Monyet vervet
Monyet Vervet [1] | |
---|---|
![]() | |
Monyet Vervet di Dar es Salaam, Tanzania | |
Klasifikasi ilmiah | |
Kerajaan: | |
Filum: | |
Kelas: | |
Ordo: | |
Famili: | |
Genus: | |
Spesies: | C. pygerythrus
|
Nama binomial | |
Chlorocebus pygerythrus F. Cuvier, 1821
| |
![]() | |
Daerah monyet vervet |
Monyet vervet (Chlorocebus pygerythrus), atau hanya vervet, adalah monyet Dunia Lama dari rumpun Cercopithecidae asli dari Afrika. Istilah "vervet" juga digunakan untuk mengacu kepada semua anggota dari genus Chlorocebus. Lima subspesies berbeda dapat ditemukan umumnya di Afrika Selatan, dan di beberapa negara timur. Monyet vervet dipindahkan ke pulau Barbados, Saint Kitts, dan Nevis bersamaan dengan perdagangan budak Afrika. Monyet yang umumnya herbovora tersebut memiliki wajah hitam dan warna bulu abu-abu, rentang tingginya antara 19 inci (50 cm) untuk jantan dan sekitar 16 inci (40 cm) pada betina.
Selain sebagai subjek dalam penelitian yang menarik tentang perilaku dalam populasi alamiah, monyet vervet berperan sebagai model primata non-manusia untuk memahami perilaku sosial dan genetis dari manusia. Mereka telah diketahui memiliki karakterisik mirip-manusia, seperti hipertensi, anxiety, dan sosial dan bergantung pada penggunaan alkohol. [3] Monyet vervet hidup dalam kelompok sosial dari 10-50 individu, dengan jantan berganti kelompok pada saat mencapai kematangan seksual. Penelitian penting yang telah dilakukan pada monyet vervet berkaitan dengan komunikasi dan teriakan peringatan mereka, khususnya yang berhubungan dengan persaudaraan dan rekognisi kelompok dan penampakan pemangsa tertentu.
Taksonomi
[sunting | sunting sumber]Monyet vervet sebelumnya diklasifikasikan sebagai Cercopithecus aethiops. Vervet dan malbruck sering dianggap conspesifik, atau sebagai subspesies dari grivet.[4]
Lima subspesies berbeda dari monyet vervet yaitu:[2]
- Chlorocebus pygerythrus excubitor
- C. p. hilgerti dari bagian selatan Kenya [5]
- C. p. nesiotes
- C. p. pygerythus dari Afrika Selatan, Botswana,[5][6] Lesotho and Swaziland[6]
- C. p. rufoviridis dari Mozambique[5] dan Uganda[7] memiliki bagian belakang kemerah-merahan yang dapat dibedakan yang menjadi gelap ke arah bagian ekor.[8]
Sinonimi
[sunting | sunting sumber]C. p. pygerythrus, sebagai Cercopithecus aethiops, dulu juga dibagi menjadi empat subspesies:
- C. a. pygerythrus, dari Afrika Selatan (Western Cape, Eastern Cape, Northern Cape dan KwaZulu-Natal bagian selatan), dan Lesotho; dikatakan memiliki tungkai berwarna pucat dan tangan dan kaki putih (walaupun tangan dikatakan juga berwarna hitam dengan rambut abu-abu bertebaran), [8]dan warna tubuh abu-abu mengkilat.[9]
- C. a. cloetei, dari bagian utara KwaZulu-Natal, Swaziland dan bagian utara Afrika Selatan; lebih gelap, dengan tebaran abu-coklat dan kaki yang gelap.[9]
- C. a. marjoriae,dari bagian selatan Botswana dan North West Province dari Afrika Selatan; berwarna pucat (abu-abu muda).[9]
- C. a. ngamiensis,[10]dari bagian timur-utara Botswana dan Okavango; memiliki warna kaki pucat dan punggung menguning [9] dan ekornya lebih gelap (khususnya pada bagian ujung) daripada vervet bagian selatan.[8]
Semua spesies tersebut tidak dikenali lagi dan bersinonim dengan C. p. pygerythrus.
