Lompat ke isi

Ikan badut

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Ikan badut
Ikan badut ocellaris (A. ocellaris)
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Domain: Eukaryota
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Actinopterygii
(tanpa takson): Ovalentaria
Famili: Pomacentridae
Subfamili: Amphiprioninae
Allen, 1975
Genus: Amphiprion
Bloch & Schneider, 1801
Persebaran ikan badut
Sinonim[1][2]
  • Premnas Cuvier, 1816
  • Prochilus Bleeker (ex Klein), 1864
  • Actinicola Fowler, 1904
  • Phalerebus Whitley, 1929
  • Paramphiprion Wang, 1941
Artikel takson sembarang

Ikan badut atau ikan giru (genus Amphiprion) adalah ikan laut yang ditemukan di perairan hangat dan tropis di Indo-Pasifik. Ikan badut terutama menghuni terumbu karang dan memiliki corak warna yang khas, biasanya terdiri dari garis-garis putih vertikal dengan warna dasar merah, jingga, kuning, cokelat, atau hitam. Ikan badut menjalin hubungan simbiosis yang saling menguntungkan dengan anemon laut, tempat mereka bergantung untuk mencari perlindungan dan pertahanan dari pemangsa. Sebagai gantinya, ikan badut melindungi anemon dari ikan pemakan anemon, serta membersihkan dan mengipasi anemon tersebut, dan menarik mikroorganisme yang bermanfaat melalui kotoran mereka.

Ikan badut bersifat omnivora dan sebagian besar memakan plankton. Mereka hidup dalam kelompok yang terdiri dari satu betina dan satu jantan yang berkembang biak, bersama dengan beberapa individu yang tidak berkembang biak. Ikan badut memiliki hierarki dominasi berdasarkan ukuran tubuh, dengan betina yang berkembang biak menempati peringkat tertinggi, diikuti oleh jantan yang berkembang biak, dan kemudian individu non-produktif terbesar, dan seterusnya. Ketika betina menghilang, jantan yang berkembang biak akan mengalami pergantian kelamin dan mengambil alih posisi betina, sementara individu lainnya akan naik tingkat dalam hierarki. Selama masa reproduksi, betina meletakkan telur-telurnya di atas batu di dekat anemon mereka, dan jantan akan membuahi telur-telur tersebut. Setelah menetas, larva ikan badut menyebar ke lautan lepas, sebelum akhirnya menetap di dasar laut dan mencari anemon inang saat mencapai fase remaja.

Pola warna yang mudah dikenali dan sifat sosial ikan badut telah berkontribusi pada popularitas mereka. Mereka ditampilkan dalam film Disney/Pixar, Finding Nemo (2003) dan banyak dicari dalam perdagangan ikan hias akuarium. Ikan badut ocellaris termasuk salah satu ikan laut yang paling sering diperdagangkan. Banyak ikan badut peliharaan yang ditangkap langsung dari alam liar, dan hal ini telah menyebabkan penurunan populasi. Jumlah ikan badut lebih melimpah di kawasan konservasi perairan, di mana penangkapan dilarang. Ancaman lain terhadap populasi meliputi pemanasan global, yang menyebabkan pemanasan laut dan pengasaman laut.

Taksonomi

[sunting | sunting sumber]

Ikan badut adalah ikan damsel (famili Pomacentridae) dalam genus Amphiprion (bahasa Yunani amphi, 'di kedua sisi' dan prion 'gergaji'), yang dicetuskan oleh Marcus Elieser Bloch dan Johann Gottlob Theaenus Schneider pada tahun 1801[3][4] dengan menggunakan ikan badut pelana merah sebagai spesies tipe.[5] Georges Cuvier menganggap ikan badut marun cukup berbeda secara morfologis untuk ditempatkan dalam genusnya sendiri, Premnas, pada tahun 1816.[1][6][2] Status Premnas telah diperdebatkan selama bertahun-tahun, beralih antara dianggap sebagai sinonim atau subgenus dari Amphiprion dan menjadi genus tersendiri. Pada tahun 2021, dua analisis filogenetik ekstensif terhadap ikan damsel menemukan bahwa spesies ini berada dalam lingkup Amphiprion, sehingga menjadikan Premnas sebagai sinonim junior.[3][7] Pada tahun 1975, ahli iktiologi Gerald R. Allen menempatkan ikan badut ke dalam subfamili mereka sendiri, Amphiprioninae.[8] Sebuah studi genetik tahun 2009 menyarankan pembentukan tribus Amphiprionini untuk ikan badut dan memindahkan mereka ke subfamili Pomacentrinae.[9] Eschmeyer's Catalog of Fishes menganggap genus ini sebagai bagian dari Pomacentrinae[1] meskipun makalah ilmiah masih menggunakan Amphiprioninae.[a]

Garis keturunan ikan badut memisahkan diri dari ikan damsel lain yang masih hidup sekitar 35 juta tahun yang lalu (jtl) selama akhir periode Eosen,[7] dan nenek moyang bersama paling terkini dari spesies yang masih ada diperkirakan hidup sekitar 10,5 jtl selama Miosen Awal.[11] Sebuah studi tahun 2014 menempatkan asal-usul mereka di perairan Kepulauan Melayu.[12] Ikan badut mengalami peningkatan diversifikasi spesies mulai sekitar 5 jtl,[7] dengan dua radiasi adaptif utama; satu berpusat di Kepulauan Melayu dan yang kemudian di perairan Samudra Hindia bagian barat.[12] Terdapat bukti genetik adanya kawin silang dalam jumlah tinggi antarspesies sepanjang sejarah evolusi mereka.[13] Spesiasi ikan badut dikaitkan dengan inang anemon laut mereka; spesies anemon dapat ditemukan di habitat yang berbeda sehingga mendorong pemisahan ekologis.[14][11]

Terdapat 28 spesies ikan badut yang masih hidup dan dua hibrida, yaitu ikan badut topi putih dan ikan badut Thielle.[15] Lebih banyak spesies kemungkinan ada di Pasifik, kemungkinan sebagai spesies kriptik.[16][17] Pada tahun 1972, Allen mendaftar lima klad atau kompleks utama berdasarkan morfologi; percula, akallopisos, ephippium, polymnus, dan clarkii, dengan ikan badut marun berada dalam klad tersendiri.[18] Sebuah studi tahun 2014 mencantumkan dua klad utama tambahan: klad Australia dan klad Hindia, dengan ikan badut marun berada di bawah klad percula, serta ikan badut sirip jingga dan ikan badut pita lebar menjadi klad spesies tunggal.[13] Sebuah studi tahun 2021 menempatkan anggota klad polymnus ke dalam klad Hindia,[7] sementara studi tahun 2025 menemukan bahwa ikan badut marun merupakan klad spesies tunggal.[11]

Kladogram dari 28 spesies ikan badut berikut ini didasarkan pada studi genetik tahun 2025,[11] dengan label kelompok klad/kompleks berdasarkan studi tahun 2014.[13]

Amphiprion

Ikan badut marun (A. biaculeatus) Foto spesies
percula

Ikan badut jingga (A. percula) Foto spesies

Ikan badut ocellaris (A. ocellaris) Foto spesies

Ikan badut pita lebar (A. latezonatus) Foto spesies

akallopisos

Ikan badut skunk merah muda (A. perideraion) Foto spesies

Ikan badut Pasifik (A. pacificus) Foto spesies

Ikan badut hidung bergaris (A. akallopisos) Foto spesies

Ikan badut skunk jingga (A. sandaracinos) Foto spesies

clarkii

Ikan badut pita tiga (A. tricinctus) Foto spesies

Ikan badut Clark (A. clarkii) Foto spesies

ephippium

Ikan badut Barber (A. barberi) Foto spesies

Ikan badut tomat (A. frenatus) Foto spesies

Ikan badut pelana merah (A. ephippium) Foto spesies

Ikan badut kayu manis (A. melanopus) Foto spesies

Ikan badut Australia (A. rubrocinctus) Foto spesies

Ikan badut sirip jingga (A. chrysopterus) Foto spesies

Australia

Ikan badut McCulloch (A. mccullochi) Foto spesies

Ikan badut karang penghalang (A. akindynos) Foto spesies

polymnus

Ikan badut sebae (A. sebae) Foto spesies

Ikan badut pelana (A. polymnus) Foto spesies

Hindia

Ikan badut Maladewa (A. nigripes) Foto spesies

Ikan badut Chagos (A. chagosensis)

