Lihat sumber Tumbuhan paku

{{redirect|Pakis}}
{{Taxobox Otomatis
| taxon = Polypodiopsida
| color = lightgreen
| name = Tumbuhan paku
| image = Monilophytes in Japan.png
| image_width = 240px
| image_caption = Berbagai jenis tumbuhan paku
| regnum = [[Plantae]]
{{kladtb|[[Tumbuhan berpembuluh|Tracheophyta]]}}
| divisio = '''Polypodiophyta'''
| classis = '''Polypodiopsida'''
| subdivision_ranks = Subkelas{{sfn|Pteridophyte Phylogeny Group|2016}}
| subdivision =
* [[Stauropterididae]] (punah)
* [[Zygopterididae]] (punah)
* [[Equisetidae]]
* [[Marattiidae]]
* [[Ophioglossidae]]
* [[Polypodiidae]]

'''''Klad-klad fosil:'''''
* †[[Cladoxylopsida]]
* †[[Zygopteridales]]
* †[[Stauropteridales]] (''incertae sedis'')
* †[[Rhacophytales]] (''incertae sedis'')
| synonyms =
Monilophyta{{br}}
Polypodiophyta{{br}}
Filicophyta{{br}}
Filices
}}
'''Tumbuhan paku''', '''paku-pakuan''', atau '''pakis-pakisan''' adalah sekelompok [[tumbuhan]] dengan [[jaringan pengangkut|sistem pembuluh]] sejati ([[Tracheophyta]]) tetapi tidak pernah menghasilkan [[biji]] untuk [[reproduksi seksual]]nya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini melepaskan [[spora]] sebagai alat penyebarluasan dan perbanyakannya, menyerupai kelompok organisme seperti [[tumbuhan lumut|lumut]] dan [[fungi]].

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian [[dunia]], kecuali daerah ber[[salju]] abadi dan lautan, dengan kecenderungan ditemukan tumbuh di tempat-tempat yang tidak subur untuk [[pertanian]]. Total [[spesies]] yang diketahui sekitar 12.000,<ref name="chapman">{{cite web|url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/index.html |title=Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study. Canberra, Australia. September 2009.|last= Chapman|first= Arthur |publisher=Environment.gov.au |date=2010-08-26 |accessdate=2013-09-07}}</ref> dengan perkiraan 1.300<ref name="Sastrapradja">{{cite book|last=Sastrapradja|first1=Setijati|last2=Afriastini|first2=J ohar J.|last3=Darnaedi|first3=Dedy|last4=Widjaja|first4=Elizabeth A.|title=Jenis Paku Indonesia|edition=1|location=Bogor|publisher=Lembaga Biologi Nasional - LIPI|year=1979|page=|accessdate=2015-02-02 }}</ref> sampai 3000 lebih<ref>''Flora Malesiana'' cit. Hassler M & Swale B. [http://www.planta.cn/forum/files_planta/paragraphoe_635.pdf World fern statistics by country] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150223200549/http://www.planta.cn/forum/files_planta/paragraphoe_635.pdf |date=2015-02-23 }}.</ref> spesies di antaranya tumbuh di kawasan [[Malesia]] (yang mencakup [[Indonesia]]).

Pengelompokan klasik anggota tumbuhan paku ('''Pteridophyta''', dalam arti luas, mis. menurut [[Ernst Haeckel|Haeckel]] (1866)<ref>Haeckel, E. (1866). ''[https://archive.org/details/systematischephy01haec Generale Morphologie der Organismen]''. Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII.</ref>) pada pengetahuan terkini dianggap bersifat [[kladistik|parafiletik]]. Dari kelompok-kelompok cabang utama tumbuhan berpembuluh, satu kelompok yang mencakup [[paku kawat]], [[kumpai (tumbuhan)|kumpai]], serta [[rane]], ternyata memisah paling awal dari kelompok lainnya. Kelompok tersebut sekarang dimasukkan dalam divisio [[Lycopodiophyta]]. Ini menyebabkan "Pteridophyta" sekarang memiliki dua pengertian: arti luas (sebagaimana arti klasik, mencakup Lycopodiophyta) dan arti sempit (arti klasik minus Lycopodiophyta). Kelompok tumbuhan paku arti sempit bersifat [[kladistik|holofiletik]] atau monofiletik, dan sekarang disebut Pteridophyta atau, untuk menghindari kebingungan, disebut '''Polypodiophyta''' atau '''Monilophyta'''.