Deksripsi fisik
[sunting | sunting sumber]Monyet vervet memiliki wajah hitam dengan pinggir rambut putih, sementara semua warna tubuh umumnya abu-abu.[11] Pejantan dewasa dari semua spesies memiliki skrotum biru pucat dan penis merah.[12] Spesies ini memperlihatkan dimorfisme seksual, pejantan lebih besar dalam berat dan tinggi badan. Berat jantan dewasa antara 3,9 hingga 8,0 kilogram (8,6 hingga 18 pon), rata-rata 5,5 kilogram (12 pon), dan memiliki tinggi badan antara 420 hingga 600 milimeter (17 hingga 24 inci), rata-rata 490 milimeter (19 inci) dari atas kepala sampai dasar ekor. Berat betina dewasa antara 3,4 hingga 5,3 kilogram (7,5 hingga 12 pon) dengan rata-rata 4,1 kilogram (9,0 pon), dan panjang antara 300 hingga 495 milimeter (12 hingga 19,5 inci), rata-rata 426 milimeter (16,8 inci).[8] [13]
Perilaku
[sunting | sunting sumber]Perilaku sosial intra-grup dan inter-grup
[sunting | sunting sumber]Saat pejantan mencapai kematangan seksual, mereka pindah ke kelompok tetangga. Terkadang, pejantan akan pindah bersama dengan saudara lelaki atau teman sebaya, barangkali untuk perlindungan terhadap agresi oleh pejantan dan betina dari penghuni kelompok baru. Kelompok-kelompok yang sebelumnya memiliki pejantan yang pindah memperlihatkan agresi yang kurang secara signifikan saat datangnya pejantan yang lain. Dalam hampir setiap kasus, pejantan bermigrasi ke kelompok terdekat. Hal ini dengan jelas meningkatkan keuntungan terhadap jarak yang ditempuh, tapi juga mengurangi jumlah variasi genetik, meningkatkan kemungkinan perkawinan sekerabat. [14]
Betina tetap di dalam kelompok selama hidupnya. Pada setiap jenis kelamin, ditemukan hierarki dominasi. Hierarki jantan ditentukan oleh umur, kepemilikan dalam kelompok, kemampuan berkelahi, dan sekutu; sementara betina terkadang menggunakan status yang sama dengan ibu mereka. Proporsi yang besar dari interaksi terjadi antara individu-individu yang memiliki tingkat yang sama dan berelasi dekat. Antara individu-individu yang tidak berkaitan, terjadi kompetisi antar betina untuk mendadani anggota dari keluarga yang memiliki tingkatan yang lebih tinggi, kemungkinan berharap untuk mendapatkan akses lebih terhadap sumber-sumber. Observasi ini menyarankan bahwa rekognisi individu adalah mungkin untuk mendiskriminasi antara hubungan genetis dan tingkatan dalam sebuah kelompok. Interaksi antar kelompok berkisar antara sangat agresif sampai gestur pertemanan. Lebih lanjut, individu tampak mampu mengenali vokalisasi antar-kelompok, dan mengidentifikasi dari dan ke monyet mana teriakan itu ditujukan, bahkan jika teriakan tersebut dibuat oleh seekor jantan remaja yang lebih mungkin berpindah kelompok. Hal ini menyarankan bahwa anggota dalam sebuah kelompok secara aktif memonitor aktivitas dari kelompok lain, termasuk pergerakan dari individu dalam suatu kelompok. [15]
Dalam hierarki suatu kelompok, agresi ditujukan terutama pada individu dengan kedudukan lebih rendah. Saat suatu individu berumur 3 tahun atau lebih tua, dia jauh lebih mungkin ikut serta dalam suatu konflik dengan individu lain yang mengancam saudara terdekat. Lebih lanjut, baik jantan maupun betina dapat mengubah agresi kepada individu-individu yang keduanya memiliki saudara dekat yang sebelumnya ikut serta dalam sebuah konflik. Hasil ini menyarankan bahwa terdapat pengakuan kompleks tidak hanya pada individu, tapi juga pada mereka yang berasosiasi dengan satu sama lain. Hal ini tidak menyarankan bahwa pengakuan dari individu keluarga lain adalah mungkin, tapi lebih pada bahwa diskriminasi dari kelompok lain dengan pertalian yang dekat bisa terjadi. [16]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/Vervet_monkeys_Kruger.jpg/170px-Vervet_monkeys_Kruger.jpg)