Ikan badut Mauritius (A. chrysogaster) Foto spesies

Ikan badut Seychelles (A. fuscocaudatus)

Ikan badut Laut Merah (A. bicinctus) Foto spesies

Ikan badut Oman (A. omanensis) Foto spesies

Ikan badut Allard (A. allardi) Foto spesies

Ikan badut Madagaskar (A. latifasciatus) Foto spesies

Karakteristik

[sunting | sunting sumber]
Tampilan jarak dekat wajah ikan
Wajah ikan badut marun

Ukuran ikan badut bervariasi; ikan badut marun dapat mencapai panjang 160 mm (6,3 in) sementara ikan badut jingga hanya mencapai 80 mm (3,1 in).[19] Betina berukuran lebih besar daripada jantan dan individu terkecil dalam suatu kelompok hanya berukuran 6–15 mm (0,24–0,59 in).[20][21] Bentuk tubuh ikan badut bervariasi dari oval hingga ramping (streamline), dan memiliki kepala bulat tanpa sisik di antara moncong dan mata. Gigi terdapat pada rahang mulut dan faring (tenggorokan) namun tidak ada pada langit-langit mulut, dan dapat berbentuk kerucut atau seperti pahat.[22] Ikan badut memiliki tepi bergerigi seperti gergaji di sepanjang operkulum (penutup insang) dan di bawah mata, yang menjadi asal nama genus mereka. Sirip punggung memiliki 10 duri yang diikuti oleh 14–20 jari-jari lunak.[23] Bentuknya bervariasi; ikan badut ocellaris memiliki lekukan besar antara duri dan jari-jari lunak, sedangkan pada ikan badut pelana merah sirip tersebut sebagian besar bersambung.[24] Jumlah jari-jari lunak adalah 15–21 pada sirip dada, lima pada sirip perut, 11–15 pada sirip dubur, dan 14–15 pada sirip ekor.[5]

Mata ikan badut terletak di sisi kepala, seperti pada kebanyakan ikan, namun dapat terlihat dari depan yang menunjukkan bahwa mereka memiliki kemampuan penglihatan binokular. Cahaya tambahan dapat masuk ke mata mereka melalui celah kecil antara iris dan lensa,[25] dan ikan ini dapat melihat warna maupun sinar ultraviolet.[26] Mereka memiliki satu lubang hidung dengan organ olfaktori (penciuman) berbentuk panah yang terletak di sekitar garis tengah rongga olfaktori (di dalam rongga hidung). Organ ini sering kali memiliki lipatan tambahan (lamela) yang menyerupai garpu, sebuah ciri unik di antara ikan.[10] Telinga mereka tampaknya disesuaikan untuk frekuensi yang relatif rendah (75–900 Hz).[27]

Pola warna

[sunting | sunting sumber]

Ikan badut memiliki pola warna yang khas yang terdiri dari warna dasar merah, jingga, kuning, cokelat, atau hitam dengan nol hingga tiga garis vertikal putih yang bertepi hitam. Beberapa spesies memiliki garis horizontal di sepanjang punggung, sementara ikan badut pelana merah tidak memiliki garis sama sekali. Pewarnaan jingga, kuning, dan merah dihasilkan oleh sel pigmen xantofora, hitam dan cokelat oleh melanofora, dan garis putih oleh iridofora. Pembentukan garis vertikal dimulai dari bagian depan: spesies dengan hanya satu garis memilikinya di kepala, spesies dengan dua garis memilikinya di kepala dan batang tubuh, dan spesies dengan tiga garis memilikinya di kepala, batang tubuh, dan ekor. Variasi jumlah garis vertikal antar individu dalam spesies yang sama terjadi pada ikan badut kayu manis, ikan badut pelana, dan ikan badut Clark.[24][28] Berbagai mutasi morf warna terjadi khususnya pada ikan badut penangkaran, termasuk melanisme, morf "misbar" (garis vertikal tidak sempurna), dan morf "emas" yang disebabkan oleh kurangnya melanofora dan iridofora. Terdapat pula morf dengan garis-garis yang menebal dan menyatu.[29]

Sebuah studi tahun 2018 menemukan bahwa spesies ikan badut dengan hanya satu atau tanpa garis vertikal cenderung lebih terspesialisasi pada spesies anemon dengan toksisitas lebih tinggi dan tentakel lebih pendek. Sebaliknya, spesies dengan dua atau tiga garis lebih mungkin menggunakan lebih banyak spesies anemon dalam jangkauan mereka, beberapa di antaranya memiliki tentakel yang lebih panjang. Para peneliti berpendapat bahwa garis vertikal berfungsi sebagai kamuflase sementara pewarnaan peringatan lebih penting bagi spesies yang tidak dapat bersembunyi di dalam tentakel inangnya. Ini akan menjadi kasus yang unik karena peringatan tersebut adalah tentang hewan lain, yaitu anemon. Studi tersebut tidak menemukan bukti penggunaan garis-garis tersebut dalam pengenalan spesies, dengan mencatat adanya tumpang tindih geografis dan ekologis antara ikan badut jingga dan ocellaris yang terlihat serupa.[30] Sebaliknya, studi lain pada tahun 2018 mendukung pengenalan spesies, dan menemukan sedikit tumpang tindih antara spesies dengan jumlah garis yang sama dalam berbagai komunitas ikan badut.[24] Sebuah studi tahun 2024 juga menemukan bukti fungsi ini karena ikan badut ocellaris dapat membedakan individu dengan jumlah garis yang berbeda.[31]

Persebaran dan habitat

[sunting | sunting sumber]

Ikan badut menghuni perairan hangat dan tropis yang membentang di Samudra Hindia dan Pasifik barat; dari Laut Merah hingga Polinesia Prancis, dan dari Jepang hingga ke Australia.[32][33] Beberapa spesies memiliki sebaran yang lebih luas daripada yang lain, dan beberapa hanya hidup di sekitar pulau atau kepulauan tertentu. Wilayah yang lebih dekat ke batas persebaran mereka memiliki jumlah spesies yang lebih sedikit; baik Laut Merah maupun Polinesia Prancis hanya memiliki satu spesies masing-masing.[32] Sebaliknya, sebanyak 12 spesies dapat ditemukan di satu area di wilayah lain seperti perairan Asia Tenggara dan Australia utara.[16]

Ikan badut dibatasi oleh persebaran inang anemon laut mereka, yang biasanya berada di dekat permukaan di zona cahaya matahari di mana terdapat lebih banyak mikroorganisme fotosintetik (zooxanthellae) yang menjadi tumpuan hidup anemon. Ini mencakup terumbu karang dan daerah sekitarnya.[34] Di dalam satu terumbu, spesies ikan badut yang menggunakan spesies anemon yang sama sebagai inang utama mereka menghindari persaingan dengan menempatkan individu di zona yang berbeda (dekat pantai, tengah laguna, dan tepian luar).[35] Beberapa spesies tinggal bersama di inang anemon yang sama.[36]

Perilaku dan ekologi

[sunting | sunting sumber]
Ikan badut kayu manis berenang di sekitar anemon

Pola makan

[sunting | sunting sumber]

Ikan badut bersifat omnivora, dan sebagian besar memakan makanan planktonik seperti alga, kopepoda, dan larva tunikata. Alga menyusun sebagian besar pakan ikan badut skunk merah muda. Ikan badut juga memakan limbah yang dikeluarkan oleh anemon.[37][38] Mencari makan menghabiskan sebagian besar aktivitas harian ikan badut. Di tempat yang pemangsanya kurang umum, ikan badut dapat mencari makan di area seluas 20 m2 (220 sq ft) di sekitar anemon mereka. Jika tidak, mereka terbatas untuk mencari makan di kolom air di atas inang mereka.[39] Pasangan dominan dalam kelompok ikan badut mencari makan lebih jauh dari anemon dibandingkan individu bawahan yang lebih kecil.[38]

