Tyrannosaurus: Perbedaan antara revisi

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Jelajahi riwayat secara interaktif
← Revisi sebelumnyaRevisi selanjutnya →
Konten dihapus Konten ditambahkan
VisualTeks wiki
Glorious Engine (bicara | kontrib)
252.029 suntingan
Glorious Engine (bicara | kontrib)
252.029 suntingan
Baris 221: Baris 221:


Kajian lanjutan pada April 2008 mengkonfirmasi hubungan dekat ''Tyrannosaurus rex'' dengan unggas modern. Peneliti biologi pasca-doktoral Chris Organ di [[Harvard University]] mengumumkan, "Dengan data lebih, kami mungkin akan dapat menempatkan ''T.&nbsp;rex'' pada pohon evolusi antara [[aligator]] dan ayam dan burung unta." Salah satu pengarang John M. Asara menambahkan, "Kami juga menunjukkan bahwa ini lebih dapat dikelompokkan dengan unggas ketimbang reptil modern, seperti aligator dan [[kadal anole|kadal anole hijau]]."<ref>{{Cite news|first1=Randolph E. |last1=Schmid |author2=Associated Press |authorlink2=Associated Press |title=Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs |url=http://www.newsvine.com/_news/2008/04/24/1450460-scientists-study-evidence-modern-birds-came-from-dinosaurs |work=[[Newsvine]] |date=April 24, 2008 |accessdate=October 8, 2008}}</ref>
Kajian lanjutan pada April 2008 mengkonfirmasi hubungan dekat ''Tyrannosaurus rex'' dengan unggas modern. Peneliti biologi pasca-doktoral Chris Organ di [[Harvard University]] mengumumkan, "Dengan data lebih, kami mungkin akan dapat menempatkan ''T.&nbsp;rex'' pada pohon evolusi antara [[aligator]] dan ayam dan burung unta." Salah satu pengarang John M. Asara menambahkan, "Kami juga menunjukkan bahwa ini lebih dapat dikelompokkan dengan unggas ketimbang reptil modern, seperti aligator dan [[kadal anole|kadal anole hijau]]."<ref>{{Cite news|first1=Randolph E. |last1=Schmid |author2=Associated Press |authorlink2=Associated Press |title=Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs |url=http://www.newsvine.com/_news/2008/04/24/1450460-scientists-study-evidence-modern-birds-came-from-dinosaurs |work=[[Newsvine]] |date=April 24, 2008 |accessdate=October 8, 2008}}</ref>

Lapisan lembut tersebut menimbulkan pertanyaan dari Thomas Kaye dari [[Universitas Washington]] dan para rekan pengarangnya pada 2008. Mereka menyatakan bahwa apa yang sebenernya ada di dalam tulang tiranosaurus tersebut adalah [[biofilm]] yang diperlangsing yang dibuat oleh bakteria yang terlapisi void yang sempat diduduki oleh aliran dan sel darah.<ref>{{cite journal |last1=Kaye |first1=Thomas G. |last2=Gaugler |first2=Gary |last3=Sawlowicz |first3=Zbigniew |editor1-last=Stepanova |editor1-first=Anna |date=July 2008 |title=Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms |journal=PLoS ONE |doi=10.1371/journal.pone.0002808 |pmid=18665236 |pmc=2483347 |volume=3 |issue=7 |pages=e2808}}</ref> Para peneliti menemukan bahwa apa yang sebelumnya diidentifikasikan sebagai sisa-sisa sel darah, karena keberadaan besi, sebenarnya adala [[framboid]], lapisan mineral miskroskopik yang tersemat pada besi. Mereka menemukan lapisan-lapisan serupa pada berbagai fosil lain dari berbagai periode, termasuk [[amonit]]. Pada amonit, mereka menemukan lapisan di sebuah tempat dimana zat besi pada tubuh mereka tak memiliki hubungan apapun dengan presensi darah.<ref>{{cite press release |date=July 24, 2008 |title=New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive |publisher=Newswise |url=http://newswise.com/articles/view/542898/ |accessdate=October 8, 2008}}</ref> Schweitzer sangat mengkritik klaim-klaim Kaye dan berpendapat bahwa tak ada bukti laporan bahwa biofilm dapat memproduksi percabangan, tabung-tabung lubang seperti itu tercatat dalam kajiannya.<ref>{{cite press release |date=July 30, 2008 |title=Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime? |publisher=Discover |url=http://blogs.discovermagazine.com/80beats/2008/07/30/researchers-debate-is-it-preserved-dinosaur-tissue-or-bacterial-slime/ |accessdate=September 4, 2008}}</ref> San Antonio, Schweitzer dan para koleganya menerbitkan sebuah analisis pada 2011 tentang apa saja bagian-bagian kolagen yang ditemukan, menemukan bahwa ini adalah bagian dalam dari lapisan kolagen yang terjasi, karena terhimpun dari degradasi protein jangka panjang.<ref>{{cite journal |last1=San Antonio |first1=James D. |last2=Schweitzer |first2=Mary H. |last3=Jensen |first3=Shane T. |last4=Kalluri |first4=Raghu |last5=Buckley |first5=Michael |last6=Orgel |first6=Joseph P. R. O. |editor1-last=Van Veen |editor1-first=Hendrik W. |title=Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival |journal=PLoS ONE |date=2011 |doi=10.1371/journal.pone.0020381 |pmid=21687667 |pmc=3110760 |volume=6 |issue=6 |pages=e20381 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0020381}}</ref> Riset lain menantang identifikasi lapoisan lembut tersebut sebagai biofilm dan mengkonfirmasi temuan "percabangan, struktur-struktur mirip aliran" dari dalam tulang yang terfosilisasi.<ref>{{cite journal |last1=Peterson |first1=Joseph E. |last2=Lenczewski |first2=Melissa E. |last3=Scherer |first3=Reed P. |date=October 12, 2010 |title=Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs |journal=PLoS ONE |doi=10.1371/journal.pone.0013334 |bibcode=2010PLoSO...513334P |volume=5 |issue=10 |pages=e13334 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0013334 |accessdate=March 30, 2012 |quote=[T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely |pmid=20967227 |pmc=2953520}}</ref>


== Dalam Kebudayaan Populer ==
== Dalam Kebudayaan Populer ==

Revisi per 20 Maret 2018 09.20

"T. rex" beralih ke halaman ini. Untuk grup musik rock yang digawangi Marc Bolan, lihat T. Rex (grup musik). Untuk penggunaan lain, lihat T. rex (disambiguasi).
Tyrannosaurus
Rentang fosil: Cretaceous Akhir, 68.5–65.5 jtyl
↓
Tengkorak Tyrannosaurus rex, Palais de la Découverte, Paris.
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:
Animalia
Filum:
Chordata
Kelas:
Reptilia
Superordo:
Dinosauria
Ordo:
Saurischia
Subordo:
Theropoda
Superfamili:
Tyrannosauroidea
(tanpa takson):
Coelurosauria
Famili:
Tyrannosauridae
Subfamili:
Tyrannosaurinae
Genus:
Tyrannosaurus

Osborn, 1905
Spesies
  • Tyrannosaurus rex
    Osborn, 1905
Sinonim
Sinonim genus
  • Manospondylus
    Cope, 1892
  • Dynamosaurus
    Osborn, 1905
  • Nanotyrannus?
    Bakker, Williams & Currie, 1988
  • Stygivenator
    Olshevsky, 1995
  • Dinotyrannus
    Olshevsky, 1995
Sinonim spesies

Tiranosaurus[nb 1] adalah sebuah genus dari dinosaurus teropoda coelurosaurian. Spesies Tyrannosaurus rex (rex artinya "raja" dalam bahasa Latin) adalah salah satu teropoda besar yang paling banyak terwakili. Tiranosaurus tinggal di sepanjang apa yang sekarang menjadi barat Amerika Utara, di apa yang sat itu merupakan sebuah benua pulau yang dikenal sebagai Laramidia. Tyrannosaurus memiliki persebaran yang lebih besar dari tyrannosaurid lainnya. Fosil-fosil ditemukan di berbagai formasi batu yang tertanggal dari zaman Maastrichtian dari Periode Kretaseus tinggi, 68 sampai 66 juta tahun lampau.[2] Ini adalah anggota terakhir yang diketahui dari tyrannosaurid,[3] dan salah satu dinosaurus non-unggas yang ada sebelum kepunahan Kretaseus–Paleogen.

Seperti tyrannosaurid lainnya, Tyrannosaurus adalah seekor karnivora bipedal dengan tengkorak masif yang seimbang dengan ekornya yang berat dan panjang. Memiliki kaki yang kuat dan besar, Tyrannosaurus berkaki pendek namun secara tak lazim kuat karena ukuran mereka dan memiliki dua buah cakar. Spesimen paling lengkapnya memiliki panjang 123 m (404 ft),[4] tinggi 366 meter (1.201 ft),[5] dan menurun perkiraan paling modern, memiliki massa 84 ton metrik (93 ton pendek) sampai 14 ton metrik (15,4 ton pendek).[4][6][7] Meskipun teropoda lainnya menyaingi atau melampaui Tyrannosaurus rex dalam hal ukuran, ini masih menjadi salah satu predator darat terbesar yang diketahui dan diperkirakan memiliki gigitan terbesar di antara seluruh hewan terestrial.[8][9] Selama menjadi karnivora terbesar di lingkungannya, Tyrannosaurus rex nampaknya adalah seekor predator puncak, yang memangsa hadrosaurus, herbivora-herbivora seperti ceratopsia dan ankylosaurus, dan mungkin sauropod.[10] Beberapa pakar meyakini bahwa dinosaurus tersebut utamanya adalah seekor pebangkai. Pertanyaan apakah Tyrannosaurus adalah predator puncak atau pebangkai murni adalah salah satu perdebatan terpanjang yang sedang berlangsung dalam paleontologi.[11] Tyrannosaurus rex saat ini diyakini bertindak sebagai predator, dan secara kebetulan memangsa mamalia modern dan predator-predator terbang.

