Batrachochytrium dendrobatidis: Perbedaan antara revisi

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Jelajahi riwayat secara interaktif
← Revisi sebelumnyaRevisi selanjutnya →
Konten dihapus Konten ditambahkan
VisualTeks wiki
Dibuat dengan menerjemahkan halaman "Batrachochytrium dendrobatidis"
Dibuat dengan menerjemahkan halaman "Batrachochytrium dendrobatidis"
Baris 1: Baris 1:
'''''Batrachochytrium dendrobatidis''''' ( {{IPAc-en|b|17=ˈ|29=ɪ|28=d|27=aɪ|26=t|25=ə|24=b|23=oʊ|22=r|21=d|20=n|19=ɛ|18=d|16=_|ə|15=əm|14=i|13=r|12=t|11=ɪ|10=k|9=ˈ|8=oʊ|7=k|6=eɪ|5=r|4=t|ˌ|30=s}} {{Respell|bə|TRAY|koh|KIT|ree|əm|_|DEN|droh|bə|ty|dis}} ) merupakan fungi yang dapat menyebabkan penyakit [[Sitridiomikosis|chytridiomycosis]] pada [[Amfibia|amfibi]].Fungi ini umumnya juga dikenal sebagai atau biasa dikenal sebagai '''''Bd''''' atau fungi '''chytrid amfibi.'''

Fungi ini pertama kali ditemukan pada tahun 1998 oleh Lee Berger. <ref name="Berger1998">{{Cite journal|date=July 1998|title=Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=95|issue=15|pages=9031–6|bibcode=1998PNAS...95.9031B|doi=10.1073/pnas.95.15.9031|pmc=21197|pmid=9671799|vauthors=Berger L, Speare R, Daszak P, Green DE, Cunningham AA, Goggin CL, Slocombe R, Ragan MA, Hyatt AD, McDonald KR, Hines HB, Lips KR, Marantelli G, Parkes H}}</ref> Fungi ini mengakbatkan penyakit yang [[Penurunan populasi amfibi|menurunkan populasi amfibi]] secara drastis di seluruh dunia. Akibat penurun dari poupulasi amfibi tersebut, terdapat beberapa organisme lain yang mengalmi kepunahan karena terganggunya ekosistem. Studi baru juga menunjukan ditemukan spesies baru yaitu ''B. salamandrivorans'' yang dapat menyebabkan penyakit yang sama, yaitu chytridiomycosis dan kematian pada [[salamander]].

Fungi ini diduga berasal dari afrika yang kemudian menyebar melalui pedagangan katak ''carrier''. Mesikupun dapat menyebabkan penyakit pada amfibi, terdapat pula beberapa spesies amfibi yang memiliki suatu mekanisme pertahanan untuk melawan infeksi chytridiomycosis dengan cara melakukan simbiosis dengan ''Janthinobacterium lividum.''

== Etimologi ==
== Etimologi ==
Nama genus dari ''B.dendrobatidis'' sendiri berasal dari bahasa Yunani batrachos (katak) dan chytra (pot tanah). Kemudian, nama penunjuk spesies sendiri diambil dari kata dasar Dendrobates yang merupakan genus katak yang beracun <ref name="Longcore1999">{{Cite journal|year=1999|title=Batrachochytrium Dendrobatidis'' gen. et ''sp. nov'', a chytrid pathogenic to amphibians|journal=[[Mycologia]]|volume=91|issue=2|pages=219–227|doi=10.2307/3761366|jstor=3761366|vauthors=Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK}}</ref> ''.'' Dendrobatidis berasal dari bahasa Yunani dendron (pohon) dan bates (orang yang memanjang), nama ini mengacu pada genus dari katak beracun atau ''poison dart frog.'' <ref><span data-segmentid="189" class="cx-segment">da s</span></ref>
Nama genus dari ''B.dendrobatidis'' sendiri berasal dari bahasa Yunani batrachos (katak) dan chytra (pot tanah). Kemudian, nama penunjuk spesies sendiri diambil dari kata dasar Dendrobates yang merupakan genus katak yang beracun <ref name="Longcore1999">{{Cite journal|year=1999|title=Batrachochytrium Dendrobatidis'' gen. et ''sp. nov'', a chytrid pathogenic to amphibians|journal=[[Mycologia]]|volume=91|issue=2|pages=219–227|doi=10.2307/3761366|jstor=3761366|vauthors=Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK}}</ref> ''.'' Dendrobatidis berasal dari bahasa Yunani dendron (pohon) dan bates (orang yang memanjang), nama ini mengacu pada genus dari katak beracun atau ''poison dart frog.'' <ref>{{Cite journal|last=Editors|date=July 2016|title=Etymologia: Batrachochytrium salamandrivorans|journal=Emerg Infect Dis|volume=22|issue=7|page=1282|doi=10.3201/eid2207.ET2207|pmc=4918143}}</ref>


== Sistematika ==
== Sistematika ==
''Batrachochytrium dendrobatitis'' sebelumnya dianggap sebagai satu-satunya spesies yang berasal dari genus Batrochochytrium. Klasifikasi awal dari ''B.dendrobatitis'' sebagai chytridiomycota atau chytrid didasari atas hasil ultrastrukur ''zoospor''a-nya. Hasil ini juga diperkuat dengan hasil SSU-rDNA yang menunjukan bahwa kekerabatan terdekat dari ''B.dendrobatitis'' adalah dengan ''Chytridium confervae''. Kemudian, pada tahun 2013, ditemukan spesies kedua. Spesies ini adalah ''B.salamandrivorans'', yang umumnya menginfeksi salamander dan mengakibatkan penyakit ''chytridiomycosis'' . <ref name="Martel et al 2013"><span data-segmentid="189" class="cx-segment">u li</span></ref> Perbedaan utama antara ''B.salamandrivorans dengan'' ''B. dendrobatidis'' sendiri adalah teramatinya pembentukan tabung benih secara ''in vitro'', pembentukan ''colonial thalli'' oleh beberapa sporangia secara ''in vivo'', dan pereferensi termal yang lebih rendah.
''Batrachochytrium dendrobatitis'' sebelumnya dianggap sebagai satu-satunya spesies yang berasal dari genus Batrochochytrium. Klasifikasi awal dari ''B.dendrobatitis'' sebagai chytridiomycota atau chytrid didasari atas hasil ultrastrukur ''zoospor''a-nya. Hasil ini juga diperkuat dengan hasil SSU-rDNA yang menunjukan bahwa kekerabatan terdekat dari ''B.dendrobatitis'' adalah dengan ''Chytridium confervae''. Kemudian, pada tahun 2013, ditemukan spesies kedua. Spesies ini adalah ''B.salamandrivorans'', yang umumnya menginfeksi salamander dan mengakibatkan penyakit ''chytridiomycosis'' . <ref name="Martel et al 2013">{{Cite journal|last=Martel|first=A.|last2=Spitzen-van der Sluijs, A.|last3=Blooi, M.|last4=Bert, W.|last5=Ducatelle, R.|last6=Fisher, M. C.|last7=Woeltjes, A.|last8=Bosman, W.|last9=Chiers, K.|year=2013|title=''Batrachochytrium salamandrivorans'' sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=110|issue=38|pages=15325–15329|bibcode=2013PNAS..11015325M|doi=10.1073/pnas.1307356110|pmc=3780879|pmid=24003137}}</ref> Perbedaan utama antara ''B.salamandrivorans dengan'' ''B. dendrobatidis'' sendiri adalah teramatinya pembentukan tabung benih secara ''in vitro'', pembentukan ''colonial thalli'' oleh beberapa sporangia secara ''in vivo'', dan pereferensi termal yang lebih rendah.


== Morfologi ==
== Morfologi ==
Baris 10: Baris 16:


=== Struktur zoospora ===
=== Struktur zoospora ===
[[Zoospora]] dari ''B. dendrobatidis'' memiliki ukuran sebesar 3–5&nbsp;dengan bentuk yang memanjang-bulat telur serta memiliki satu [[Flagelum|flagel]] posterior (19-20&nbsp;µm). Zoosproa ''B. dendrobatidis'' juga memiliki area inti [[ribosom]] bermembran. <ref name="Longcore1999">{{Cite journal|year=1999|title=Batrachochytrium Dendrobatidis'' gen. et ''sp. nov'', a chytrid pathogenic to amphibians|journal=[[Mycologia]]|volume=91|issue=2|pages=219–227|doi=10.2307/3761366|jstor=3761366|vauthors=Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK}}</ref> Teramati pula sebuah ''spurt''kecil yang terletak di posterior badan sel dan berdekatan dengan flagel, tetapi ''spur'' kecil ini diduga merupakan artefak dalam spesimen yang difiksasi formalin. Area inti ribosom ini juga dikelilingi oleh satu cisterna [[retikulum endoplasma]], dua sampai tiga [[mitokondria]], dan kompleks globulus mikrobodi- lipid yang luas. Mikrobodi dari zoospora berdekatan dan biasanya mengelilingi sekitar empat sampai enam gumpalan lipid (tiga anterior dan satu sampai tiga lateral), yang beberapa di antaranya teramati terikat oleh cisterna. Selain itu, beberapa zoospora teramati mengandung lebih banyak gumpalan lipid yang diduga merupakan hasil dari efek bidang-bidang, karena gumpalan tersebut sering berlobus di zoospora yang diperiksa. [[Zoospora|Rumposom]] sendiri belum teramati pada zoospora ''B. dendrobatidis'' .
[[Zoospora]] dari ''B. dendrobatidis'' memiliki ukuran sebesar 3–5&nbsp;dengan bentuk yang memanjang-bulat telur serta memiliki satu [[Flagelum|flagel]] posterior (19-20&nbsp;µm). Zoosproa ''B. dendrobatidis'' juga memiliki area inti [[ribosom]] bermembran. <ref name="Longcore1999">{{Cite journal|year=1999|title=Batrachochytrium Dendrobatidis'' gen. et ''sp. nov'', a chytrid pathogenic to amphibians|journal=[[Mycologia]]|volume=91|issue=2|pages=219–227|doi=10.2307/3761366|jstor=3761366|vauthors=Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK}}</ref> Teramati pula sebuah ''spurt'' kecil yang terletak di posterior badan sel dan berdekatan dengan flagel, tetapi ''spur'' kecil ini diduga merupakan artefak dalam spesimen yang dihasilkan oleh proses difiksasi formalin.


Area inti dari ribosom ini juga dikelilingi oleh satu cisterna [[retikulum endoplasma]], dua sampai tiga [[mitokondria]], dan kompleks globulus mikrobodi- lipid yang luas. Mikrobodi dari zoospora akan saling berdekatan dan umumnya mengelilingi sekitar empat hingga enam gumpalan lipid yang beberapa di antaranya teramati terikat oleh cisterna. Selain itu, beberapa zoospora juga teramati mengandung lebih banyak gumpalan lipid yang diduga merupakan hasil dari efek ''plane-of-sectioning'', hal ini dikarena gumpalan tersebut sering berlobus. [[Zoospora|Rumposom]] sendiri belum teramat pada zoospora ''B. dendrobatidis'' .
⚫
=== Struktur flagel ===

Pada flagellanya sendiri, teramati adanya sebuah [[sentriol]] non fungsional yang berada dekat dengan kinetosome . Kemudian, terdapat sembilan ''props'' yang saling berhubungan dan berfungsi sebagai penghubung antara kinetosom dengan [[Membran sel|plasmalemma]] serta terdapat pula pelat terminal pada zona transisi. Pada tubulus, teramati adanya stuktur seperti cincin yang melekat pada doublet flagela di dalam zona transisi. Tidak teramati adanya akar yang terkait dengan kinetosom. Sebagian dari nukleus sendiri terletak dalam agregasi ribosom. Kemudian, teramati pula[[Vakuola]] kecil dan badan [[Badan Golgi|Golgi]] dengan cisternae bertumpuk terletak pada sitoplasma di luar daerah ribosom. Terakhir,termati adanya [[Mitokondria]], yang mengandung sejumlah kecil ribosom dan diwarnai dengan krista diskoid. <ref name="Longcore1999"><span data-segmentid="189" class="cx-segment">sela</span></ref>
⚫
=== Struktur flagela ===
Pada flagellanya sendiri, teramati adanya sebuah [[sentriol]] non fungsional yang berada dekat dengan kinetosome . Kemudian, terdapat sembilan ''props'' yang saling berhubungan dan berfungsi sebagai penghubung antara kinetosom dengan [[Membran sel|plasmalemma]] serta terdapat pula pelat terminal pada zona transisi.

Pada tubulus, teramati adanya stuktur seperti cincin yang melekat pada doublet flagela di dalam zona transisi. Tidak teramati adanya akar yang terkait dengan kinetosom. Sebagian dari nukleus sendiri terletak dalam agregasi ribosom.

Kemudian, teramati pula [[Vakuola]] kecil dan badan [[Badan Golgi|Golgi]] dengan cisternae bertumpuk terletak pada sitoplasma di luar daerah ribosom. Terakhir,termati adanya [[Mitokondria]], yang mengandung sejumlah kecil ribosom dan diwarnai dengan krista diskoid. <ref name="Longcore1999">{{Cite journal|year=1999|title=Batrachochytrium Dendrobatidis'' gen. et ''sp. nov'', a chytrid pathogenic to amphibians|journal=[[Mycologia]]|volume=91|issue=2|pages=219–227|doi=10.2307/3761366|jstor=3761366|vauthors=Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK}}</ref>


== Siklus Hidup ==
== Siklus Hidup ==
Baris 19: Baris 31:
''B. dendrobatidis'' memiliki dua siklus hidup utama, yaitu tahap ''a sessile'' atau tahap reproduksi [[Zoospora|zoosporangium]] dan tahap motil atau tahap dimana [[zoospora]] dengan uniflagellated dilepaskan dari zoosporangium tersebut.
''B. dendrobatidis'' memiliki dua siklus hidup utama, yaitu tahap ''a sessile'' atau tahap reproduksi [[Zoospora|zoosporangium]] dan tahap motil atau tahap dimana [[zoospora]] dengan uniflagellated dilepaskan dari zoosporangium tersebut.


Zoospora sendiri memiliki masa aktif yang cenderung singkat dan mampu melakukan perjalanan jarak pendek sebesar satu hingga dua sentimeter. Mesikpun begitu, zoospora memiliki kemampuan kemotaksis, dan dapat bergerak menuju berbagai molekul yang ada di permukaan amfibi, seperti gula, [[protein]], dan [[asam amino]] . <ref name="pmid18488347"> <span data-segmentid="189" class="cx-segment">dan</span></ref>
Zoospora sendiri memiliki masa aktif yang cenderung singkat dan mampu melakukan perjalanan jarak pendek sebesar satu hingga dua sentimeter. Mesikpun begitu, zoospora memiliki kemampuan kemotaksis, dan dapat bergerak menuju berbagai molekul yang ada di permukaan amfibi, seperti gula, [[protein]], dan [[asam amino]] . <ref name="pmid18488347">{{Cite journal|year=2008|title=Chemotaxis of the amphibian pathogen ''Batrachochytrium dendrobatidis'' and its response to a variety of attractants|journal=Mycologia|volume=100|issue=1|pages=1–5|doi=10.3852/mycologia.100.1.1|pmid=18488347|vauthors=Moss AS, Reddy NS, Dortaj IM, San Francisco MJ}}</ref>


''B. dendrobatidis'' juga memiliki berbagai [[Protease|enzim proteolitik]] dan esterase yang berfungsi untuk membantu dalam proses mencerna sel amfibi yang kemudian digunakan oleh fungi tersebut sebagai sumber nutrisinya. <ref><span data-segmentid="189" class="cx-segment">ersi</span></ref> Setelah zoospore mencapai inangnya, ia akan membentuk kista di bawah permukaan kulit dan memulai tahap siklus reproduksi. ''Zoospora encysted'' ini kemudian berkembang menjadi zoosporangia, yang dapat menghasilkan lebih banyak zoospora lainnya yang dapat menginfeksi kembali inangnya atau dilepaskan ke lingkungan akuatik. <ref name="pmid16465834"><span data-segmentid="189" class="cx-segment">t le</span></ref> Amfibi yang terinfeksi oleh zoospora ini akan mengidap [[Henti jantung|serangan jantung]] dan apabila parah, akan mengakibatkan kematian bagi amfibi tersebut. <ref><span data-segmentid="189" class="cx-segment">h pa</span></ref>
''B. dendrobatidis'' juga memiliki berbagai [[Protease|enzim proteolitik]] dan esterase yang berfungsi untuk membantu dalam proses mencerna sel amfibi yang kemudian digunakan oleh fungi tersebut sebagai sumber nutrisinya. <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Growth characteristics and enzyme activity in Batrachochytrium dendrobatidis isolates|journal=Mycopathologia|volume=166|issue=3|pages=143–147|doi=10.1007/s11046-008-9135-y|pmid=18568420|vauthors=Symonds EP, Trott DJ, Bird PS, Mills P}}</ref> Setelah zoospore mencapai inangnya, ia akan membentuk kista di bawah permukaan kulit dan memulai tahap siklus reproduksi. ''Zoospora encysted'' ini kemudian berkembang menjadi zoosporangia, yang dapat menghasilkan lebih banyak zoospora lainnya yang dapat menginfeksi kembali inangnya atau dilepaskan ke lingkungan akuatik. <ref name="pmid16465834">{{Cite journal|date=December 2005|title=Life cycle stages of the amphibian chytrid ''Batrachochytrium dendrobatidis''|journal=Dis. Aquat. Org.|volume=68|issue=1|pages=51–63|doi=10.3354/dao068051|pmid=16465834|vauthors=Berger L, Hyatt AD, Speare R, Longcore JE}}</ref> Amfibi yang terinfeksi oleh zoospora ini akan mengidap [[Henti jantung|serangan jantung]] dan apabila parah, akan mengakibatkan kematian bagi amfibi tersebut. <ref>{{Cite journal|year=2009|title=Pathogenesis of chytridiomycosis, a cause of catastrophic amphibian declines|journal=Science|volume=326|issue=5952|pages=582–585|bibcode=2009Sci...326..582V|doi=10.1126/science.1176765|pmid=19900897|vauthors=Voyles J, Young S, Berger L, Campbell C, Voyles WF, Dinudom A, Cook D, Webb R, Alford RA, Skerratt LF, Speare R}}</ref>


Selain dapat menginfeksi amfibi '''B. dendrobatidis''' juga dapat menginfeksi lobster air tawar ( Procambarus alleni, [[Procambarus clarkii|P. clarkii]], Orconectes virilis, dan O. immunis ) <ref name="McMahon-2012"><span data-segmentid="189" class="cx-segment">kung</span></ref>
Selain dapat menginfeksi amfibi '''B. dendrobatidis''' juga dapat menginfeksi lobster air tawar ( Procambarus alleni, [[Procambarus clarkii|P. clarkii]], Orconectes virilis, dan O. immunis ) <ref name="McMahon-2012">{{Cite journal|last=McMahon|first=T. A.|last2=Brannelly|first2=L. A.|last3=Chatfield|first3=M. W.|last4=Johnson|first4=P. T.|last5=Joseph|first5=M. B.|last6=McKenzie|first6=V. J.|last7=Richards-Zawacki|first7=C. L.|last8=Venesky|first8=M. D.|last9=Rohr|first9=J. R.|year=2013|title=McMahon, Taegan A. et al "Chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis has nonamphibian hosts and releases chemicals that cause pathology in the absence of infection." Proceedings of the National Academy of Sciences 110.1 (2013): 210-215. Web. 01 Nov. 2020.|url=http://www.pnas.org/content/110/1/210|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=110|issue=1|pages=210–5|doi=10.1073/pnas.1200592110|pmc=3538220|pmid=23248288}}</ref>


== Fisiologi ==
== Fisiologi ==
''B. dendrobatidis'' dapat tumbuh dalam rentang suhu yang cukup besar, yaitu sebesar 4-25&nbsp;°C, dengan suhu optimal antara 17-25&nbsp;° C. <ref name="Piotrowski2004"> <span data-segmentid="189" class="cx-segment">yan</span></ref> Karena kemampuannya untuk tumbuh pada rentang suhu yang besar, fungi ini dapat tumbuh pada inangnya meskipun berada pada musim dingin ataupun di lingkungan akuatik dengan suhu rendah. Pada suhu 25&nbsp;° C, spesies ini tidak dapat tumbuh dengan baik dan terhenti apabila suhu berada di atas 28&nbsp;° C. Katak pohon mata merah yang terinfeksi oleh fungi ini ( ''Litoria chloris'' ) dapat pulih dari infeksi apabila katak tersebut diinkubasi pada suhu 37&nbsp;° C. <ref name="pmid12887256"><span data-segmentid="189" class="cx-segment">lebi</span></ref>
''B. dendrobatidis'' dapat tumbuh dalam rentang suhu yang cukup besar, yaitu sebesar 4-25&nbsp;°C, dengan suhu optimal antara 17-25&nbsp;° C. <ref name="Piotrowski2004">{{Cite journal|year=2004|title=Physiology of ''Batrachochytrium dendrobatidis'', a chytrid pathogen of amphibians|journal=[[Mycologia]]|volume=96|issue=1|pages=9–15|doi=10.2307/3761981|jstor=3761981|pmid=21148822|vauthors=Piotrowski JS, Annis S, Longcore JE}}</ref> Karena kemampuannya untuk tumbuh pada rentang suhu yang besar, fungi ini dapat tumbuh pada inangnya meskipun berada pada musim dingin ataupun di lingkungan akuatik dengan suhu rendah. Pada suhu 25&nbsp;° C, spesies ini tidak dapat tumbuh dengan baik dan terhenti apabila suhu berada di atas 28&nbsp;° C. Katak pohon mata merah yang terinfeksi oleh fungi ini ( ''Litoria chloris'' ) dapat pulih dari infeksi apabila katak tersebut diinkubasi pada suhu 37&nbsp;° C. <ref name="pmid12887256">{{Cite journal|date=June 2003|title=Emerging disease of amphibians cured by elevated body temperature|journal=Dis. Aquat. Org.|volume=55|issue=1|pages=65–7|doi=10.3354/dao055065|pmid=12887256|vauthors=Woodhams DC, Alford RA, Marantelli G}}</ref>


=== Keragaman Bentuk ===
=== Keragaman Bentuk ===
Pada beberapa kasus, ''B. dendrobatidis'' dapat ditemukan dalam bentuk yang berbeda dari tahapan zoospore dan sporangia yang umumnya sering dijumpai. Contoh dari kasus ini terjadi ketika masa sebelum [[Gelombang panas Eropa 2003|gelombang panas Eropa pada tahun 2003]] yang membasmi populasi dari katak air ''Rana lessonae'' menggunakan chytridiomycosis, dimana fungi pada amfibi termati berbentuk bulat dan uniseluler. Karakteristik fungi tersebut diduga merupakan ''encysted zoospora'' yang telah berada pada fase [[Saprofit|saprobe]], atau bentuk parasit dari jamur yang tidak patogen. <ref><span data-segmentid="189" class="cx-segment">rend</span></ref>
Pada beberapa kasus, ''B. dendrobatidis'' dapat ditemukan dalam bentuk yang berbeda dari tahapan zoospore dan sporangia yang umumnya sering dijumpai. Contoh dari kasus ini terjadi ketika masa sebelum [[Gelombang panas Eropa 2003|gelombang panas Eropa pada tahun 2003]] yang membasmi populasi dari katak air ''Rana lessonae'' menggunakan chytridiomycosis, dimana fungi pada amfibi termati berbentuk bulat dan uniseluler. Karakteristik fungi tersebut diduga merupakan ''encysted zoospora'' yang telah berada pada fase [[Saprofit|saprobe]], atau bentuk parasit dari jamur yang tidak patogen. <ref>{{Cite journal|year=2007|title=The Proximate Cause of Frog Declines?|journal=Nature|volume=447|issue=7144|pages=E4–E5|bibcode=2007Natur.447....4R|doi=10.1038/nature05941|pmid=17538572|vauthors=Di Rosa I ''et al''}}</ref>


=== Habitat dan hubungan dengan amfibi ===
=== Habitat dan hubungan dengan amfibi ===
Fungi ini dapat tumbuh pada kulit amfibi yang kemudian menghasilkan zoospora yang dilepaskan ke lingkungan akuatik. <ref><span data-segmentid="189" class="cx-segment">. <ref><section rel="cx:Placeholder" id="cxTargetSection25"></section><section rel="cx:Placeholder" id="cxTargetSection26"></section></ref></span></ref> Zoospora ini dapat tersebar luas menuju hutan dataran rendah hingga puncak gunung yang dingin. Terkadang, fungi ini juga tidak bersifat [[Parasitisme|parasit]] dan bersifat[[saprofit]] . Fungi ini sendiridapat menyebabkankematian pada beberapa organisme, khususnya amfibi di dataran tinggi atau selama musim dingin, dan bersifat lebih patogen pada suhu lingkungan yang lebih rendah. <ref><section rel="cx:Placeholder" id="cxTargetSection25"></section><section rel="cx:Placeholder" id="cxTargetSection26"></section></ref>
Fungi ini dapat tumbuh pada kulit amfibi yang kemudian menghasilkan zoospora yang dilepaskan ke lingkungan akuatik <ref>{{Cite journal|year=2005|title=''B. dendrobatidis'' in the New World|journal=Biotropica|volume=37|issue=2|pages=209–221|doi=10.1111/j.1744-7429.2005.00028.x|vauthors=Ron}}</ref>.Zoospora ini dapat tersebar luas menuju hutan dataran rendah hingga puncak gunung yang dingin. Terkadang, fungi ini juga tidak bersifat [[Parasitisme|parasit]] dan bersifat[[saprofit]] . Fungi ini sendiridapat menyebabkankematian pada beberapa organisme, khususnya amfibi di dataran tinggi atau selama musim dingin, dan bersifat lebih patogen pada suhu lingkungan yang lebih rendah. <ref>{{Cite journal|year=2003|title=Infection disease and amphibian population declines|journal=Divers. Distrib.|volume=9|issue=2|pages=141–150|doi=10.1046/j.1472-4642.2003.00016.x|vauthors=Daszak P, Cuningham AA, Hyatt AD}}</ref>

== Distribusi geografis ==
''B. dendrobatidis'' sendiri berasal dari [[Afrika]] dan menyebar ke belahan dunia lain melalui perdagangan katak cakar Afrika ( ''Xenopus laevis'' ). <ref name="pmid15663845">{{Cite journal|date=December 2004|title=Origin of the amphibian chytrid fungus|journal=Emerging Infect. Dis.|volume=10|issue=12|pages=2100–5|doi=10.3201/eid1012.030804|pmc=3323396|pmid=15663845|vauthors=Weldon C, du Preez LH, Hyatt AD, Muller R, Spears R}}</ref> Pada studi ini, dilakukan pemeriksaan terhadap 697 spesimen yang telah diarsipkan dari tiga spesies ''Xenopus.'' Spesimen ini sebelumnya telah dikumpulkan dari tahun 1879 hingga 1999 di Afrika bagian selatan. Hasil menunjukan bahwa kasus chytridiomycosis pertama ditemukan pada spesimen ''X. laevis'' dari tahun 1938. Studi tersebut juga menunjukkan bahwa chytridiomycosis merupakan infeksi yang bersifat stabil di Afrika bagian selatan sejak 23 tahun sebelum ditemukannya infeksi di luar Afrika. Selain itu, ada pula informasi terbaru yang menyatakan bahwa spesies ini berasal dari Semenanjung Korea dan disebarkan melalui perdagangan katak. <ref>{{Cite news|date=2018-05-10|title=Frog-Killing Fungus Found to Have Origins on Korean Peninsula|url=https://www.nytimes.com/2018/05/10/science/frogs-fungus-korea.html|work=The New York Times|language=en-US|issn=0362-4331|access-date=2018-05-20}}</ref>