Hubungan dengan anemon laut

[sunting | sunting sumber]

Ikan badut memiliki hubungan mutualistik dan simbiosis dengan anemon laut.[20][40] Mereka beraklimatisasi atau menyesuaikan diri dengan inangnya dengan cara menyentuh, menggigit kecil, dan mengipasi tentakel selama beberapa menit hingga beberapa hari.[41] Manfaat utama hidup di antara anemon adalah perlindungan dari pemangsa oleh tentakel anemon yang menyengat. Ikan badut yang berkeliaran akan mundur ke keamanan tentakel ketika menghadapi ancaman potensial, dan ia selalu berada di dekat inangnya, dengan ikan yang lebih kecil jarang meninggalkan keping mulut.[34][20] Seekor ikan badut bahkan dapat berenang ke dalam coelenteron (rongga gastrovaskular), meskipun Allen mengamati hal ini jarang terjadi. Waktu malam dihabiskan dengan beristirahat jauh di dalam tentakel.[20] Manfaat yang kurang penting bagi ikan badut adalah nutrisi dari limbah yang dibuang dan parasit.[34][20]

Dua ikan badut pada anemon laut
Ikan badut Clark di dalam anemon jagung. Ikan badut ini memanfaatkan kesepuluh spesies anemon yang menjadi inang spesies ikan badut.

Anemon kurang bergantung pada ikan badut dibandingkan ikan badut pada anemon, sebagaimana terbukti karena banyak individu spesies inang tidak memiliki ikan badut.[34] Namun demikian, ikan badut berkontribusi pada kelangsungan hidup inang mereka dengan menjaganya dari ikan pemakan anemon seperti ikan kepe-kepe rakun.[34][42] Manfaat lain yang mereka berikan meliputi pembersihan parasit kopepoda, peningkatan aliran oksigen melalui gerakan cepat sirip ikan, dan penarikan zooxanthellae tambahan oleh kotoran ikan badut.[40] Sebuah studi tahun 2005 menemukan bahwa anemon tumbuh dan beregenerasi lebih cepat dengan kehadiran kelompok ikan badut, dan mengaitkan hal ini dengan amonium dari kotoran ikan badut.[43] Bukti eksperimental menemukan bahwa ketika ikan badut diberi potongan makanan kecil dan besar, ia mengonsumsi yang kecil dan memberikan yang besar kepada anemon mereka.[44]

Sebanyak sepuluh spesies anemon laut digunakan oleh ikan badut sebagai inang: anemon malu, anemon sebae, anemon magnifica, anemon tentakel panjang, anemon karpet Mertens, anemon karpet Haddon, anemon karpet raksasa, anemon perekat, anemon jagung, dan anemon manik-manik. Beberapa ikan badut bersifat generalis dalam pemilihan inang mereka, sementara yang lain lebih terspesialisasi. Ikan badut Clark adalah spesies yang paling generalis dan memanfaatkan kesepuluh spesies anemon, sementara sembilan spesies ikan badut — ikan badut tomat, ikan badut Chagos, ikan badut Pasifik, ikan badut Seychelles, ikan badut Madagaskar, ikan badut McCulloch, ikan badut Maladewa, ikan badut sebae, dan ikan badut marun — masing-masing hanya menggunakan satu spesies anemon. Ciri-ciri yang diinginkan dari inang meliputi tentakel panjang untuk bersembunyi. Selain itu, anemon tertentu seperti anemon manik-manik dan anemon jagung memiliki tentakel dengan struktur seperti benjolan, yang menyediakan lebih banyak area permukaan bagi ikan untuk menyembunyikan diri. Anemon magnifica dapat memberikan perlindungan ekstra karena ikan badut dapat bersembunyi di dalam tubuh lunaknya saat anemon tersebut menarik masuk tentakelnya. Potensi racun juga penting; spesies anemon yang sangat beracun cenderung memiliki tentakel yang lebih kecil sehingga memberikan tempat berlindung yang lebih sedikit namun perlindungan yang lebih besar.[45] Ikan badut dapat hidup berdampingan dengan spesies lain pada satu anemon, termasuk ikan badut lain, ikan lain seperti dascyllus bintik tiga, dan berbagai dekapoda.[46] Toleransi terhadap dascyllus bintik tiga dapat bervariasi antarspesies ikan badut.[47]

Kemampuan ikan badut untuk menghindari sengatan dikaitkan dengan lapisan lendir mereka.[34] Terdapat bukti bahwa lendir ikan badut meniru molekul atau bakteri lendir anemon dan tidak memicu nematokista (duri penyengat) anemon. Ketebalan lendir mungkin juga berperan, namun buktinya masih ambigu.[41] Terdapat perdebatan mengenai seberapa banyak lendir tersebut merupakan bawaan ikan badut dan seberapa banyak yang diperoleh dari anemon selama masa aklimatisasi.[34] Hal ini mungkin bervariasi antarspesies.[48] Sebuah studi tahun 2019 menemukan bukti bahwa ikan badut bertukar mikrobiota dengan inang anemon mereka.[49]

Struktur sosial

[sunting | sunting sumber]
Lima ikan badut dengan berbagai ukuran di atas anemon
Sekelompok ikan badut skunk merah muda, termasuk pasangan dominan dan individu yang tidak berkembang biak

Kelompok ikan badut yang menghuni anemon biasanya terdiri dari seekor betina dan seekor jantan yang berkembang biak, bersama dengan beberapa individu yang tidak berkembang biak (non-produktif). Dominasi dalam kelompok ikan badut didasarkan pada ukuran tubuh. Ikan terbesar, yaitu betina yang berkembang biak, adalah yang paling dominan. Posisi berikutnya ditempati oleh ikan terbesar kedua, yaitu jantan yang berkembang biak, diikuti oleh ikan terbesar ketiga (non-produktif terbesar), dan seterusnya.[50] Pada ikan badut jingga khususnya, individu yang berada di tingkat hierarki lebih tinggi memiliki ukuran sekitar 26 persen lebih besar.[51] Pada spesies ini, jumlah individu non-produktif berkisar antara nol hingga empat, dengan ukuran kelompok yang bergantung pada ukuran anemon,[52] serta ukuran betina, karena betina yang lebih besar memungkinkan lebih banyak anggota tanpa mengganggu keseimbangan rasio ukuran di antara mereka.[51] Anggota dalam satu kelompok tidak memiliki hubungan kekerabatan.[53]

Ikan badut jantan berubah menjadi betina (hermafroditisme sekuensial protandri) ketika betina sebelumnya hilang, sementara individu non-produktif terbesar akan menjadi jantan dan individu lainnya naik peringkat.[50][54] Ikan baru yang bergabung dengan kelompok akan menempati peringkat paling bawah.[54] Individu non-produktif terpaksa menunggu giliran mereka untuk menjadi indukan, karena anemon di sekitarnya sudah terisi dan mereka terlalu kecil untuk menantang individu dominan.[55] Pasangan dominan mengontrol keanggotaan kelompok dan mengusir individu lain ketika anemon menjadi terlalu penuh,[52] terutama individu yang ukurannya mendekati ukuran mereka. Dengan demikian, pendatang baru mengontrol laju pertumbuhan mereka agar tetap lebih kecil dari atasan langsung mereka untuk menghindari pengusiran.[54] Ikan badut mempertahankan hierarki dominasi mereka melalui pertunjukan fisik, produksi suara, dan pengejaran. Suara yang dihasilkan oleh ikan badut meliputi "klik", "dengus", "letupan", dan "cericit". Individu dominan mengejar bawahan mereka sambil mengeluarkan suara yang terdiri dari satu atau lebih pulsa panjang. Individu bawahan tunduk dengan mengeluarkan suara dengan pulsa yang lebih cepat sambil menggelengkan kepalanya.[56] Ikan badut tampaknya memproduksi suara melalui rahang dan gigi, yang diperkuat oleh gelembung renang.[57][58]

