Mata

Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Lompat ke: navigasi, cari
Mata
Schematic diagram of the human eye en.svg
Mata manusia
Krilleyekils.jpg
Mata majemuk kril antartika
Rincian
Sistem Saraf
Pengenal
Latin oculus
TA A15.2.00.001
A01.1.00.007
FMA 75665
Terminologi anatomi

Mata adalah organ penglihatan. Mata mendeteksi cahaya dan mengubahnya menjadi impuls elektrokimia pada sel saraf. Dalam organisme yang lebih tinggi, mata adalah sistem optik kompleks yang mengumpulkan cahaya dari lingkungan sekitarnya, mengatur intensitasnya melalui diafragma, memfokuskan melalui perakitan yang menyesuaikan lensa untuk membentuk sebuah gambar, mengkonversi gambar tersebut menjadi satu himpunan sinyal listrik, dan mentransmisikan sinyal-sinyal ke otak melalui jalur saraf kompleks yang menghubungkan mata melalui saraf optik menuju korteks visual dan area lain dari otak. Mata dengan daya resolusi datang pada sepuluh bentuk yang berbeda secara fundamental, dan 96% dari spesies hewan memiliki sistem optik yang kompleks.[1] Mata pembentuk gambar terdapat pada moluska, kordata, dan arthropoda.[2]

"Mata" yang paling sederhana, seperti pada mikroorganisme, tidak melakukan apa-apa, namun dapat mendeteksi apakah lingkungan sekitarnya terang atau gelap, yang cukup untuk pengiringarusan ritme sirkadian.[3] Dari mata yang lebih kompleks, sel ganglion fotosensitif retina mengirim sinyal sepanjang saluran retinohipotalamik menuju inti suprakiasmatik untuk efek penyesuaian sirkadian dan menuju daerah pratektal untuk mengontrol refleks sinar pupilar.

Tinjauan luas[sunting | sunting sumber]

Mata kompleks dapat membedakan bentuk dan warna. Bidang penglihatan pada banyak organisme, terutama predator, penglihatan binokular melibatkan wilayah luas untuk meningkatkan persepsi kedalaman. Pada organisme lain, mata terletak sedemikian rupa sehingga memaksimalkan bidang pandang, seperti pada kelinci dan kuda, yang memiliki penglihatan monokular.

Proto-mata pertama di antara hewan berevolusi 600 juta tahun silam sekitar ledakan Kambrium.[4] Nenek moyang terakhir dari hewan memiliki perangkat biokimia yang diperlukan untuk penglihatan, dan mata lebih maju berkembang pada 96% dari spesies hewan pada enam dari ~35[a] filum utama.[1] Pada kebanyakan vertebrata dan beberapa moluska, mata bekerja dengan memungkinkan cahaya untuk masuk dan memproyeksikannya pada panel sel peka cahaya, yang dikenal sebagai retina, di belakang mata. Sel kerucut (untuk warna) dan sel batang (untuk kontras cahaya rendah) pada retina mendeteksi dan mengkonversi cahaya menjadi sinyal saraf untuk penglihatan. Sinyal visual tersebut kemudian diteruskan ke otak melalui saraf optik. Mata biasanya berbentuk seperti bola, diisi dengan zat seperti gel transparan yang disebut badan bening, dengan lensa pemfokus dan sering dengan suatu selaput pelangi; relaksasi atau kontraksi otot-otot di sekitar selaput pelangi mengubah ukuran pupil, sehingga mengatur jumlah cahaya yang masuk ke mata,[5] dan mengurangi aberasi ketika terdapat cahaya yang cukup.[6] Mata pada kebanyakan sefalopoda, ikan, amfibi, dan ular telah memiliki bentuk lensa yang tetap, dan memfokuskan penglihatan yang diperoleh dengan lensa teleskopik--serupa dengan cara kamera berfokus.[7]

Mata majemuk ditemukan pada artropoda dan terdiri dari banyak faset sederhana yang, tergantung pada detail anatomi, dapat memberikan baik citra terpikselasi tunggal maupun beberapa gambar per mata. Setiap sensor memiliki lensa sendiri dan sel fotosensitif. Beberapa mata memiliki hingga 28.000 sensor tersebut, yang diatur secara heksagonal, dan dapat memberikan bidang penglihatan 360° penuh. Mata majemuk sangat sensitif terhadap gerakan. Beberapa artropoda, termasuk banyak Strepsiptera, memiliki mata majemuk dari hanya beberapa faset, masing-masing dengan retina yang mampu membuat gambar, menciptakan penglihatan. Dengan setiap mata melihat sesuatu yang berbeda, gambar menyatu dari semua mata dan dihasilkannya gambar yang sangat berbeda dan beresolusi tinggi di dalam otak.

Memiliki penglihatan warna hiperspektral mendetail, udang sentadu telah dilaporkan memiliki sistem penglihatan warna paling kompleks di dunia.[8] Trilobita, yang sekarang sudah punah, memiliki mata majemuk yang unik. Hewan ini menggunakan kristal kalsit bening untuk membentuk lensa mata. Dalam hal ini, Trilobita berbeda dari kebanyakan artropoda lainnya yang memiliki mata lembut. Jumlah lensa mata bervariasi, namun: beberapa trilobita hanya memiliki satu lensa, dan beberapa memiliki ribuan lensa dalam satu mata.

Berbeda dengan mata majemuk, mata sederhana adalah mata yang memiliki lensa tunggal. Misalnya, laba-laba peloncat memiliki sepasang mata sederhana yang besar dengan ruang pandang sempit, didukung oleh susunan lain, mata yang lebih kecil untuk penglihatan periferal. Beberapa larva serangga, seperti ulat, memiliki berbagai jenis mata sederhana (stemmata) yang memberikan gambar kasar. Beberapa mata sederhana, yang disebut oselus, dapat ditemukan pada hewan seperti beberapa spesies siput, yang tidak benar-benar "melihat" dalam arti normal. Siput ini memiliki sel fotosensitif, namun tidak memiliki lensa dan tidak ada cara lain untuk memproyeksikan gambar ke sel-sel ini. Siput dapat membedakan antara terang dan gelap, namun tidak lebih dari itu. Hal ini memungkinkan siput untuk menjaganya dari sinar matahari langsung. Pada organisme yang hidup di dekat ventilasi hidrotermal, mata majemuk telah disederhanakan secara sekunder dan beradaptasi untuk menandai sinar inframerah yang dihasilkan oleh ventilasi panas, dengan cara ini mereka dapat menandai air panas dan menghindari dirinya terebus hidup-hidup.[9]

Jenis[sunting | sunting sumber]

Ada sepuluh jenis susunan mata—bahkan setiap metode teknologi untuk menangkap gambar optik yang biasa digunakan oleh manusia, dengan pengecualian lensa variabel dan lensa Fresnel, terdapat di alam.[1] Jenis-jenis mata dapat dikategorikan ke dalam "mata sederhana", dengan satu permukaan cekung fotoreseptif, dan "mata majemuk", yang terdiri dari sejumlah lensa individu diletakkan pada permukaan yang cembung.[1] Perhatikan bahwa "sederhana" tidak berarti penurunan tingkat kompleksitas atau ketajaman. Memang, setiap jenis mata dapat disesuaikan dengan hampir semua perilaku atau lingkungan. Satu-satunya keterbatasan khusus untuk jenis-jenis mata adalah resolusi—fisik dari mata majemuk mencegah untuk mencapai resolusi yang lebih baik dari 1°. Juga, mata superposisi dapat mencapai sensitivitas yang lebih besar dari mata aposisi, sehingga lebih cocok untuk makhluk yang hidup di tempat gelap.[1] Mata juga dikelompokkan ke dalam dua kelompok berdasarkan konstruksi seluler fotoreseptor, dengan sel fotoreseptor bersilia (seperti pada vertebrata) atau rabdomerik. Kedua kelompok ini tidak monofiletik; cnidaria juga memiliki sel bersilia,[10] dan beberapa annelida memiliki keduanya.[11]

Mata nonmajemuk[sunting | sunting sumber]

Keberadaan mata sederhana cukup tersebar luas dan bantalan lensa mata telah berevolusi setidaknya tujuh kali pada vertebrata, sefalopoda, annelida, krustasea, dan cubozoa.[12]

Mata ceruk[sunting | sunting sumber]

Ceruk inframerah pada mura terlihat jelas di bawah dan sedikit di depan mata.

Mata ceruk, juga dikenal sebagai stemma, adalah bintik mata yang diatur ke dalam lubang untuk mengurangi sudut cahaya yang masuk dan mempengaruhi bintik mata, memungkinkan organisme untuk menyimpulkan sudut cahaya yang masuk.[1] Ditemukan pada sekitar 85% dari filum hewan, bentuk-bentuk dasar yang mungkin adalah prekursor untuk jenis mata yang lebih maju dari "mata sederhana". Mata ceruk berukuran kecil, memiliki maksimal sekitar 100 sel yang berukuran sekitar 100 µm.[1] Direksionalitas dapat ditingkatkan dengan mengurangi ukuran bukaan, dengan menggabungkan lapisan reflektif di balik sel reseptor, atau dengan mengisi lubang dengan bahan refraktil.[1]

Mura telah mengembangkan lubang yang berfungsi sebagai mata dengan mengindra radiasi termal inframerah, di samping mata panjang gelombang optiknya seperti hewan vertebrata lainnya.

Mata berlensa sferis[sunting | sunting sumber]

Resolusi mata ceruk sangat bisa ditingkatkan dengan menggabungkan material dengan indeks bias lebih tinggi untuk membentuk sebuah lensa, yang mungkin sangat mengurangi radius kabur yang dihadapi—karenanya meningkatkan resolusi yang diperoleh.[1] Bentuk yang paling dasar, terlihat pada beberapa spesies gastropoda dan annelida, terdiri dari sebuah lensa dengan satu indeks bias. Sebuah gambar yang jauh lebih tajam dapat diperoleh dengan menggunakan bahan dengan indeks bias tinggi, yang nilainya menurun di sekitar tepi; hal ini bertujuan untuk mengurangi panjang fokus dan dengan demikian memungkinkan gambar yang tajam terbentuk pada retina.[1] Hal ini juga memungkinkan celah yang besar untuk memperoleh ketajaman gambar, memungkinkan lebih banyak cahaya yang masuk ke lensa; dan lensa datar, mengurangi aberasi sferis.[1] Seperti lensa homogen diperlukan agar panjang fokus berkurang dari sekitar 4 kali radius lensa menjadi 2,5 radius lensa.[1]

Mata heterogen telah berevolusi setidaknya sembilan kali, empat kali atau lebih pada gastropoda, sekali pada copepoda, sekali pada annelida, sekali pada cumi,[1] dan sekali pada kiton, yang memiliki lensa aragonit.[13] Tidak ada organisme air yang masih memiliki lensa homogen; mungkin tekanan evolusioner untuk lensa heterogen cukup besar sehingga tahap ini menjadi cepat "teratasi".[1]

Mata ini menciptakan sebuah gambar yang cukup tajam, namun gerakan mata dapat menyebabkan kekaburan yang signifikan. Untuk meminimalkan pengaruh gerakan mata ketika binatang bergerak, sebagian besar mata telah menstabilkan otot matanya.[1]

Oselus serangga memiliki lensa sederhana, namun titik fokusnya selalu terletak di belakang retina; akibatnya mata ini tidak pernah bisa membentuk gambar yang tajam. Oselus (jenis mata ceruk artropoda) mengaburkan gambar di seluruh retina, dan karenanya sangat baik dalam menanggapi perubahan yang cepat dalam intensitas cahaya di bidang visual keseluruhan; respons cepat ini lebih dipercepat lagi oleh berkas saraf yang besar, yang mengirimkan informasi ke otak.[14] Pemfokusan gambar juga akan menyebabkan citra matahari akan difokuskan pada beberapa reseptor, dengan kemungkinan kerusakan di bawah cahaya yang kuat; melindungi reseptor akan menghalangi cahaya dan dengan demikian mengurangi sensitivitas.[14] Respons yang cepat ini telah membawa petunjuk bahwa oselus serangga digunakan terutama ketika terbang, karena oselus dapat digunakan untuk mendeteksi perubahan cahaya mendadak (karena cahaya, terutama sinar UV yang diserap oleh vegetasi, biasanya datang dari atas).[14]

Lensa ganda[sunting | sunting sumber]

Beberapa organisme laut memiliki lebih dari satu lensa; misalnya copepoda Pontella yang memiliki tiga lensa. Bagian luar memiliki permukaan parabola, melawan efek dari aberasi sferis yang memungkinkan pembentukan gambar tajam. Copepoda lain, Copilia, memiliki dua lensa di setiap mata, seperti yang diatur dalam teleskop.[1] Pengaturan tersebut langka dan kurang dipahami, tetapi merupakan konstruksi alternatif. Beberapa lensa terlihat di beberapa hewan pemburu seperti elang dan laba-laba pelompat, memiliki kornea refraktif (dibahas berikutnya): struktur ini memiliki lensa negatif, memperbesar gambar yang diamati hingga 50% pada sel reseptor, sehingga meningkatkan resolusi optik.[1]

Kornea refraktif[sunting | sunting sumber]

Pada kebanyakan vertebrata darat, seperti merpati karang, memiliki mata nonmajemuk dengan kornea refraktif.

Pada kebanyakan mata mamalia, burung, reptil, dan kebanyakan vertebrata darat lainnya (bersama dengan laba-laba dan beberapa larva serangga) cairan bening memiliki indeks bias lebih tinggi dari udara.[1] Secara umum, lensa tidak sferis. Lensa sferis menghasilkan aberasi sferis. Pada kornea refraktif, jaringan lensa dikoreksi dengan bahan lensa takhomogen (lihat lensa Luneburg), atau dengan bentuk taksferik.[1] Lensa datar memiliki kelemahan; kualitas penglihatan berkurang pada sumbu utama fokus. Dengan demikian, hewan yang telah berevolusi dengan bidang pandang luas sering memiliki mata yang menggunakan lensa takhomogen.[1]

Seperti disebutkan di atas, kornea refraktif hanya berguna di luar air; di dalam air, terdapat sedikit perbedaan dalam indeks bias antara cairan bening dengan air di sekitarnya. Oleh karena itu, hewan yang telah kembali ke dalam air–misalnya penguin dan anjing laut–kehilangan kornea yang sangat melengkung dan kembali ke lensa berbasis penglihatan. Solusi alternatif yang dimiliki oleh beberapa hewan penyelam adalah memiliki kornea yang mampu memfokuskan sangat kuat.[1]

Mata pemantul[sunting | sunting sumber]

Foto makro dari kapis menunjukkan mata pemantul (warna biru).

Sebuah alternatif untuk lensa adalah melapisi bagian dalam mata dengan "cermin", dan mencerminkan gambar agar memfokuskan pada titik pusat.[1] Sifat mata ini berarti bahwa jika seseorang mengintip ke pupil mata suatu organisme, seseorang itu akan melihat gambar yang sama dengan apa yang dilihat organisme, dipantulkan kembali keluar.[1]

Banyak organisme kecil seperti rotifera, copepoda, dan cacing pipih menggunakan organ seperti ini, namun mata pemantul terlalu kecil untuk menghasilkan gambar yang dapat digunakan.[1] Beberapa organisme yang lebih besar, seperti kapis, juga menggunakan mata pemantul. Kapis Pecten hingga memiliki 100 mata pemantul per milimeter menyusuri tepi cangkangnya. Struktur ini dapat mendeteksi objek bergerak dengan melewati lensa berturutan.[1]

Terdapat setidaknya satu vertebrata, Dolichopteryx longipes, yang matanya termasuk optik reflektif untuk memfokuskan cahaya. Masing-masing dari dua mata pada seekor Dolichopteryx longipes mengumpulkan cahaya dari atas dan bawah; cahaya yang datang dari atas difokuskan oleh lensa, sementara yang datang dari bawah, dengan cermin melengkung terdiri dari banyak lapisan lempeng kecil reflektif terbuat dari kristal guanin.[15]

Mata majemuk[sunting | sunting sumber]

Gambar mata majemuk seekor lalat rumah menggunakan mikroskop elektron payar.
Anatomi mata majemuk pada serangga.
Artropoda seperti lalat biru ini memiliki mata majemuk.

Sebuah mata majemuk dapat terdiri dari ribuan fotoreseptor individual atau omatidia (omatidium, tunggal). Gambar yang dipersepsikan merupakan kombinasi masukan ransangan dari berbagai omatidia ("satuan mata" individual), yang terletak di permukaan cembung, sehingga menunjuk ke arah yang sedikit berbeda. Dibandingkan dengan mata sederhana, mata majemuk memiliki sudut pandang yang sangat besar, dapat mendeteksi gerakan cepat, dan dalam beberapa kasus, dapat mendeteksi polarisasi cahaya.[16] Karena lensa individual sangat kecil, efek difraksi memaksakan batasan pada kemungkinan resolusi yang dapat diperoleh (dengan asumsi bahwa mata majemuk tidak berfungsi sebagai susunan berfase). Hal ini hanya dapat diatasi dengan meningkatkan ukuran dan jumlah lensa. Untuk melihat dengan resolusi sebanding dengan mata sederhana manusia, manusia akan membutuhkan mata majemuk sangat besar, memiliki radius sekitar 11 meter (36 kaki).[17]

Mata majemuk terbagi ke dalam dua kelompok: mata aposisi, yang membentuk beberapa gambar terbalik, dan mata superposisi, yang membentuk bayangan tegak tunggal.[18] Mata majemuk umum pada artropoda, dan juga terdapat pada Annelida dan beberapa moluska dwikatup. [19] Mata majemuk, setidaknya pada artropoda, tumbuh di bagian tepi dengan penambahan omatidia baru.[20]

Mata aposisi[sunting | sunting sumber]

Mata aposisi adalah bentuk mata yang paling umum, dan mungkin juga bentuk nenek moyang mata majemuk. Mata ini ditemukan di seluruh kelompok artropoda, meskipun mata ini mungkin telah berevolusi lebih dari sekali dalam filum ini.[1] Beberapa annelida dan bivalvia juga memiliki mata aposisi. Mata ini juga dimiliki oleh Limulus, kepiting tapal kuda, dan ada petunjuk bahwa chelicerata lain mengembangkan mata sederhana dengan mereduksi titik awal mata majemuk[1] (beberapa ulat tampaknya telah mengembangkan mata majemuk dari mata sederhana dengan cara yang sebaliknya).

Mata aposisi bekerja dengan mengumpulkan sejumlah gambar, satu dari setiap mata, dan menggabungkannya di otak, dengan setiap mata biasanya memberi kontribusi satu titik informasi. Keunikan yang dimiliki mata aposisi adalah lensa yang memusatkan cahaya dari satu arah pada rabdom, sedangkan cahaya dari arah lain diserap oleh dinding gelap omatidium.

Mata superposisi[sunting | sunting sumber]

Mata superposisi terbagi menjadi tiga jenis, yaitu: mata superposisi pembiasan, pemantulan, dan parabolik. Mata superposisi pembiasan memiliki celah antara lensa dan rabdom, dan tidak memiliki dinding samping. Setiap lensa mengambil cahaya dengan sudut tertentu ke sumbu lensa dan memantulkannya dengan besar sudut yang sama di sisi lain. Hasilnya adalah sebuah gambar pada setengah radius mata, di situlah ujung rabdom berada. Jenis mata majemuk ini biasanya ditemukan pada serangga nokturnal karena dapat membuat gambar hingga 1000 kali lebih terang dari pada gambar yang dibentu mata aposisi yang setara, meski dengan pengurangan resolusi.[21]

Dekapoda bertubuh panjang seperti udang, udang air tawar, lobster, dan lobster air tawar memiliki mata superposisi pemantulan, yang juga memiliki celah transparan namun menggunakan cermin bersudut dan bukan lensa.

Pada tipe mata majemuk superposisi parabolik, yang ditemukan pada artropoda seperti serangga pada ordo Ephemeroptera, permukaan bagian dalam berupa parabola dari setiap faset memfokuskan cahaya dari reflektor ke susunan sensor. Jenis mata ini berfungsi dengan membiaskan cahaya, lalu menggunakan cermin parabola untuk memfokuskan gambar; menggabungkan sifat mata aposisi dan superposisi.[9]

Lainnya[sunting | sunting sumber]

Jenis mata majemuk lainnya, yang ditemukan pada jantan ordo Strepsiptera, menggunakan serangkaian mata sederhana—mata dengan satu celah memberikan cahaya untuk retina pembentuk citra keseluruhan. Beberapa dari lubang ini bersama-sama membentuk mata majemuk strepsipteran, mirip dengan mata majemuk 'skizokroal' dari beberapa trilobita.[22] Karena masing-masing lubang mata adalah mata yang sederhana, mata ini akan menghasilkan gambar terbalik; gambar tersebut digabungkan di otak untuk membentuk satu citra terpadu. Karena bukaan lubang lebih besar dari segi mata majemuk, pengaturan ini memungkinkan penglihatan pada tingkat cahaya rendah.[1]

Penerbang baik seperti lalat atau lebah madu, atau serangga pemakan mangsa seperti belalang sentadu atau capung, memiliki omatidia dengan zona terspesialisasi yang disusun menjadi wilayah fovea yang memberikan penglihatan tajam. Pada wilayah penglihatan tajam ini, mata diratakan dan faset lebih besar. Perataan tersebut memungkinkan lebih banyak omatidia untuk menerima cahaya dari suatu tempat dan oleh karena itu memiliki resolusi yang lebih tinggi. Bintik hitam yang bisa dilihat pada mata majemuk beberapa serangga, yang selalu terlihat langsung, disebut pseudopupil. Hal ini terjadi karena omatidia yang memiliki pengamatan terhadap sumbu optisnya menyerap sinar datang, sementara sisi lainnya merefleksikannya.[23]

Terdapat beberapa pengecualian dari jenis yang telah disebutkan di atas. Beberapa serangga memiliki mata yang disebut mata majemuk berlensa tunggal, sebuah tipe transisi antara mata majemuk multi lensa tipe superposisi dengan mata berlensa tunggal yang ditemukan pada hewan dengan mata sederhana. Udang opossum Dioptromolis paucispinosa memiliki mata superposisi pembiasan, dengan hal yang jarang yaitu pada setiap mata terdapat faset tunggal yang besar dengan diameter tiga kali diameter faset lainnya dan di belakang faset ini terdapat kerucut kristalin yang besar. Struktur ini memproyeksikan citra tegak lurus pada retina terspesialisasi. Mata yang dihasilkan merupakan perpaduan mata sederhana di dalam mata majemuk.

Versi lain adalah mata pseudofaset, seperti yang terdapat pada Scutigera. Jenis mata ini terdiri dari gugus oselus di setiap sisi kepala, diatur sedemikian rupa sehingga menyerupai mata majemuk sejati.

Tubuh Ophiocoma wendtii, sejenis Ophiuroidea, ditutupi omatidia, mengubah seluruh kulitnya menjadi mata majemuk. Hal yang sama berlaku pada banyak kiton. Kaki tabung bulu babi mengandung protein fotoreseptor, yang bersama-sama bertindak sebagai mata majemuk; struktur ini kekurangan pigmen penyaringan, namun dapat mendeteksi arah cahaya dari bayangan yang diberikan oleh tubuh legapnya.[24]

Evolusi[sunting | sunting sumber]

Evolusi mata moluska.

Fotoreseptor secara filogenetik sangat tua, dengan berbagai teori filogenesis.[25] Asal usul bersama (monofili) semua mata hewan sekarang diterima secara luas sebagai fakta. Hal ini didasarkan pada ciri genetik bersama dari semua mata. Artinya, semua mata modern, bervariasi seperti semula, asal-usulnya berasal dari mata proto yang diyakini berevolusi sekitar 540 juta tahun yang lalu,[26][27][28] dan gen PAX6 dianggap sebagai faktor kunci dalam hal ini. Sebagian besar kemajuan pada mata awal diyakini telah memakan waktu beberapa juta tahun untuk berkembang, karena predator pertama yang mendapatkan pencitraan sejati akan menyentuh "perlombaan senjata"[29] di antara semua spesies yang tidak melarikan diri dari lingkungan fotopik. Hewan pemangsa dan predator yang bersaing sama-sama memiliki kelemahan yang berbeda tanpa suatu kemampuan dan cenderung tidak bertahan dan bereproduksi. Oleh karena itu, beberapa tipe mata dan subtipenya berkembang secara paralel (kecuali beberapa kelompok, seperti vertebrata, yang dipaksa masuk ke lingkungan fotopik pada tahap akhir).

Mata pada berbagai hewan menunjukkan adaptasi terhadap kebutuhannya. Misalnya, mata seekor burung pemangsa memiliki ketajaman penglihatan yang jauh lebih besar dibandingkan dengan mata manusia, dan dalam beberapa kasus dapat mendeteksi radiasi ultraviolet. Bentuk mata yang berbeda, misalnya, vertebrata dan moluska adalah contoh evolusi paralel, terlepas dari keturunan leluhur mereka yang jauh. Konvergensi fenotipik dari geometri sefalopoda dan sebagian besar mata vertebrata menciptakan kesan bahwa mata vertebrata berevolusi dari pencitraan mata sefalopoda, namun tak seperti itu, peran siliari dan kelas opsin rabdomerik yang terbalik, [30] dan memiliki lensa kristalin yang berbeda.[31]

"Mata" paling awal, disebut bintik mata, adalah kumpulan sederhana protein fotoreseptor pada hewan uniseluler. Pada makhluk hidup multiseluler, bintik mata multisel berevolusi, secara fisik mirip dengan kumpulan reseptor pengecap dan pembau. Mata ini hanya bisa mengindera kecerahan di sekitarnya, membedakan terang dan gelap, namun bukan arah sumber cahaya.[1]

Melalui perubahan bertahap, bintik mata pada spesies yang tinggal di lingkungan terang tertekan membentuk "cangkir" yang tidak dalam, sehingga memiliki sedikit kemampuan untuk membedakan kecerahan terarah yang diperoleh dengan menggunakan sudut cahaya yang menimpa sel tertentu untuk mengidentifikasi sumbernya. Lubang yang diperdalam dari waktu ke waktu, ukuran bukaan berkurang, dan jumlah sel fotoreseptor meningkat, membentuk kamera lubang jarum yang efektif dan mampu dengan samar-samar membedakan suatu bentuk.[32] Namun, nenek moyang remang modern, yang dianggap sebagai protovertebrata,[30] ternyata terdesak ke perairan dalam dan gelap, wilayah yang kurang rentan untuk terlihat oleh predator dan wilayah yang menguntungkan untuk memiliki bintik mata konveks, mengumpulkan lebih banyak cahaya dibandingkan dengan bintik mata datar ataupun cekung. Hal ini akan menyebabkan lintasan evolusioner yang agak berbeda pada mata vertebrata dibandingkan dengan mata hewan lainnya.

Pertumbuhan berlebih sel tipis dari sel transparan di atas bukaan mata, yang semula dibentuk untuk mencegah kerusakan pada bintik mata, memungkinkan cairan terpisah pada ruang mata terspesialisasi menjadi humor transparan yang mengoptimalkan penyaringan warna, menghambat radiasi berbahaya, memperbaiki indeks bias mata, dan memungkinkan fungsi di luar air. Sel pelindung transparan ini akhirnya terbagi menjadi dua lapisan, dengan cairan sirkulasi di antaranya memungkinkan sudut pandang yang lebih luas dan resolusi pencitraan yang lebih besar, dan ketebalan lapisan transparan meningkat secara bertahap, pada kebanyakan spesies dengan protein kristalin transparan.[33]

Celah antara lapisan jaringan secara alami membentuk bikonveks, struktur ideal secara optimal untuk indeks bias yang normal. Secara independen, lapisan transparan dan lapisan nontransparan terpisah dari lensa membentuk kornea dan iris. Kemudian, pemisahan lapisan kembali terjadi membentuk humor, beranda depan. Humor ini mampu meningkatkan daya refraktif dan mengurangi masalah sirkulasi darah. Pembentukan cincin nontransparan memungkinkan lebih banyak pembuluh darah, lebih banyak sirkulasi, dan ukuran mata yang lebih besar.[33]

Lihat pula[sunting | sunting sumber]

Catatan[sunting | sunting sumber]

  1. ^ Tidak ada konsensus universal pada jumlah yang tepat dari filum Animalia; penyataan jumlah sedikit bervariasi dari penulis ke penulis.

Referensi[sunting | sunting sumber]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac Land, M. F.; Fernald, R. D. (1992). "The evolution of eyes". Annual Review of Neuroscience 15: 1–29. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. PMID 1575438. 
  2. ^ Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe (2008). "A butterfly eye's view of birds". BioEssays 30 (11–12): 1151–62. doi:10.1002/bies.20828. PMID 18937365. 
  3. ^ "Circadian Rhythms Fact Sheet". National Institue of General Medical Sciences. Diakses tanggal 3 June 2015. 
  4. ^ Breitmeyer, Bruno (2010). Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. p. 4. ISBN 978-0-19-539426-9. 
  5. ^ Nairne, James (2005). Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. ISBN 0-495-03150-X. OCLC 61361417. 
  6. ^ Bruce, Vicki; Green, Patrick R.; Georgeson, Mark A. (1996). Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. p. 20. ISBN 0-86377-450-4. 
  7. ^ BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect?
  8. ^ "Who You Callin' "Shrimp"? – National Wildlife Magazine". Nwf.org. 2010-10-01. Diakses tanggal 2014-04-03. 
  9. ^ a b Kesalahan pengutipan: Tag <ref> tidak sah; tidak ditemukan teks untuk ref bernama Cronin2008
  10. ^ Kozmik, Z.; Ruzickova, J.; Jonasova, K.; Matsumoto, Y.; Vopalensky, P.; Kozmikova, I.; Strnad, H.; Kawamura, S.; Piatigorsky, J. et al. (Jul 2008). "Assembly of the cnidarian camera-type eye from vertebrate-like components" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (26): 8989–8993. Bibcode:2008PNAS..105.8989K. doi:10.1073/pnas.0800388105. ISSN 0027-8424. PMC 2449352. PMID 18577593. 
  11. ^ Fernald, Russell D. (2006). "Casting a Genetic Light on the Evolution of Eyes" (PDF). Science 313 (5795): 1914–1918. Bibcode:2006Sci...313.1914F. doi:10.1126/science.1127889. PMID 17008522. 
  12. ^ Nilsson, Dan-E. (1989). "Vision optics and evolution". BioScience 39 (5): 298–307. doi:10.2307/1311112. JSTOR 1311112. 
  13. ^ Speiser, D. I.; Eernisse, D. J.; Johnsen, S. N. (2011). "A Chiton Uses Aragonite Lenses to Form Images". Current Biology 21 (8): 665–670. doi:10.1016/j.cub.2011.03.033. PMID 21497091. 
  14. ^ a b c Wilson, M. (1978). "The functional organisation of locust ocelli". Journal of Comparative Physiology 124 (4): 297–316. doi:10.1007/BF00661380. 
  15. ^ Wagner, H.J.; Douglas, R.H.; Frank, T.M.; Roberts, N.W. & Partridge, J.C. (Jan 27, 2009). "A Novel Vertebrate Eye Using Both Refractive and Reflective Optics". Current Biology 19 (2): 108–114. doi:10.1016/j.cub.2008.11.061. PMID 19110427. 
  16. ^ Völkel, R; Eisner, M; