louchart
    • Adoum Mahamat
    • Gildas Merceron
    • Guy Mouchelin
    • Olga Otero
    • Pablo Pelaez Campomanes
    • Marcia Ponce De Leon
    • Jean-Claude Rage
    • Michel Sapanet
    • Mathieu Schuster
    • Jean Sudre
    • Pascal Tassy
    • Xavier Valentin
    • Patrick Vignaud
    • Laurent Viriot
    • Antoine Zazzo
    • Christoph Zollikofer
  14. ^ White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy CO, Suwa G, Woldegabriel G (2009). "Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids". Science. 326 (5949): 75–86. Bibcode:2009Sci...326...75W. doi:10.1126/science.1175802. PMID 19810190. 
  15. ^ a b Kwang Hyun, Ko (2015). "Origins of Bipedalism". Brazilian Archives of Biology and Technology. 58 (6): 929–934. arXiv:1508.02739alt=Dapat diakses gratis. Bibcode:2015arXiv150802739K. doi:10.1590/S1516-89132015060399. 
  16. ^ a b DeSalle & Tattersall 2008, hlm. 146.
  17. ^ a b Curry 2008, hlm. 106–109.
  18. ^ "Study Identifies Energy Efficiency As Reason For Evolution Of Upright Walking". ScienceDaily. Rockville, MD. July 17, 2007. Diakses tanggal April 9, 2015. ^ "Study identifies energy efficiency as reason for evolution of upright walking". UANews. Tucson, AZ: The University of Arizona. July 16, 2007. Diakses tanggal April 23, 2015. 
  19. ^ Sockol, Michael D.; Raichlen, David A.; Pontzer, Herman (July 24, 2007). "Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (30): 12265–12269. Bibcode:2007PNAS..10412265S. doi:10.1073/pnas.0703267104alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0027-8424. PMC 1941460alt=Dapat diakses gratis. PMID 17636134. 
  20. ^ David-Barrett, T.; Dunbar, R.I.M. (2016). "Bipedality and Hair-loss Revisited: The Impact of Altitude and Activity Scheduling". Journal of Human Evolution. 94: 72–82. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949alt=Dapat diakses gratis. PMID 27178459. 
  21. ^ Aiello & Dean 1990.
  22. ^ Kondo 1985.
  23. ^ Srivastava 2009, hlm. 87.
  24. ^ Strickberger 2000, hlm. 475–476.
  25. ^ Trevathan 2011, hlm. 20.
  26. ^ Zuk, Marlene (2014). Paleofantasy: What Evolution Really Tells Us About Sex, Diet, and How We Live. W.W. Norton & Company. ISBN 9780393347920. OCLC 846889455. [halaman dibutuhkan]
  27. ^ Hrdy, Sarah Blaffer (2011). Mothers and Others: The Evolutionary Origins of Mutual Understanding. Harvard University Press. ISBN 9780674060326. OCLC 940575388. [halaman dibutuhkan]
  28. ^ Wayman, Erin (August 19, 2013). "Killer whales, grandmas and what men want: Evolutionary biologists consider menopause". Science News. ISSN 0036-8423. Diakses tanggal April 24, 2015. 
  29. ^ Blell, Mwenza (2017-09-29). "Grandmother Hypothesis, Grandmother Effect, and Residence Patterns". The International Encyclopedia of Anthropology: 1–5. doi:10.1002/9781118924396.wbiea2162. ISBN 9781118924396. 
  30. ^ a b Welker F, Ramos-Madrigal J, Gutenbrunner P, et al. (2020-04-01). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. ISSN 1476-4687. PMC 7582224alt=Dapat diakses gratis. PMID 32269345. 
    Full list of authors
    • Frido Welker
    • Jazmín Ramos-Madrigal
    • Petra Gutenbrunner
    • Meaghan Mackie
    • Shivani Tiwary
    • Rosa Rakownikow Jersie-Christensen
    • Cristina Chiva
    • Marc R. Dickinson
    • Martin Kuhlwilm
    • Marc de Manuel
    • Pere Gelabert
    • María Martinón-Torres
    • Ann Margvelashvili
    • Juan Luis Arsuaga
    • Eudald Carbonell
    • Tomas Marques-Bonet
    • Kirsty Penkman
    • Eduard Sabidó
    • Jürgen Cox
    • Jesper V. Olsen
    • David Lordkipanidze
    • Fernando Racimo
    • Carles Lalueza-Fox
    • José María Bermúdez de Castro
    • Eske Willerslev
    • Enrico Cappellini
  31. ^ Dennell, Robin; Roebroeks, Wil (2005). "An Asian perspective on early human dispersal from Africa". Nature. 438 (7071): 1099–1104. Bibcode:2005Natur.438.1099D. doi:10.1038/nature04259. PMID 16371999. 