Teriakan peringatan dan pengenalan keturunan
[sunting | sunting sumber]Monyet vervet diketahui memiliki empat pemangsa: macan tutul, elang, piton, dan babun. Penampakan dari setiap pemangsa menimbulkan sebuah teriakan peringatan berbeda secara akustik. [17] Dalam percobaan dengan pensinyal yang tak-dipercaya, individu-individu menjadi terbiasa terhadap teriakan-teriakan yang salah dari individu tertentu. Walau terdapat respon yang berkurang untuk pemangsa tertentu, jika suatu individu tak-dipercaya memberikan sebuah teriakan peringatan untuk pemangsa yang berbeda, anggota kelompok merespon seakan-akan pemberi teriakan adalah, sebenarnya, dipercaya. Hal ini menyarankan bahwa monyet vervet mampu mengenali dan merespon terhadap tidak hanya individu yang memanggil, tapi juga pada semantik dari apa yang individu komunikasikan. [18]
Ibu dapat mengenali keturunannya cukup dari teriakan saja. Teriakan seekor remaja akan mendapatkan sebuah reaksi dari semua ibu-ibu, namun tetap si ibu remaja sendiri memiliki latensi singkat saat melihat pada arah teriakan, sebagaimana meningkatnya durasi pada saat melihat. Lebih lanjut, si ibu telah diobservasi membantu keturunan mereka yang dalam konflik, namun jarang sekali membantu remaja lainnya. Juga ada bukti bahwa ibu-ibu lain dapat menentukan keturunan tersebut milik siapa. Individu-individu telah diobservasi melihat ke arah si ibu yang keturunannya mengeluarkan teriakan. [19]
Hubungan keluarga
[sunting | sunting sumber]Saudara kandung lebih mungkin menyediakan hubungan sosial yang kuat selama perkembangan. Dalam kelompok sosial, ibu-anak dan unit-unit saudara kandung interaktif adalah kelompok yang berbeda. Interaksi saudara sangat mendukung dan bersahabat, tapi memiliki beberapa kompetisi. Kontes pada umumnya mengikutkan alokasi sumber setelah-penyapihan oleh ibu yang sama, khususnya setelah perawatan. Keturunan biasanya tidak lahir pada waktu yang sangat dekat dikarenakan periode antara kelahiran dari si ibu. Jeda tersebut dapat dikurangi dengan menggunakan seekor allomother. Jelasnya hubungan keluarga dan persaudaran di antara suatu kelompok bisa berpersan sebagai sebuah bentuk persekutuan, yang di dapat dengan biaya relatif lebih rendah daripada perawatan. Persekutuan lain diperlihatkan lewat konflik dengan individu agresif yang telah beraksi melawan saudara yang lebih dekat. [20]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/79/Vervet_monkey_and_baby.jpg/220px-Vervet_monkey_and_baby.jpg)
Allomother adalah proses saat individu lain selain si ibu menjaga seekor bayi. Dalam kelompok monyet vervet, bayi adalah sumber dari sejumlah besar perhatian. Berhari-hari setelah seekor bayi lahir, setiap anggota kelompok akan memeriksa si bayi paling tidak sekali dengan menyentuh atau membaui. Walau semua anggota kelompok berpartisipasi menjaga bayi, betina remaja yang belum menstruasi mayoritas berpartisipasi sebagai allomother. Ada keuntungan timbal-balik bagi si ibu dan allomother. Ibu yang menggunakan allomother mampu mempersingkat periode antar-kelahiran. Pada saat yang sama, allomother memperoleh pengalaman dalam membesarkan bayi, dan lebih sukses dalam membesarkan keturunan mereka sendiri. Remaja betina diskriminasi dalam memilih bayi yang akan mereka allomother, dan biasanya akan memilih saudara kandung atau bayi dari individu dengan peringkat-tinggi. Saat si ibu membolehkan anak perempuannya menjadi allomother bagi saudara kandung yang baru lahir, si ibu menurunkan investasinya sendiri terhadap bayi sementara meningkatkan kesempatan untuk secara sukses membesarkan anak perempuannya yang belum dewasa. [21]