Fosil paku tertua berasal dari kala [[Devon (periode)|Devon]], sekitar 360 juta tahun yang lalu <ref>{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/pterophyta/pteridofr.html |title=Pteridopsida: Fossil Record |publisher=University of California Museum of Paleontology | accessdate=2014-03-11}}</ref> tetapi suku-suku dan jenis-jenis modern baru muncul sekitar 145 juta tahun yang lalu, di awal kala [[Zaman Kapur|Kapur]], di saat [[tumbuhan berbunga]] sudah mendominasi vegetasi bumi.

Pemanfaatan tumbuhan paku oleh manusia terbatas. Kebanyakan menjadi [[tanaman hias]], sebagian kecil dimakan, sebagai [[tumbuhan obat]], atau bahan baku untuk alat bantu kegiatan sehari-hari.

== Ciri dan botani ==
[[Berkas:Osmunda japonica 002.jpg|jmpl|160px|Ukel tunas muda, menjadi ciri tumbuhan paku yang paling mudah dikenali.]]
Bentuk luar (morfologi) tumbuhan paku bermacam-macam, sesuai dengan hasil [[evolusi]] adaptasinya. Secara umum, pakis dikenal karena daunnya tumbuh dari tunas yang berbentuk ukel seperti kepala gagang biola atau selo (bahasa Jawa: ''mlungker'') atau ''circinate vernation'' dalam bahasa Inggris. Ciri ini sebenarnya hanya berlaku untuk paku [[leptosporangiatae]] dan anggota Marattiales. Perbedaan tumbuhan paku dari tumbuhan berbiji terlihat dari struktur pembuluh di dalam batang, rimpang, atau tangkai entalnya.

Penampilan luar paku ada yang berupa [[pohon]] ([[paku pohon]], biasanya tidak bercabang), [[semak]], [[epifit]], tumbuhan merambat, mengapung di air, [[hidrofit]], tetapi biasanya berupa [[terna]] dengan [[rimpang]] yang menjalar di [[tanah]] atau [[humus]]. Organ [[fotosintesis|fotosintetik]] dan reproduktif paku disebut [[ental]] ([[bahasa Inggris]] ''frond'') dengan ukuran yang bervariasi, dari beberapa milimeter sampai enam meter.

Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah [[tropika]] basah. Paku-pakuan cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai [[hutan]] yang lembap, tebing per[[bukit]]an, menempel atau merayap pada [[batang pohon]] atau bebatuan, di dalam air[[kolam]]/[[danau]], daerah sekitar [[kawah]] [[gunung api|vulkanik]], serta sela-sela bangunan yang tidak terawat.<ref name="Sastrapradja"/> Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media bergeraknya [[sel sperma]] menuju [[sel telur]]. Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.
{{clr}}

== Pergiliran keturunan (metagenesis) ==
[[Berkas:Onoclea sensibilis 4 crop.jpg|jmpl|ka|200px|Protalium (bawah) dengan tumbuhan paku muda (atas, tumbuh tegak).]]
Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan ([[metagenesis]]), yang terdiri dari dua tahap: [[gametofit]] dan [[sporofit]]. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase [[sporofit]] (''sporophyte'', berarti "tumbuhan dengan spora") karena menghasilkan [[spora]]. Bentuk generasi gametofit (''gametophyte'', berarti "tumbuhan dengan [[gamet]]") dinamakan protalus (''prothallus'') atau [[protalium]] (''prothallium''), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip [[lumut hati]], tidak berakar (tetapi memiliki akar semu ([[rizoid]]) sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembap. Protalium menghasilkan [[anteridium]] (''antheridium'', penghasil [[spermatozoid]] atau sel kelamin jantan) dan [[arkegonium]] (''archegonium'', organ penghasil [[ovum]] atau sel telur). Baik anteridium maupun arkegonium berukuran [[mikroskop]]ik, tidak mudah dilihat mata tanpa bantuan alat khusus. [[Pembuahan]] sel telur mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah dengan berenang menuju arkegonium untuk membuahi sel telur. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi [[zigot]], yang pada gilirannya tumbuh menjadi sporofit baru.
[[Berkas:Pteridophyte lifecycle.jpg|jmpl|200px|Daur hidup (disederhanakan) tumbuhan paku.]]
Beberapa tumbuhan paku (seperti anggota Selaginellales dan Salviniales) memiliki spora jantan berukuran lebih kecil, disebut mikrospora, daripada spora betina, disebut megaspora atau makrospora. Gejala ini disebut heterospori (tumbuhannya disebut heterospor). Kelompok dengan ukuran spora sama besar disebut homospor.