  32. ^ a b Schoenemann, P. Thomas (October 2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain". Annual Review of Anthropology. 35: 379–406. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210. ISSN 0084-6570. 
  33. ^ Brown, Graham; Fairfax, Stephanie; Sarao, Nidhi. "Tree of Life Web Project: Human Evolution". www.tolweb.org. 
  34. ^ Kaplan, Hillard; Hill, Kim; Lancaster, Jane; Hurtado, Magdelena (August 16, 2000). "A Theory of Human Life History Evolution: Diet, Intelligence, and Longevity" (PDF). Evolutionary Anthropology. 9 (4): 156–185. doi:10.1002/1520-6505(2000)9:4<156::AID-EVAN5>3.0.CO;2-7. 
  35. ^ Park MS, Nguyen AD, Aryan HE, U HS, Levy ML, Semendeferi K (March 2007). "Evolution of the human brain: changing brain size and the fossil record". Neurosurgery. 60 (3): 555–562. doi:10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32. ISSN 0148-396X. PMID 17327801. 
  36. ^ Bruner, Emiliano (December 2007). "Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives". Child's Nervous System. 23 (12): 1357–1365. CiteSeerX 10.1.1.391.288alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1007/s00381-007-0434-2. ISSN 0256-7040. PMID 17680251. 
  37. ^ Potts, Richard (October 2012). "Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory". Annual Review of Anthropology. 41: 151–167. doi:10.1146/annurev-anthro-092611-145754. ISSN 0084-6570. 
  38. ^ Leonard, William R.; Snodgrass, J. Josh; Robertson, Marcia L. (August 2007). "Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism". Annual Review of Nutrition. 27: 311–327. doi:10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659. ISSN 0199-9885. PMID 17439362. 
  39. ^ Zimmer, Carl (August 13, 2015). "For Evolving Brains, a 'Paleo' Diet Full of Carbs". The New York Times. Diarsipkan dari versi asliAkses gratis dibatasi (uji coba), biasanya perlu berlangganan tanggal 2022-01-01. Diakses tanggal August 14, 2015. 
  40. ^ Mann, Neil (September 2007). "Meat in the human diet: An anthropological perspective". Nutrition & Dietetics. 64 (Supplement 4): S102–S107. doi:10.1111/j.1747-0080.2007.00194.xalt=Dapat diakses gratis. ISSN 1747-0080. 
  41. ^ McBroom, Patricia (June 14, 1999). "Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet" (Siaran pers). Berkeley: University of California Press. Diakses tanggal April 25, 2015. 
  42. ^ Barr, W. Andrew; Pobiner, Briana; Rowan, John; Du, Andrew; Faith, J. Tyler (2022-02-01). "No sustained increase in zooarchaeological evidence for carnivory after the appearance of Homo erectus". Proceedings of the National Academy of Sciences (dalam bahasa Inggris). 119 (5). Bibcode:2022PNAS..11915540B. doi:10.1073/pnas.2115540119. ISSN 0027-8424. PMC 8812535alt=Dapat diakses gratis Periksa nilai |pmc= (bantuan). PMID 35074877 Periksa nilai |pmid= (bantuan). 
  43. ^ Organ, Chris; Nunn, Charles L.; Machanda, Zarin; Wrangham, Richard W. (August 30, 2011). "Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (35): 14555–14559. Bibcode:2011PNAS..10814555O. doi:10.1073/pnas.1107806108alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0027-8424. PMC 3167533alt=Dapat diakses gratis. PMID 21873223. 