Selain itu, kodok banteng Amerika ( ''Lithobates catesbeianus'' ) yang sangat tersebar luas juga diduga merupakan katak membawa penyakit infeksi oleh ''B. dendrobatidis'' karena katak tersebut memiliki kerentanannya yang rendah terhadap infeksi ''B. dendrobatidis'' . <ref>{{Cite journal|year=2003|title=Alien predators and amphibian declines: review of two decades of science and the transition to conservation|journal=Diversity and Distributions|volume=9|issue=2|pages=99–110|doi=10.1046/j.1472-4642.2003.00013.x|vauthors=Kats LB, Ferrer RP}}</ref> <ref>{{Cite journal|year=2004|title=Experimental evidence that the bullfrog (''Rana catesbeiana'') is a potential carrier of chytridiomycosis, an emerging fungal disease of amphibians|journal=Herpetological Journal|volume=14|pages=201–207|vauthors=Daszak P, Strieby A, Cunningham AA, Longcore JE, Brown CC, Porter D}}</ref> Kodok banteng dapat bertahan hidup pada lingkungan baru sehingga dapat menyebarkan pula penyakit tersebut apabila terinfeksi. Selain itu, ''B. dendrobatidis'' juga terbukti dapat bertahan hidup dan tumbuh di tanah yang lembab dan pada sarang burung. Hal tersebut menimbulkan dugaan bawah ''B. dendrobatidis'' juga dapat disebarkan ke lingkungan melalui translokasi dari tanah ataupun dibawah oleh burung . <ref name="pmid16119886">{{Cite journal|date=July 2005|title=Possible modes of dissemination of the amphibian chytrid ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in the environment|url=https://researchonline.jcu.edu.au/6209/1/6209_Johnson___Speare_2005.pdf|journal=Dis. Aquat. Org.|volume=65|issue=3|pages=181–6|doi=10.3354/dao065181|pmid=16119886|vauthors=Johnson ML, Speare R}}</ref> Infeksi oleh fungi tersebut merupakan sumber dari kematian massal amfibi yang terjadi di [[Amerika Utara]], [[Amerika Selatan]], [[Amerika Tengah]], [[Eropa]], dan [[Australia]] . <ref>{{Cite journal|last=Lips KR|year=1999|title=Mass mortality and population declines of anurans at an upland site in western Panama|journal=Conservation Biology|volume=13|issue=1|pages=117–125|doi=10.1046/j.1523-1739.1999.97185.x}}</ref> <ref>{{Cite journal|year=2003|title=Infectious disease and amphibian population declines|url=http://www.conservationmedicine.org/papers/Infect.%20Dis.%20&%20Amphib%20Pop%20Declines%202003.pdf|journal=Diversity and Distributions|volume=9|issue=2|pages=141–50|doi=10.1046/j.1472-4642.2003.00016.x|archive-url=https://web.archive.org/web/20081226223230/http://www.conservationmedicine.org/papers/Infect.%20Dis.%20%26%20Amphib%20Pop%20Declines%202003.pdf|archive-date=2008-12-26|vauthors=Daszak P, Cunningham AA, Hyatt AD|url-status=dead}}</ref> <ref>{{Cite journal|year=2005|title=Chytrid fungus parasitizing the wild amphibian ''Leptodactylus ocellatus'' (Anura: Leptodactylidae) in Argentina|journal=Diseases of Aquatic Organisms|volume=64|issue=3|pages=247–52|doi=10.3354/dao064247|pmid=15997823|vauthors=Herrera RA, Steciow MM, Natale GS}}</ref>''.'' Selain itu, ''B. dendrobatidis'' juga terlibat dalam kepunahan dari katak ''Taudactylus acutirostris'' di Australia. <ref>{{Cite journal|year=2006|title=The decline of the sharp-snouted day frog (''Taudactylus acutiostris''): the first documented case of extinction by infection in a free-ranging wildlife species?|journal=EcoHealth|volume=3|pages=35–40|doi=10.1007/s10393-005-0012-6|vauthors=Schloegel LM, Hero JM, Berger L, Speare R, McDonald K, Daszak P}}</ref>

Beberapa amfibi yang rentang terinfeksi oleh fungi tersebut telah terindentifikasi. Amfibi ini meliputi katak kayu ( ''Lithobates sylvatica'' ), <ref>{{Cite journal|last=Reeves MK|year=2008|title=Batrachochytrium dendrobatidis'' in wood frogs (''Lithobates sylvatica'') from Three National Wildlife Refuges in Alaska, USA|journal=Herpetological Review|volume=39|issue=1|pages=68–70}}</ref> katak gunung kaki kuning ( ''Lithobates muscosa'' ), <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Effect of temperature on host response to ''Batrachochytrium dendrobatidis'' infection in the mountain yellow-legged frog (''Lithobates muscosa'')|journal=Journal of Wildlife Diseases|volume=44|issue=3|pages=716–720|doi=10.7589/0090-3558-44.3.716|pmid=18689660|vauthors=Andre SE, Parker J, Briggs CJ}}</ref> salamander garis dua selatan ( ''Eurycea cirrigera'' ), <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Batrachochytrium dendrobatidis'' occurrence in ''Eurycea cirrigera''|journal=Southeastern Naturalist|volume=7|issue=3|pages=551–555|doi=10.1656/1528-7092-7.3.551|vauthors=Byrne MW, Davie EP, Gibbons JW}}</ref> Salamander San Marcos ( ''Eurycea nana'' ), Salamander Texas ( ''Eurycea neotenes'' ), Salamander Mata Air Sungai Blanco ( ''Eurycea pterophila'' ), Salamander Mata Air Barton ( ''Eurycea sosorum'' ), Salamander Dataran Tinggi ''Jollyville'' ( ''Eurycea tonkawae'' ), <ref>{{Cite journal|year=2009|title=Detection of ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in endemic salamander species from Central Texas|journal=EcoHealth|volume=6|issue=1|pages=20–26|doi=10.1007/s10393-009-0229-x|pmid=19424755|vauthors=Gaertner JP, Forstner MR, O'Donnell L, Hahn D}}</ref> ''Ambystoma jeffersonianum'', <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Batrachochytrium dendrobatidis'' in ''Ambystoma jeffersonianum'' larvae in southern Indiana|journal=Herpetological Review|volume=39|issue=3|pages=320–321|vauthors=Brodman R, Briggler JT}}</ref> katak paduan suara ( ''Pseudacris triseriata'' ), katak kriket selatan ( ''Acris gryllus'' ), katak kaki sekop timur ( ''Scaphiopus holbrooki'' ), katak macan tutul selatan ( ''Lithobates sphenocephala'' ), <ref name="lehtinen">{{Cite journal|year=2008|title=Preliminary surveys for ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in Taiwan|journal=Herpetological Review|volume=39|issue=3|pages=317–318|vauthors=Lehtinen RM, Kam Y-C Richards CL}}</ref> katak Macan Tutul Rio Grande ( ''Lithobates berlandieri'' ), <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Infection with the fungus ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in a non-native ''Lithobates berlandieri'' below sea level in the Coachella Valley, California, USA|journal=Herpetological Review|volume=39|issue=3|pages=315–317|vauthors=Lovich R, Ryan MJ, Pessier AP, CLaypool B}}</ref> dan kadal Sardinia ( ''Euproctus platycephalus'' ). <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Detection of chytridiomycosis caused by ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in the endangered sardinian newt (''Euproctus platycephalus''), in Southern Sardinia, Italy|journal=Journal of Wildlife Diseases|volume=44|issue=3|pages=712–715|doi=10.7589/0090-3558-44.3.712|pmid=18689659|vauthors=Bovero S, Sotgiu G, Angelini C, Doglio S, Gazzaniga E, Cunningham AA, Garner TW}}</ref>

=== Asia Tenggara ===
Meskipun sebagian besar penelitian tentang ''B. dendrobatidis'' telah dilakukan di berbagai lokasi di seluruh dunia, keberadaan fungi di Asia Tenggara masih terbilang baru dan masih dalam tahap perkembangan.

Proses masuknya fungi ke negara-negara di Asia sendiri masih belum diketahui secara pasti. Namun fungi ini diduga masuk secara [[asimtomatik]] oleh spesies ''carrier'' (misalnya. ''Lithobates catesbeianus'', American Bullfrog).

Menurut studi, fungi ini pertama kali dilaporkan hadi di negara-negara kepualan seperti [[Hong Kong]], <ref>{{Cite journal|year=2007|title=Survey for the amphibianchytrid ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in Hong Kong in native amphibians and in the international amphibian trade|journal=Diseases of Aquatic Organisms|volume=78|issue=2|pages=87–95|doi=10.3354/dao01861|pmid=18286805|vauthors=Rowley J, Chan SK, Tang WS, Speare R, Skerratt LF, Alford RA, Cheung KS, Ho CY, Campbell R}}</ref> [[Indonesia]], <ref>{{Cite journal|year=2008|title=Chytridiomycosis in frogs of Mount Gede Pangrango, Indonesia|url=https://researchonline.jcu.edu.au/6196/1/6196_Kusrini_et_al_2008.pdf|journal=Diseases of Aquatic Organisms|volume=82|issue=3|pages=187–194|doi=10.3354/dao01981|pmid=19244970|vauthors=Kusrini MD, Skerratt LF, Garland S, Berger L, Endarwin W}}</ref> [[Republik Tiongkok|Taiwan]], <ref name="lehtinen">{{Cite journal|year=2008|title=Preliminary surveys for ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in Taiwan|journal=Herpetological Review|volume=39|issue=3|pages=317–318|vauthors=Lehtinen RM, Kam Y-C Richards CL}}</ref> dan [[Jepang]] . <ref>{{Cite journal|year=2009|title=Global emergence of ''Batrachochytrium dendrobatidis'' and amphibian chytridiomycosis inspace, time, and host|journal=Annual Review of Microbiology|volume=63|pages=291–310|doi=10.1146/annurev.micro.091208.073435|pmid=19575560|vauthors=Fisher MC, Garner TW, Walker SF}}</ref> Kemudian laporan terhadap amfibi yang terinfeksi oleh ''B. dendrobatidis'' baru dilaporkan setelahnya, oleh negara-negara seperti [[Thailand]], <ref>{{Cite journal|year=2008|title=A survey for chytrid fungus in Thai amphibians|journal=Raffles Bulletin of Zoology|volume=56|pages=199–204|vauthors=McLeod DS, Sheridan JA, Jiraungkoorskul W, Khonsue W}}</ref> [[Korea Selatan]], <ref>{{Cite journal|last=Yang H|last2=H. Baek|last3=R. Speare|last4=R. Webb|last5=S. Park|last6=T. Kim|last7=K.C. Lasat er|last8=S. Shin|last9=S. Son|year=2008|title=First detection of the amphibian chytrid fungus ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in free-ranging populations of amphibians on mainland Asia: survey in South Korea|journal=Dis Aquat Org|volume=86|issue=1|pages=9–13|doi=10.3354/dao02098|pmid=19899344}}</ref> dan Cina <ref>{{Cite journal|last=Wei, Y.|last2=K. Xu|last3=D.-Z. Zhu|last4=X.-F. Chen|last5=X.-L. Wang|year=2010|title=First Early-spring survey for ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in wild ''Rana dybowskii'' in Heilongjiang Province, China|journal=Dis Aquat Org|volume=92|issue=3|pages=241–244|doi=10.3354/dao02172|pmid=21268987}}</ref>. Untuk negara-negara seperti [[Kamboja]], [[Vietnam]], dan [[Laos]] Para ilmuwan aktif melakukan identifikasi terhadap kehadiran fungi pada setiap amfibi. Hal ini dilakukan karena ketiga negara tersebut memiliki spesies-spesies amfibi baru yang masih belum teridentifikasi.