Lebih dari 50 spesimen Tyrannosaurus rex diidentifikasi, beberapa nyaris merupakan tengkorak lengkap. Lapisan lembut dan protein dikabarkan pada setidaknya salah satu spesimen. Keberadaan material fosil membolehkan riset signifikan dalam beberapa aspek biologinya, termasuk sejarah kehidupannya dan biomekanika. Perilaku makan, fisiologi dan kecepatan potensial dari Tyrannosaurus rex adalah beberapa subyek perdebatan. Taksonominya juga kontroversial, karena beberapa ilmuwan menganggap Tarbosaurus bataar dari Asia merupakan spesies Tiranosaurus kedua sementara yang lainnya menganggap Tarbosaurus merupakan genus terpisah. Beberapa genera lain dari tyrannosaurid Amerika Utara juga disinonimkan dengan Tiranosaurus.

Sebagai teropoda tipe besar, Tyrannosaurus adalah salah satu dinosaurus paling terkenal sejak abad ke-20, dan telah muncul dalam film, iklan, dan perangko pos, serta beberapa jenis media lainnya.

Deskripsi

Ukuran (hijau) berbanding dengan teropoda-teropoda raksasa pilihan

Tyrannosaurus rex adalah salah satu karnivora darat terbesar sepanjang masa; spesimen lengkap terbesarnya, yang berada di Field Museum of Natural History dengan nama FMNH PR2081 dan dijuluki Sue, berukuran sepanjang 123 meter (404 ft),[4] dan memiliki tinggi 366 meter (1.201 ft) saat tegak,[5] dan menurut kajian paling terkini, diperkirakan memiliki massa antara 84 ton metrik (93 ton pendek) sampai 14 ton metrik (15,4 ton pendek) saat hidup.[4][6][7] Tak setiap spesimen Tiranosaurus dewasa bertumbuh besar. Pada masa lalu, rata-rata massa dewasa diperkirakan sangat beragam sepanjang tahun, dari yang terendah 45 ton metrik (50 ton pendek),[12][13] sampai yang lebih dari 72 ton metrik (79 ton pendek),[14] dengan perkiraan paling modern terbentang antara 54 ton metrik (60 ton pendek) dan 80 ton metrik (88 ton pendek).[4][15][16][17][18] Hutchinson et al. (2011) menyatakan bahwa massa maksimum dari Sue, spesimen Tiranosaurus lengkap terbesar, adalah antara 95 dan 185 ton metrik (93–182 ton panjang; 105–204 ton pendek), meskipun para pengarang menyatakan bahwa perkiraan kurang-lebih mereka berdasarkan pada model dengan tingkat kesalahan besar dan bahwa mereka "menganggap[nya] terlalu berkulit, terlalu gemuk, atau terlalu tak umum" dan menyediakan perkiraan ukuran 14 ton metrik (15,4 ton pendek) untuk spesimen ini.[4] Packard et al. (2009) menguji prosedur-prosedur estimasi pada gajah dan menyatakan bahwa perkiraan dari dinosaurus-dinosaurus tersebut mengambang dan memproduksi estimasi yang salah; sehingga, massa Tiranosaurus, serta dinosaurus-dinosaurus lainnya, dapat lebih kurang.[19] Perkiraan lainnya menyatakan bahwa spesimen-spesimen Tiranosaurus terbesar yang diketahui memiliki massa mencapai[6] atau melampaui 9 ton.[4][7]

Restorasi hidup T. rex dengan bulu-bulu, sebuah perkiraan yang dihasilkan oleh phylogenetic bracketing

Karena jumlah yang relatif kecil dari spesimen-spesimen yang diangkat dan populasi besar individual yang hadir pada masa yang ditentukan saat Tiranosaurus hidup, ini dengan mudah menjadi spesimen-spesimen yang lebih besar ketimbang spesimen-spesimen yang sekarang diketahui termasuk "Sue", meskipun penemuan individual-indiviaul terbesar tak dapat ditemukan selamanya karena alam yang tak lengkap dari catatan fosil.[20] Holtz juga berpendapat bahwa "alasan yang paling mungkin menduga bahwa terdapat individual-individual yang 10, 15, atau bahkan 20 persen lebih besar ketimbang Sue dalam populasi T. rex manapun."[21]

Leher Tyrannosaurus rex membentuk kurga berbentuk S alami seperti teropoda lainnya, namun kecil dan berotot untuk mendukung kepala masif. Lengan-lengan depan hanya memiliki dua jari bercakar,[22] bersama dengan metakarpal kecil tambahan yang mewakili sisa digit ketiga.[23] Selain itu, lengan-lengan tersembunyi tersebut adalah salah satu yang terpanjang dalam proporsi ukuran tubuh dari terapoda manapun. Ekornya berat dan panjang, terkadang berisi lebih dari empat puluh vertebra, dalam rangka menyeimbangkan kepala masif dan torso. Untuk menunjang sebagian besar tubuh hewan tersebut, beberapa tulang di sepanjang tengkorak berlubang, mengurangi beratnya tanpa kehilangan kekuatan signifikan.[22]

Pemandangan profil dari sebuah tengkorak (AMNH 5027)

Tengkoran Tyrannosaurus rex terbesar yang diketahui memiliki ukuran panjang 152 meter (499 ft).[5] Denestrae (bagian pembuka) panjang dalam tengkorak tersebut mengurangi massa dan menyediakan ruang-ruang untuk pergerakan otot, seperti seluruh teropoda karnivora. Namun pada tengkorak Tyrannosaurus lainnya secara signifikan berbeda dari teropoda-teropoda non-tyrannosauroid besar. Rongga mulutnya sangat besar namun moncongnya semput, membolehkan visi binokular yang baik secara tak lazim.[24][25] Tulang-tulang tengkorak bersifat masif dan nasal dan beberapa tulang lainnya berpadu, menghindari pergerakan di antara mereka; namun beberapa terpneumasi (berisi "lubang madu" dari ruang-ruang udara sempit) yang membuat tulang-tulang tersebut lebih lentur serta lebih ringan. Hal tersebut dan fitur-fitur lainnya yang memperkuat tulang merupakan bagian dari tren tiranosaurid terhadap gigitan yang sangat kuat, yang dengan mudah melampaui seluruh non-tiranosaurid.[8][9][26] Ujung rahang atas berbentuk U (kebanyakan karnivora non-tiranosaurid memiliki rahang atas berbentuk V), yang meningkatkan jumlah lapisan dan tulang yang seekor tiranosaurus dapat cabik dengan satu gigitan, meskipun juga meningkatkan tekanan pada gigi depan.[27][28]

Gigi Tyrannosaurus rex menyimpan heterodonti menonjol (berbeda dalam hal bentuk).[22][29] Gigi premaksila di depan rahang atas bersifat tertutup, berbentuk D di bagian silang, yang menunjang permukaan belakang, adalah incisiform (ujungnya tajam seperti alat ukir) dan terkurva ke belakang. Bagian menyilang berbentuk D, menghimpun rintang dan kurva bagian belakang mengurangi resiko gigi menjadi terjepit saat Trianosaurus menggigit dan mendorong. Bagian gigi yang tersisa bersifat kuat, seperti "pisang kulit" ketimbang belati, lebih beruang dan juga memiliki penghimpunan rintang.[30] Gigi di rahang atas lebih besar ketimbang semuanya selain bagian belakang rahang bawah. Yang terbesar yang ditemukan sejauh ini diperkirakan memiliki panjang 305 sentimeter (120 in) termasuk akarnya saat hewan tersebut hidup, menjadikannya gigi terbesar dari dinosaurus karnivora manapun yang pernah ditemukan.[31]

Kulit dan kemungkinan bulu

Artikel utama: Dinosaurus berbulu
Model kepala yang menunjukkan kulit telanjang "tradisional" dan rahang tak berbibir, Museum Sejarah Alam Wina

Meskipun tak ada bukti langsung bahwa Tyrannosaurus rex memiliki bulu, beberapa ilmuwan sekarang nampaknya menganggap bahwa T. rex memiliki bulu-bulu di setidaknya sebagian tubuhnya,[32] karena keberadaan mereka dalam spesies-spesies terkait. Mark Norell dari American Museum of Natural History menjelaskan keseimbangan bukti dengan berkata bahwa: "Kami memiliki banyak bukti bahwa T. rex berbulu, setidaknya pada beberapa tahap hidupnya, seperti halnya australopitesina-australopitesina seperti Lucy yang kami katakan memiliki rambut."[33]

Bentuk pertama untuk bulu pada tiranosaurid berasal dari spesies kecil Dilong paradoxus, yang ditemukan di Pegunungan Yixian, Tiongkok, dan dikabarkan pada 2004. Seperti halnya beberapa teropoda lainnya yang ditemukan di Yixian, tengkorak fosil tersebut menunjukkan struktur filamentusyang umumnya diakui sebagai prosekusor bulu.[34] Karena seluruh impresi kulit yang diketahui dari tiranosaurus yang lebih besar pada masa itu menunjukkan bukti skala-skala, para peneliti yang mempelajari Dilong berspekulasi bahwa bulu dapat terkorelasi secara negatif dengan ukuran tubuh—hewan-hewan remaja dapat menjadi berbulu, kemudian memelihara bulu dan hanya mengekspresikan skala-skala karena hewan menjadi lebih besar dan tak terlalu membutuhkan insulasi untuk mempertahankan hangat.[34] Penemuan-penemuan berikutnya menunjukkan bahwa beberapa tiranosaurid besar memiliki bulu yang menutupi sebagian besar tubuh mereka, menimbulkan keraguan tentang hipotesis bahwa mereka merupakan sebuah fitur terkait ukuran.[35]

Model ukuran penuh di Polandia, menggambarkan Tyrannosaurus dengan bulu dan skala, serta rahang berbibir

Disamping impresi kulit dari sebuah spesimen Tyrannosaurus rex berjuluk "Wyrex" (BHI 6230) ditemukan di Montana pada 2002,[36] serta beberapa spesimen tiranosaurid raksasa lainnya, yang menunjukkan setidaknya wadah-adah kecil dari skala-skala mozaik,[37] yang lainnya, seperti Yutyrannus huali (yang memiliki panjang lebih dari 9 meter (30 ft) dan massa sekitar 1.400 kilogram (3.100 pon)), menampilkan bulu di berbagai bagian tubuh, yang sangat mensugestikan bahwa seluruh tubuhnya ditutupi bulu.[35] Bulu yang ada dan alami diyakini menyelimuti tiranosaurid berubah sepanjang waktu selaras dengan ukuran tubuh, iklim yang lebih hangat, atau faktor lainnya.[35] Pada 2017, berdasarkan pada impresi kulit yang ditemukan di ekor, pinggang dan leher spesimen "Wyrex" (BHI 6230) dan tiranosaurid terkait lainnya, ini menunjukkan bahwa tiranosaurid bertubuh besar bersisik dan, jika sebagian berbulu, ini terbatas pada bagian atas.[38]