  44. ^ David-Barrett, T.; Dunbar, R.I.M. (2013). "Processing Power Limits Social Group Size: Computational Evidence for the Cognitive Costs of Sociality". Proceedings of the Royal Society B. 280 (1765): 20131151. doi:10.1098/rspb.2013.1151. PMC 3712454alt=Dapat diakses gratis. PMID 23804623. 
  45. ^ Bown & Rose 1987.
  46. ^ Barton, Robert A.; Venditti, Chris (October 20, 2014). "Rapid Evolution of the Cerebellum in Humans and Other Great Apes". Current Biology. 24 (20): 2440–2444. doi:10.1016/j.cub.2014.08.056alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0960-9822. PMID 25283776. 
  47. ^ Starowicz-Filip A, Milczarek O, Kwiatkowski S, Bętkowska-Korpała B, Prochwicz K (2013). "Cerebellar cognitive affective syndrome CCAS – a case report". Archives of Psychiatry and Psychotherapy. 15 (3): 57–64. doi:10.12740/APP/18666alt=Dapat diakses gratis. 
  48. ^ Feng Yu; Qing-jun Jiang; Xi-yan Sun; Rong-wei Zhang (August 22, 2014). "A new case of complete primary cerebellar agenesis: clinical and imaging findings in a living patient". Brain. 138 (Pt 6): e353. doi:10.1093/brain/awu239. ISSN 1460-2156. PMC 4614135alt=Dapat diakses gratis. PMID 25149410. 
  49. ^ Weaver, Anne H. (March 8, 2005). "Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102 (10): 3576–3580. Bibcode:2005PNAS..102.3576W. doi:10.1073/pnas.0500692102alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0027-8424. PMC 553338alt=Dapat diakses gratis. PMID 15731345. 
  50. ^ Klein, Stefan (2014). Survival of the Nicest. The Experiment. ISBN 978-1615190904. 
  51. ^ Sallet J, Mars RB, Noonan MP, Andersson JL, O'Reilly JK, Jbabdi S, Croxson PL, Jenkinson M, Miller KL (November 4, 2011). "Social Network Size Affects Neural Circuits in Macaques". Science. 334 (6056): 697–700. Bibcode:2011Sci...334..697S. doi:10.1126/science.1210027. ISSN 0036-8075. PMID 22053054. 
  52. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama David-Barrett2
  53. ^ Dunbar, R.I.M. (1992). "Neocortex size as a constraint on group size in primates". Journal of Human Evolution. 22 (6): 469–493. doi:10.1016/0047-2484(92)90081-j. 
  54. ^ Shultz, Susanne; Dunbar, Robin (December 14, 2010). "Encephalization is not a universal macroevolutionary phenomenon in mammals but is associated with sociality". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (50): 21582–21586. Bibcode:2010PNAS..10721582S. doi:10.1073/pnas.1005246107alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0027-8424. PMC 3003036alt=Dapat diakses gratis. PMID 21098277. 
  55. ^ Richard, Potts (1998). "Environmental Hypotheses of Hominin Evolution". American Journal of Physical Anthropology. 107 (S27): 93–136. doi:10.1002/(sici)1096-8644(1998)107:27+<93::aid-ajpa5>3.0.co;2-x. PMID 9881524. 
  56. ^ J., Richerson, Peter (2006). Not by genes alone : how culture transformed human evolution. The University of Chicago Press. ISBN 0-226-71212-5. OCLC 642503808. 
  57. ^ Mesoudi, Alex; Whiten, Andrew; Laland, Kevin N. (August 2006). "Towards a unified science of cultural evolution". Behavioral and Brain Sciences. 29 (4): 329–347. doi:10.1017/s0140525x06009083. ISSN 0140-525X. PMID 17094820. 
  58. ^ Berger LR, Hawks J, Dirks PH, Elliott M, Roberts EM (May 9, 2017). "Homo naledi and Pleistocene hominin evolution in subequatorial Africa". eLife. 6. doi:10.7554/elife.24234. PMC 5423770alt=Dapat diakses gratis. PMID 28483041. 
  59. ^ Strait, David; Grine, Frederick; Fleagle, John (2015). Analyzing Hominin Hominin Phylogeny: Cladistic Approach. hlm. 1989–2014 (cladogram p. 2006). ISBN 978-3-642-39978-7.  .
  60. ^ Stringer 1994, hlm. 242.