[[Tumbuhan berbiji]] (Spermatophyta) juga memiliki daur hidup seperti paku heterospor tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofitnya tidak dapat hidup mandiri dan harus disangga kehidupannya oleh sporofit. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi [[serbuk sari]] (jantan) atau [[kantung embrio]] (betina).

{{clr}}

== Cakupan anggota dan klasifikasi ==
{{main|Klasifikasi tumbuhan paku}}
===Cakupan tradisional===
[[Berkas:Acros aure 080627 0095 smlu.jpg|jmpl|200px|Paku laut ''Acrostichum aureum'', tumbuh di rawa mangrove.]]
Secara tradisional, sebagaimana diajarkan di [[SMA|sekolah menengah]], tumbuhan paku ([[Pteridophyta]], arti luas) mencakup semua tumbuhan berpembuluh ([[Tracheophyta]]) berspora, atau [[kormofita]] berspora selain [[lumut hati]] (Hepatophyta), [[lumut tanduk]] (Anthocerophyta), dan [[tumbuhan lumut]] sejati (Musci).<ref>lihat, misalnya, Tjitrosoepomo G. 2014. ''Taksonomi Tumbuhan: Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta)''. Gadjah Mada University Press. Cetakan ke-10. 309 halaman.</ref> Pteridophyta ditempatkan pada takson divisio dengan lima kelas:
* [[Psilotiinae]] (misalnya paku telanjang ''[[Psilotum]]'')
* [[Lycopodiinae]] (misalnya [[rane]], kumpai, dan [[paku kawat]])
* [[Isoëtinae]]
* [[Equisetinae]] (rumput betung atau paku ekor kuda)
* [[Filicinae]] / Filices (paku sejati/benar, mencakup [[Eusporangiatae]] (ordo Ophioglossales dan Marattiales) dan [[Leptosporangiatae]]).

Sampai sekarang, ilmu yang mempelajari anggota lima kelompok tumbuhan ini disebut '''pteridologi''' dan ahlinya disebut '''pteridolog'''.

===Cakupan dengan dukungan biologi molekuler===
Perubahan mendasar dipublikasikan oleh Smith et al. (2006),<ref name="smith">Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall P, Schneider H, Wolf PG. 2006. [http://www.pryerlab.net/publication/fichier749.pdf A classification for extant ferns]. ''Taxon'' 55:705-731.</ref> dengan mengajukan revisi terhadap tumbuhan paku masa kini (tidak mencakup tumbuhan paku fosil yang sudah punah) berdasarkan data [[morfologi tumbuhan|morfologi]] dan didukung dengan hasil analisis [[biologi molekular|molekular]] (sekuens [[DNA]] [[plastid]]). Berdasarkan usulan ini, Lycopodiinae dan Isoëtinae dianggap merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sehingga dikelompokkan dalam divisio tersendiri: [[Lycopodiophyta]] (atau Lycophyta<ref name=sarita>Saritha Pujari. [http://www.yourarticlelibrary.com/biology/6-most-important-types-stelar-system-in-ferns/6908/ 6 Most Important Types Stelar System in Ferns]</ref>). Paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain, disebut [[Euphyllophytina]] (atau Pterophyta<ref name=sarita/>). Selanjutnya semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta) yang sebenarnya. Nama baru yang diusulkan untuk mencegah kerancuan cakupan Pteridophyta adalah "Monilophyta" (dari ''moniliform'', "berbentuk kalung", mengacu pada bentuk [[stele]] seperti kalung yang dimiliki tumbuhan yang dianggap moyang semua tumbuhan paku modern<ref>Kenrick P., P.R. Crane. 1997. ''The origin and early diversification of land plants: a cladistic study''. Smithsonian Press, Washington, D.C., USA.]</ref>) atau ""Polypodiophyta" (dari ''Polypodium'', [[genus]] yang menjadi genus tipe).

Akibat revisi ini, pengelompokan tradisional menjadi [[parafiletik]] (tidak mencakup seluruh cabang), karena cabang Euphyllophytina "terbelah". Kelompok yang parafiletik tidak dianjurkan untuk dipakai dalam taksonomi modern, meskipun dalam hal-hal praktis masih dapat digunakan.