Sebuah kajian pada tahun 2016 memproporsalkan bahwa teropoda-teropoda besar seperti Tiranosaurus memiliki gigi yang diselimuti bibir seperti kadal-kadal yang masih ada alih-alih gigi telanjang seperti para crocodilia (buaya). Ini berdasarkan pada keberadaan enamel, yang menurut kajian tersebut dibutuhkan untuk mempertahankan hidrasi, sebuah masalah yang tak dihadapi oleh hewan-hewan akuatik seperti crocodilian atau hewan-hewan tak bergigi seperti burung-burung.[39][40]

Berdasarkan pada perbandingan tekstur tulang Daspletosaurus dengan crocodilian-crocodilian yang masih ada, sebuah kajian pada 2017 oleh Thomas D. Carr et al. menemukan bahwa tiranosaurus memiliki rongga mulut yang datar dan luas yang tak meninggalkan ruang untuk bibir. Mereka juga menemukan bahwa bagian tengah rongga mulut tersebut adalah wadah kecil terkeratinisasi. Pada crocodilian, wadah semacam itu menyelimuti bundel-bundel neuron sensori yang dapat mendeteksi stimuli mekanikal, termal dan kimia.[41][42] Mereka memproporsalkan bahwa tiranosaurus mungkin juga memiliki bundel-bundel neuron sensori di bawah rongga mulut depan mereka dan dipakai untuk mengidentifikasikan obyek-obyek, mengukur suhu kandang mereka dan mengambil telur dan melakukan penetasan.[43]

Sejarah riset

Restorasi tengkorak oleh William D. Matthew dari tahun 1905, rekonstruksi pertama dari dinosaurus ini yang pernah diterbitkan[44]

Henry Fairfield Osborn, presiden American Museum of Natural History, menamai Tyrannosaurus rex pada 1905. Nama generik tersebut datang dari kata Yunani τυράννος (tyrannos, artinya "tiran") dan σαύρος (sauros, artinya "kadal"). Osborn memakai kata Latin rex, artinya "raja", untuk nama spesifik. Sehingga, Binomial lengkapnya dapat diterjemahkan menjadi "raja kadal tiran",[45] mengingat ukuran hewan tersebut dan anggapa bahwa hewan tersebut mendominasi spesies lainnya pada masanya.[46]

Temuan terawal

Spesimen tipe dari Dynamosaurus imperiosus

Gigi dari apa yang didokumentasikan sebagai Tyrannosaurus rex ditemukan pada 1874 oleh Arthur Lakes di dekat Golden, Colorado. Pada awal 1890an, John Bell Hatcher mengumpulkan unsur-unsur pasca-kranial di timur Wyoming. Fosil-fosil tersebut diyakini berasal dari spesies besar Ornithomimus (O. grandis) namun sekarang dianggap sisa-sisa Tyrannosaurus rex. Fragmen-fragmen vertebral ditemukan oleh Edward Drinker Cope di barat Dakota Selatan pada 1892 dan apa yang dianggap Manospondylus gigas juga kemudian diketahui adalah Tyrannosaurus rex.[47]

Barnum Brown, asisten kurator American Museum of Natural History, menemukan separuh tengkorak pertama dari Tyrannosaurus rex di timur Wyoming pada 1900. H. F. Osborn awalnya menamakannya Dynamosaurus imperiosus dalam sebuah makalah pada 1905. Brown menemukan tengkorak separuh lainnya di Formasi Cekungan Hell di Montana pada 1902. Osborn memakai holotipe ini untuk menyebut Tyrannosaurus rex dalam makalah yang sama dimana D. imperiosus dideskripsikan.[46] Pada 1906, Osborn mengakui bahwa keduanya sama, dan bertindak sebagai revisor pertama dengan memilih Tyrannosaurus sebagai nama yang sah.[48] Material Dynamosaurus yang asli ditempatkan di koleksi Natural History Museum, London.[49]

Secara keseluruhan, Brown menemukan lima tengkorak separuh Tyrannosaurus. Pada 1941, temuan tahun 1902 dari Brown dijual ke Carnegie Museum of Natural History di Pittsburgh, Pennsylvania. Temuan keempat dan terbesar Brown, yang juga berasal dari Cekungan Hell, disimpan di American Museum of Natural History, New York.[50]

Manospondylus

Ilustradi spesimen tipe (AMNH 3982) dari Manospondylus gigas

Spesimen fosil bernama pertama yang dapat diatributkan kepada Tyrannosaurus rex terdiri dari dua vertebrae separuh (one of which has been lost) found by Edward Drinker Cope in 1892. Cope believed that they belonged to an "agathaumid" (ceratopsid) dinosaur, and named them Manospondylus gigas, artinya "vertebrata porus raksasa" dalam rujukan kepada sejumlah pembuka untuk vesel-vesel darah yang ia temukan di tulang.[47] Sisa=sisa M. gigas kemudian lebih diidentifikaiskan sebagai teropoda ketimbang keratopsid, dan H.F. Osborn mengakui kemiripan antara M. gigas dan Tyrannosaurus rex pada awal 1917. Karena alam fragmenter dari vertebrae Manospondylus, Osborn tak menyamakan dua genera tersebut.[51]

Pada Juni 2000, Black Hills Institute menempatkan lokalitas tipe M. gigas di Dakota Selatan dan mengangkat tulang-tulang tiranosaurus lainnya disana. Tulang-tulang tersebut dianggap mewakili sisa-sisa lainnya dari individual yang sama, dan identik dengan Tyrannosaurus rex.[52] Menurut aturan International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), sistem yang mengarahkan penamaan saintifik dari hewan-hewan, Manospondylus gigas harus memiliki prioritas atas Tyrannosaurus rex, karena nama tersebut muncul duluan. Edisi Keempat dari ICZN, yang berlaku pada 1 Januari 2000, menyatakan bahwa "pemakaian terdahulu harus diutamakan" karena "sinonim atau homonim senior tak dipakai sebagai nama valid setelah 1899" dan "sinonim atau homonim junior dipakai untuk taxon tertentu, karena nama valid menonjolnya, dalam setidaknya 25 karya, diterbitkan oleh setidaknya 10 pengarang pada 50 tahun sebelumnya ..."[53] Tyrannosaurus rex dikualifikasi sebagai nama valid di bawah kondisi-kondisi tersebut dan harus dianggap menjadi nomen protectum ("nama yang dilindungi") di bawah ICZN jika karya tersebut resmi diterbitkan. Manospondylus gigas kemudian dianggap menjadi nomen oblitum ("nama yang terlupakan").[54]

Spesimen terkenal

Spesimen Sue, Field Museum of Natural History, Chicago

Sue Hendrickson, paleontologis amatir, menemukan tengkorak fosil Tiranosaurus terbesar dan nyaris lengkap (sekitar 85%) yang diketahui di Hell Creek Formation dekat Faith, Dakota Selatan, pada 12 Agustus 1990. Dijuluki Sue untuk menghormatinya, Tiranosaurus tersebut adalah bahan perebutan hukum atas kepemilikannya. Pada 1997, fosil tersebut dipegang oleh Maurice Williams, pemilik lahan asli. Koleksi fosil tersebut dibeli oleh Field Museum of Natural History di sebuah lelang dengan harga $7.6 juta, menjadikannya tengkorak dinosaurus paling mahal pada saat ini. Dari 1998 sampai 1999, para preparator Field Museum of Natural History mengerahkan lebih dari 25,000 orang untuk menghimpun setiap tulang-tulangnya.[55] Tulang-tulangnya dibawa ke New Jersey dimana sebuah tempat dibuat. Tempat tersebut kemudian dipindahkan, dan bersama dengan tulang-tulang tersebut, dibawa kembali ke Chicago untuk penempatan akhir. Tengkorak tersebut dipertontonkan ke umum pada 17 Mei 2000 di balai besar (Stanley Field Hall) di Field Museum of Natural History. Sebuah kajian dari tulang-tulang terfosilisasi dari spesimen tersebut menunjukkan bahwa Sue mencapai ukuran penuh pada usia 19 tahun dan mati pada usia 28 tahun, tiranosaurus hidup terpanjang yang diketahui.[56] Spekulasi awal yang menyatakan bahwa Sue mati akibat gigitan di belakang kepala tak terkonfirmasi. Meskipun kajian berikutnya menunjukkan beberapa patologi di tengkorak tersebut, tak ada tanda gigitan yang ditemukan.[22][57] Kerusakan pada bagian belakang tengkorak adalah akibat infeksi parasitik dari daging berpenyakit yang disantap; infeksi yang dihasilkan akan menyebabkan inflamasi di tenggorokan, yang membuat Sue menjadi kelaparan karena ia tak dapat mencerna makanan. Hipotesis ini ditunjang oleh lubang-lubang berlapis halus di tengkoraknya yang mirip dengan hal yang dialami pada burung-burung pada masa sekarang yang terserang parasit yang sama.[58]

Spesimen-spesimen "Sue", AMNH 5027, "Stan", dan "Jane", dibandingkan dengan manusia.