  61. ^ Schrenk F, Kullmer O, Bromage T (2007). "Chapter 9: The Earliest Putative Homo Fossils". Dalam Henke W, Tattersall I. Handbook of Paleoanthropology. hlm. 1611–1631. doi:10.1007/978-3-540-33761-4_52. 
  62. ^ Spoor F, Gunz P, Neubauer S, Stelzer S, Scott N, Kwekason A, Dean MC (March 2015). "Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo". Nature. 519 (7541): 83–6. Bibcode:2015Natur.519...83S. doi:10.1038/nature14224. PMID 25739632. 
  63. ^ Schuster AM (1997). "Earliest Remains of Genus Homo". Archaeology. 50 (1). Diakses tanggal 5 March 2015.  The line to the earliest members of Homo was derived from Australopithecus, a genus which had separated from the Chimpanzee–human last common ancestor by late Miocene or early Pliocene times.
  64. ^ Indriati E, Swisher CC, Lepre C, Quinn RL, Suriyanto RA, et al. (2011). "The age of the 20 meter Solo River terrace, Java, Indonesia and the survival of Homo erectus in Asia". PLOS ONE. 6 (6): e21562. Bibcode:2011PLoSO...621562I. doi:10.1371/journal.pone.0021562alt=Dapat diakses gratis. PMC 3126814alt=Dapat diakses gratis. PMID 21738710. 
    Full list of authors
    • Etty Indriati
    • Carl C. Swisher, III
    • Christopher Lepre
    • Rhonda L. Quinn
    • Rusyad A. Suriyanto
    • Agus T. Hascaryo
    • Rainer Grün
    • Craig S. Feibel
    • Briana L. Pobiner
    • Maxime Aubert
    • Wendy Lees
    • Susan C. Antón
  65. ^ Mondal M, Bertranpetit J, Lao O (January 2019). "Approximate Bayesian computation with deep learning supports a third archaic introgression in Asia and Oceania". Nature Communications. 10 (1): 246. Bibcode:2019NatCo..10..246M. doi:10.1038/s41467-018-08089-7. PMC 6335398alt=Dapat diakses gratis. PMID 30651539. 
  66. ^ Zeitoun V (September 2003). "High occurrence of a basicranial feature in Homo erectus: anatomical description of the preglenoid tubercle". The Anatomical Record Part B: The New Anatomist. 274 (1): 148–56. doi:10.1002/ar.b.10028alt=Dapat diakses gratis. PMID 12964205. 
  67. ^ Dembo M, Matzke NJ, Mooers AØ, Collard M (August 2015). "Bayesian analysis of a morphological supermatrix sheds light on controversial fossil hominin relationships". Proceedings. Biological Sciences. 282 (1812): 20150943. doi:10.1098/rspb.2015.0943. PMC 4528516alt=Dapat diakses gratis. PMID 26202999. 
  68. ^ Dembo M, Radovčić D, et al. (August 2016). "The evolutionary relationships and age of Homo naledi: An assessment using dated Bayesian phylogenetic methods". Journal of Human Evolution. 97: 17–26. doi:10.1016/j.jhevol.2016.04.008. hdl:2164/8796alt=Dapat diakses gratis. PMID 27457542. 
    Full list of authors
    • Mana Dembo
    • Davorka Radovčić
    • Heather M. Garvinc
    • Myra F. Laird
    • Lauren Schroeder
    • Jill E. Scott
    • Juliet Brophy
    • Rebecca R. Ackermann
    • Chares M. Musiba
    • Darryl J. de Ruiter
    • Arne Ø. Mooers
    • Mark Collard
  69. ^ Mounier A, Caparros M (2015). "The phylogenetic status of Homo heidelbergensis – a cladistic study of Middle Pleistocene hominins". BMSAP (dalam bahasa Prancis). 27 (3–4): 110–134. doi:10.1007/s13219-015-0127-4. ISSN 0037-8984. 
  70. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama :1
  71. ^ Harrison N (2019-05-01). The Origins of Europeans and Their Pre-Historic Innovations from 6 Million to 10,000 BCE: From 6 Million to 10,000 BCE. Algora Publishing. ISBN 9781628943795. 