Sebuah studi terhadap ikan badut ocellaris di penangkaran menemukan bahwa pasangan dominan adalah yang paling teritorial, sementara individu non-produktif jauh kurang teritorial. Baik jantan maupun betina mengarahkan agresi mereka terhadap penyusup yang berjenis kelamin sama, meskipun jantan penghuni lebih cenderung melakukan pameran (display) daripada menyerang. Demikian pula, penyusup non-produktif lebih cenderung hanya diintimidasi.[59] Studi lain pada spesies yang sama menemukan bahwa mereka lebih agresif terhadap ikan dengan tiga garis vertikal, diikuti oleh ikan dengan dua, satu, dan tanpa garis. Hal ini menunjukkan bahwa mereka mengenali dan melihat anggota spesies mereka sendiri sebagai pesaing utama untuk anemon.[31] Ikan badut Clark tercatat berbagi inang dengan remaja spesies ikan badut lain seperti ikan badut skunk jingga dan ikan badut skunk merah muda.[36] Sebuah studi tahun 2002 menemukan bahwa ikan badut Clark yang dominan bertindak lebih agresif terhadap remaja ikan badut skunk merah muda dibandingkan terhadap spesies mereka sendiri, terutama yang berukuran lebih besar.[60]

Reproduksi dan siklus hidup

[sunting | sunting sumber]

Ikan badut berkembang biak sepanjang tahun di perairan tropis, sedangkan di perairan yang lebih sedang, seperti di sekitar Jepang, pemijahan terjadi sebagian besar pada musim semi dan musim panas. Hanya betina dan jantan dominan yang bereproduksi, yang sebagian besar terjadi selama bulan purnama. Pada hari-hari menjelang pemijahan, pasangan tersebut melakukan ritual percumbuan yang melibatkan jantan mengejar dan menggigit kecil betina serta menegakkan sirip punggung, perut, dan duburnya sambil tetap diam di depan atau di sampingnya. Baik betina maupun jantan kemudian menyiapkan sarang dengan membersihkan batu di dekatnya. Di sini betina meletakkan telur untuk dibuahi oleh jantan. Ikan badut bertelur hingga seribu butir, yang berbentuk kerucut, panjangnya 3–4 mm (0,12–0,16 in) dan menempel pada substrat berbatu dengan ikatan serat pendek.[61][62] Pejantan merawat telur yang telah dibuahi, membersihkan dan menjaganya serta mengipasinya dengan sirip dadanya.[63]

Inkubasi berlangsung enam hingga tujuh hari.[63] Telur awalnya berwarna jingga terang dan semakin lama semakin gelap, serta mata embrio berkembang dan menjadi terlihat. Ikan keluar dari kapsulnya pada malam hari.[62] Setelah menetas, ikan badut memasuki tahap larva dan pelagik dalam perkembangannya. Tahap ini berlangsung hingga 12 hari, yang lebih singkat dibandingkan pada ikan betok lainnya, yang dapat berlangsung selama 70 hari.[64][65] Larva ikan badut awalnya transparan, kecuali mata, kantung kuning telur, dan beberapa bintik pigmen.[64] Seiring waktu mereka mulai bermetamorfosis; tumbuh dalam ukuran dan mengembangkan sirip, organ sensorik dan internal, fleksi notokorda, dan pewarnaan.[65] Larva ikan badut dapat menyebar luas melintasi lautan terbuka; ikan badut Oman telah tercatat melakukan perjalanan lebih dari 400 km (250 mi) mengikuti arus laut.[66]

Saat memasuki tahap remaja, ikan badut mulai menetap di dasar laut dan mencari inang anemon,[65] sambil beralih ke gaya hidup yang lebih diurnal.[67] Ikan remaja terus tumbuh dan mengembangkan warna dewasa mereka,[65][24] tetapi tidak dapat menghasilkan gamet sampai mereka naik ke posisi dominan dalam suatu kelompok.[65] Ikan remaja memiliki jaringan ovarium dan testis pada gonadnya, jaringan testis mengembang dan mendesak jaringan ovarium ketika ikan remaja menjadi jantan yang berkembang biak. Saat bertransisi menjadi betina, jaringan ovarium mengembang dan menyerap sepenuhnya jaringan testis. Transisi dari jantan ke betina dimulai dengan peningkatan ukuran tubuh dan feminisasi otak, diikuti oleh perubahan gonad dan kemudian perubahan perilaku. Proses ini dapat berlangsung berbulan-bulan hingga bertahun-tahun.[68] Ikan badut dapat hidup selama lebih dari 20 tahun;[69] ikan badut jingga diperkirakan mencapai 30 tahun, umur yang panjang untuk ikan seukurannya.[70]

Parasit pada ikan badut meliputi kopepoda, trematoda, nematoda, dan acanthocephala. Sebuah studi terhadap empat spesies di dekat Nha Trang, Vietnam, menemukan bahwa parasit yang paling umum adalah trematoda Hysterolecitha nahaensis dan nematoda Spirocamallanus istiblenni.[71] Ikan badut juga dapat terinfeksi oleh protozoa Brooklynella hostilis, yang menyebabkan "penyakit ikan badut". Ikan yang terkena penyakit ini akan berhenti makan, bernapas berat, megap-megap, mengeluarkan lendir putih tebal, dan kehilangan warna cerah mereka.[72]

Dalam penangkaran

[sunting | sunting sumber]
Tiga ikan badut hitam dengan garis vertikal putih di dalam tangki ikan
Ikan badut melanistik di dalam akuarium

Ikan badut populer dalam perdagangan ikan hias akuarium karena warnanya, sifat sosialnya, dan umur panjangnya. Tanpa pemangsa, mereka dapat tumbuh subur di penangkaran tanpa anemon laut.[73] Antara tahun 1997 dan 2002, ikan badut ocellaris termasuk di antara ikan laut yang paling banyak diperdagangkan di seluruh dunia,[74] sementara pada tahun 2011, spesies ini merupakan spesies ikan badut impor paling populer di AS, yang menyumbang hampir setengah dari semua ikan badut impor dan sekitar tiga persen dari semua ikan laut impor. Ikan badut lain yang populer diperdagangkan termasuk ikan badut marun dan ikan badut jingga. Jumlah individu ikan badut tertinggi diimpor dari Filipina dan Indonesia.[75][76]

Film Disney/Pixar tahun 2003, Finding Nemo, diperkirakan telah memicu peningkatan penangkapan dan pembelian ikan badut.[77][78] Namun, sebuah studi tahun 2017 tidak menemukan bukti adanya peningkatan langsung dalam penjualan ikan badut ocellaris atau ikan badut jingga hasil tangkapan liar—dua spesies yang mirip dengan karakter utama film tersebut.[79] Ikan badut juga dibiakkan dalam akuakultur, meskipun tidak diketahui bagaimana perbandingan jumlahnya dengan spesimen tangkapan liar. Pada tahun 2011, ikan badut pita lebar, yang endemik di Australia, sebagian besar diekspor ke AS dari Filipina, yang menunjukkan bahwa mereka merupakan hasil penangkaran. Ikan badut penangkaran dengan morf warna baru, yang dikenal sebagai "ikan badut desainer", sangat populer dalam perdagangan ini.[80]

Konservasi

[sunting | sunting sumber]

Per tahun 2025, 25 dari 28 spesies ikan badut beserta hibrida ikan badut topi putih dinilai oleh Daftar Merah IUCN; sebagian besar diklasifikasikan sebagai Risiko Rendah kecuali ikan badut McCulloch, yang diklasifikasikan sebagai Rentan. Selain itu, ikan badut pita lebar terdaftar sebagai Kekurangan Data.[81] Ancaman terhadap populasi ikan badut di alam liar meliputi pemanasan laut dan pengasaman, eksploitasi untuk perdagangan akuarium, dan pembangunan manusia di sepanjang pantai;[82] dua ancaman pertama terkait dengan pemanasan global.[83]