Tiranosaurus lainnya, yang berjuluk Stan, menghormati paleontologis amatir Stan Sacrison, ditemukan di Formasi Cekungan Hell dekat Buffalo, Dakota Selatan, pada musim semi 1987. Ini tak dikoleksi sampai 1992, karena disalahsangkakan merupakan sebuah tengkorak Triceratops. Stan memiliki kelengkapan 63% dan disimpan di Black Hills Institute of Geological Research, Hill City, Dakota Setelah, setelah perjalanan keliling dunia khusus pada 1995 dan 1996.[36] Tiranosaurus ini juga ditemukan memiliki beberapa patologi tulang, termasuk rusuk yang patah dan pulih, sebuah leher yang patah (dan pulih) dan lubang spektakuler di belakang kepalanya, yang berukuran gigi Tiranosaurus.[59]

Pada musim panas 2000, Jack Horner menemukan lima tengkorak Tiranosaurus di dekat Fort Peck Reservoir, Montana. Salah satu spesimennya diyakini merupakan Tiranosaurus terbesar yang pernah ditemukan.[60]

Tengkorak Bucky dan pemasangan dari Stan, di Children's Museum of Indianapolis

Pada 2001, tengkorak lengkap 50% dari seekor Tiranosaurus remaja ditemukan di Formasi Cekungan Hell, Montana, oleh seorang kru dari Museum Sejarah Alam Burpee di Rockford, Illinois. Dijuluki Jane, teman tersebut awalnya dianggap merupakan tengkorak Nanotyrannus kerdil pertama yang diketahui namun riset berikutnya menyatakan bahwa ini lebih merupakan seekor Tiranosaurus remaja.[61] Fosil tersebut adalah contoh spesies remaja paling lengkap dan paling tersaji yang diketahui pada saat ini. Jane diteliti oleh Jack Horner, Pete Larson, Robert Bakker, Greg Erickson, dan beberapa paleontologis terkenal lainnya, karena keunikan usianya. Jane sekarang dipamerkan di Museum Sejarah Alam Burpee, Rockford, Illinois.[62][63]

Dalam sebuah perilisan pers pada 7 April 2006, Bozeman Campus, Montana State University, US menyatakan bahwa fosil tersebut merupakan tulang Tiranosaurus terbesar yang pernah ditemukan. Ditemukan pada 1960an dan hanya sekali direkonstruksi, tengkorak tersebut memiliki panjang 59 inci (150 cm) berbanding dengan tengkorak Sue yang memiliki panjang 554 inci (1.407 cm), dengan perbedaan 6.5%.[64][65]

Klasifikasi

Tiranosaurus adalah genus tipe dari superfamili Tyrannosauroidea, famili Tyrannosauridae, dan subfamili Tyrannosaurinae; dalam kata lain, ini adalah standar bagi para paleontologis untuk memutuskan apakah spesies lain masuk dalam grup yang sama. Para anggota lain dari subfamili tyrannosaurine meliputi Daspletosaurus dari Amerika Utara dan Tarbosaurus dari Asia,[66][67] keduanya terkadang disinonimkan dengan Tiranosaurus.[28] Tyrannosaurid umumnya sempat dianggap merupakan keturunan terapoda besar pada masa sebelumnya seperti megalosaurus dan carnosaurus, meskipun sekarang mereka direklasifikasikan dengan coelurosaurus yang umumnya lebih kecil.[27]

Diagram yang menampilkan perbedaan antara tengkorak Tarbosaurus (A) yang tergeneralisasi dan Tyrannosaurus (B)

Pada 1955, paleontologis Soviet Evgeny Maleev menamakan spesies baru, Tyrannosaurus bataar, dari Mongolia.[68] Pada 1965, spesies tersebut berganti nama menjadi Tarbosaurus bataar.[69] Meskipun berganti nama, beberapa analisis filogenetik menemukan Tarbosaurus bataar merupakan taxon saudari dari Tyrannosaurus rex,[67] dan sering dianggap sebuah spesies Asia dari Tyrannosaurus.[27][70][71] Redeskripsi terkini dari tengkorak Tarbosaurus bataar menunjukkan bahwa ini lebih sempit ketimbang Tyrannosaurus rex dan bahwa saat menggigit, persebaran tekanan pada tengkorak akan sangat berbeda, lebih cenderung ke gigitan Alioramus, tiranosaurus Asia lainnya.[72]

Sebuah analisis kladistik terkait menemukan bahwa Alioramus, bukan Tyrannosaurus, adalah taxon saudari dari Tarbosaurus, yang, jika benar, akan menunjukkan bahwa Tarbosaurus dan Tyrannosaurus masih terpisah.[66] Penemuan dan deskripsi Qianzhousaurus kemudian akan menyanggahnya dan menguak bahwa Alioramus masuk kelompok Alioramini.[73][74] The discovery of the tyrannosaurid Lythronax kemudian mengindikasikan bahwa Tarbosaurus dan Tyrannosaurus sangat berkaitan, membentuk sebuah kelompok dengan tyrannosaurid Asia sejawat Zhuchengtyrannus, dengan Lythronax menjadi taxon saudari mereka.[75][76] Sebuah kajian tambahan ari tahun 2016 oleh Steve Brusatte, Thomas Carr et al., juga mengindikasikan Tyrannosaurus merupakan imigran dari Asia, serta mungkin keturunan dari Tarbosaurus. Kajian tersebut kemudian mengindikasikan kemungkinan bahwa Tyrannosaurus menurunkan tyrannosaurid lainnya yang berasal dari Amerika Utara yang punah melalui kompetisi.[77] Temuan lain pada 2006 mengindikasikan tiranosaurus raksasa hadir di Amerika Utara pada awal 75 juta tahun lalu. Entah spesimen tersebut masuk ke Tyrannosaurus rex atau tidak, sebuah spesies baru dari Tyrannosaurus, atau sebuah genus baru secara keseluruhan masih tak diketahui.[78]

Fosil-fosil tyrannosaurid yang ditemukan di formasi-formasi yang sama dengan Tyrannosaurus rex awalnya diklasifikasikan sebagai taxa terpisah, termasuk Aublysodon dan Albertosaurus megagracilis,[28] yang kemudian dinamai Dinotyrannus megagracilis pada 1995.[79] Fosil-fosil tersebut sekarang secara universal masuk ke golongan Tyrannosaurus rex remaja.[80] Sebuah tengkorak kecil namun nyaris lengkap dari Montana, sepanjang 60 sentimeter (2,0 ft), adalah sebuah pengecualian. Tengkorak tersebut aslinya diklasifikasikan sebagai spesies Gorgosaurus (G. lancensis) oleh Charles W. Gilmore pada 1946,[81] namun kemudian merujuk kepada sebuah genus baru, Nanotyrannus.[82] Pendapat-pendapat masih terbagi pada validitas N. lancensis. Beberapa paleontologis menganggap tengkorak tersebut masuk jenis Tyrannosaurus rex remaja.[83] Terdapat perbedaan kecil antara dua spesies tersebut, termasuk jumlah gigi yang lebih banyak pada N. lancensis, yang membuat beberapa ilmuwan masih menganggap dua genera tersebut terpisah sampai riset dan temuan lanjutan mengklarifikasikan keadaan tersebut.[67][84]

Holotipe Nanotyrannus lancensis, mungkin seekor Tyrannosaurus remaja

Di bawah ini adalah kladogram Tyrannosauridae yang berdasarkan pada analisis filogenetik yang dibuat oleh Loewen et al. pada 2013.[75]

Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Gorgosaurus libratus

 
 

Albertosaurus sarcophagus

 
 
Tyrannosaurinae
 

Dinosaur Park tyrannosaurid

 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 
 

Two Medicine tyrannosaurid

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 

Tarbosaurus bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologi

Riwayat hidup

Sebuah grafik yang menampilkan kurva pertumbuhan hipotesis, massa tubuh versus usia (digambar dengan warna tua, dengan tyrannosaurid lain untuk perbandingan). Berdasarkan pada Erickson et al. 2004

Identifikasi beberapa spesimen sebagai Tyrannosaurus rex telah membolehkan para ilmuwan untuk mendokumentasikan perubahan ontogenetik dalam spesies tersebut, perkiraan masa hidup, dan menentukan cara hewan tersebut tumbuh. Individual terkecil yang diketahui (LACM 28471, "teropoda Yordania") diperkirakan hanya memiliki massa 30 kg (66 pon), sementara yang terbesar, seperti FMNH PR2081 (Sue) lebih nampak memiliki massa sekitar 5.650 kg (12.460 pon). Analisis histologik dari tulang-tulang Tyrannosaurus rex menunjukkan LACM 28471 hanya berusia 2 tahun saat mati, sementara Sue berusia 28 tahun, sebuah usia yang dianggap usia maksimum untuk spesies tersebut.[15]

Histologi juga membolehkan usia spesimen lainnya ditentukan. Kurva-kurva pertumbuhan dapat dikembangkan saat usia-usia dari spesimen berbeda dicantumkan pada sebuah grafik bersama dengan massa mereka. Kurva pertumbuhan Tyrannosaurus rex berbentuk S, dengan remaja masih di bawah 1.800 kg (4.000 pon) sampai sekitar usia 14 tahun, saat ukuran tubuh mulai meningkat secara dramatis. Pada fase pertumbuhan cepat ini, seekor Tyrannosaurus rex muda akan mencapai rata-rata 600 kg (1.300 pon) setahun untuk empat tahun berikutnya. Pada usia 18 tahun, kura kembali mendatar, mengindikasikan bahwa pertumbuhan menurun secara dramatis. Contohnya, Sue yang berusia 28 tahun hanya berbanding 600 kg (1.300 pon) dari spesimen Kanada berusia 22 tahun (RTMP 81.12.1).[15] Sebuah kajian histologi tahun 2004 yang ditunjukkan oleh para tenaga kerja berbeda mengkoroborasikan hasil-hasil tersebut, menemukan bahwa pertumbuhan cepat dimulai perlahan pada sekitar usia 16 tahun.[85]

Spesimen (Jane) remaja berusia 11 tahun, dengan spesimen dewasa di latar belakang, Museum Sejarah Alam Burpee

Kajian lain sejalan dengan hasil kajian tersebut namun tingkat pertumbuhan jauh lebih cepat, menemukannya memiliki berat sekitar 1800 kilogram (4000 lb). Meskipun hasil-hasil tersebut lebih tinggi ketimbang perkiraan sebelumnya, para pengarang menyatakan bahwa hasil tersebut secara signifikan merendahkan perbedaan besar antara tingkat pertumbuhan sebenarnya dan spesimen yang selaras dengan hewan dengan ukuran tersebut.[4] Perubahan mendadak dalam tingkat pertumbuhan pada akhir masa pertumbuhan mengindikasikan kedewasaan fisik, sebuah hipotesis yang didukung oleh penemuan lapisan meduler pada femur dari seekor Tyrannosaurus rex berusia 16 sampai 20 tahun dari Montana (MOR 1125, juga dikenal sebagai B-rex). Lapisan meduler hanya ditemukan pada unggas betina saat ovulasi, mengindikasikan bahwa B-rex berada pada masa reproduksi.[86] Kajian lebih lanjut mengindikasikan usia 18 tahun untuk spesimen ini.[87] Pada 2016, Mary Higby Schweitzer dan Lindsay Zanno et al akhirnya mengkonfirmasikan bahwa lapisan lembut pada femur MOR 1125 adalah lapisan meduler. Mereka juga mengkonfirmasikan bahwa identitas spesimen tersebut adalah seekor betina. Penemuan lapisan tulang meduler pada Tyrannosaurus sangat menunjang penentuan jenis kelamin spesies dinosaurus lainnya pada pengujian-pengujian masa mendatang, karena penataan kimia dari lapisan meduler tak dapat salah.[88] Tyrannosaurid lain menunjukkan kurva pertumbuhan yang sangat mirip, meskipun dengan tingkat pertumbuhan yang lebih rendah dibandingkan ukuran dewasa mereka yang lebih rendah.[89]