  72. ^ Rogers AR, Harris NS, Achenbach AA (February 2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483alt=Dapat diakses gratis. PMC 7032934alt=Dapat diakses gratis. PMID 32128408. 
  73. ^ Tanner, Nancy Makepeace; Tanner (1981). On Becoming Human. CUP Archive. hlm. 202. ISBN 978-0-521-28028-0. 
  74. ^ Reno, Philip L.; Lovejoy, C. Owen (April 28, 2015). "From Lucy to Kadanuumuu: balanced analyses ofAustralopithecus afarensisassemblages confirm only moderate skeletal dimorphism". PeerJ. 3: e925. doi:10.7717/peerj.925. ISSN 2167-8359. PMC 4419524alt=Dapat diakses gratis. PMID 25945314. 
  75. ^ Lovejoy, C. Owen (October 2, 2009). "Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus" (PDF). Science. 326 (5949): 74–74e8. Bibcode:2009Sci...326...74L. doi:10.1126/science.1175834. ISSN 0036-8075. PMID 19810200. 
  76. ^ Young, Richard W (January 2003). "Evolution of the human hand: the role of throwing and clubbing". Journal of Anatomy. 202 (1): 165–174. doi:10.1046/j.1469-7580.2003.00144.x. ISSN 0021-8782. PMC 1571064alt=Dapat diakses gratis. PMID 12587931. 
  77. ^ Miriam Ittyerah (2013). Hand Preference and Hand Ability: Evidence from studies in Haptic Cognition. John Benjamins Publishing. hlm. 37–38. ISBN 978-9027271648. 
  78. ^ Kuzawa, Christopher W.; Chugani, Harry T.; Grossman, Lawrence I.; Lipovich, Leonard; Muzik, Otto; Hof, Patrick R.; Wildman, Derek E.; Sherwood, Chet C.; Leonard, William R.; Lange, Nicholas (25 August 2014). "Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (36): 13010–13015. doi:10.1073/pnas.1323099111. Diakses tanggal 4 November 2022. 
  79. ^ Pontzer, Herman; Brown, Mary H.; Raichlen, David A.; Dunsworth, Holly; Hare, Brian; Walker, Kara; Luke, Amy; Dugas, Lara R.; Durazo-Arvizu, Ramon; Schoeller, Dale; Plange-Rhule, Jacob; Bovet, Pascal; Forrester, Terrence E.; Lambert, Estelle V.; Thompson, Melissa Emery; Shumaker, Robert W.; Ross, Stephen P. (4 May 2016). "Metabolic acceleration and the evolution of human brain size and life history". Nature. 533 (7603): 390–392. Bibcode:2016Natur.533..390P. doi:10.1038/nature17654. PMC 4942851alt=Dapat diakses gratis. PMID 27144364. Diakses tanggal 4 November 2022. 
  80. ^ Rantala, Markus J. (20 August 2007). "Evolution of nakedness in Homo sapiens". Journal of Zoology. 273 (1): 1–7. doi:10.1111/j.1469-7998.2007.00295.x. Diakses tanggal 5 November 2022. 
  81. ^ More Word Histories and Mysteries: From Aardvark to ZombiePerlu mendaftar (gratis). From the Editors of the American Heritage Dictionaries. Boston, MA: Houghton Mifflin. 2006. ISBN 978-0-618-71681-4. LCCN 2006020835. OCLC 70199867. [halaman dibutuhkan]
  82. ^ "Nested Hierarchies, the Order of Nature: Carolus Linnaeus". Understanding Evolution: The History of Evolutionary Thought. The University of California at Berkeley. Diakses tanggal August 2, 2019. 
  83. ^ Darwin 1859, hlm. 367–404.
  84. ^ Darwin 1981.
  85. ^ Montgomery 1988, hlm. 95–96.
  86. ^ Shipman, Pat; Storm, Paul (2002). "Missing links: Eugène Dubois and the origins of paleoanthropology". Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews. 11 (3): 108–116. doi:10.1002/evan.10021. ISSN 1520-6505. 
  87. ^ Johanson & Edey 1981, hlm. 20–22, 184–185.
  88. ^ Cartmill, Matt; Fred H. Smith; Kaye B. Brown (2009). The Human Lineage. Wiley-Blackwell. hlm. 151. ISBN 978-0-471-21491-5. 
