Brakiopoda

Artikel ini bukan mengenai Branchiopoda.

Brakiopoda Periode Lower Cambrian–Recent PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Brachiopoda
Lingula anatina dari Pulau Stradbroke, Australia
Taksonomi
Superkerajaan	Eukaryota
Kerajaan	Animalia
Superfilum	Spiralia
Filum	Brachiopoda Duméril, 1806
Diversitas
Sekitar 100 genera hidup. Sekitar 5,000 genera fosil.
Upafilum dan kelas
Lihat taksonomi

Brakiopoda, filum Brachiopoda adalah hewan laut yang memiliki "katup" keras (cangkang) pada permukaan atas dan bawah, tidak seperti pengaturan kiri dan kanan di moluska bivalvia. Katup brakiopoda berengsel di bagian belakang, sedangkan bagian depan dapat dibuka untuk makan atau tertutup untuk perlindungan. Dua kelompok utama diakui, artikulata dan inartikulata. Brakiopoda artikulata memiliki engsel bergigi dan otot membuka dan menutup secara sederhana, sementara brakiopoda inartikulata memiliki engsel tanpa gigi dan sistem yang lebih kompleks dari otot yang digunakan untuk menjaga kedua bagian sejajar. Dalam brachiopoda khas sebuah pedikel seperti tangkai menonjol dari sebuah lubang di salah satu katup, yang dikenal sebagai katup pedikel, menambatkan hewan ke dasar laut tapi bebas dari lumpur yang akan menghalangi bukaan.

Kata "brakiopoda" dibentuk dari kata dalam bahasa Yunani Kuno βραχίων ("lengan") dan πούς ("kaki"). Mereka sering dikenal sebagai "kerang lentera", karena kerang melengkung kelas Terebratulida terlihat agak seperti lampu minyak tembikar.

Rentang hidup berkisar dari tiga sampai lebih dari tiga puluh tahun. Gamet matang (ova atau sperma) mengapung dari gonad ke selom utama dan kemudian keluar ke dalam rongga mantel. Larva brachiopoda inartikulata adalah miniatur bentuk dewasa, dengan lofofor yang memungkinkan larva untuk mencari makan dan berenang selama berbulan-bulan sampai hewan menjadi cukup berat hidup di dasar laut. Larva planktonik spesies artikulata tidak menyerupai bentuk dewasa, melainkan terlihat seperti gumpalan dengan kantung kuning telur, dan tetap di antara plankton untuk hanya beberapa hari sebelum meninggalkan kolom air pada metamorfosis.

Selain klasifikasi tradisional Brachiopoda ke inartikulata dan artikulata, dua pendekatan muncul pada 1990-an: satu pendekatan mengelompokkan inartikulata Craniida dengan Brachiopoda artikulata, karena keduanya menggunakan bahan yang sama di lapisan mineral dari cangkang mereka; pendekatan lain membuat Craniida kelompok ketiga, sebagai lapisan organik luar mereka berbeda dengan di salah satu dari dua lainnya. Namun, beberapa ahli taksonomi percaya terlalu dini untuk menyarankan tingkat yang lebih tinggi dari klasifikasi seperti ordo dan merekomendasikan pendekatan bawah-ke-atas yang mengidentifikasi genera dan kemudian kelompok-kelompok ini menjadi kelompok-kelompok menengah. Secara tradisional, brachiopoda telah dianggap sebagai anggota, atau sebagai kelompok saudara, dari Deuterostomia, sebuah superfilum yang mencakup chordata dan echinodermata. Salah satu jenis analisis hubungan evolusi dari Brachiopoda selalu menempatkan brachiopoda sebagai protostom sementara jenis lain telah dibagi antara menempatkan brachiopoda antara protostom atau deuterostom.