Revisi Smith et al. (2006) juga menunjukkan bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif, seperti anggota Psilotales, ternyata lebih dekat berkerabat dengan Ophioglossales (yang sebelumnya merupakan anggota kelas Filicinae yang dianggap lebih "modern"), sementara [[paku ekor kuda]] (Equisetales) sama dekatnya dengan paku sejati maupun terhadap Marattiales.

Semenjak klasifikasi baru ini diterbitkan, ditambah dengan beberapa perbaikan lanjutan,<ref name=Grew13>{{cite journal|last=Grewe|first=Felix|author2=et al.|title=Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes|journal=BMC Evolutionary Biology|year=2013|volume=13|issue=1|pages=1–16|doi=10.1186/1471-2148-13-8|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/13/8|accessdate=21 May 2013|issn=14712148}}</ref><ref>{{cite journal|last=Karol|first=Kenneth G|author2=et al.|title=Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages.|journal=BMC Evolutionary Biology|year=2010|volume=10|pages=321–336|doi=10.1186/1471-2148-10-321|url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/321|accessdate=21 May 2013|issn=14712148}}</ref> kesepakatan klasifikasi tumbuhan paku sampai 2013, adalah sebagai berikut (hingga takson bangsa/ordo):<ref name="smith"/><ref>Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011). [https://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/li-2011-plos-one.original.pdf rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA Barcode for Ferns]. ''PLoS ONE'' '''6(10)''': e26597. {{doi|10.1371/journal.pone.0026597}}</ref>
{{Kladogram_paku_(ordo_outgroup)}}

Penggolongan terhadap tumbuhan paku dengan cakupan menyempit ini membagi menjadi empat kelas:<ref name="schuettpelz2007">{{Cite journal | url = http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/10161/181/1/D_Schuettpelz_Eric_a_052007.pdf | title = The evolution and diversification of epiphytic ferns | author = Eric Schuettpelz | year = 2007 | publisher = Duke University PhD thesis | contribution = table 1 | postscript = <!--None--> }}</ref>
* [[Psilotopsida]] (mencakup bangsa [[Psilotales]] dan [[Ophioglossales]]) dengan sekitar 92 spesies,
* [[Equisetopsida]] (paku ekor kuda dan termasuk kerabatnya yang sudah punah) dengan sekitar 15 spesies yang masih bertahan di bumi,
* [[Marattiopsida]] dengan sekitar 150 spesies,
* [[Polypodiopsida]] (mencakup seluruh paku leptosporangiataea) dengan lebih dari 9000 spesies.

Penelitian lanjutan kemudian ada yang memisahkan Psilotales dari Ophioglossales.<ref name=Grew13/> Akibat pengelompokan ini, Marattiales dan Ophioglossales, yang secara tradisional dianggap sebagai "paku sejati" (salah satunya karena tunas daun mudanya yang berkembang secara gulungan membuka), tidak termasuk dalam golongan paku yang "benar-benar sejati" (sensu Leptosporangiatae).<ref>{{Cite book|last=Stace|first=Clive|year=2010b|title=New Flora of the British Isles|edition=3rd|publication-place=Cambridge, UK|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-70772-5|page=xxviii}}</ref>

Perkembangan penggolongan tanaman paku sampai 2014 secara umum menyepakati penggolongan sampai tingkat bangsa (ordo), tetapi masih mempermasalahkan bagaimana hubungan di antara bangsa-bangsa tersebut serta anggota masing-masing di dalamnya. Misalnya, Rai dan Graham (2010) menyatakan "sampai sekarang barangkali yang dapat dikatakan berdasarkan kajian-kajian modern mengenai bentuk hubungan di antara kelompok besar silsilah dalam monilophyta adalah bahwa kita tidak benar-benar mengenal mereka".<ref name=RaiGraham2010>{{Cite journal |last=Rai |first=Hardeep S. |last2=Graham |first2=Sean W. |year=2010 |title=Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (monilophytes) |journal=American Journal of Botany |volume=97 |issue=9 |pages=1444–1456 |doi=10.3732/ajb.0900305 |lastauthoramp=yes }}, p. 1450</ref> Grewe et al. (2013) tetap memastikan dimasukkannya paku ekor kuda dalam tumbuhan paku, namun juga mengingatkan ada ketidakjelasan dalam posisi sebenarnya.<ref name=Grew13/> Mereka memperlihatkan bahwa paku ekor kuda membentuk satu kelompok dengan Psilotopsida, berbeda dengan Smith et al. (2006) yang menempatkan paku ekor kuda sebagai sepupu dari Marattiopsida dan Polypodiopsida.