Di Kamboja sendiri, sebuah penelitian menunjukkan bawah ''B. dendrobatidis'' tersebar luas hampir di seluruh bagian negara, terutama di daerah dekat dengan [[Phnom Penh]], katak dari pasar lokal daerah [[Sihanoukville (kota)|Sihanoukville]], katak-katak jalanan disekitar kota Kratie dan katak-katak dari cagar nasional di daerah [[Siem Reap]] <ref>{{Cite journal|year=2011|title=Detection of ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in frogs from different locations in Cambodia|journal=Herpetological Review|volume=42|pages=546–548|vauthors=Gaertner JP, Mendoza JA, Forstner MR, Neang T, Hahn D}}</ref>. Studi lain juga dilakukan di Kamboja. Studi ini bertujuan untuk memamhami penyebaran ''B. dendrobatidis'' serta hubungannya dengan interaksi manusia pada populasi amfibi lokal di 3 wilayah berbeda. Lokasi yang menjadi titik penelitian ini adalah hutan yang terisolasi di atas gunung (jarang dikunjungi oleh masyarakat sekitar), hutan yang berjarak 15&nbsp;km dari desa (digunakan setidaknya seminggu sekali oleh masyarakat), dan desa kecil (Interaksi manusia sangat tinggi). Penelitian ini dilakukan dengan menggunakan PCR kuantitatif. Hasil menunjukan bahwa ''B. dendrobatidis'' ditemukan di ketiga lokasi dengan persentase amfibi positif tertinggi pada daerah jalan hutan (50%), diikuti oleh hutan pegunungan (44%) dan terkahir yaitu desa (36%). <ref>{{Cite journal|year=2011|title=Detection of ''Batrachochytrium dendrobatidis'' on amphibians in Pursat Province, Cambodia|journal=Herpetological Review|volume=42|pages=542–545|vauthors=Mendoza JA, Gaertner JP, Holden J, Forstner MR, Hahn D}}</ref> Hasil ini menunjukan bahwa manusia memiliki pengaruh terhadap pesebaran fungi namun masih belum menjelaskan secara pasti dan diperlukan penelitian lebih lanjut untuk menjawab permasalahan tersebut.

Hasil terbaru lainnya juga menunjukkan bahwa nyamuk mungkin berperan sebagai vektor yang dapat membantu penyebaran dari ''B. dendrobatidis.'' <ref>{{Cite journal|last=Gould|first=John|last2=Valdez|first2=Jose|last3=Stockwell|first3=Michelle|last4=Clulow|first4=Simon|last5=Mahony|first5=Michael|date=2019-03-26|title=Mosquitoes as a Potential Vector for the Transmission of the Amphibian Chytrid Fungus|doi=10.20944/preprints201903.0234.v1}}</ref> Studi lain dilakukan di Guyana Prancis yang melaporkan kasus infeksi dari ''B. dendrobatidis'' yang tersebar luas, dengan 8 dari 11 lokasi sampel positif terinfeksi ''B. dendrobatidis'' pada setidaknya satu spesies. <ref>{{Cite journal|year=2015|title=Widespread Occurrence of Bd in French Guiana, South America|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=4|pages=e0125128|bibcode=2015PLoSO..1025128C|doi=10.1371/journal.pone.0125128|pmc=4406614|pmid=25902035|vauthors=Courtois EA, Gaucher P, Chave J, Schmeller DS}}</ref> Studi ini menunjukkan bahwa infeksi oleh ''B. dendrobatidis'' jauh lebih parah dibandingkan dengan perkirakaan sebelumnya.

== Efek pada amfibi ==
Akibat penyakit [[Sitridiomikosis|Chytridiomycosis]] yang diakibatkan oleh ''B. dendrobatidis''., populasi dari amfibi dikabarkan menurun secara konstan. ''Bd'' dapat menginfeksi amfibi melalui paparan air, kemudian menjajah bagian kecil dari tubuh hewan tersebut lalu menyebar ke bagian tubuh lainnya saat hewan itu dewasa. Efek yang ditimbulkan dari patogen ini adalah hiperkeratosis, [[Hiperplasi|hiperplasia]] epidermal, ulkus, dan yang paling mencolok adalah perubahan regulasi osmotik yang sering menyebabkan serangan jantung. <ref>{{Cite web|title=Chytridiomycosis|url=http://www.amphibiaweb.org/chytrid/chytridiomycosis.html|website=www.amphibiaweb.org|access-date=2016-05-27}}</ref> Jumlah kematian dari amfibi yang terinfeksi ini juga dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor lainnya, namun intensitas dari infeksi memiliki peran yang cukup besar. Beberapa spesies dari amfibi telah ditemukan dapat beradaptasi terhadap infeksi tersebut <ref name="DiRenzo">{{Cite journal|last=DiRenzo|first=Graziella|last2=Zipkin|first2=Elise|last3=Grant|first3=Evan Campbell|last4=Royle|first4=J. Andrew|last5=Longo|first5=Ana|last6=Zamudio|first6=Kelly|last7=Lips|first7=Karen|date=3 October 2018|title=Eco‐evolutionary rescue promotes host–pathogen coexistence|journal=Ecological Applications|volume=28|issue=8|pages=1948–1962|doi=10.1002/eap.1792|pmid=30368999}}</ref>

Studi oleh [[Universitas Nasional Australia|Australian National University]] menunjukan perkiraan bahwa ''B. dendrobatidis''. telah menyebabkan penurunan spesies amfibi sebesar 501 spesies atau sekitar 6,5 persen dari total amfibi yang telah diketahui di dunia. Dari jumlah tersebut, 90 spesies diantaranya telah musnah sepenuhnya dan 124 spesies lainnya mengalami penurunan populasi lebih dari 90 persen dengan peluang untuk kembali sangatlah rendah. <ref>{{Cite news|last=Yong|first=Ed|date=2019-03-28|title=The Worst Disease Ever Recorded|url=https://www.theatlantic.com/science/archive/2019/03/bd-frogs-apocalypse-disease/585862/|work=[[The Atlantic]]|access-date=2019-03-28}}</ref>Namun, kesimpulan ini dikritik oleh penelitian selanjutnya, yang mengusulkan bahwa ''B. dendrobatidis'' bukan merupakan penyebab utama dari penurunan amfibi seperti yang telah dikemukakan sebelumnya <ref>{{Cite journal|last=Lambert|first=Max R.|last2=Womack|first2=Molly C.|last3=Byrne|first3=Allison Q.|last4=Hernández-Gómez|first4=Obed|last5=Noss|first5=Clay F.|last6=Rothstein|first6=Andrew P.|last7=Blackburn|first7=David C.|last8=Collins|first8=James P.|last9=Crump|first9=Martha L.|date=2020-03-20|title=Comment on "Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity"|url=https://science.sciencemag.org/content/367/6484/eaay1838|journal=Science|language=en|volume=367|issue=6484|pages=eaay1838|doi=10.1126/science.aay1838|issn=0036-8075|pmid=32193293}}</ref>

== Lihat juga ==

* Jamur patogen
* [[Sitridiomikosis|Chytridiomycosis]]
* [[Penurunan populasi amfibi]]
* ''Ranavirus''

== Referensi ==
{{Reflist|3}}

== Bacaan lebih lanjut ==

* {{Cite journal|last=Daszak|first=Peter|last2=Berger L|last3=Cunningham AA|last4=Hyatt AD|last5=Green DE|last6=Speare R.|year=1999|title=Emerging Infectious Diseases and Amphibian Population Declines|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=5|issue=6|pages=735–748|doi=10.3201/eid0506.990601|pmc=2640803|pmid=10603206}}
* {{Cite journal|last=Johnson|first=Megan L.|last2=Speare, Richard|date=August 2003|title=Survival of ''Batrachochytrium dendrobatidis'' in Water: Quarantine and Disease Control Implications|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=9|issue=8|pages=915–921|doi=10.3201/eid0908.030145|pmc=3020615|pmid=12967488}}

== Tautan luar ==

* [https://web.archive.org/web/20090123174320/http://bama.ua.edu/~nsfpeet/ Jamur Chytrid Online] di [[Universitas Alabama|University of Alabama]]
* Batrachochytrium dendrobatidis
* {{IndexFungorum|450228}}
[[Kategori:Jamur Parasit]]
[[Kategori:Jamur Parasit]]
[[Kategori:Chytridiomycota]]
[[Kategori:Chytridiomycota]]

Revisi per 28 Desember 2020 15.10

Batrachochytrium dendrobatidis ( /bəˌtreɪkoʊˈkɪtriəm ˈdɛndroʊbətaɪdɪs/ bə-TRAY-koh-KIT-ree-ƏM-_ ) merupakan fungi yang dapat menyebabkan penyakit chytridiomycosis pada amfibi.Fungi ini umumnya juga dikenal sebagai atau biasa dikenal sebagai Bd atau fungi chytrid amfibi.

Fungi ini pertama kali ditemukan pada tahun 1998 oleh Lee Berger. [1] Fungi ini mengakbatkan penyakit yang menurunkan populasi amfibi secara drastis di seluruh dunia. Akibat penurun dari poupulasi amfibi tersebut, terdapat beberapa organisme lain yang mengalmi kepunahan karena terganggunya ekosistem. Studi baru juga menunjukan ditemukan spesies baru yaitu B. salamandrivorans yang dapat menyebabkan penyakit yang sama, yaitu chytridiomycosis dan kematian pada salamander.