Ikan badut di atas anemon
Ikan badut Laut Merah, endemik di Laut Merah

Salah satu dampak pemanasan laut terhadap ikan badut adalah pemutihan inang anemon mereka (mirip dengan pemutihan karang), yang dianggap sebagai ancaman terbesar bagi mereka. Pemutihan diketahui terjadi pada hampir setiap spesies anemon yang digunakan oleh ikan badut dan dapat memengaruhi mereka dalam skala besar.[82] Sebuah studi tahun 2008 menyimpulkan bahwa pemutihan anemon telah menyebabkan penurunan jumlah ikan badut di Pulau Great Keppel, di lepas pantai Queensland, Australia.[84] Di satu area di lepas pantai Pulau Sesoko, Jepang, selama peristiwa El Niño 1997–1998, anemon sebae setempat memutih dan menghilang yang menyebabkan kepunahan lokal populasi ikan badut skunk merah muda.[82][60] Studi lain menemukan bahwa ikan badut karang penghalang dapat membantu inang mereka pulih lebih baik dari pemutihan.[85] Lautan yang lebih hangat juga dapat menyebabkan keterlambatan dalam perkembangan dan penempatan larva,[86] meningkatkan kebutuhan mereka untuk mencari makan,[87] serta penurunan reproduksi.[88] Sebaliknya, sebuah studi tahun 2015 menunjukkan bahwa air yang lebih hangat dapat meningkatkan latihan aerobik pada remaja ikan badut marun.[89] Ikan badut jingga tampaknya beradaptasi dengan perairan yang lebih hangat dengan tumbuh lebih kecil.[90]

Terdapat bukti bahwa pengasaman laut berdampak negatif pada indra penciuman dan pendengaran larva ikan badut, yang akibatnya mengurangi kemampuan mereka untuk menemukan terumbu dan anemon serta meningkatkan risiko dimangsa.[91][92][82] Sebaliknya, sebuah studi tahun 2013 menemukan bahwa kadar karbon dioksida yang lebih tinggi di perairan meningkatkan fekunditas pada ikan dewasa, tetapi juga menyebabkan kuning telur yang lebih kecil bagi larva.[93] Selain itu, pengasaman dapat berdampak negatif pada kualitas larva bila dikombinasikan dengan suhu yang lebih hangat.[88]

Ikan badut liar umumnya ditangkap untuk memasok perdagangan akuarium. Faktor-faktor yang berkontribusi terhadap hal ini meliputi popularitas, nilai pasar, dan kemudahan penangkapan mereka, terutama karena habitat perairan dangkal mereka.[82] Sebuah studi tahun 2005 di suatu area di Filipina menemukan bahwa ikan badut dan anemon mengalami penangkapan berlebih, yang mencakup 60 persen dari total tangkapan untuk hiasan; kepadatan populasi ikan badut khususnya menurun sebesar 80 persen.[94] Sebuah studi tahun 2014 juga menyimpulkan bahwa eksploitasi telah menyebabkan penurunan jumlah ikan badut ocellaris dan anemon terkait di sekitar Kepulauan Spermonde, Indonesia.[95] Pada tahun 2019, Frisch dan rekan-rekannya menemukan bahwa selama jeda penangkapan di Kepulauan Keppel, Australia, tingkat pemulihan spesies ikan badut relatif lambat selama periode sepuluh tahun.[96] Pembangunan perkotaan di sepanjang pantai dapat memengaruhi habitat ikan badut melalui peningkatan sedimentasi, pertumbuhan alga, dan pengerukan.[82] Sedimentasi khususnya tampaknya memiliki efek negatif pada perkembangan larva,[97] fungsi insang[98] dan perilaku anti-pemangsa.[99] Penurunan jumlah spesies ikan badut tertentu dan inang anemon mereka telah dikaitkan dengan pembangunan pesisir di area tertentu.[100][101]

Pembentukan kawasan konservasi perairan telah menguntungkan ikan badut karena adanya larangan penangkapan, karena jumlah mereka tampaknya lebih banyak di area-area ini.[102] Kawasan lindung sangat penting untuk melindungi titik panas keanekaragaman hayati tempat berbagai spesies ikan badut hidup, seperti Taman Laut Kepulauan Solitary, Australia.[102][103] Taman laut penting untuk melindungi spesies endemik, tetapi tampaknya tidak mempercepat pemulihan spesies yang mengalami penurunan populasi secara luas.[102]