Lebih dari separuh spesimen Tyrannosaurus rex yang diketahui nampak mati dalam enam tahun saat mencapai kedewasaan seksual, sebuah susunan yang juga nampak pada tyrannosaur lainnya dan beberapa unggas dan mamalia besar dan berusia panjang pada masa sekarang. SPesies tersebut dikarakterisasikan dengan tingkat kematian bayi yang tinggi, disusul oleh tingkat kematian yang relatif rendah pada golongan remaja. Tingkat kematian kembali meningkat setelah kedewasaan seksual, terutama karena tekanan reproduksi. Sebuah kajian mensugestikan bahwa kelangkaan fosil Tyrannosaurus rex remaja adalah karena tingkat kematian remaja yang rendah; hewan-hewan tersebut tak sekarat dalam jumlah besar pada usia tersebut, dan sehingga seringkali tak terfosilisasi. Kelangkaan ini juga karena ketidak lengkapan catatan fosil atau bias para kolektor fosil terhadap spesimen yang lebih spektakuler dan lebih besar.[89] Dalam sebuah ceramah tahun 2013, Thomas Holtz Jr. mensugestikan bahwa dinosaurus-dinosaurus "hidup cepat dan mati muda" karena mereka bereproduksi secara cepat sementara mamalia hidup lama karena mereka lebih lama bereproduksi.[90] Gregory S. Paul juga menulis bahwa Tyrannosaurus bereproduksi secara cepat dan mati muda, namun mengatributkan masa hidup pendek mereka dengan kehidupan berbahaya yang mereka alami.[91]

Dimorfisme seksual

Pemasangan tengkorak yang dihimpun dalam posisi berkembang biak, Jurassic Museum of Asturias

Karena jumlah spesimen yang diketahui meningkat, para ilmuwan mulai menganalisis variasi antar individual dan menemukan apa yang nampak pada dua jenis tubuh yang berbeda, atau morfis, mirip dengan beberapa spesies teropoda lainnya. Karena salah satu morfis terhimpun lebih padat, ini diistilahkan menjadi morfis 'robust' sementara yang lain diistilahkan menjadi 'gracile'. Beberapa perbedaan morfologi yang diasosiasikan dengan dua morfis tersebut dipakai untuk menganalisis dimorfisme seksual pada Tyrannosaurus rex, dengan morfis 'robust' biasanya dianggap betina. Contohnya, pelvis dari beberapa spesimen 'robust' nampak lebih besar, mungkin dapat mengeluarkan telur.[92] Morfologi 'robust' juga dianggap terkolerasi dengan chevron yang kurang pada vertebrata berekor pertama, yang juga dapat bertelur pada masa reproduksi, seperti yang dilaporkan terjadi pada buaya.[93]

Pada tahun-tahun terkini. bukti dimorfisme seksual timbul. Sebuah kajian tahun 2005 melaporkan bahwa klaim-klaim sebelumnya dari dimorfisme seksual pada anatomi punggung buaya mengalami kesalahan, menimbulkan keraguan terhadap keberadaan dimorfisme yang sama antara jenis-jenis kelamin Tyrannosaurus rex.[94] Sebuah punggung ukuran penuh ditemukan di vetrebra ekor pertama dari Sue, seekor individual yang sangat kuat, mengindikasikan bahwa fitur ini tak dapati dipakai untuk membedakan dua morfis. Pada spesimen-spesimen Tyrannosaurus rex yang ditemukan dari Saskatchewan sampai New Mexico, perbedaan antara individual-individual lebih bersifat indikatif dari variasi geografi ketimbang dimorfisme seksual. Perbedaan juga dapat berkaitan dengan usia, dengan individual-individual 'terkuat' merupakan hewan-hewan yang lebih tua.[22]

Hanya satu spesimen Tyrannosaurus rex tunggal yang secara konklusif menunjukkan memiliki jenis kelamin spesifik. Pengujian B-rex mendemonstrasikan preservasi lapisan lembut dalam beberapa tulang. Beberapa lapisan tersebut diidentifikasikan sebagai lapisan meduler, sebuah lapisan khusus yang hanya muncul pada unggas-unggas modern sebagai sumber kalsium untuk produksi cangkang telur saat ovulasi. Karena hanya unggas betina yang menghasilkan telur, lapisan meduler hanya ditemukan secara alami pada betina, meskipun jantan dapat memproduksikannya saat berinjeksi dengan hormon reproduktif betina seperti estrogen. Ini sangat mensugestikan bahwa B-rex adalah betina, dan bahwa ia mati saat ovulasi.[86] Riset terkini menunjukkan bahwa lapisan meduler tak pernah ditemukan pada buaya, yang dianggap merupakan kerabat terdekat yang masih hidup dari dinosaurus, disamping unggas. Keberadaan lapisan meduler pada unggas dan dinosaurus teropoda adalah bukti tambahan dari hubungan evolusioner dekat antar keduanya.[95]

Postur

Reskonstruksi terkini (buatan Charles R. Knight), menampilkan pose menghadap ke depan

Representasi modern di museum-museum, seni rupa dan film menampilkan Tyrannosaurus rex dengan tubuhnya nyaris berparalel dengan bagian bawah dan ekor yang berada di belakang tubuh untuk menyeimbangkan kepala.[28]

Seperti beberapa dinosaurus bipedal, Tyrannosaurus rex dulunya digambarkan sebagai 'tripod hidup', dengan tubuh berjangka 45 derajat atau kurang dari vertikal dan ekor berada di bagian bawah, mirip dengan kangguru. Konsep ini bermula dari rekonstruksi tahun 1865 buatan Joseph Leidy dari Hadrosaurus, dinosaurus pertama yang digambarkan dalam postur bipedal.[96] Pada 1915, menganggap bahwa makhluk tersebut berdiri menghadap ke depan, Henry Fairfield Osborn, mantan presiden American Museum of Natural History, makin menegakkan tekanan terhadap tengkorak Tyrannosaurus rex lengkap pertama terhadap cara ini. Fosil tersebut berdiri dengan pose menghadap ke depan selama 77 tahun, sampai ditutup pada 1992.[97]

Pada 1970, para ilmuwan menganggap pose tersebut salah dan tak dapat disamakan dengan hewan hidup, karena ini menghasilkan dislokasi atau menarik beberapa sendi, termasuk pinggul dan peredaran antara kepala dan kolum spinal.[98] Ketidakakuratan AMNH menginspirasi penggambaran serupa pada beberapa film dan lukisan (seperti mural terkenal Rudolph Zallinger The Age of Reptiles di Peabody Museum of Natural History Universitas Yale)[99] sampai 1990an, saat film-film seperti Jurassic Park mengenalkan postur yang lebih akurat pada masyarakat umum.[100]

Lengan

Lengan depan yang dipakai untuk membuat T. rex bangun dari pose rehat, seperti yang nampak dalam pemasangan ini (spesimen Bucky)

Saat Tyrannosaurus rex mula-mula ditemukan, humerus merupakan satu-satunya elemen lengan depan yang diketahui.[46] Untuk tengkorak yang awalnya diangkat seperti yang diperlihatkan ke umum pada 1915, Osborn menganggap lepan depan tiga jari panjang tersebut seperti yang dimiliki oleh Allosaurus.[51] Setahun sebelumnya, Lawrence Lambe mendeskripsikan lengan depan dua jari tersebut dari Gorgosaurus yang sangat terkait.[101] Ini sangat mensugestikan bahwa Tyrannosaurus rex memiliki lengan depan yang serupa, namun hipotesis ini tak terkonfirmasi sampai lengan-lengan depan Tyrannosaurus rex lengkap pertama diidentifikasi pada 1989, dengan sebutan MOR 555 ("Wankel rex").[50] Jasad Sue juga meliputi lengan depan lengkap.[22] Lengan Tyrannosaurus rex relatif sangat kecil untuk ukuran tubuhnya secara keseluruhan, hanya berukuran sepanjang 1 meter (3,3 ft), dan beberapa cendekiawan mencap mereka sebagai vestigial. Tulang-tulang tersebut menunjukkan area-area besar untuk pergerakan otot, mengindikasikan kekuatan yang memungkinkan. Ini diakui pada awal 1906 oleh Osborn, yang berspekulasi bahwa lengan depan dipakai untuk menyergap pasangan saat kopulasi.[48] Ini juga mensugestikan bahwa lengan depan dipakai untuk membantu hewan tersebut bangun dari posisi rehat.[98]

Diagram yang mengilustrasikan anatomi lengan

Kemungkinan lainnya adalah bahwa lengan depan dipakai untuk menyergap saat tiranosaurus menyerang mangsanya. Hipotesis ini didukung oleh analisis biomekanikal. Tulang-tulang lengan depan Tyrannosaurus rex menampilkan tulang kortikal yang sangat tebal, yang ditafsirkan sebagai bukti bahwa mereka berkembang pada beban yang berat. Otot bisep brachii dari Tyrannosaurus rex dewasa dapat mengangkat beban seberat 199 kilogram (439 pon); otot lainnya seperti brakialis akan bekerja bersama dengan bisep untuk membuat kelenturan siku yang bahkan lebih kuat. Otot M. bisep dari T. rex memiliki kekuatan 3.5 kali lipati ketimbang manusia. Lengan depan Tyrannosaurus rex memiliki rangkaian pergerakan yang terbatas, dengan pundak dan siku masing-masing hanya membolehkan pergerakan 40 dan 45 derajat. Sebaliknya, dua bagian yang sama dalam Deinonychus masing-masing membolehkan pergerakan 80 dan 130 derajat, sementara lengan manusia dapat berputar 350 derajat pada bagian pundak dan pergerakan sampai 165 derajat pada bagian siku. Penghimpunan kuat dari tulang lengan, kekuatan otot, dan rangkaian terbatas dari gerakan dapat mengindikasikan sebuah sistem yang terlibat untuk menghimpun kecepatan meskipun mendapatkan tekanan dari hewan yang dimangsa. Dalam deskripsi saintifik mendetil pertama dari lengan depan Tyrannosaurus, paleontologis Kenneth Carpenter dan Matt Smith memberikan catatan bahwa lengan depan kurang berguna atau bahwa Tyrannosaurus rex merupakan pemangsa obligat.[102]