  89. ^ Johanson & Edey 1981, hlm. 22.
  90. ^ Shreeve, Jamie (July 2010). "The Evolutionary Road". National Geographic. ISSN 0027-9358. Diakses tanggal May 28, 2015. 
  91. ^ Dirks et al. (2017): between 335 and 236 ka. The lower limit of 236 ka is due to optically stimulated luminescence dating of sediments with U-Th and palaeomagnetic analyses of flowstones; the upper limit of 335 ka is due to U-series and electron spin resonance (US-ESR) dating of two H. naledi teeth, to 253+82
    −70
     ka
    , for an estimated age of the fossils of 253+82
    −17
     ka
    .
  92. ^ Dirks, Paul H.G.M.; Roberts, Eric M.; Hilbert-Wolf, Hannah; Kramers, Jan D.; et al. (May 9, 2017). "The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa". eLife. 6: e24231. doi:10.7554/eLife.24231alt=Dapat diakses gratis. PMC 5423772alt=Dapat diakses gratis. PMID 28483040. 
    Full list of authors
    • Paul H.G.M. Dirks
    • Eric M. Roberts
    • Hannah Hilbert-Wolf
    • Jan D. Kramers
    • John Hawks
    • Anthony Dosseto
    • Mathieu Duval
    • Marina Elliott
    • Mary Evans
    • Rainer Grün
    • John Hellstrom
    • Andy I.R. Herries
    • Renaud Joannes-Boyau
    • Tebogo V. Makhubela
    • Christa J. Placzek
    • Jessie Robbins
    • Carl Spandler
    • Jelle Wiersma
    • Jon Woodhead
    • Lee R. Berger
  93. ^ Sarich, V.M.; Wilson, A.C. (1967). "Immunological time scale for hominid evolution". Science. 158 (3805): 1200–1204. Bibcode:1967Sci...158.1200S. doi:10.1126/science.158.3805.1200. PMID 4964406. 
  94. ^ M'charek 2005, hlm. 96.
  95. ^ Trent 2005, hlm. 6.
  96. ^ Wade, Nicholas (May 18, 2006). "Two Splits Between Human and Chimp Lines Suggested". The New York Times. Diakses tanggal April 20, 2015. 
  97. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Behar 2008
  98. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Gonder 2007
  99. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Tishkoff 2009
  100. ^ Templeton, Alan R. (2005). "Haplotype Trees and Modern Human Origins". American Journal of Physical Anthropology. 128 (Supplement 41: Yearbook of Physical Anthropology): 33–59. doi:10.1002/ajpa.20351. ISSN 0002-9483. PMID 16369961. 
  101. ^ Peter B. deMenocal, (2016) "Climate Shocks" (Scientific American Vol 25, No 4)
  102. ^ Wolpoff, Milford H.; Hawks, John; Caspari, Rachel (May 2000). "Multiregional, Not Multiple Origins" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 112 (1): 129–136. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. hdl:2027.42/34270alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0002-9483. PMID 10766948. 
  103. ^ Wolpoff MH, Spuhler JN, Smith FH, Radovcic J, Pope G, Frayer DW, Eckhardt R, Clark G (August 12, 1988). "Modern Human Origins". Science. 241 (4867): 772–774. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. ISSN 0036-8075. PMID 3136545. 
  104. ^ Owen, James (July 18, 2007). "Modern Humans Came Out of Africa, 'Definitive' Study Says". National Geographic News. Washington, DC: National Geographic Society. Diakses tanggal May 14, 2011. 
  105. ^ Stringer, Chris B.; Andrews, Peter (March 11, 1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239 (4845): 1263–1268. Bibcode:1988Sci...239.1263S. doi:10.1126/science.3125610. ISSN 0036-8075. PMID 3125610. 
  106. ^ Webster 2010, hlm. 53.
  107. ^ Ramachandran et al. 2010, hlm. 606.
  108. ^ Cann, Rebecca L.; Stoneking, Mark; Wilson, Allan C. (January 1, 1987). "Mitochondrial DNA and human evolution". Nature. 325 (6099): 31–36. Bibcode:1987Natur.325...31C. doi:10.1038/325031a0. ISSN 0028-0836. PMID 3025745. Diarsipkan dari versi asli tanggal August 13, 2010. Diakses tanggal April 21, 2015. 
  109. ^ Gill, Victoria (May 1, 2009). "Africa's genetic secrets unlocked". BBC News. London: BBC. Diakses tanggal June 8, 2011. 
  110. ^ Leakey 1994, hlm. 87–89.
  111. ^ Jorde, Lynn B.; Bamshad, Michael; Rogers, Alan R. (February 1998). "Using mitochondrial and nuclear DNA markers to reconstruct human evolution". BioEssays. 20 (2): 126–136. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199802)20:2<126::AID-BIES5>3.0.CO;2-R. ISSN 0265-9247. PMID 9631658. 
  112. ^ Wall, Jeffrey D.; Lohmueller, Kirk E.; Plagnol, Vincent (August 2009). "Detecting Ancient Admixture and Estimating Demographic Parameters in Multiple Human Populations". Molecular Biology and Evolution. 26 (8): 1823–1827. doi:10.1093/molbev/msp096. ISSN 0737-4038. PMC 2734152alt=Dapat diakses gratis. PMID 19420049. 
  113. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, et al. (May 7, 2010). "A Draft Sequence of the Neandertal Genome". Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. ISSN 0036-8075. PMC 5100745alt=Dapat diakses gratis. PMID 20448178. 
    Full list of authors
    • Richard E. Green‡
    • Johannes Krause
    • Adrian W. Briggs
    • Tomislav Maricic
    • Udo Stenzel
    • Martin Kircher
    • Nick Patterson
    • Heng Li
    • Weiwei Zhai∥
    • Markus Hsi-Yang Fritz
    • Nancy F. Hansen
    • Eric Y. Durand
    • Anna-Sapfo Malaspinas
    • Jeffrey D. Jensen
    • Tomas Marques-Bonet
    • Can Alkan
    • Kay Prüfer
    • Matthias Meyer
    • Hernán A. Burbano
    • Jeffrey M. Good
    • Rigo Schultz
    • Ayinuer Aximu-Petri
    • Anne Butthof
    • Barbara Höber
    • Barbara Höffner
    • Madlen Siegemund
    • Antje Weihmann
    • Chad Nusbaum
    • Eric S. Lander
    • Carsten Russ
    • Nathaniel Novod
    • Jason Affourtit
    • Michael Egholm
    • Christine Verna
    • Pavao Rudan
    • Dejana Brajkovic
    • Željko Kucan
    • Ivan Gušic
    • Vladimir B. Doronichev
    • Liubov V. Golovanova
    • Carles Lalueza-Fox
    • Marco de la Rasilla
    • Javier Fortea
    • Antonio Rosas
    • Ralf W. Schmitz
    • Philip L. F. Johnson
    • Evan E. Eichler
    • Daniel Falush
    • Ewan Birney
    • James C. Mullikin
    • Montgomery Slatkin
    • Rasmus Nielsen
    • Janet Kelso
    • Michael Lachmann
    • David Reich
    • Svante Pääbo
  114. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama pmid21179161
  115. ^ Prüfer, K.; de Filippo, C.; Grote, S.; Mafessoni, F.; Korlević, P.; Hajdinjak, M.; et al. (2017). "A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia". Science. 358 (6363): 655–658. Bibcode:2017Sci...358..655P. doi:10.1126/science.aao1887. PMC 6185897alt=Dapat diakses gratis. PMID 28982794. 
  116. ^ Reich, David; Patterson, Nick; Kircher, Martin; et al. (October 7, 2011). "Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania". American Journal of Human Genetics. 89 (4): 516–528. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. ISSN 0002-9297. PMC 3188841alt=Dapat diakses gratis. PMID 21944045. 
  117. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama 10.1126/science.1209202
  118. ^ Huertha Sanchez, Emilia et al. (2014), "Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA" (Nature Vol 512, August 14, 2014)
  119. ^ "Artificial intelligence applied to the genome identifies an unknown human ancestor". ScienceDaily. Diakses tanggal January 17, 2019. 
  120. ^ a b Lahr, Marta Mirazón; Petraglia, Mike; Stokes, Stephen; et al. "Searching for traces of the Southern Dispersal". Leverhulme Centre for Human Evolutionary Studies. Cambridge: University of Cambridge. Diarsipkan dari versi asli tanggal May 10, 2012. Diakses tanggal April 21, 2015. 