  1. ↑ Contoh artikel yang menempatkan ikan badut dalam subfamili mereka sendiri, Amphiprioninae[10][11]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. 1 2 3 "Genera that contain: amphiprion". researcharchive.calacademy.org. Diakses tanggal 24 May 2025.
  2. 1 2 Nicolas Bailly. "Amphiprion Bloch & Schneider, 1801". World Register of Marine Species.
  3. 1 2 Tang, Kevin; Stiassny, Melanie; Mayden, Richard; DeSalle, Robert (May 2021). "Systematics of Damselfishes". Ichthyology & Herpetology. 109 (1): 258. doi:10.1643/i2020105.
  4. ↑ Colleye, O.; Iwata, E.; Parmentier, E. "Clownfishes" dalam Frédérich & Parmentier 2016 hlm. 303, 306
  5. 1 2 Allen 1975b, hlm. 36.
  6. ↑ Colleye, O.; Iwata, E.; Parmentier, E. "Clownfishes" dalam Frédérich & Parmentier 2016 hlm. 306
  7. 1 2 3 4 McCord, C. L.; Nash, C. M.; Cooper, W. J.; Westneat, M. W. (2021). "Phylogeny of the damselfishes (Pomacentridae) and patterns of asymmetrical diversification in body size and feeding ecology". PLOS ONE. 16 (10) e0258889. Bibcode:2021PLoSO..1658889M. doi:10.1371/journal.pone.0258889. PMC 8550381. PMID 34705840.
  8. ↑ Allen, G. R. (1975). Damselfishes of the South Seas. TFH Publications. hlm. 34. ISBN 0-87666-034-0.
  9. ↑ Cooper, W. J.; Smith, L. L.; Westneat, M. W. (2009). "Exploring the radiation of a diverse reef fish family: phylogenetics of the damselfishes (Pomacentridae), with new classifications based on molecular analyses of all genera". Molecular Phylogenetics and Evolution. 52 (1): 1–16. Bibcode:2009MolPE..52....1J. doi:10.1016/j.ympev.2008.12.010. PMID 19135160.
  10. 1 2 Pashchenko, N. I.; Oan, L. T.; Kasumyan, A. O. (2024). "Olfactory organ of anemonefishes of the genus Amphiprion (Amphiprioninae, Pomacentridae)". Journal of Ichthyology. 64 (1): 139–155. Bibcode:2024JIch...64..139P. doi:10.1134/S0032945224010089.
  11. 1 2 3 4 5 Gaboriau, T.; Marcionetti, A.; Garcia-Jimenez, A.; Schmid, S.; Fitzgerald, L. M.; Micheli, B.; Titus, B.; Salamin, N. (2025). "Host use drives convergent evolution in clownfish". Proceedings of the National Academy of Sciences. 122 (17) e2419716122. Bibcode:2025PNAS..12219716G. doi:10.1073/pnas.2419716122. PMC 12054820. PMID 40279387.
  12. 1 2 Litsios, G.; Pearman, P. B.; Lanterbecq, D.; Tolou, N.; Salamin, N. (2014). "The radiation of the clownfish has two geographical replicates". Journal of Biogeography. 41 (11): 2140–2149. Bibcode:2014JBiog..41.2140L. doi:10.1111/jbi.12370.
  13. 1 2 3 Litsios, G.; Salamin, N. (2014). "Hybridisation and diversification in the adaptive radiation of clownfish". BMC Evolutionary Biology. 14 (1): 245. Bibcode:2014BMCEE..14..245L. doi:10.1186/s12862-014-0245-5. PMC 4264551. PMID 25433367.
  14. ↑ Litsios, G.; Sims, C. A.; Wüest, R. O.; Pearman, P. B.; Zimmermann, N. E.; Salamin, N. (2012). "Mutualism with sea anemones triggered the adaptive radiation of clownfish". BMC Evolutionary Biology. 12 (1): 212. Bibcode:2012BMCEE..12..212L. doi:10.1186/1471-2148-12-212. PMC 3532366. PMID 23122007.
  15. ↑ "Preface" in Laudet & Ravasi 2023 p. xii
  16. 1 2 Jones, G. P.; Srinivasan, M.; Galbraith, G. F.; Berumen, M. L.; Planes, S. "Saving Nemo: Extinction Risk, Conservation Status, and Effective Management Strategies for Anemonefishes" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 286–287
  17. ↑ Drew, J; Allen, G. R.; Kaufman, L; Barber, P. H. (2008). "Endemism and regional color and genetic differences in five putatively cosmopolitan reef fishes". Conservation Biology. 22 (4): 965–975. doi:10.1111/j.1523-1739.2008.01011.x. PMID 18786099.
  18. ↑ Allen 1975b, hlm. 46–52.
  19. ↑ Fautin & Allen 1992, hlm. 98, 114.
  20. 1 2 3 4 5 Allen 1975b, hlm. 180.
  21. ↑ Casas, L.; Parker, C. G.; Rhodes, J. S.; "Sex Change from Male to Female Active Feminization of the Brain, Behavior, and Gonads in Anemonefish" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 188
  22. ↑ Allen 1975b, hlm. 36, 184.
  23. ↑ Colleye, O.; Iwata, E.; Parmentier, E. "Clownfishes" dalam Frédérich & Parmentier 2016 hlm. 303
  24. 1 2 3 4 Salis, P.; Roux, N.; Soulat, O.; Lecchini, D.; Laudet, V.; Frédérich, B. (2018). "Ontogenetic and phylogenetic simplification during white stripe evolution in clownfish". BMC Biology. 16 (1): 90. doi:10.1186/s12915-018-0559-7. PMC 6123960. PMID 30180844.
  25. ↑ Cortesi, F.; Tettamanti, V.; de Busserolles, F. "The Visual Ecology of Anemonefishes" Laudet & Ravasi 2023 hlm. 88
  26. ↑ Mitchell, L. J.; Cheney, K. L.; Lührmann, M.; Marshall, J.; Michie, K.; Cortsei, F. (2021). "Molecular evolution of ultraviolet visual opsins and spectral tuning of photoreceptors in anemonefishes (Amphiprioninae)". Genome Biology and Evolution. 13 (10) evab184. doi:10.1093/gbe/evab184. PMC 8511661. PMID 34375382.
  27. ↑ Parmentier, E.; Colleye, O.; Mann, D. (2009). "Hearing ability in three clownfish species". Journal of Experimental Biology. 212 (13): 2023–2026. Bibcode:2009JExpB.212.2023P. doi:10.1242/jeb.030270. PMID 19525428.
  28. ↑ Salis, P.; Klann, M.; Laudet, V. "Color Pattern in Anemonefish: Development, Role and Diversity" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 65–67
  29. ↑ Salis, P.; Klann, M.; Laudet, V. "Color Pattern in Anemonefish: Development, Role and Diversity" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 72–73
  30. ↑ Merilata, S.; Kelley, J. L. (2018). "Scary clowns: adaptive function of anemonefish coloration". Journal of Evolutionary Biology. 31 (10): 1558–1571. doi:10.1111/jeb.13350. PMID 29978521.
  31. 1 2 Hayashi, K.; Locke, N. J. M.; Laudet, V. (2024). "Counting Nemo: anemonefish Amphiprion ocellaris identify species by number of white bars". Journal of Experimental Biology. 227 (2): jeb246357. Bibcode:2024JExpB.227B6357H. doi:10.1242/jeb.246357. PMID 38301046.
  32. 1 2 Colleye, O.; Iwata, E.; Parmentier, E. "Clownfishes" dalam Frédérich & Parmentier 2016 hlm. 304–305
  33. ↑ Hayashi, K.; Riemer, J. D. "Habitat Selection of Anemonefish" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 169
  34. 1 2 3 4 5 6 7 Fautin, D. G. (1991). "The anemonefish symbiosis: what is known and what is not". Symbiosis. 10: 23–46.
  35. ↑ Elliott, J. K.; Mariscal, R. N. (2001). "Coexistence of nine anemonefish species: differential host and habitat utilization, size and recruitment". Marine Biology. 138 (1): 23–36. Bibcode:2001MarBi.138...23E. doi:10.1007/s002270000441.
  36. 1 2 Camp, E. F.; Hobbs, J-P. A.; De Brauwer, M; Dumbrell, A. J.; Smith, D. J. (2016). "Cohabitation promotes high diversity of clownfishes in the Coral Triangle". Proceedings of the Royal Society B: Biological Science. 283 (1827). doi:10.1098/rspb.2016.0277. PMC 4822472. PMID 27030417.
  37. ↑ Allen 1975b, hlm. 180, 184–189.
  38. 1 2 Fautin & Allen 1992, hlm. 132.
  39. ↑ Allen 1975b, hlm. 202.
  40. 1 2 Colleye, O.; Iwata, E.; Parmentier, E. "Clownfishes" dalam Frédérich & Parmentier 2016 hlm. 312–313
  41. 1 2 Hoepner, C. M.; Fobert, E. K.; Abbott, C. A.; da Silva, K. B. "No Place Like Home: Can Omics Uncover the Secret behind the Sea Anemone and Anemonefish Symbiotic Relationship? dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 201–204
  42. ↑ Allen 1975b, hlm. 183.
  43. ↑ Porat, D.; Chadwick-Furman, N. E. (2005). "Effects of anemonefish on giant sea anemones: Ammonium uptake, zooxanthella content and tissue regeneration". Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 38 (1): 43–51. Bibcode:2005MFBP...38...43P. doi:10.1080/10236240500057929. S2CID 53051081.