Fungi ini diduga berasal dari afrika yang kemudian menyebar melalui pedagangan katak carrier. Mesikupun dapat menyebabkan penyakit pada amfibi, terdapat pula beberapa spesies amfibi yang memiliki suatu mekanisme pertahanan untuk melawan infeksi chytridiomycosis dengan cara melakukan simbiosis dengan Janthinobacterium lividum.

Etimologi

Nama genus dari B.dendrobatidis sendiri berasal dari bahasa Yunani batrachos (katak) dan chytra (pot tanah). Kemudian, nama penunjuk spesies sendiri diambil dari kata dasar Dendrobates yang merupakan genus katak yang beracun [2] . Dendrobatidis berasal dari bahasa Yunani dendron (pohon) dan bates (orang yang memanjang), nama ini mengacu pada genus dari katak beracun atau poison dart frog. [3]

Sistematika

Batrachochytrium dendrobatitis sebelumnya dianggap sebagai satu-satunya spesies yang berasal dari genus Batrochochytrium. Klasifikasi awal dari B.dendrobatitis sebagai chytridiomycota atau chytrid didasari atas hasil ultrastrukur zoospora-nya. Hasil ini juga diperkuat dengan hasil SSU-rDNA yang menunjukan bahwa kekerabatan terdekat dari B.dendrobatitis adalah dengan Chytridium confervae. Kemudian, pada tahun 2013, ditemukan spesies kedua. Spesies ini adalah B.salamandrivorans, yang umumnya menginfeksi salamander dan mengakibatkan penyakit chytridiomycosis . [4] Perbedaan utama antara B.salamandrivorans dengan B. dendrobatidis sendiri adalah teramatinya pembentukan tabung benih secara in vitro, pembentukan colonial thalli oleh beberapa sporangia secara in vivo, dan pereferensi termal yang lebih rendah.

Morfologi

Pindaian mikrograf elektron dari zoospore utuh yang dibeukan dan sporangia dari jamur chytrid (Batrachochytrium dendrobatidis), CSIRO

B.dendrobatidis akan menginfeksi kulit berkeratin pada amfibi. Pada epidermis, fungi akan teramati memiliki talus dengan rizoid yang berjaring dan berdinding halus, berbentuk bulat kasar, sporangia tanpa operkulum. Setiap sporangium akan menghasilkan satu buah tabung yang dapat menghasilkan spora.

Struktur zoospora

Zoospora dari B. dendrobatidis memiliki ukuran sebesar 3–5 dengan bentuk yang memanjang-bulat telur serta memiliki satu flagel posterior (19-20 µm). Zoosproa B. dendrobatidis juga memiliki area inti ribosom bermembran. [2] Teramati pula sebuah spurt kecil yang terletak di posterior badan sel dan berdekatan dengan flagel, tetapi spur kecil ini diduga merupakan artefak dalam spesimen yang dihasilkan oleh proses difiksasi formalin.

Area inti dari ribosom ini juga dikelilingi oleh satu cisterna retikulum endoplasma, dua sampai tiga mitokondria, dan kompleks globulus mikrobodi- lipid yang luas. Mikrobodi dari zoospora akan saling berdekatan dan umumnya mengelilingi sekitar empat hingga enam gumpalan lipid yang beberapa di antaranya teramati terikat oleh cisterna. Selain itu, beberapa zoospora juga teramati mengandung lebih banyak gumpalan lipid yang diduga merupakan hasil dari efek plane-of-sectioning, hal ini dikarena gumpalan tersebut sering berlobus. Rumposom sendiri belum teramat pada zoospora B. dendrobatidis .

Struktur flagela

Pada flagellanya sendiri, teramati adanya sebuah sentriol non fungsional yang berada dekat dengan kinetosome . Kemudian, terdapat sembilan props yang saling berhubungan dan berfungsi sebagai penghubung antara kinetosom dengan plasmalemma serta terdapat pula pelat terminal pada zona transisi.

Pada tubulus, teramati adanya stuktur seperti cincin yang melekat pada doublet flagela di dalam zona transisi. Tidak teramati adanya akar yang terkait dengan kinetosom. Sebagian dari nukleus sendiri terletak dalam agregasi ribosom.

Kemudian, teramati pula Vakuola kecil dan badan Golgi dengan cisternae bertumpuk terletak pada sitoplasma di luar daerah ribosom. Terakhir,termati adanya Mitokondria, yang mengandung sejumlah kecil ribosom dan diwarnai dengan krista diskoid. [2]

Siklus Hidup

sporangia dari B. dendrobatidis pada kulit tumbuhan Atelopus varius . Tanda panah menunjukkan tabung pelepasan tempat zoospora keluar dari sel inang. skala = 35 µm.

B. dendrobatidis memiliki dua siklus hidup utama, yaitu tahap a sessile atau tahap reproduksi zoosporangium dan tahap motil atau tahap dimana zoospora dengan uniflagellated dilepaskan dari zoosporangium tersebut.

Zoospora sendiri memiliki masa aktif yang cenderung singkat dan mampu melakukan perjalanan jarak pendek sebesar satu hingga dua sentimeter. Mesikpun begitu, zoospora memiliki kemampuan kemotaksis, dan dapat bergerak menuju berbagai molekul yang ada di permukaan amfibi, seperti gula, protein, dan asam amino . [5]

B. dendrobatidis juga memiliki berbagai enzim proteolitik dan esterase yang berfungsi untuk membantu dalam proses mencerna sel amfibi yang kemudian digunakan oleh fungi tersebut sebagai sumber nutrisinya. [6] Setelah zoospore mencapai inangnya, ia akan membentuk kista di bawah permukaan kulit dan memulai tahap siklus reproduksi. Zoospora encysted ini kemudian berkembang menjadi zoosporangia, yang dapat menghasilkan lebih banyak zoospora lainnya yang dapat menginfeksi kembali inangnya atau dilepaskan ke lingkungan akuatik. [7] Amfibi yang terinfeksi oleh zoospora ini akan mengidap serangan jantung dan apabila parah, akan mengakibatkan kematian bagi amfibi tersebut. [8]

Selain dapat menginfeksi amfibi B. dendrobatidis juga dapat menginfeksi lobster air tawar ( Procambarus alleni, P. clarkii, Orconectes virilis, dan O. immunis ) [9]

Fisiologi

B. dendrobatidis dapat tumbuh dalam rentang suhu yang cukup besar, yaitu sebesar 4-25 °C, dengan suhu optimal antara 17-25 ° C. [10] Karena kemampuannya untuk tumbuh pada rentang suhu yang besar, fungi ini dapat tumbuh pada inangnya meskipun berada pada musim dingin ataupun di lingkungan akuatik dengan suhu rendah. Pada suhu 25 ° C, spesies ini tidak dapat tumbuh dengan baik dan terhenti apabila suhu berada di atas 28 ° C. Katak pohon mata merah yang terinfeksi oleh fungi ini ( Litoria chloris ) dapat pulih dari infeksi apabila katak tersebut diinkubasi pada suhu 37 ° C. [11]

Keragaman Bentuk

Pada beberapa kasus, B. dendrobatidis dapat ditemukan dalam bentuk yang berbeda dari tahapan zoospore dan sporangia yang umumnya sering dijumpai. Contoh dari kasus ini terjadi ketika masa sebelum gelombang panas Eropa pada tahun 2003 yang membasmi populasi dari katak air Rana lessonae menggunakan chytridiomycosis, dimana fungi pada amfibi termati berbentuk bulat dan uniseluler. Karakteristik fungi tersebut diduga merupakan encysted zoospora yang telah berada pada fase saprobe, atau bentuk parasit dari jamur yang tidak patogen. [12]

Habitat dan hubungan dengan amfibi

Fungi ini dapat tumbuh pada kulit amfibi yang kemudian menghasilkan zoospora yang dilepaskan ke lingkungan akuatik [13].Zoospora ini dapat tersebar luas menuju hutan dataran rendah hingga puncak gunung yang dingin. Terkadang, fungi ini juga tidak bersifat parasit dan bersifatsaprofit . Fungi ini sendiridapat menyebabkankematian pada beberapa organisme, khususnya amfibi di dataran tinggi atau selama musim dingin, dan bersifat lebih patogen pada suhu lingkungan yang lebih rendah. [14]

Distribusi geografis

B. dendrobatidis sendiri berasal dari Afrika dan menyebar ke belahan dunia lain melalui perdagangan katak cakar Afrika ( Xenopus laevis ). [15] Pada studi ini, dilakukan pemeriksaan terhadap 697 spesimen yang telah diarsipkan dari tiga spesies Xenopus. Spesimen ini sebelumnya telah dikumpulkan dari tahun 1879 hingga 1999 di Afrika bagian selatan. Hasil menunjukan bahwa kasus chytridiomycosis pertama ditemukan pada spesimen X. laevis dari tahun 1938. Studi tersebut juga menunjukkan bahwa chytridiomycosis merupakan infeksi yang bersifat stabil di Afrika bagian selatan sejak 23 tahun sebelum ditemukannya infeksi di luar Afrika. Selain itu, ada pula informasi terbaru yang menyatakan bahwa spesies ini berasal dari Semenanjung Korea dan disebarkan melalui perdagangan katak. [16]

Selain itu, kodok banteng Amerika ( Lithobates catesbeianus ) yang sangat tersebar luas juga diduga merupakan katak membawa penyakit infeksi oleh B. dendrobatidis karena katak tersebut memiliki kerentanannya yang rendah terhadap infeksi B. dendrobatidis . [17] [18] Kodok banteng dapat bertahan hidup pada lingkungan baru sehingga dapat menyebarkan pula penyakit tersebut apabila terinfeksi. Selain itu, B. dendrobatidis juga terbukti dapat bertahan hidup dan tumbuh di tanah yang lembab dan pada sarang burung. Hal tersebut menimbulkan dugaan bawah B. dendrobatidis juga dapat disebarkan ke lingkungan melalui translokasi dari tanah ataupun dibawah oleh burung . [19] Infeksi oleh fungi tersebut merupakan sumber dari kematian massal amfibi yang terjadi di Amerika Utara, Amerika Selatan, Amerika Tengah, Eropa, dan Australia . [20] [21] [22]. Selain itu, B. dendrobatidis juga terlibat dalam kepunahan dari katak Taudactylus acutirostris di Australia. [23]