  121. ^ Simpson, Colin. DNA evidence suggests the whole world is a little bit Arab. The National. 16, June 2020. Archived at The Wayback Machine
  122. ^ Fernandes V, Alshamali F, Alves M, et al. The Arabian cradle: mitochondrial relicts of the first steps along the southern route out of Africa. Am J Hum Genet. 2012;90(2):347–355. doi:10.1016/j.ajhg.2011.12.010
  123. ^ Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama lahr2
  124. ^ Macaulay, Vincent; Hill, Catherine; Achilli, Alessandro; et al. (May 13, 2005). "Single, Rapid Coastal Settlement of Asia Revealed by Analysis of Complete Mitochondrial Genomes" (PDF). Science. 308 (5724): 1034–1036. Bibcode:2005Sci...308.1034M. doi:10.1126/science.1109792. ISSN 0036-8075. PMID 15890885. 
  125. ^ Oppenheimer, Stephen (2012), "Out of Eden: The Peopling of the World" (Robinson; New Ed edition (March 1, 2012))
  126. ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, et al. (2016). "Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe". Current Biology. 26 (6): 827–833. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037alt=Dapat diakses gratis. PMID 26853362. 
  127. ^ Karmin M, Saag L, Vicente M, Wilson Sayres MA, Järve M, Talas UG, et al. (April 2015). "A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture". Genome Research. 25 (4): 459–66. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518alt=Dapat diakses gratis. PMID 25770088. 
  128. ^ Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG, et al. (August 2019). "A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa". Genetics. 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464alt=Dapat diakses gratis. PMID 31196864. 
  129. ^ Stanford, Allen & Antón 2009.
  130. ^ a b Wood, Bernard A.; Richmond, Brian G. (July 2000). "Human evolution: taxonomy and paleobiology". Journal of Anatomy. 197 (1): 19–60. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19710019.x. ISSN 1469-7580. PMC 1468107alt=Dapat diakses gratis. PMID 10999270. 
  131. ^ Ajit, Varki; Nelson, David L. (October 2007). "Genomic Comparisons of Humans and Chimpanzees" (PDF). Annual Review of Anthropology. 36: 191–209. doi:10.1146/annurev.anthro.36.081406.094339. ISSN 0084-6570. Diakses tanggal April 26, 2015. Sequence differences from the human genome were confirmed to be ∼1% in areas that can be precisely aligned, representing ∼35 million single base-pair differences. Some 45 million nucleotides of insertions and deletions unique to each lineage were also discovered, making the actual difference between the two genomes ∼4%. 
  132. ^ Sayers, Ken; Raghanti, Mary Ann; Lovejoy, C. Owen (October 2012). "Human Evolution and the Chimpanzee Referential Doctrine". Annual Review of Anthropology. 41: 119–138. doi:10.1146/annurev-anthro-092611-145815. ISSN 0084-6570. 
  133. ^ Dawkins 2004.
  134. ^ "Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae". TimeTree. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015-04-18. Diakses tanggal April 18, 2015. 
  135. ^ Ruvolo, Maryellen (October 1997). "Genetic Diversity in Hominoid Primates". Annual Review of Anthropology. 26: 515–540. doi:10.1146/annurev.anthro.26.1.515. ISSN 0084-6570. 
  136. ^ Ruvolo, Maryellen (March 1997). "Molecular Phylogeny of the Hominoids: Inferences from Multiple Independent DNA Sequence Data Sets". Molecular Biology and Evolution. 14 (3): 248–265. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025761alt=Dapat diakses gratis. ISSN 0737-4038. PMID 9066793. 
  137. ^ Patterson, N; Richter, DJ; Gnerre, S; Lander, ES; Reich, D (2006). "Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees". Nature. 441 (7097): 1103–1108. Bibcode:2006Natur.441.1103P. doi:10.1038/nature04789. PMID 16710306. 

Lihat pula

Pranala luar


Kesalahan pengutipan: Ditemukan tag <ref> untuk kelompok bernama "lower-alpha", tapi tidak ditemukan tag <references group="lower-alpha"/> yang berkaitan