  44. ↑ Kobayashi, Y; Kondo, Y; Kohda, M; Awata, S (2025). "Active provisioning of food to host sea anemones by anemonefish". Scientific Reports. 15 (1): 4115. Bibcode:2025NatSR..15.4115K. doi:10.1038/s41598-025-85767-9. PMC 11865538. PMID 40011474.
  45. ↑ Hoepner, C. M.; Fobert, E. K.; Abbott, C. A.; da Silva, K. B. "No Place Like Home: Can Omics Uncover the Secret Behind the Sea Anemone and Anemonefish Symbiotic Relationship?" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 198–200
  46. ↑ Allen 1975b, hlm. 190.
  47. ↑ Hayashi, Kina; Tachihara, Katsunori; Reimer, James Davis (2020). "Anemonefish aggressiveness affects the presence of Dascyllus trimaculatus co-existing with host anemones". Marine Biology. 167 (6): 84. Bibcode:2020MarBi.167...84H. doi:10.1007/s00227-020-03696-9. ISSN 1432-1793.
  48. ↑ Nguyen, H.-T. T; Zhao, M.; Wang, T.; Dang, B. T.; Geffen, A. J.; Cummins, S. F. (2023). "Sea anemone–anemone fish symbiosis: behavior and mucous protein profiling". Journal of Fish Biology. 105 (2): 603–618. doi:10.1111/jfb.15772. PMID 38747400.
  49. ↑ Roux, N.; Lami, R.; Salis, P.; Magré, K.; Romans, P.; Masanet, P.; Lecchini, D.; Laudet, V. (2019). "Sea anemone and clownfish microbiota diversity and variation during the initial steps of symbiosis". Scientific Reports. 9 (1): 19491. Bibcode:2019NatSR...919491R. doi:10.1038/s41598-019-55756-w. PMC 6925283. PMID 31862916.
  50. 1 2 Beldade, R.; Bernardi, G.; Mills, S. C. "Anemonefish Behavior and Reproduction" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 130
  51. 1 2 Buston, P. M.; Cant, M. A. (2006). "A new perspective on size hierarchies in nature: patterns, causes, and consequences". Oecologia. 149 (2): 362–372. Bibcode:2006Oecol.149..362B. doi:10.1007/s00442-006-0442-z. PMID 16794835.
  52. 1 2 Buston, P. (2003). "Forcible eviction and prevention of recruitment in the clown anemonefish". Behavioral Ecology. 14 (4): 576–582. doi:10.1093/beheco/arg036.
  53. ↑ Buston, P. M.; Bogdanowicz, S. M.; Wong, A.; Harrison, R. G. (2007). "Are clownfish groups composed of close relatives? An analysis of microsatellite DNA variation in Amphiprion percula". Molecular Ecology. 16 (17): 3671–3678. Bibcode:2007MolEc..16.3671B. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03421.x. PMID 17845439.
  54. 1 2 3 Buston, P. M. (2004). "Territory inheritance in clownfish". Proceedings of the Royal Society B: Biological Science. 271 (Suppl 4): S252 – S254. doi:10.1098/rsbl.2003.0156. PMC 1810038. PMID 15252999.
  55. ↑ Branconi, R.; Barbasch, T. A.; Francis, R. K.; Srinivasan, M.; Jones, G. P.; Buston, P. M. (2020). "Ecological and social constraints combine to promote evolution of non-breeding strategies in clownfish". Communications Biology. 3 (1): 649. doi:10.1038/s42003-020-01380-8. PMC 7648053. PMID 33159133.
  56. ↑ Colleye, O.; Parmentier, E. (2012). "Overview on the diversity of sounds produced by clownfishes (Pomacentridae): importance of acoustic signals in their peculiar way of life". PLOS ONE. 7 (11) e49179. Bibcode:2012PLoSO...749179C. doi:10.1371/journal.pone.0049179. PMC 3492317. PMID 23145114.
  57. ↑ Parmentier, E.; Lecchini, D. "Sound Communication" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 100
  58. ↑ Parmentier, E.; Colleye, O.; Fine, M. L.; Frédérich, B.; Vandewalle, P.; Herrel, A. (2007). "Sound production in the clownfish Amphiprion clarkii". Science. 316 (5827): 1006. Bibcode:2007Sci...316.1006P. doi:10.1126/science.1139753. PMID 17510359.
  59. ↑ Iwata, E.; Manbo, J. (2013). "Territorial behaviour reflects sexual status in groups of false clown anemonefish (Amphiprion ocellaris) under laboratory conditions". Acta Ethologica. 16 (2): 97–103. doi:10.1007/s10211-012-0142-0.
  60. 1 2 Hattori, A. (2002). "Small and large anemonefishes can coexist using the same patchy resources on a coral reef, before habitat destruction". Journal of Animal Ecology. 71 (5): 824–831. Bibcode:2002JAnEc..71..824H. doi:10.1046/j.1365-2656.2002.00649.x.
  61. ↑ Fautin & Allen 1992, hlm. 126–129.
  62. 1 2 Beldade, R.; Bernardi, G.; Mills, S. C. "Anemonefish Behavior and Reproduction" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 132
  63. 1 2 Fautin & Allen 1992, hlm. 129.
  64. 1 2 Fautin & Allen 1992, hlm. 130.
  65. 1 2 3 4 5 Roux, N.; Salis, P.; Lambert, A.; Logeux, V.; Soulat, O.; Romans, P.; Frédérich, B.; Lecchini, D.; Laudet, V. (2019). "Staging and normal table of postembryonic development of the clownfish (Amphiprion ocellaris)". Developmental Dynamics. 248 (7): 545–568. doi:10.1002/dvdy.46. PMC 6771578. PMID 31070818.
  66. ↑ Simpson, S. D.; Harrison, S. D.; Claereboudt, M. R.; Planes, S. (2014). "Long-distance dispersal via ocean currents connects Omani clownfish populations throughout entire species range". PLOS ONE. 9 (9) e107610. Bibcode:2014PLoSO...9j7610S. doi:10.1371/journal.pone.0107610. PMC 4167857. PMID 25229550.
  67. ↑ Schalm, G.; Bruns, K.; Drachenberg, N.; Geyer, N.; Foulkes, N. S.; Bertolucci, C.; Gerlach, G. (2021). "Finding Nemo's clock reveals switch from nocturnal to diurnal activity". Scientific Reports. 11 (1) 6801. Bibcode:2021NatSR..11.6801S. doi:10.1038/s41598-021-86244-9. PMC 7990958. PMID 33762724.
  68. ↑ Casas, L.; Parker, C. G.; Rhodes, J. S. "Sex Change from Male to Female: Active Feminization of the Brain, Behavior, and Gonads in Anemonefish" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 119, 122–123
  69. ↑ Mutalipassi, M.; Tozzini, E. T.; Cellerino, A. "Age and Longevity" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 79–80
  70. ↑ Buston, P. M.; Garcia, M. B. (2007). "An extraordinary life span estimate for the clown anemonefish Amphiprion percula". Journal of Fish Biology. 70 (6): 1710–1719. Bibcode:2007JFBio..70.1710B. doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01445.x.
  71. ↑ Zhokhov, A. E.; Thi, H. V.; Kieu, O. L. T.; Pugacheva, M. N.; Hai, T. N. T. (2019). "Parasites of anemonefish (Pomacentridae, Amphiprioninae) in the Gulf of Nha Trang, South China Sea, Vietnam". Biology Bulletin. 46 (8): 791–803. Bibcode:2019BioBu..46..791Z. doi:10.1134/S106235901908017X.
  72. ↑ Wilkerson, J. D. (1998). Clownfishes: A Guide to Their Captive Care, Breeding and Natural History. Microcosm. hlm. 111. ISBN 1-890087-04-1.
  73. ↑ da Silva, C. R. B.; Hoepner, C. M.; Mercader, M.; Laudet, V.; da Silva, K. B. "The Impact of Popular Film on the Conservation of Iconic Species: Anemonefishes in the Aquarium Trade" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 223, 227
  74. ↑ Taylor, M.; Razak, T.; Green, E. (2003). From ocean to aquarium: A global trade in marine ornamental species (PDF). UNEP world conservation and monitoring centre (WCMC). hlm. 19. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal July 1, 2004. Diakses tanggal 18 April 2013.
  75. ↑ da Silva, C. R. B.; Hoepner, C. M.; Mercader, M.; Laudet, V.; da Silva, K. B. "The Impact of Popular Film on the Conservation of Iconic Species: Anemonefishes in the Aquarium Trade" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 225–226
  76. ↑ Rhyne, A. L.; Tlusty, M. F.; Szczebak, J. T.; Holmberg, R. J. (2017). "Expanding our understanding of the trade in marine aquarium animals". PeerJ. 5 e2949. doi:10.7717/peerj.2949. PMC 5274522. PMID 28149703.