Beberapa amfibi yang rentang terinfeksi oleh fungi tersebut telah terindentifikasi. Amfibi ini meliputi katak kayu ( Lithobates sylvatica ), [24] katak gunung kaki kuning ( Lithobates muscosa ), [25] salamander garis dua selatan ( Eurycea cirrigera ), [26] Salamander San Marcos ( Eurycea nana ), Salamander Texas ( Eurycea neotenes ), Salamander Mata Air Sungai Blanco ( Eurycea pterophila ), Salamander Mata Air Barton ( Eurycea sosorum ), Salamander Dataran Tinggi Jollyville ( Eurycea tonkawae ), [27] Ambystoma jeffersonianum, [28] katak paduan suara ( Pseudacris triseriata ), katak kriket selatan ( Acris gryllus ), katak kaki sekop timur ( Scaphiopus holbrooki ), katak macan tutul selatan ( Lithobates sphenocephala ), [29] katak Macan Tutul Rio Grande ( Lithobates berlandieri ), [30] dan kadal Sardinia ( Euproctus platycephalus ). [31]

Asia Tenggara

Meskipun sebagian besar penelitian tentang B. dendrobatidis telah dilakukan di berbagai lokasi di seluruh dunia, keberadaan fungi di Asia Tenggara masih terbilang baru dan masih dalam tahap perkembangan.

Proses masuknya fungi ke negara-negara di Asia sendiri masih belum diketahui secara pasti. Namun fungi ini diduga masuk secara asimtomatik oleh spesies carrier (misalnya. Lithobates catesbeianus, American Bullfrog).

Menurut studi, fungi ini pertama kali dilaporkan hadi di negara-negara kepualan seperti Hong Kong, [32] Indonesia, [33] Taiwan, [29] dan Jepang . [34] Kemudian laporan terhadap amfibi yang terinfeksi oleh B. dendrobatidis baru dilaporkan setelahnya, oleh negara-negara seperti Thailand, [35] Korea Selatan, [36] dan Cina [37]. Untuk negara-negara seperti Kamboja, Vietnam, dan Laos Para ilmuwan aktif melakukan identifikasi terhadap kehadiran fungi pada setiap amfibi. Hal ini dilakukan karena ketiga negara tersebut memiliki spesies-spesies amfibi baru yang masih belum teridentifikasi.

Di Kamboja sendiri, sebuah penelitian menunjukkan bawah B. dendrobatidis tersebar luas hampir di seluruh bagian negara, terutama di daerah dekat dengan Phnom Penh, katak dari pasar lokal daerah Sihanoukville, katak-katak jalanan disekitar kota Kratie dan katak-katak dari cagar nasional di daerah Siem Reap [38]. Studi lain juga dilakukan di Kamboja. Studi ini bertujuan untuk memamhami penyebaran B. dendrobatidis serta hubungannya dengan interaksi manusia pada populasi amfibi lokal di 3 wilayah berbeda. Lokasi yang menjadi titik penelitian ini adalah hutan yang terisolasi di atas gunung (jarang dikunjungi oleh masyarakat sekitar), hutan yang berjarak 15 km dari desa (digunakan setidaknya seminggu sekali oleh masyarakat), dan desa kecil (Interaksi manusia sangat tinggi). Penelitian ini dilakukan dengan menggunakan PCR kuantitatif. Hasil menunjukan bahwa B. dendrobatidis ditemukan di ketiga lokasi dengan persentase amfibi positif tertinggi pada daerah jalan hutan (50%), diikuti oleh hutan pegunungan (44%) dan terkahir yaitu desa (36%). [39] Hasil ini menunjukan bahwa manusia memiliki pengaruh terhadap pesebaran fungi namun masih belum menjelaskan secara pasti dan diperlukan penelitian lebih lanjut untuk menjawab permasalahan tersebut.

Hasil terbaru lainnya juga menunjukkan bahwa nyamuk mungkin berperan sebagai vektor yang dapat membantu penyebaran dari B. dendrobatidis. [40] Studi lain dilakukan di Guyana Prancis yang melaporkan kasus infeksi dari B. dendrobatidis yang tersebar luas, dengan 8 dari 11 lokasi sampel positif terinfeksi B. dendrobatidis pada setidaknya satu spesies. [41] Studi ini menunjukkan bahwa infeksi oleh B. dendrobatidis jauh lebih parah dibandingkan dengan perkirakaan sebelumnya.

Efek pada amfibi

Akibat penyakit Chytridiomycosis yang diakibatkan oleh B. dendrobatidis., populasi dari amfibi dikabarkan menurun secara konstan. Bd dapat menginfeksi amfibi melalui paparan air, kemudian menjajah bagian kecil dari tubuh hewan tersebut lalu menyebar ke bagian tubuh lainnya saat hewan itu dewasa. Efek yang ditimbulkan dari patogen ini adalah hiperkeratosis, hiperplasia epidermal, ulkus, dan yang paling mencolok adalah perubahan regulasi osmotik yang sering menyebabkan serangan jantung. [42] Jumlah kematian dari amfibi yang terinfeksi ini juga dapat dipengaruhi oleh berbagai faktor lainnya, namun intensitas dari infeksi memiliki peran yang cukup besar. Beberapa spesies dari amfibi telah ditemukan dapat beradaptasi terhadap infeksi tersebut [43]

Studi oleh Australian National University menunjukan perkiraan bahwa B. dendrobatidis. telah menyebabkan penurunan spesies amfibi sebesar 501 spesies atau sekitar 6,5 persen dari total amfibi yang telah diketahui di dunia. Dari jumlah tersebut, 90 spesies diantaranya telah musnah sepenuhnya dan 124 spesies lainnya mengalami penurunan populasi lebih dari 90 persen dengan peluang untuk kembali sangatlah rendah. [44]Namun, kesimpulan ini dikritik oleh penelitian selanjutnya, yang mengusulkan bahwa B. dendrobatidis bukan merupakan penyebab utama dari penurunan amfibi seperti yang telah dikemukakan sebelumnya [45]