Nenek dan cucu berbagi 1/4 dari gen mereka, jadi mereka lebih mungkin membentuk hubungan afiliasi daripada anggota bukan-saudara dalam sebuah kelompok. Tidak hanya si bayi mendekati nenek mereka lebih sering daripada anggota bukan-saudara, mereka juga lebih menyukai nenek mereka daripada saudara betina dewasa lainnya, tidak termasuk ibu mereka sendiri. Penelitian tambahan memperlihatkan bahwa si nenek tidak memilih jenis kelamin dari cucu mereka. Ketertarikan pada cucu juga dipicu dari tingkat dari si nenek dalam suatu kelompok. Nenek yang berada pada tingkat yang lebih tinggi memperlihatkan ketertarikan lebih dalam menjaga cucu mereka bila dibandingkan dengan nenek dari tingkat rendah. Kehadiran si nenek telah dikaitkan dengan menurunnya kematian pada bayi. [22]
Kedengkian
[sunting | sunting sumber]Aksi dengki adalah sangat jarang dalam kerajaan hewan. Terkadang, ada keuntungan tidak langsung terhadap individu yang beraksi 'dengki' atau terhadap saudara dekat dari individu tersebut. Monyet vervet telah diobservasi menghancurkan sumbar makanan pesaing daripada menghabiskannya atau mencurinya untuk diri sendiri. Walaupun energi habis untuk menghancurkan makanan, keuntungan kompetitif diberikan pada individu dikarenakan meningkatnya tingkat kompetitif. Hal ini berkaitan bagi seekor jantan yang dapat disisihkan dalam kelompoknya sampai pada jantan imigrasi. [23]
Reproduksi
[sunting | sunting sumber]Vervet betina tidak memiliki isyarat eksternal mengindikasi period menstruasi, makanya tidak ada elaborasi perilaku sosial yang mengikutkan reproduksi. Secara tipikal, betina dapat melahirkan kapan saja selama setahun setelah periode gestasi sekitar 165 hari. Biasanya hanya ada satu bayi lahir pada satu waktu, walaupun anak kembar dapat terjadi kadang-kadang. Bayi normal memiliki berat 300-400 gram.[8]
Ekologi
[sunting | sunting sumber]Makanan
[sunting | sunting sumber]Monyet vervet umumnya memakan makanan herbivora, hidup kebanyakan dengan buah-buahan liar, bunga, dedaunan, biji-bijian dan benih polong. Di wilayah agrikultur, vervet menjadi hewan bermasalah, karena mereka akan menyerbu kebun kacang, kacang polong, tanaman tembakau muda, sayur-sayuran, buah, dan berbagai lahan gandum. Aspek karnivora dari makanan mereka termasuk belalang dan rayap. Penyerbuan pada sarang burung weaver dan peternakan burung telah diobservasi dengan vervet akan memakan telur dan anak-anak burung. [8]
Daftar jenis makanan alami dan bagian dari makanan yang dimakan, di Afrika Selatan: [8] [24]
- Acacia erioloba - biji dan kulit buah
- Aloe spp - madu bunga (bunga)
- Celtis africana - buah
- Colophospermum mopane - biji
- Deinbollia oblongifolia - buah
- Euphorbia ingens - buah
- Euphorbia tirucalli - buah
- Ficus abutilifolia - ara
- Ficus sur - ara
- Ficus sycomorus - ara
- Grewia caffra - buah
- Harpephyllum caffrum - buah
- Hyphaene coriacea - buah
- Phoenix reclinata - buah
- Protorhus longifolia - buah
- Rhus chirindensis - buah
- Sclerocarya birrea - buah
- Strelitzia nicolai - bagian lunak dari bunga
- Ximenia caffra - buah
- Ziziphus mucronata - buah
Distribusi dan habitat