Disarankan pada tahun 2003 bahwa brakiopoda telah berevolusi dari nenek moyang mirip dengan Halkieria, hewan periode Kambrium seperti-siput dengan "zirah rantai" di punggungnya dan cangkang di depan dan bagian belakang; ia berpikir bahwa brakiopoda leluhur mengubah cangkangnya menjadi sepasang katup dengan melipat bagian belakang tubuhnya di bawah depannya. Namun, fosil baru ditemukan pada tahun 2007 dan 2008 menunjukkan bahwa "zirah rantai" dari tommotiid membentuk tabung dari hewan sesil; satu tommotiid mirip phoronida, yaitu kerabat dekat atau subkelompok brakiopoda, sedangkan tommotiid lainnya melahirkan dua piring simetris yang mungkin merupakan bentuk awal dari katup brakiopoda. Garis keturunan dari brakiopoda yang memiliki kedua fosil dan taksa yang masih ada muncul di periode Kambrium awal, Ordovisium, dan Karbon, masing-masing. Garis keturunan lainnya telah muncul dan kemudian menjadi punah, kadang-kadang selama kepunahan massal parah. Di puncak mereka di era Paleozoikum, brakiopoda adalah filter-feeders dan pembangun-karang yang paling melimpah, dan menduduki relung ekologi lainnya, termasuk berenang dengan gaya jet-propulsi dari kerang. Fosil brakiopoda telah menjadi indikator yang berguna dari perubahan iklim selama Paleozoikum. Namun, setelah kepunahan Perm-Trias, brakiopoda pulih hanya sepertiga dari keanekaragaman mereka sebelumnya. Sebuah studi pada tahun 2007 menyimpulkan brakiopoda yang sangat rentan terhadap kepunahan Perm-Trias, karena mereka dibangun berkapur bagian keras (terbuat dari kalsium karbonat) dan memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan sistem pernafasan lemah. Itu sering berpikir bahwa brakiopoda menurun setelah kepunahan Perm-Trias dan kalah bersaing dengan bivalvia, namun sebuah studi pada tahun 1980 menemukan spesies brakiopoda dan kerang meningkat dari Paleozoikum ke zaman modern, dengan bivalvia meningkat lebih cepat; setelah kepunahan Perm-Trias, brakiopoda menjadi untuk pertama kalinya kurang beragam dari bivalvia.

Brakiopoda hanya hidup di laut, dan sebagian besar spesies menghindari lokasi dengan arus yang kuat atau gelombang. Larva spesies artikulata menetap dengan cepat dan membentuk populasi padat di daerah didefinisikan dengan baik sedangkan larva spesies inartikulata berenang untuk sampai satu bulan dan memiliki kisaran luas. Brakiopoda sekarang tinggal terutama di air dingin dan cahaya rendah. Ikan dan krustasea tampaknya menemukan daging brakiopoda tidak enak dan jarang menyerang mereka. Di antara brakiopoda, hanya lingulid (Lingula sp.) telah dipancing secara komersial, pada skala yang sangat kecil. Salah satu spesies brakiopoda mungkin menjadi ukuran kondisi lingkungan sekitar terminal minyak sedang dibangun di Rusia di pantai Laut Jepang.

Deskripsi

Cangkang dan mekanismenya

Sebuah brakiopoda artikulata:
    Katup pedikel
    Katup brakialis
    Pedikel
    Permukaan

Brakiopoda modern panjangnya berkisar dari 1 hingga 100 milimeter (0,039 hingga 3,937 in), dan sebagian besar spesies sekitar 10 hingga 30 milimeter (0,39 hingga 1,18 in). Brakiopoda terbesar yang diketahui - Gigantoproductus dan Titanaria, mencapai 30 hingga 38 sentimeter (12 hingga 15 in) lebar - hidup di bagian atas Karbon Bawah. Masing-masing memiliki dua katup (bagian cangkang) yang menutupi permukaan dorsal dan ventral hewan, tidak seperti moluska bivalvia yang cangkangnya menutupi permukaan lateral. Katup-katup itu disebut brakialis dan pedikel. Katup brakialis memiliki brachia ("lengan") di permukaan dalamnya yang menjadi nama dari filum ini, dan yang mendukung lofofor, digunakan untuk makan dan respirasi. Katup pedikel memiliki perlekatan ke pedikel seperti-tangkai di permukaan dalamnya; dengan pedikel, sebagian besar brakiopoda menempel pada substrat. (R. C. Moore, 1952) Katup brakialis dan pedikel sering disebut dorsal ("atas") dan ventral ("bawah"), tetapi beberapa ahli paleontologi menganggap istilah "dorsal" dan "ventral" tidak relevan karena mereka percaya bahwa katup "ventral" dibentuk oleh lipatan dari permukaan atas ke bagian bawah tubuh. Katup pedikel biasanya lebih besar dari katup brakialis. Dalam kebanyakan spesies brakiopoda artikulata, kedua katup itu cembung, permukaan sering memperlihatkan jalur pertumbuhan dan/atau ornamen lainnya. Namun, lingulid inartikulata, yang menggali ke dasar laut, memiliki katup yang halus, datar dan ukuran dan bentuk yang hampir sama. (R. C. Moore, 1952)