  77. ↑ "Buying Nemo". E The Environmental Magazine. 29 July 2004. Diakses tanggal 15 May 2025.
  78. ↑ McClenachan, L.; Cooper, A. B.; Carpenter, K. E.; Dulvy, N. K. (2012). "Extinction risk and bottlenecks in the conservation of charismatic marine species". Conservation Letters. 5 (1): 73–80. Bibcode:2012ConL....5...73M. doi:10.1111/j.1755-263X.2011.00206.x.
  79. ↑ Militz, T. A.; Foale, S. (2017). ""The "Nemo Effect": Perception and reality of Finding Nemos impact on marine aquarium fisheries". Fish and Fisheries. 18 (3): 596–606. doi:10.1111/faf.12202.
  80. ↑ da Silva, C. R. B.; Hoepner, C. M.; Mercader, M.; Laudet, V.; da Silva, K. B. "The Impact of Popular Film on the Conservation of Iconic Species: Anemonefishes in the Aquarium Trade" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 226, 228
  81. ↑ "Search for 'amphiprion'". IUCN Red List of Threatened Species. Diakses tanggal 16 May 2025.
  82. 1 2 3 4 5 6 Jones, G. P.; Srinivasan, M.; Galbraith, G. F.; Berumen, M. L.; Planes, S. "Saving Nemo: Extinction Risk, Conservation Status, and Effective Management Strategies for Anemonefishes" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 287–288
  83. ↑ Schunter, C.; Donelson, J. M.; Munday, P. L.; Ravasi, T. "Resilience and Adaptation to Local and Global Environmental Change" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 253–254
  84. ↑ Jones, A. M.; Gardner, S.; Sinclair, W. (2008). "Losing 'Nemo': bleaching and collection appear to reduce inshore populations of anemonefish". Journal of Fish Biology. 73 (3): 753–761. Bibcode:2008JFBio..73..753J. doi:10.1111/j.1095-8649.2008.01969.x.
  85. ↑ Pryor, S. H.; Hill, R.; Dixson, D. L.; Fraser, N. J.; Kelaher, B. P.; Scott, A. (2020). "Anemonefish facilitate bleaching recovery in a host sea anemone". Scientific Reports. 10 (1): 18586. Bibcode:2020NatSR..1018586P. doi:10.1038/s41598-020-75585-6. PMC 7596230. PMID 33122758.
  86. ↑ McLeod, I. M.; Rummer, J. L.; Clark, T. D.; Jones, G. P.; McCormick, M. I.; Wenger, A. S.; Munday, P. L. (2013). "Climate change and the performance of larval coral reef fishes: the interaction between temperature and food availability". Conservation Physiology. 1 (1) cot024. doi:10.1093/conphys/cot024. PMC 4732438. PMID 27293608.
  87. ↑ Nowicki, J. P.; Miller, G. M.; Munday, P. L. (2012). "Interactive effects of elevated temperature and CO2 on foraging behavior of juvenile coral reef fish". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 412: 46–51. doi:10.1016/j.jembe.2011.10.020.
  88. 1 2 Miller, G. M.; Kroon, F. J.; Metcalfe, S.; Mundayi, P. L. (2015). "Temperature is the evil twin: effects of increased temperature and ocean acidification on reproduction in a reef fish" (PDF). Ecological Applications. 25 (3): 603–620. Bibcode:2015EcoAp..25..603M. doi:10.1890/14-0559.1. PMID 26214908.
  89. ↑ Donelson, J. M. (2015). "Development in a warm future ocean may enhance performance in some species". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 472: 119–125. Bibcode:2015JEMBE.472..119D. doi:10.1016/j.jembe.2015.07.008.
  90. ↑ Versteeg, M. A.; MacDonald, C; Bennett-Smith, M. F.; Buston, P. M.; Rueger, T (2025). "Individual clown anemonefish shrink to survive heat stress and social conflict". Science Advances. 11 (21) eadt7079. Bibcode:2025SciA...11.7079V. doi:10.1126/sciadv.adt7079. PMC 12094202. PMID 40397728.
  91. ↑ Munday, P. L.; Dixon, D. L.; Donelson, J. M.; Jones, G. P.; Pratchett, M. S.; Devitsina, G. V.; Døving, K. B. (2009). "Ocean acidification impairs olfactory discrimination and homing ability of a marine fish". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (6): 1848–1852. Bibcode:2009PNAS..106.1848M. doi:10.1073/pnas.0809996106. PMC 2644126. PMID 19188596.
  92. ↑ Simpsons, S. D.; Munday, P. L.; Wittenrich, M. L.; Manassa, R.; Dixson, D. L.; Gagliano, M.; Yan, H. Y. (2011). "Ocean acidification erodes crucial auditory behaviour in a marine fish". Biology Letters. 7 (6): 917–920. doi:10.1098/rsbl.2011.0293. PMC 3210647. PMID 21632617.
  93. ↑ Miller, G. M.; Watson, S.-A.; McCormick, M. I.; Munday, P. L. (2013). "Increased CO2 stimulates reproduction in a coral reef fish". Global Change Biology. 19 (10): 3037–3045. doi:10.1111/gcb.12259. PMID 23686937.
  94. ↑ Shuman, C. S.; Hodgson, G.; Ambrose, R. F. (2005). "Population impacts of collecting sea anemones and anemonefish for the marine aquarium trade in the Philippines". Coral Reefs. 24 (4): 564–573. Bibcode:2005CorRe..24..564S. doi:10.1007/s00338-005-0027-z.
  95. ↑ Madduppa, H. H.; von Juterzenka, K.; Syakir, M.; Kochzius, M. (2014). "Socio-economy of marine ornamental fishery and its impact on the population structure of the clown anemonefish Amphiprion ocellaris and its host anemones in Spermonde Archipelago, Indonesia". Ocean & Coastal Management. 100 (2): 41–50. Bibcode:2014OCM...100...41M. doi:10.1016/j.ocecoaman.2014.07.013.
  96. ↑ Frisch, A. J.; Hobbs, J.-P. A.; Hansen, S. T.; Williamson, D. H.; Bonin, M. C.; Jones, G. P.; Rizzari, J. R. (2019). "Recovery potential of mutualistic anemone and anemonefish populations". Fisheries Research. 218: 1–9. Bibcode:2019FishR.218....1F. doi:10.1016/j.fishres.2019.04.018.
  97. ↑ Wenger, A. S.; McCormick, M. I.; Endo, G. G. K.; McLeod, I. M.; Kroon, F.; Jones, G. P. (2014). "Suspended sediment alters larval development in a coral reef fish". Journal of Experimental Biology. 217 (7): 1122–1128. doi:10.1242/jeb.094409 (tidak aktif 27 October 2025). PMID 24311818. Pemeliharaan CS1: DOI nonaktif per Oktober 2025 (link)
  98. ↑ Hess, S.; Wenger, A. S.; Ainsworth, T. D.; Rummer, J. L. (2015). "Exposure of clownfish larvae to suspended sediment levels found on the Great Barrier Reef: Impacts on gill structure and microbiome". Scientific Reports. 5 10561. Bibcode:2015NatSR...510561H. doi:10.1038/srep10561. PMC 5392994. PMID 26094624.
  99. ↑ Hess, S.; Allan, B. J. M.; Hoey, A. S.; Jarrold, M. D.; Wenger, A. S.; Runner, J. L. (2019). "Enhanced fast-start performance and anti-predator behaviour in a coral reef fish in response to suspended sediment exposure alters larval development in a coral reef fish" (PDF). Coral Reefs. 38 (1): 103–108. doi:10.1007/s00338-018-01757-6.
  100. ↑ Hayashi, K.; Tachihara, K.; Reimer, J. D. (2019). "Loss of natural coastline influences species diversity of anemonefish and host anemones in the Ryukyu Archipelago". Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems. 31 (1): 15–27. doi:10.1002/aqc.3435.
  101. ↑ Howell, J.; Goulet, T. L.; Goulet, D. (2016). "Anemonefish musical chairs and the plight of the two-band anemonefish, Amphiprion bicinctus". Environmental Biology of Fishes. 99 (11): 873–886. Bibcode:2016EnvBF..99..873H. doi:10.1007/s10641-016-0530-9.
  102. 1 2 3 Jones, G. P.; Srinivasan, M.; Galbraith, G. F.; Berumen, M. L.; Planes, S. "Saving Nemo: Extinction Risk, Conservation Status, and Effective Management Strategies for Anemonefishes" dalam Laudet & Ravasi 2023 hlm. 291–293
  103. ↑ Scott, A.; Malcolm, H. A.; Damiano, C.; Richardson, D. L. (2011). "Long-term increases in abundance of anemonefish and their host sea anemones in an Australian marine protected area". Marine and Freshwater Research. 62 (2): 187–196. Bibcode:2011MFRes..62..187S. doi:10.1071/MF10323.

Bibliografi

[sunting | sunting sumber]

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Ikan_badut&oldid=28630852"