[sunting | sunting sumber]Monyet vervet berada hampir di seluruh bagian selatan dan Afrika Timur, ditemukan di Etiopia, Somalia dan bagian ekstrem selatan Sudan Selatan, sampai Afrika Selatan. Tidak ditemukan di Retakan Afrika Timur atau di Sungai Luangwa,[1] tempat mereka digantikan oleh kerabat dekat mereka malbrouck (C. cynosuros). Monyet vervet mendiami savana, tepi sungai berhutan, hutan pantai dan pegunungan sampai 4000 m (13.100 kaki). Mereka dapat beradaptasi dan mampu bertahan di lingkungan tumbuh-tumbuhan yang terfragmentasi sekunder dan/atau sangat tinggi, termasuk wilayah yang dibudidayakan, dan terkadang ditemukan hidup di lingkungan pedesaan dan perkotaan.[2]
Monyet vervet yang dimasukan juga menetap di Barbados, dan Saint Kitts and Nevis. Pantai Dania, Florida merupakan rumah dari 20 vervet yang dimasukan. [25]
Hubungan dengan manusia
[sunting | sunting sumber]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e9/Chlorocebus_pygerythrus00.jpg/170px-Chlorocebus_pygerythrus00.jpg)
Meskipun rendahnya populasi predator dibanyak tempat, perkembangan manusia telah merambah wilayah alam liar, dan spesies ini dibunuh oleh tiang listrik, kendaraan, anjing, senjata pelet, racun, dan peluru, dan dikurung untuk obat tradisional, daging, dan untuk penelitian biomedis.[26] Monyet vervet memiliki sistem sosial yang kompleks dan rapuh, perburuan mereka dianggap mempengaruhi struktur kelompok dan jumlah yang berkurang.
Status mereka menurut IUCN adalah "sedikit memprihatinkan".
Dalam sejarah kuno
[sunting | sunting sumber]Spesies ini dikenal di Mesir kuno termasuk Pegunungan Laut Merah dan Lembah Nil. [27] Dari hasil seni fresko yang ditemukan di Akrotiri di kepulauan Mediterranean di Santorini terdapat bukti bahwa monyet vervet diketahui mendiami daerah ini sekitar 2000 BC; Fakta ini banyak diketahui dengan adanya bukti kontak awal antara Mesir dan Akrotiri. [28]
Galeri
[sunting | sunting sumber]-
Monyet vervet dewasa jantan di Afrika Selatan
-
Bagian depan tengkorak monyet vervet
-
Bagian sisi tengkorak
-
Monyet vervet di Samburu
-
Monyet vervet jantan memperlihatkan zakar biru.
Referensi
[sunting | sunting sumber]- ^ a b Groves, C.P. (2005). "Chlorocebus pygerythrus". Dalam Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (edisi ke-3). Baltimore: Johns Hopkins University Press. hlm. 159. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494.
- ^ a b c Kingdon, J., Gippoliti, S., Butynski, T.M. & De Jong, Y. (2008). "Chlorocebus pygerythrus". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1. International Union for Conservation of Nature. Diakses tanggal 11 April 2010.
- ^ Palmour, R.; Mulligan, J.; Howbert, J. Jeffry; Ervin, F. (1997). "Of Monkeys and Men: Vervets and the Genetics of Human-Like Behaviors". Am. J. Hum. Genet. 61 (3): 481–488. doi:10.1086/515526.
- ^ Kingdon, J. (1997). The Kingdom Guide to African Mammals. Academic Press Limited, London. ISBN 0-12-408355-2.
- ^ a b c Biodiversity occurrence data provided by: Field Museum of Natural History, Museum of Vertebrate Zoology, University of Washington Burke Museum, and University of Turku (Accessed through GBIF Data Portal, www.gbif.net, 2010-06-18)
- ^ a b Cillie', G.E.B. (1992). Pocket Guide to Southern African Mammals. ISBN 0-627-01686-3.
- ^ (Isbell & Enstam under review)
- ^ a b c d e f g
Skinner, J.D. (1990).
The Mammals of the Southern African Subregion (New Edition).
ISBN 0-86979-802-2
Kesalahan pengutipan: Tanda
<ref>
tidak sah; nama "Skinner1990" didefinisikan berulang dengan isi berbeda - ^ a b c d Cillie', G.E.B. (1992). Pocket Guide to Southern African Mammals. ISBN 0-627-01686-3.