Brakiopoda artikulata ("bersendi") memiliki gigi dan soket pengaturan dimana katup pedikel dan brakialis berengsel, mengunci katup terhadap perpindahan lateral. Brachiopoda inartikulata tidak memiliki gigi yang cocok dan soket; katup mereka disatukan hanya dengan otot. (R. C. Moore, 1952)

Semua brakiopoda memiliki otot adduktor yang ditetapkan di dalam katup pedikel dan yang menutup katup dengan menarik pada bagian dari katup brakialis menjelang engsel. Otot-otot ini memiliki keduanya "cepat" serat yang menutup katup dalam keadaan darurat dan "menangkap" serat yang lebih lambat tapi dapat menjaga katup ditutup untuk waktu yang lama. Brakiopoda artikulata membuka katup dengan cara otot abductor, juga dikenal sebagai diductors, yang terletak lebih jauh ke belakang dan tarik pada bagian katup brakialis balik engsel. Brakiopoda inartikulata menggunakan mekanisme membuka berbeda, di mana otot-otot mengurangi panjang selom (rongga tubuh utama) dan membuatnya menonjol keluar, mendorong katup terpisah. Kedua kelas membuka katup untuk sudut sekitar 10°. Set yang lebih kompleks dari otot yang digunakan oleh brakiopoda inartikulata juga dapat mengoperasikan katup gunting, mekanisme yang digunakan lingulid untuk menggali.

Spesies inartikulata Lingula anatina, memperlihatkan pedikel panjang, cangkang rata dan setae yang jelas sekitar tepi depan cangkang

Referensi

• R.C.Moore, 1952; Brachiopods in Moore, Lalicher, and Fischer; Invertebrate Fossils, McGraw-Hill.

• Ax, P (2003). Multicellular Animals: Order in Nature - System Made by Man. Multicellular Animals: A New Approach to the Phylogenetic Order in Nature. 3. Springer. ISBN 3-540-00146-8. Diakses tanggal 2 November 2009. 
• Barry, P.L (January 28, 2002). "The Great Dying". Science@NASA. Science and Technology Directorate, Marshall Space Flight Center, NASA. Diakses tanggal March 26, 2009. 
• Balthasar, U; Butterfield, N.J (2009). "Early Cambrian "soft−shelled" brachiopods as possible stem−group phoronids". Acta Palaeontologica Polonica. 54 (2): 307–314. doi:10.4202/app.2008.0042. 
• Bourlat, S.J; Nielsen, C.; Economou, A.D.; Telford, M.J (October 2008). "Testing the new animal phylogeny: A phylum level molecular analysis of the animal kingdom". Molecular Phylogenetics and Evolution. 49 (1): 23–31. doi:10.1016/j.ympev.2008.07.008. PMID 18692145. 
• Carlson, S.J (November 2001). "Ghosts of the Past, Present, and Future in Brachiopod Systematics". Journal of Paleontology. 75 (6): 1109–1118. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1109:GOTPPA>2.0.CO;2. 
• Cohen, B.L (2000). "Monophyly of brachiopods and phoronids: reconciliation of molecular evidence with Linnaean classiffication (the subphylum Phoroniformea nov.)" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 267 (1440): 225–231. doi:10.1098/rspb.2000.0991. Diakses tanggal 31 Jan 2010. 
• Cohen, B.L; Holmer, L. E.; Lüter, C (2003). "The brachiopod fold: a neglected body plan hypothesis" (PDF). Palaeontology. Wiley. 46 (1): 59–65. doi:10.1111/1475-4983.00287. Diakses tanggal 2 November 2009. 
• Cohen, B.L (2006). "Brachiopoda". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1002/9780470015902.a0001614.pub2. 
• Conway Morris, S; Peel, J. S (1995). "Articulated Halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 347 (1321): 305–358. doi:10.1098/rstb.1995.0029. 
• Cowen, R (2000). "Invertebrate paleontology". History of life (edisi ke-3). Wiley-Blackwell. hlm. 408. ISBN 0-632-04444-6. Diakses tanggal 2 November 2009. 
• Doherty, P.J (2001). "The Lophophorates". Dalam Anderson, D.T. Invertebrate Zoology (edisi ke-2). Oxford University Press. hlm. 356–363. ISBN 0-19-551368-1. 
• Dunn, C.W; Hejnol, A.; Matus, D.Q.; Pang, K.; Browne, W.E.; Smith, S.A.; Seaver, E.; Rouse, G.W.; et al. (2008). "Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life". Nature. 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. Diakses tanggal 3 Feb 2010. 
• Emig, C.C (1997). "Ecology of Inarticulated Brachiopods". Dalam Kaesler, R.L. Treatise on Invertebrate Paleontology (PDF). Part H. Geological Society of America. hlm. 473–481. Diakses tanggal 14 November 2009. 
• Fortey, R.A (1991). "How to recognize fossils". Fossils: the key to the past. Harvard University Press. hlm. 61–63. ISBN 0-674-31135-3. Diakses tanggal 16 November 2009. 
• Gaines, R.R; Droser (2009). "Animal proxies - Invertebrates". Dalam Gornitz, V. Encyclopedia of paleoclimatology and ancient environments. M.L. Springer. hlm. 11. ISBN 1-4020-4551-4. Diakses tanggal 15 November 2009. 
• Giribet, G; Distel, D.L.; Polz, M.; Sterrer, W.; Wheeler W. (Sep 2000). "Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: a combined approach of 18S rDNA sequences and morphology". Systemic Biology. 49 (3): 539–62. 
• Gould, S.J; Calloway, C.B (1980). "Clams and Brachiopods - Ships that Pass in the Night". Paleobiology. Paleontological Society. 6 (4): 383–396. JSTOR 2400538. 
• Halanych, K.M (2004). "The new view of animal phylogeny" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 35: 229–256. doi:10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Diakses tanggal 21009-04-17. 
• Helmkampf, M; Bruchhaus, I.; Hausdorf, B (August 2008). "Phylogenomic analyses of lophophorates (brachiopods, phoronids and bryozoans) confirm the Lophotrochozoa concept". Proceedings of the Royal Society B. 275 (1645): 1927–1933. doi:10.1098/rspb.2008.0372. PMC 2593926 . PMID 18495619. 
• Iyengar, E.V (March 2008). "Kleptoparasitic interactions throughout the animal kingdom and a re-evaluation, based on participant mobility, of the conditions promoting the evolution of kleptoparasitism". Biological Journal of the Linnean Society. Wiley InterScience. 93 (4): 745–762. doi:10.1111/j.1095-8312.2008.00954.x. 
• Knoll, A.H., Bambach, R.K., Payne, J.L., Pruss, S., and Fischer, W.W (2007). "Paleophysiology and end-Permian mass extinction" (PDF). Earth and Planetary Science Letters. 256 (3–4): 295–313. Bibcode:2007E&PSL.256..295K. doi:10.1016/j.epsl.2007.02.018. Diakses tanggal 2008-07-04. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
• Kowalewski, M; Hoffmeister, A.P.; Baumiller, T.K.; Bambach, R.K (June 2005). "Secondary Evolutionary Escalation Between Brachiopods and Enemies of Other Prey". Science. 308 (5729): 1774–1777. doi:10.1126/science.1113408. 
• "ITIS: Brachiopoda". Integrated Taxonomic Information System. Diakses tanggal 16 Nov 2009. 
• Milsom, C; Rigby, S (2009). "Brachiopods". Fossils at a Glance. John Wiley and Sons. hlm. 37. ISBN 1-4051-9336-0. Diakses tanggal 16 November 2009. 
• Nielsen, C (2002). "The Phylogenetic Position of Entoprocta, Ectoprocta, Phoronida, and Brachiopoda". Integrative and Comparative Biology. 42 (3): 685–691. doi:10.1093/icb/42.3.685. PMID 21708765. 
• Nielsen, C (2005). "Larval and adult brains". Evolution & Development. Wiley InterScience. 7 (5): 483–489. doi:10.1111/j.1525-142X.2005.05051.x. 
• Parkinson, D; Curry, G.B.; Cusack, M.; Fallick, A.E (2005). "Shell structure, patterns and trends of oxygen and carbon stable isotopes in modern brachiopod shells". Chemical Geology. Elsevier. 219 (1–4): 193–235. doi:10.1016/j.chemgeo.2005.02.002. 
• Peterson, K.J; Eernisse, D.J (May 2001). "Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18S rDNA gene sequences". Evolution and Development. 3 (3): 170–205. doi:10.1046/j.1525-142x.2001.003003170.x. PMID 11440251. 
• Riisgård, H.U; Nielsen, C.; Larsen, P.S (2000). "Downstream collecting in ciliary suspension feeders: the catch-up principle" (PDF). Marine Ecology Progress Series. 207: 33–51. doi:10.3354/meps207033. Diakses tanggal 12 September 2009. 
• de Rosa, R (2001). "Molecular Data Indicate the Protostome Affinity of Brachiopods" (PDF). Systematic Biology. 50 (6): 848–859. doi:10.1080/106351501753462830. PMID 12116636. Diakses tanggal 27 Jan 2010. 
• Ruppert, E.E; Fox, R.S.; Barnes, R.D (2004). Invertebrate Zoology (edisi ke-7). Brooks / Cole. ISBN 0-03-025982-7. 
• Skovsted, C. B.; Brock, G. A.; Paterson, J. R.; Holmer, L. E.; Budd, G. E. (2008). "The scleritome of Eccentrotheca from the Lower Cambrian of South Australia: Lophophorate affinities and implications for tommotiid phylogeny". Geology. 36 (2): 171. doi:10.1130/G24385A.1. 
• Trumble, W; Brown, L (2002). Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University Press, USA. ISBN 0-19-860457-2. 
• "Introduction to the Lingulata". University of California Museum of Paleontology. Diakses tanggal 16 Nov 2009. 
• "Fossil Range Chart of Brachiopods". University of California Museum of Paleontology. Diakses tanggal 16 Nov 2009. 
• "Introduction to the Deuterostomia". University of California Museum of Paleontology. Diakses tanggal 27 January 2010. 
• Ushatinskaya, G.T (2008). "Origin and dispersal of the earliest brachiopods". Paleontological Journal. Springer Verlag. 42 (8): 776–791. doi:10.1134/S0031030108080029. 
• Valentine, J.W (1997). "Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life". Proceedings of the National Academy of Sciences. 94 (15): 8001–8005. Bibcode:1997PNAS...94.8001V. doi:10.1073/pnas.94.15.8001. PMC 21545 . PMID 9223303. 
• Vermeij, G.T (March 1999). "Inequality and the Directionality of History". The American Naturalist. The American Society of Naturalists. 153 (3): 243–253. doi:10.1086/303175. JSTOR 2463821. 
• Williams, A; Carlson, C.H.C; Brunton, S.J (2000). "Outline of Suprafamilial Classification and Authorship". Dalam Williams, A., Carlson, C.H.C, and Brunton, S.J. Brachiopoda. Treatise on Invertebrate Paleontology. Geological Society of America and The University of Kansas. hlm. xxxix–xlv. ISBN 0-8137-3108-9. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: editors list (link)
• Wood, T.S; Lore (2005). "The higher phylogeny of phylactolaemate bryozoans inferred from 18S ribosomal DNA sequences". Dalam Moyano, H. I., Cancino, J. M. and Wyse-Jackson, P.N. Bryozoan Studies 2004: Proceedings of the 13th International Bryozoology Association. M. London: Taylor & Francis Group. hlm. 361–367. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: editors list (link)
• Zvyagintsev, A.Y; Radashevsky, V. I.; Kashin, I. A (August 2007). "First record of a brachiopod (Brachiopoda: Terebrataliidae) in the fouling of hydrotechnical installations in Peter the Great Bay, Sea of Japan". Russian Journal of Marine Biology. 33 (4): 264–266. doi:10.1134/S1063074007040098. 

Bacaan lebih lanjut

• Candela, Y. (2003). "Late Ordovician brachiopods of the Bardahessiagh Formation of Pomeroy, Ireland". Monograph of the Palaeontographical Society London. Issue 618, part of Volume 156: 1–95, pls 1–12. 
• Harper, D.A.T. (1984, 1989, 2006). "Brachiopods from the Upper Ardmillan succession (Ordovician) of the Girvan district, Scotland. Parts 1-3". Monograph of the Palaeontographical Society London: 1–187, pls 1–33. 
• Moore, R.C.; Lalicker, C.G.; Fischer, A.G. (June 1952). Invertebrate Fossils. Mcgraw-Hill College. ISBN 0-07-043020-9. 
• Vinn, O., Wilson, M.A., and Toom, U. (2014). "Earliest rhynchonelliform brachiopod parasite from the Late Ordovician of northern Estonia (Baltica)". Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology. 411: 42–45. doi:10.1016/j.palaeo.2014.06.028. Diakses tanggal 2014-01-09. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)

Pranala luar

• UC-Berkeley Museum of Paleontology
• Palaeos Brachiopoda
• BrachNet
• Information from the Kansas Geological Survey
• site of R.Filippi
• Brachiopoda World Database