Penggolongan paling terbaru yang menunjukkan arah perubahan penggolongan tumbuhan paku, termasuk Lycopodiales, dipublikasi oleh Christenhusz dan Chase (2014).<ref name=CC2014>{{Cite journal | url = http://aob.oxfordjournals.org/content/early/2014/02/13/aob.mct299.full |last=Christenhusz |first=Maarten J.M. |last2=Chase |first2=Mark W. |year=2014 |title=Trends and concepts in fern classification|journal=Annals of Botany |volume=113 |issue=9 |pages=571–594|lastauthoramp=yes}}</ref>

== Pemanfaatan ==
Karena kecenderungan untuk tumbuh di tempat marginal, tumbuhan paku bukanlah kelompok tumbuhan yang memiliki peran budaya yang menonjol.

Banyak anggotanya menjadi [[tanaman hias]], baik taman, pekarangan, atau ditaruh di pot sebagai tanaman beranda atau dalam rumah (''indoor plant''). Contoh-contohnya adalah berbagai [[paku pedang]] (''Nephrolepis''), berbagai paku [[epifit]] (misalnya [[paku tanduk rusa]], [[kadaka]], ''[[Davallia]]'', ''[[Drynaria]]'', sering kali tumbuh secara spontan lalu dipelihara), [[suplir]] (''Adiantum''), berbagai [[paku pohon]], dan beberapa paku air untuk penghias akuarium (mis. ''[[Ceratopteris thalictroides]]'').

Ental muda beberapa jenis paku dapat menjadi sayur, seperti [[paku sayur]] (''Diplazium esculentum''), kadaka (di [[Taiwan]]), dan ''[[Cyathea]]'' (oleh [[orang Maori]] di [[Selandia Baru]]).

Berbagai jenis ''[[Azolla]]'' ber[[simbiosis]] dengan [[bakteri pengikat nitrogen]] bebas dari udara (''[[Anabaena azollae]]''). Akibatnya, biomassa ''Azolla'' ("azo" berarti berikatan dengan nitrogen) mengandung nitrogen yang tinggi dan dimanfaatkan dalam pertanian sebagai [[pupuk hijau]].<ref>Artikel [http://www.knowledgebank.irri.org/training/fact-sheets/nutrient-management/item/azolla Azolla] di laman IRRI Knowledge bank.</ref>

Ada jenis paku yang bersifat sebagai penimbun logam berat dan potensial dalam [[fitoremediasi]], seperti ''[[Pteris vittata]]'' dan ''[[Azolla]]'' spp.<ref>[https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_hyperaccumulators Daftar tumbuhan hiperakumulator di Wikipedia Inggris]</ref>

Spora yang diekstrak dari strobilus ''Lycopodium'' dimanfaatkan sebagai ''lycopodium powder'' yang biasa digunakan untuk efek ledakan karena akan menyala sangat kuat namun dengan suhu rendah sehingga cukup aman untuk hiburan.

== Lihat juga ==
* [[Tumbuhan lumut]]
* [[Paku air]]
* [[Spora]]

== Referensi ==
{{reflist|30em}}

== Pranala luar ==
{{Wikispecies|Pteridophyta}}
{{Commonscat|Pteridophyta}}
{{commons|Ferns|Tumbuhan paku}}
* {{en}} [http://tolweb.org/tree?group=Filicopsida&contgroup=Embryophytes Tree of Life Web Project: Filicopsida] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20090114115915/http://tolweb.org/tree?group=Filicopsida&contgroup=Embryophytes |date=2009-01-14 }}
* {{en}} [http://www.anbg.gov.au/fern/taxa/classification.html Klasifikasi tumbuhan paku] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20160304060354/http://www.anbg.gov.au/fern/taxa/classification.html |date=2016-03-04 }}
* {{en}} [http://www.jaknouse.athens.oh.us/ferns/bookfern.html A fern book bibliography]

{{Plantae sensu lato}}
{{Plantae}}
{{Kehidupan di Bumi}}
{{Hasil hutan non-kayu}}
{{Taxonbar|from=Q80005}}
{{Authority control}}

[[Kategori:Tumbuhan paku| ]]
[[Kategori:Pteridophyta]]
[[Kategori:Divisi tumbuhan]]