Menurut paleontologis Steven Stanley dari Universitas Hawaii, lengan sepanjang sekitar 1 meter dari seekor Tyrannosaurus rex dipakai untuk menjagal mangsa. Secara khusus oleh dinosaurus remaja karena lengan mereka bertumbuh lebih lambat dalam proporsi tubuh mereka dan seekor Tyrannosaurus rex yang lebih muda akan secara proporsional memiliki lengan yang lebih panjang ketimbang dewasa.[103]

Lapisan lembut

Dalam keluaran Maret 2005 dari Science, Mary Higby Schweitzer dari North Carolina State University dan para koleganya mengumumkan pengangkatan lapisan lembut dari bagian sebuah tulang lutut terfosilisasi dari seekor Tyrannosaurus rex. Tulang tersebut telah rusak secara intensional, serta secara reluktan, saat dibawa dan kemudian tak disajikan dalam kebiasaan normal, khususnya karena Schweitzer berharap untuk menguji lapisan lembutnya.[104] Dirancang sebagai spesimen Museum of the Rockies bernomor 1125, atau MOR 1125, dinosaurus tersebut sebelumnya diekskavasi dari Hell Creek Formation. Aliran darah fleksibel dan berbifurkasi dan lapisan matriks tulang berserat namun elastis diketahui. Selain itu, mikrostruktur yang mengingatkan pada sel darah ditemukan di dalam matriks dan aliran tersebut. Struktur tersebut mengingatkan pada sel dan aliran darah burung unta. Keaslian prosesnya, kekhasan dari fosilisasi normal, penyajian material, atau material tersebut tidak diketahui oleh para ilmuwan, dan mereka berhati-hati untuk tidak membuat klaim apapun soal preservasi.[105] Jika merupakan material asli, protein apapun yang masih ada dipakai sebagai alat pemanduan tak langsung dari beberapa konten DNA dari dinosaurus yang terlibat, karena setiap protein dibentuk oleh sebuah gene spesifik. Ketiadaan temuan sebelumnya merupakan hasil dari orang yang menganggap keberadaan lapisan tersebut adalah hal mustahil, sehingga tak nampak. Sejak awal, dua tiranosaurus lainnya dan seekor hadrosaurus juga ditemukan memiliki struktur lapisan semacam itu.[104] Riset pada beberapa lapisan yang dilibatkan mensugestikan bahwa unggas merupakan kerabat yang paling dekat dengan tiranosaurus ketimbang hewan modern lainnya.[106]

Femur T. rex (MOR 1125) dari peptida (inset) dan matriks terdemineralisasi

Dalam kajian yang dikabarkan dalam Science pada April 2007, Asara dan para koleganya menyatakan bahwa dua lapisan protein kolagen yang terdeteksi dalam tulang terpurifikasi dari Tyrannosaurus rex sangat cocok dengan hal yang dilaporkan pada ayam, disusul oleh kodok dan kadal air. Penemuan protein dari makhluk sepuluh juta tahun lampau, bersama dengan lapisan mirip yang ditemukan pada tulang mastodon dari sekitar 160,000 tahun lampau, menghimpun pandangan konvensional fosil dan mengalihkan fokus para palaentologis dari perburuan tulang ke biokimia. Sampai penemuan tersebut, kebanyakan ilmuwan menganggap bahwa fosilisasi menggantikan seluruh lapisan hidup dengan mineral inert. Paleontologis Hans Larsson dari McGill University in Montreal, yang bukan bagian dari kajian tersebut, menyebut temuan "sebuah batu pijakan", dan mensugestikan bahwa dinosaurus dapat "memasuki bidang biologi molekuler dan benar-benar mengejutkan paleontologi di dunia modern".[107]

Kajian lanjutan pada April 2008 mengkonfirmasi hubungan dekat Tyrannosaurus rex dengan unggas modern. Peneliti biologi pasca-doktoral Chris Organ di Harvard University mengumumkan, "Dengan data lebih, kami mungkin akan dapat menempatkan T. rex pada pohon evolusi antara aligator dan ayam dan burung unta." Salah satu pengarang John M. Asara menambahkan, "Kami juga menunjukkan bahwa ini lebih dapat dikelompokkan dengan unggas ketimbang reptil modern, seperti aligator dan kadal anole hijau."[108]

Lapisan lembut tersebut menimbulkan pertanyaan dari Thomas Kaye dari Universitas Washington dan para rekan pengarangnya pada 2008. Mereka menyatakan bahwa apa yang sebenernya ada di dalam tulang tiranosaurus tersebut adalah biofilm yang diperlangsing yang dibuat oleh bakteria yang terlapisi void yang sempat diduduki oleh aliran dan sel darah.[109] Para peneliti menemukan bahwa apa yang sebelumnya diidentifikasikan sebagai sisa-sisa sel darah, karena keberadaan besi, sebenarnya adala framboid, lapisan mineral miskroskopik yang tersemat pada besi. Mereka menemukan lapisan-lapisan serupa pada berbagai fosil lain dari berbagai periode, termasuk amonit. Pada amonit, mereka menemukan lapisan di sebuah tempat dimana zat besi pada tubuh mereka tak memiliki hubungan apapun dengan presensi darah.[110] Schweitzer sangat mengkritik klaim-klaim Kaye dan berpendapat bahwa tak ada bukti laporan bahwa biofilm dapat memproduksi percabangan, tabung-tabung lubang seperti itu tercatat dalam kajiannya.[111] San Antonio, Schweitzer dan para koleganya menerbitkan sebuah analisis pada 2011 tentang apa saja bagian-bagian kolagen yang ditemukan, menemukan bahwa ini adalah bagian dalam dari lapisan kolagen yang terjasi, karena terhimpun dari degradasi protein jangka panjang.[112] Riset lain menantang identifikasi lapoisan lembut tersebut sebagai biofilm dan mengkonfirmasi temuan "percabangan, struktur-struktur mirip aliran" dari dalam tulang yang terfosilisasi.[113]

Dalam Kebudayaan Populer

Sejak pertama ditemukan T-rex menjadi amat terkenal. Salah satu kemunculannya yang paling terkenal adalah dalam film Jurassic Park. Mereka juga dimunculkan dalam serial dokumenter seperti serial 'walking with' dan juga game serta buku.

Referensi

Catatan

  1. ^ Dibaca /tɪˌrænəˈsɔːrəs, taɪ-/, artinya "kadal tiran", dari bahasa Yunani Kuno tyrannos (τύραννος), "tiran", dan sauros (σαῦρος), "kadal"[1]