- ^ Meester, J. A. J., I. L. Rautenbach, N. J. Dippenaar, and C. M. Baker. 1986. Classification of southern African mammals. Transvaal Museum Monographs 5:1–359
- ^ Stuart C. and Stuart T. (1997). Field Guide to the Larger Mammals of Africa. ISBN 1-86825-757-6
- ^ Fedigan L, Fedigan LM. (1988). Cercopithecus aethiops: a review of field studies. Cambridge (UK): Cambridge University Press. hlm. 389–411.
- ^ Napier, P.H. (editor) (1981). "Part II: Family Cercopithecidae, Subfamily Cercopithecinae". Catalogue of primates in the British Museum (Natural History) and elsewhere in the British Isles. London: British Museum (Natural History). hlm. 203.
- ^ Cheney, D. L. (September 1983). "Nonrandom Dispersal in Free-Ranging Vervet Monkeys: Social and Genetic Consequences". The American Naturalist. 122 (3): 392–412. doi:10.1086/284142. JSTOR 2461023.
- ^ Cheney, D. L. (1982). "Recognition of Individuals within and between Groups of Free-Ranging Vervet Monkeys". American Zoologist. 22 (3): 519–529. JSTOR 3882575.
- ^ Seyfarth, R.M. (1980). "Vervet Monkey Alarm Calls: Semantic communication in a Free-Ranging Primate". Animal Behaviour. 28 (4): 1070–1094. doi:10.1016/S0003-3472(80)80097-2.
- ^ Cheney, D. L. (1988). "Assessment of meaning and the detection of unreliable signals by vervet monkeys". Animal Behaviour. 36 (2): 477–486. doi:10.1016/S0003-3472(88)80018-6.
- ^ Cheney, D. L. (1980). "Vocal Recognition in Free-Ranging Vervet Monkeys". Animal Behaviour. 28 (2): 362–367. doi:10.1016/S0003-3472(80)80044-3.
- ^ Lee, P.C. (1987). "Sibships:Cooperation and Competition Among Immature Vervet Monkeys". Primates. 28 (1): 47–59. doi:10.1007/BF02382182.
- ^ Fairbanks, L.A. (1990). "Reciprocal benefits of allomothering for female vervet monkeys". Animal Behaviour. 40 (3): 553–562. doi:10.1016/S0003-3472(05)80536-6.
- ^ Fairbanks, L.A. (1988). "Vervet Monkey Grandmothers: Interactions with Infant Grandoffspring". International Journal of Primatology. 9 (5): 426–441.
- ^ Horrocks, J. (1981). "'Spite'; a constraint on optimal foraging in the vervet monkey Cercopithecus aethiops sabaeus in Barbados". American Zoology. 21: 939.
- ^ Pooley, E. (1993). The Complete Field Guide to Trees of Natal, Zululand and Transkei. ISBN 0-620-17697-0.
- ^ Freimer, N.; Dewar, K.; Kaplan; Fairbanks, L. "The Importance of the Vervet (African Green Monkey) as a Biomedical Model" (pdf). National Human Genome Research Institute. Diakses tanggal 2011-01-29.
- ^ Foggo, Daniel (2008-07-06). "Germ warfare fear over African monkeys taken to Iran". The Times. London. Diakses tanggal 2010-03-27.
- ^ Moeyersons, J., Vermeersch, P. M., Beeckman, H. & Van Peer, P. (1999). "Holocene environmental changes in the Gebel Umm Hammad, Eastern Desert, Egypt: Dry cave deposits and their palaeoenvironmental significance during the last 115 ka, Sodmein Cave, Red Sea Mountains, Egypt". Geomorphology. 26 (4): 297–312. doi:10.1016/S0169-555X(98)00067-1.
- ^ Michael Hogan, C. (2007-12-13). "Akrotiri". Modern Antiquarian. Diakses tanggal 2008-07-13.
Pranala luar
[sunting | sunting sumber]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/30px-Commons-logo.svg.png)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/df/Wikispecies-logo.svg/34px-Wikispecies-logo.svg.png)
- (Inggris) Vervet Monkey Foundation
- (Inggris) BBC story: Vervet Monkeys raid farms
- (Inggris) Darwin Primate Group
- (Inggris) Vervet Monkey, Primate Info Net
- (Inggris) Peta komputerisasi MRI dari otak Vervet
- (Inggris) Alcoholism in vervet monkeys