Lihat juga

Referensi

  1. ^ Berger L, Speare R, Daszak P, Green DE, Cunningham AA, Goggin CL, Slocombe R, Ragan MA, Hyatt AD, McDonald KR, Hines HB, Lips KR, Marantelli G, Parkes H (July 1998). "Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (15): 9031–6. Bibcode:1998PNAS...95.9031B. doi:10.1073/pnas.95.15.9031. PMC 21197 alt=Dapat diakses gratis. PMID 9671799. 
  2. ^ a b c Longcore JE, Pessier AP, Nichols DK (1999). "Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov, a chytrid pathogenic to amphibians". Mycologia. 91 (2): 219–227. doi:10.2307/3761366. JSTOR 3761366. 
  3. ^ Editors (July 2016). "Etymologia: Batrachochytrium salamandrivorans". Emerg Infect Dis. 22 (7): 1282. doi:10.3201/eid2207.ET2207. PMC 4918143 alt=Dapat diakses gratis. 
  4. ^ Martel, A.; Spitzen-van der Sluijs, A.; Blooi, M.; Bert, W.; Ducatelle, R.; Fisher, M. C.; Woeltjes, A.; Bosman, W.; Chiers, K. (2013). "Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (38): 15325–15329. Bibcode:2013PNAS..11015325M. doi:10.1073/pnas.1307356110. PMC 3780879 alt=Dapat diakses gratis. PMID 24003137. 
  5. ^ Moss AS, Reddy NS, Dortaj IM, San Francisco MJ (2008). "Chemotaxis of the amphibian pathogen Batrachochytrium dendrobatidis and its response to a variety of attractants". Mycologia. 100 (1): 1–5. doi:10.3852/mycologia.100.1.1. PMID 18488347. 
  6. ^ Symonds EP, Trott DJ, Bird PS, Mills P (2008). "Growth characteristics and enzyme activity in Batrachochytrium dendrobatidis isolates". Mycopathologia. 166 (3): 143–147. doi:10.1007/s11046-008-9135-y. PMID 18568420. 
  7. ^ Berger L, Hyatt AD, Speare R, Longcore JE (December 2005). "Life cycle stages of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatidis". Dis. Aquat. Org. 68 (1): 51–63. doi:10.3354/dao068051. PMID 16465834. 
  8. ^ Voyles J, Young S, Berger L, Campbell C, Voyles WF, Dinudom A, Cook D, Webb R, Alford RA, Skerratt LF, Speare R (2009). "Pathogenesis of chytridiomycosis, a cause of catastrophic amphibian declines". Science. 326 (5952): 582–585. Bibcode:2009Sci...326..582V. doi:10.1126/science.1176765. PMID 19900897. 
  9. ^ McMahon, T. A.; Brannelly, L. A.; Chatfield, M. W.; Johnson, P. T.; Joseph, M. B.; McKenzie, V. J.; Richards-Zawacki, C. L.; Venesky, M. D.; Rohr, J. R. (2013). "McMahon, Taegan A. et al "Chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis has nonamphibian hosts and releases chemicals that cause pathology in the absence of infection." Proceedings of the National Academy of Sciences 110.1 (2013): 210-215. Web. 01 Nov. 2020". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (1): 210–5. doi:10.1073/pnas.1200592110. PMC 3538220 alt=Dapat diakses gratis. PMID 23248288. 
  10. ^ Piotrowski JS, Annis S, Longcore JE (2004). "Physiology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians". Mycologia. 96 (1): 9–15. doi:10.2307/3761981. JSTOR 3761981. PMID 21148822. 
  11. ^ Woodhams DC, Alford RA, Marantelli G (June 2003). "Emerging disease of amphibians cured by elevated body temperature". Dis. Aquat. Org. 55 (1): 65–7. doi:10.3354/dao055065. PMID 12887256. 
  12. ^ Di Rosa I, et al. (2007). "The Proximate Cause of Frog Declines?". Nature. 447 (7144): E4–E5. Bibcode:2007Natur.447....4R. doi:10.1038/nature05941. PMID 17538572. 
  13. ^ Ron (2005). "B. dendrobatidis in the New World". Biotropica. 37 (2): 209–221. doi:10.1111/j.1744-7429.2005.00028.x. 
  14. ^ Daszak P, Cuningham AA, Hyatt AD (2003). "Infection disease and amphibian population declines". Divers. Distrib. 9 (2): 141–150. doi:10.1046/j.1472-4642.2003.00016.x. 
  15. ^ Weldon C, du Preez LH, Hyatt AD, Muller R, Spears R (December 2004). "Origin of the amphibian chytrid fungus". Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5. doi:10.3201/eid1012.030804. PMC 3323396 alt=Dapat diakses gratis. PMID 15663845. 
  16. ^ "Frog-Killing Fungus Found to Have Origins on Korean Peninsula". The New York Times (dalam bahasa Inggris). 2018-05-10. ISSN 0362-4331. Diakses tanggal 2018-05-20. 
  17. ^ Kats LB, Ferrer RP (2003). "Alien predators and amphibian declines: review of two decades of science and the transition to conservation". Diversity and Distributions. 9 (2): 99–110. doi:10.1046/j.1472-4642.2003.00013.x. 
  18. ^ Daszak P, Strieby A, Cunningham AA, Longcore JE, Brown CC, Porter D (2004). "Experimental evidence that the bullfrog (Rana catesbeiana) is a potential carrier of chytridiomycosis, an emerging fungal disease of amphibians". Herpetological Journal. 14: 201–207. 
  19. ^ Johnson ML, Speare R (July 2005). "Possible modes of dissemination of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatidis in the environment" (PDF). Dis. Aquat. Org. 65 (3): 181–6. doi:10.3354/dao065181. PMID 16119886. 
  20. ^ Lips KR (1999). "Mass mortality and population declines of anurans at an upland site in western Panama". Conservation Biology. 13 (1): 117–125. doi:10.1046/j.1523-1739.1999.97185.x. 
  21. ^ Daszak P, Cunningham AA, Hyatt AD (2003). "Infectious disease and amphibian population declines" (PDF). Diversity and Distributions. 9 (2): 141–50. doi:10.1046/j.1472-4642.2003.00016.x. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-12-26. 
  22. ^ Herrera RA, Steciow MM, Natale GS (2005). "Chytrid fungus parasitizing the wild amphibian Leptodactylus ocellatus (Anura: Leptodactylidae) in Argentina". Diseases of Aquatic Organisms. 64 (3): 247–52. doi:10.3354/dao064247. PMID 15997823. 
  23. ^ Schloegel LM, Hero JM, Berger L, Speare R, McDonald K, Daszak P (2006). "The decline of the sharp-snouted day frog (Taudactylus acutiostris): the first documented case of extinction by infection in a free-ranging wildlife species?". EcoHealth. 3: 35–40. doi:10.1007/s10393-005-0012-6. 
  24. ^ Reeves MK (2008). "Batrachochytrium dendrobatidis in wood frogs (Lithobates sylvatica) from Three National Wildlife Refuges in Alaska, USA". Herpetological Review. 39 (1): 68–70. 
  25. ^ Andre SE, Parker J, Briggs CJ (2008). "Effect of temperature on host response to Batrachochytrium dendrobatidis infection in the mountain yellow-legged frog (Lithobates muscosa)". Journal of Wildlife Diseases. 44 (3): 716–720. doi:10.7589/0090-3558-44.3.716. PMID 18689660. 
  26. ^ Byrne MW, Davie EP, Gibbons JW (2008). "Batrachochytrium dendrobatidis occurrence in Eurycea cirrigera". Southeastern Naturalist. 7 (3): 551–555. doi:10.1656/1528-7092-7.3.551. 
  27. ^ Gaertner JP, Forstner MR, O'Donnell L, Hahn D (2009). "Detection of Batrachochytrium dendrobatidis in endemic salamander species from Central Texas". EcoHealth. 6 (1): 20–26. doi:10.1007/s10393-009-0229-x. PMID 19424755. 
  28. ^ Brodman R, Briggler JT (2008). "Batrachochytrium dendrobatidis in Ambystoma jeffersonianum larvae in southern Indiana". Herpetological Review. 39 (3): 320–321. 
  29. ^ a b Lehtinen RM, Kam Y-C Richards CL (2008). "Preliminary surveys for Batrachochytrium dendrobatidis in Taiwan". Herpetological Review. 39 (3): 317–318. 
  30. ^ Lovich R, Ryan MJ, Pessier AP, CLaypool B (2008). "Infection with the fungus Batrachochytrium dendrobatidis in a non-native Lithobates berlandieri below sea level in the Coachella Valley, California, USA". Herpetological Review. 39 (3): 315–317. 
  31. ^ Bovero S, Sotgiu G, Angelini C, Doglio S, Gazzaniga E, Cunningham AA, Garner TW (2008). "Detection of chytridiomycosis caused by Batrachochytrium dendrobatidis in the endangered sardinian newt (Euproctus platycephalus), in Southern Sardinia, Italy". Journal of Wildlife Diseases. 44 (3): 712–715. doi:10.7589/0090-3558-44.3.712. PMID 18689659. 
  32. ^ Rowley J, Chan SK, Tang WS, Speare R, Skerratt LF, Alford RA, Cheung KS, Ho CY, Campbell R (2007). "Survey for the amphibianchytrid Batrachochytrium dendrobatidis in Hong Kong in native amphibians and in the international amphibian trade". Diseases of Aquatic Organisms. 78 (2): 87–95. doi:10.3354/dao01861. PMID 18286805. 
  33. ^ Kusrini MD, Skerratt LF, Garland S, Berger L, Endarwin W (2008). "Chytridiomycosis in frogs of Mount Gede Pangrango, Indonesia" (PDF). Diseases of Aquatic Organisms. 82 (3): 187–194. doi:10.3354/dao01981. PMID 19244970. 
  34. ^ Fisher MC, Garner TW, Walker SF (2009). "Global emergence of Batrachochytrium dendrobatidis and amphibian chytridiomycosis inspace, time, and host". Annual Review of Microbiology. 63: 291–310. doi:10.1146/annurev.micro.091208.073435. PMID 19575560. 
  35. ^ McLeod DS, Sheridan JA, Jiraungkoorskul W, Khonsue W (2008). "A survey for chytrid fungus in Thai amphibians". Raffles Bulletin of Zoology. 56: 199–204. 
  36. ^ Yang H; H. Baek; R. Speare; R. Webb; S. Park; T. Kim; K.C. Lasat er; S. Shin; S. Son (2008). "First detection of the amphibian chytrid fungus Batrachochytrium dendrobatidis in free-ranging populations of amphibians on mainland Asia: survey in South Korea". Dis Aquat Org. 86 (1): 9–13. doi:10.3354/dao02098. PMID 19899344. 
  37. ^ Wei, Y.; K. Xu; D.-Z. Zhu; X.-F. Chen; X.-L. Wang (2010). "First Early-spring survey for Batrachochytrium dendrobatidis in wild Rana dybowskii in Heilongjiang Province, China". Dis Aquat Org. 92 (3): 241–244. doi:10.3354/dao02172. PMID 21268987. 
  38. ^ Gaertner JP, Mendoza JA, Forstner MR, Neang T, Hahn D (2011). "Detection of Batrachochytrium dendrobatidis in frogs from different locations in Cambodia". Herpetological Review. 42: 546–548. 
  39. ^ Mendoza JA, Gaertner JP, Holden J, Forstner MR, Hahn D (2011). "Detection of Batrachochytrium dendrobatidis on amphibians in Pursat Province, Cambodia". Herpetological Review. 42: 542–545. 
  40. ^ Gould, John; Valdez, Jose; Stockwell, Michelle; Clulow, Simon; Mahony, Michael (2019-03-26). "Mosquitoes as a Potential Vector for the Transmission of the Amphibian Chytrid Fungus". doi:10.20944/preprints201903.0234.v1. 
  41. ^ Courtois EA, Gaucher P, Chave J, Schmeller DS (2015). "Widespread Occurrence of Bd in French Guiana, South America". PLOS ONE. 10 (4): e0125128. Bibcode:2015PLoSO..1025128C. doi:10.1371/journal.pone.0125128. PMC 4406614 alt=Dapat diakses gratis. PMID 25902035. 
  42. ^ "Chytridiomycosis". www.amphibiaweb.org. Diakses tanggal 2016-05-27. 
  43. ^ DiRenzo, Graziella; Zipkin, Elise; Grant, Evan Campbell; Royle, J. Andrew; Longo, Ana; Zamudio, Kelly; Lips, Karen (3 October 2018). "Eco‐evolutionary rescue promotes host–pathogen coexistence". Ecological Applications. 28 (8): 1948–1962. doi:10.1002/eap.1792. PMID 30368999. 
  44. ^ Yong, Ed (2019-03-28). "The Worst Disease Ever Recorded". The Atlantic. Diakses tanggal 2019-03-28. 
  45. ^ Lambert, Max R.; Womack, Molly C.; Byrne, Allison Q.; Hernández-Gómez, Obed; Noss, Clay F.; Rothstein, Andrew P.; Blackburn, David C.; Collins, James P.; Crump, Martha L. (2020-03-20). "Comment on "Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity"". Science (dalam bahasa Inggris). 367 (6484): eaay1838. doi:10.1126/science.aay1838. ISSN 0036-8075. PMID 32193293. 

Bacaan lebih lanjut

Tautan luar

Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Batrachochytrium_dendrobatidis&oldid=17764425"