Kutipan

  1. ^ "Tyrannosaurus". Online Etymology Dictionary. 
  2. ^ Hicks, J. F.; Johnson, K. R.; Obradovich, J. D.; Tauxe, L.; Clark, D. (2002). "Magnetostratigraphy and geochronology of the Hell Creek and basal Fort Union Formations of southwestern North Dakota and a recalibration of the Cretaceous–Tertiary Boundary" (PDF). Geological Society of America Special Papers. 361: 35–55. doi:10.1130/0-8137-2361-2.35. ISBN 0-8137-2361-2. 
  3. ^ DiChristina, Mariette (Apr 14, 2015). "Rise of the Tyrants". ... was merely the last survivor of a startling variety of tyrannosaurs that lived across the globe right up until the asteroid impact 66 million years ago ... 
  4. ^ a b c d e f g h Hutchinson, J. R.; Bates, K. T.; Molnar, J.; Allen, V.; Makovicky, P. J. (2011). "A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth". PLoS ONE. 6 (10): e26037. doi:10.1371/journal.pone.0026037. PMC 3192160 alt=Dapat diakses gratis. PMID 22022500. 
  5. ^ a b c "Sue Fact Sheet" (PDF). Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. 
  6. ^ a b c Hartman, Scott (July 7, 2013). "Mass estimates: North vs South redux". Scott Hartman's Skeletal Drawing.com. Diakses tanggal August 24, 2013. 
  7. ^ a b c Therrien, F.; Henderson, D. M. (2007). "My theropod is bigger than yours ... or not: estimating body size from skull length in theropods". Journal of Vertebrate Paleontology. 27 (1): 108–115. doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. 
  8. ^ a b Snively, Eric; Henderson, Donald M.; Phillips, Doug S. (2006). "Fused and vaulted nasals of tyrannosaurid dinosaurs: Implications for cranial strength and feeding mechanics" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 51 (3): 435–454. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  9. ^ a b Meers, Mason B. (August 2003). "Maximum bite force and prey size of Tyrannosaurus rex and their relationships to the inference of feeding behavior". Historical Biology. 16 (1): 1–12. doi:10.1080/0891296021000050755. 
  10. ^ Switeck, Brian (April 13, 2012). "When Tyrannosaurus Chomped Sauropods". Smithsonian Media. Diakses tanggal August 24, 2013. 
  11. ^ Hutchinson, John (July 15, 2013). "Tyrannosaurus rex: predator or media hype?". What's in John's Freezer?. Diakses tanggal August 26, 2013. 
  12. ^ Anderson, J. F.; Hall-Martin, A. J.; Russell, Dale (1985). "Long bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs". Journal of Zoology. 207 (1): 53–61. doi:10.1111/j.1469-7998.1985.tb04915.x. 
  13. ^ Bakker, Robert T. (1986). The Dinosaur Heresies. New York: Kensington Publishing. hlm. 241. ISBN 0-688-04287-2. OCLC 13699558. 
  14. ^ Henderson, D. M. (January 1, 1999). "Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing". Paleobiology. 25 (1): 88–106. 
  15. ^ a b c Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (2004). "Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. 430 (7001): 772–775. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. 
  16. ^ Farlow, J. O.; Smith, M. B.; Robinson, J. M. (1995). "Body mass, bone 'strength indicator', and cursorial potential of Tyrannosaurus rex". Journal of Vertebrate Paleontology. 15 (4): 713–725. doi:10.1080/02724634.1995.10011257. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2008-10-23. 
  17. ^ Seebacher, Frank (2001). "A new method to calculate allometric length–mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. CiteSeerX 10.1.1.462.255 alt=Dapat diakses gratis. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2. 
  18. ^ Christiansen, Per; Fariña, Richard A. (2004). "Mass prediction in theropod dinosaurs". Historical Biology. 16 (2–4): 85–92. doi:10.1080/08912960412331284313. 
  19. ^ Boardman, T. J.; Packard, G. C.; Birchard, G. F. (2009). "Allometric equations for predicting body mass of dinosaurs". Journal of Zoology. 279 (1): 102–110. doi:10.1111/j.1469-7998.2009.00594.x. 
  20. ^ Hone, David (2016). The Tyrannosaur Chronicles. Bedford Square, London: Bloomsbury Sigma. hlm. 145–146. ISBN 978-1-4729-1125-4. 
  21. ^ Switek, Brian (17 October 2013). "My T. Rex Is Bigger Than Yours". National Geographic. Diakses tanggal 5 February 2017. 
  22. ^ a b c d e f Brochu, C.R. (2003). "Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull". Society of Vertebrate Paleontology Memoirs. 7: 1–138. doi:10.2307/3889334. JSTOR 3889334. 
  23. ^ Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth (2008). "Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. hlm. 167–190. ISBN 0-253-35087-5. 
  24. ^ Stevens, Kent A. (June 2006). "Binocular vision in theropod dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (2): 321–330. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. 
  25. ^ Jaffe, Eric (July 1, 2006). "Sight for 'Saur Eyes: T. rex vision was among nature's best". Science News. 170 (1): 3–4. doi:10.2307/4017288. JSTOR 4017288. Diakses tanggal October 6, 2008. 
  26. ^ Erickson, G.M.; Van Kirk, S.D.; Su, J.; Levenston, M.E.; Caler, W.E.; Carter, D.R. (1996). "Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones". Nature. 382 (6593): 706–708. doi:10.1038/382706a0. 
  27. ^ a b c Holtz, Thomas R. (1994). "The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics". Journal of Palaeontology. 68 (5): 1100–1117. JSTOR 1306180. 
  28. ^ a b c d Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. New York: Simon and Schuster. ISBN 0-671-61946-2. OCLC 18350868. 
  29. ^ Smith, J. B. (December 2005). "Heterodonty in Tyrannosaurus rex: implications for the taxonomic and systematic utility of theropod dentitions". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (4): 865–887. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0865:HITRIF]2.0.CO;2. 
  30. ^ Douglas, K.; Young, S. (1998). "The dinosaur detectives". New Scientist. Diakses tanggal October 16, 2008. One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas' 
  31. ^ "Sue's vital statistics". Sue at the Field Museum. Field Museum of Natural History. Diarsipkan dari versi asli tanggal September 29, 2007. Diakses tanggal September 15, 2007. 
  32. ^ Hone, D. (2012) "Did Tyrannosaurus rex have feathers?" The Guardian, October 17, 2012. Accessed online August 8, 2013.
  33. ^ Keim, B. (2012). "Giant Feathered Tyrannosaur Found in China." Wired, April 4, 2012. Accessed online August 8, 2013.
  34. ^ a b Xing Xu; Norell, Mark A.; Xuewen Kuang; Xiaolin Wang; Qi Zhao; Chengkai Jia (October 7, 2004). "Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids". Nature. 431 (7009): 680–684. doi:10.1038/nature02855. PMID 15470426. 
  35. ^ a b c Xing Xu; Wang, Kebai; Ke Zhang; Qingyu Ma; Xing, Lida; Sullivan, Corwin; Dongyu Hu; Shuqing Cheng; Shuo Wang (5 April 2012). "A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China" (PDF). Nature. 484: 92–95. doi:10.1038/nature10906. PMID 22481363. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 17 April 2012. 
  36. ^ a b Larson, Neal L. (2008). "One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons". Dalam Larson, Peter; Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurus Rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. hlm. 1–55. ISBN 978-0-253-35087-9. 
  37. ^ Paul, Gregory S. (2008). "The extreme lifestyles and habits of the gigantic tyrannosaurid superpredators of the Late Cretaceous of North America and Asia". Dalam Carpenter, Kenneth; Larson, Peter E. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press. hlm. 316. ISBN 0-253-35087-5. 
  38. ^ Bell, P. R., Campione, N. E., Persons, W. S., Currie, P. J., Larson, P. L., Tanke, D. H., & Bakker, R. T. (2017). Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution. Biology Letters, 13(6), 20170092.
  39. ^ Reisz, R. R.; Larson, D. (2016). "Dental anatomy and skull length to tooth size ratios support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips". 4th Annual Meeting, 2016, Canadian Society of Vertebrate Palaeontology. ISSN 2292-1389. 
  40. ^ Kassam, A. Tyrannosaurus rouge: lips may have hidden T rex's fierce teeth. The Guardian, 21 May 2016.
  41. ^ Leitch, Duncan B.; Catania, Kenneth C. (2012-12-01). "Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians". Journal of Experimental Biology (dalam bahasa Inggris). 215 (23): 4217–4230. doi:10.1242/jeb.076836. ISSN 0022-0949. PMID 23136155. 
  42. ^ Di-Poï, Nicolas; Milinkovitch, Michel C. (2013-07-02). "Crocodylians evolved scattered multi-sensory micro-organs". EvoDevo. 4: 19. doi:10.1186/2041-9139-4-19. ISSN 2041-9139. 
  43. ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017-03-30). "A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 7: 44942. doi:10.1038/srep44942. ISSN 2045-2322. 
  44. ^ "The First Tyrannosaurus Skeleton, 1905". Linda Hall Library of Science, Engineering and Technology. Diarsipkan dari versi asli tanggal September 28, 2006. Diakses tanggal August 3, 2008. 
  45. ^ Berbanding dengan Oedipus Rex, yang diterjemahkan menjadi Oedipus sang Raja, sebagai bagian kedua dari nama spesies yang secara sintaktikal merupakan sebuah aposisi untuk nama genus tersebut.
  46. ^ a b c Osborn, H. F. (1905). "Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 21 (14): 259–265. hdl:2246/1464.  Retrieved October 6, 2008.
  47. ^ a b Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (October 18, 2005). "In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus Rex in the West". Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting. 37. Geological Society of America. hlm. 406. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  48. ^ a b Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum (1906). "Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur". Bulletin of the AMNH. New York City: American Museum of Natural History. 22 (16): 281–296. hdl:2246/1473. Diakses tanggal October 6, 2008. 
  49. ^ Breithaupt, Brent H.; Southwell, Elizabeth H.; Matthews, Neffra A. (2006). Lucas, S. G.; Sullivan, R. M., ed. "Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West" (PDF). New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 35: 258. The original skeleton of Dynamosaurus imperiosus (AMNH 5866/BM R7995), together with other T. rex material (including parts of AMNH 973, 5027, and 5881), were sold to the British Museum of Natural History (now The Natural History Museum) in 1960. This material was used in an interesting 'half-mount' display of this dinosaur in London. Currently the material resides in the research collections. 
  50. ^ a b Horner, John R.; Lessem, Don (1993). The complete T. rex. New York City: Simon & Schuster. ISBN 0-671-74185-3. 
  51. ^ a b Osborn, H. F. (1917). "Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus". Bulletin of the American Museum of Natural History. New York City: American Museum of Natural History. 35 (43): 733–771. hdl:2246/1334.  Retrieved October 8, 2008.
  52. ^ Anonymous, 2000. "New discovery may endanger T-Rex's name" The Associated Press. June 13, 2000.
  53. ^ Ride, W. D. L. (1999). "Article 23.9 – Reversal of Precedence". International code of zoological nomenclature. London: International Commission on Zoological Nomenclature. ISBN 0-85301-006-4. OCLC 183090345. 
  54. ^ Taylor, Mike (August 27, 2002). "So why hasn't Tyrannosaurus been renamed Manospondylus?". The Dinosaur FAQ. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  55. ^ "Preparing Sue's bones". Sue at the Field Museum. The Field Museum. 2007. Diakses tanggal October 24, 2014. 
  56. ^ Erickson, G., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M., Yerby, S., Brochu, C. A. (May 26, 2004). "Gigantism and life history parameters of tyrannosaurid dinosaurs". Nature. 430 (7001): 772–775. Bibcode:2004Natur.430..772E. doi:10.1038/nature02699. PMID 15306807. 
  57. ^ Brochu, C. A. (December 2003). "Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology". PALAIOS. 18 (6): 475–476. doi:10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2. ISSN 0883-1351. 
  58. ^ Devitt, Terry (September 30, 2009). University of Wisconsin-Madison, ed. "Was Mighty T. Rex 'Sue' Felled By A Lowly Parasite?". ScienceDaily. Diakses tanggal June 27, 2015. 
  59. ^ Fiffer, Steve (2000). "Jurassic Farce". Tyrannosaurus Sue. W. H. Freeman and Company, New York. hlm. 121–122. ISBN 0-7167-4017-6. 
  60. ^ "Dig pulls up five T. rex specimens". BBC News. October 10, 2000. Diakses tanggal December 13, 2008. 
  61. ^ Currie, PJ; Huru, JH; Sabath, K (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  62. ^ Henderson, M (2005). "Nano No More: The death of the pygmy tyrant". Dalam Henderson, M. The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae. Dekalb, Illinois: Northern Illinois University Press. 
  63. ^ "Visit Jane the Dinosaur at the Burpee Museum, Rockford, Illinois". Diarsipkan dari versi asli tanggal May 25, 2008. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  64. ^ "Museum unveils world's largest T-rex skull". Diarsipkan dari versi asli tanggal April 14, 2006. Diakses tanggal April 7, 2006. 
  65. ^ Ryan, M. J. "New Biggest T-rex Skull". Diakses tanggal April 12, 2006. 
  66. ^ a b Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). "Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 227–234. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  67. ^ a b c Holtz, Thomas R., Jr. (2004). "Tyrannosauroidea". Dalam Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. The dinosauria. Berkeley: University of California Press. hlm. 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 
  68. ^ Maleev, E. A. (1955). translated by F. J. Alcock. "(title in Russian)" [Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia] (PDF). Doklady Akademii Nauk SSSR (dalam bahasa Russian). 104 (4): 634–637. 
  69. ^ Rozhdestvensky, AK (1965). "Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy". Paleontological Journal. 3: 95–109. 
  70. ^ Carpenter, Kenneth (1992). "Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America". Dalam Mateer, Niall J.; Pei-ji Chen. Aspects of nonmarine Cretaceous geology. Beijing: China Ocean Press. ISBN 978-7-5027-1463-5. OCLC 28260578. 
  71. ^ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (March 2005). "A New Genus and Species of Tyrannosauroid from the Late Cretaceous (Middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (1): 119–143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. 
  72. ^ Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol (2003). "Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of Tarbosaurus bataar and Tyrannosaurus rex compared" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 48 (2): 161–190. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  73. ^ Lü, J; Yi, L; Brusatte, SL; Yang, L; Li, H; Chen, L (7 May 2014). "A new clade of Asian late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids". Nature Communications. 5: 3788. doi:10.1038/ncomms4788. PMID 24807588. publikasi akses terbuka - bebas untuk dibuka
  74. ^ "Pinocchio rex dinosaur found in China adds to tyrannosaur family". CBC News (dalam bahasa Inggris). 7 May 2014. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  75. ^ a b Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). Evans, David C, ed. "Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans". PLoS ONE. 8 (11): e79420. doi:10.1371/journal.pone.0079420. PMC 3819173 alt=Dapat diakses gratis. PMID 24223179. 
  76. ^ Vergano, Dan (7 November 2013). "Newfound "King of Gore" Dinosaur Ruled Before T. Rex". National Geographic. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  77. ^ Geggel, Laura (29 February 2016). "T. Rex Was Likely an Invasive Species". Live Science. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  78. ^ Urban, Michael A.; Lamanna, Matthew C. (December 2006). "Evidence of a giant Tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the upper Cretaceous (?Campannian) of Montana" (PDF). Annals of Carnegie Museum. 75 (4): 231–235. doi:10.2992/0097-4463(2006)75[231:EOAGTD]2.0.CO;2. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2016-10-27. Diakses tanggal 2017-11-10. 
  79. ^ Olshevsky, George (1995). "The origin and evolution of the tyrannosaurids". Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 9–10: 92–119. 
  80. ^ Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2004). "Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America". Zoological Journal of the Linnean Society. 142 (4): 479–523. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00130.x. 
  81. ^ Gilmore, C. W. (1946). "A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana". Smithsonian Miscellaneous Collections. 106: 1–19. 
  82. ^ Bakker, R. T.; Williams, M.; Currie, P. J. (1988). "Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana". Hunteria. 1 (5): 1–30. 
  83. ^ Carr, TD (1999). "Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 497–520. doi:10.1080/02724634.1999.10011161. 
  84. ^ Currie, Philip J. (2003). "Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 42 (2): 191–226. Diakses tanggal October 9, 2008. 
  85. ^ Horner, J. R.; Padian, K. (September 2004). "Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex". Proceedings: Biological Sciences. 271 (1551): 1875–80. doi:10.1098/rspb.2004.2829. PMC 1691809 alt=Dapat diakses gratis. PMID 15347508. Diakses tanggal October 5, 2008. 
  86. ^ a b Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR (June 2005). "Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex". Science. 308 (5727): 1456–60. doi:10.1126/science.1112158. PMID 15933198. Diakses tanggal October 5, 2008. 
  87. ^ Lee, Andrew H.; Werning, Sarah (2008). "Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (2): 582–587. doi:10.1073/pnas.0708903105. PMC 2206579 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18195356. 
  88. ^ https://www.sciencedaily.com/releases/2016/03/160315085637.htm
  89. ^ a b Erickson GM, Currie PJ, Inouye BD, Winn AA (July 2006). "Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology". Science. 313 (5784): 213–7. doi:10.1126/science.1125721. PMID 16840697. 
  90. ^ Holtz, Thomas R Jr. (March 19, 2013) [Lecture was held March 8, 2013]. The Life and Times of Tyrannosaurus rex, with Dr. Thomas Holtz (Lecture). Kane Hall Room 130 University of Washington Seattle, WA 98195: Burke Museum of Natural History and Culture. Diakses tanggal October 12, 2013. 
  91. ^ Paul, Gregory S. (2008). "Chapter 18: The Extreme Life Style and Habits of the Gigantic Tyrannosaurid Superpredators of the Cretaceous North America and Asia". Dalam Larson, Peter L.; Carpenter, Kenneth. Tyrannosaurus, The Tyrant King. Indiana University Press. hlm. 307–345. ISBN 978-0-253-35087-9. Diakses tanggal September 14, 2013. 
  92. ^ Carpenter, Kenneth (1992). "Variation in Tyrannosaurus rex". Dalam Kenneth Carpenter; Philip J. Currie. Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. hlm. 141–145. ISBN 0-521-43810-1. 
  93. ^ Larson, P.L. (1994). "Tyrannosaurus sex. In: Rosenberg, G.D. & Wolberg, D.L. Dino Fest". The Paleontological Society Special Publications. 7: 139–155. 
  94. ^ Erickson GM, Kristopher Lappin A, Larson P (2005). "Androgynous rex – the utility of chevrons for determining the sex of crocodilians and non-avian dinosaurs". Zoology (Jena, Germany). 108 (4): 277–86. doi:10.1016/j.zool.2005.08.001. PMID 16351976. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  95. ^ Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm ET (April 2007). "Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone?". Bone. 40 (4): 1152–8. doi:10.1016/j.bone.2006.10.029. PMID 17223615. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  96. ^ Leidy, J (1865). "Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States". Smithsonian Contributions to Knowledge. 14: 1–135. 
  97. ^ "Tyrannosaurus". American Museum of Natural History. Diarsipkan dari versi asli tanggal December 8, 2008. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  98. ^ a b Newman, BH (1970). "Stance and gait in the flesh-eating Tyrannosaurus". Biological Journal of the Linnean Society. 2 (2): 119–123. doi:10.1111/j.1095-8312.1970.tb01707.x. 
  99. ^ "The Age of Reptiles Mural". Yale University. 2008. Diakses tanggal October 16, 2008. 
  100. ^ Ross, R. M.; Duggan-Haas, D.; Allmon, W. D. (2013). "The Posture of Tyrannosaurus rex: Why Do Student Views Lag Behind the Science?". Journal of Geoscience Education. 61: 145–160. Bibcode:2013JGeEd..61..145R. doi:10.5408/11-259.1. 
  101. ^ Lambe, L. M. (1914). "On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description of the skull of Stephanosaurus marginatus from the same horizon". Ottawa Naturalist. 27: 129–135. 
  102. ^ Carpenter, Kenneth; Smith, Matt (2001). "Forelimb Osteology and Biomechanics of Tyrannosaurus rex". Dalam Tanke, Darren; Carpenter, Kenneth. Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana University Press. hlm. 90–116. ISBN 0-253-33907-3. 
  103. ^ Stanley, Steven (23 October 2017). "EVIDENCE THAT THE ARMS OF TYRANNOSAURUS REX WERE NOT FUNCTIONLESS BUT ADAPTED FOR VICIOUS SLASHING". Geological Society of America Abstracts with Programs. 49 – via GSA Annual Meeting. 
  104. ^ a b Fields, Helen (May 2006). "Dinosaur Shocker". Smithsonian Magazine. Diakses tanggal October 2, 2008. 
  105. ^ Schweitzer, Mary H.; Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R.; Toporski, Jan K. (March 2005). "Soft-tissue vessels and cellular preservation in Tyrannosaurus rex". Science. 307 (5717): 1952–5. Bibcode:2005Sci...307.1952S. doi:10.1126/science.1108397. PMID 15790853. Diakses tanggal October 2, 2008. 
  106. ^ Rincon, Paul (April 12, 2007). "Protein links T. rex to chickens". BBC News. Diakses tanggal October 2, 2008. 
  107. ^ Vergano, Dan (April 13, 2007). "Yesterday's T. Rex is today's chicken". USA Today. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  108. ^ Schmid, Randolph E.; Associated Press (April 24, 2008). "Scientists study evidence modern birds came from dinosaurs". Newsvine. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  109. ^ Kaye, Thomas G.; Gaugler, Gary; Sawlowicz, Zbigniew (July 2008). Stepanova, Anna, ed. "Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms". PLoS ONE. 3 (7): e2808. doi:10.1371/journal.pone.0002808. PMC 2483347 alt=Dapat diakses gratis. PMID 18665236. 
  110. ^ "New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tissues Still Survive" (Siaran pers). Newswise. July 24, 2008. Diakses tanggal October 8, 2008. 
  111. ^ "Researchers Debate: Is It Preserved Dinosaur Tissue, or Bacterial Slime?" (Siaran pers). Discover. July 30, 2008. Diakses tanggal September 4, 2008. 
  112. ^ San Antonio, James D.; Schweitzer, Mary H.; Jensen, Shane T.; Kalluri, Raghu; Buckley, Michael; Orgel, Joseph P. R. O. (2011). Van Veen, Hendrik W., ed. "Dinosaur Peptides Suggest Mechanisms of Protein Survival". PLoS ONE. 6 (6): e20381. doi:10.1371/journal.pone.0020381. PMC 3110760 alt=Dapat diakses gratis. PMID 21687667. 
  113. ^ Peterson, Joseph E.; Lenczewski, Melissa E.; Scherer, Reed P. (October 12, 2010). "Influence of Microbial Biofilms on the Preservation of Primary Soft Tissue in Fossil and Extant Archosaurs". PLoS ONE. 5 (10): e13334. Bibcode:2010PLoSO...513334P. doi:10.1371/journal.pone.0013334. PMC 2953520 alt=Dapat diakses gratis. PMID 20967227. Diakses tanggal March 30, 2012. [T]he interpretation of preserved organic remains as microbial biofilm [is] highly unlikely 

Bacaan tambahan

  • Farlow, J. O.; Gatesy, S. M.; Holtz, T. R., Jr.; Hutchinson, J. R.; Robinson, J. M. (2000). "Theropod Locomotion". American Zoologist. The Society for Integrative and Comparative Biology. 40 (4): 640–663. doi:10.1093/icb/40.4.640. 

Pranala luar

Cari tahu mengenai Tyrannosaurus pada proyek-proyek Wikimedia lainnya:
Gambar dan media dari Commons
Kutipan dari Wikiquote
Teks sumber dari Wikisource
Buku dari Wikibuku
Direktori spesies Tyrannosaurus dari Wikispecies
Exhibits
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Tyrannosaurus&oldid=13777223"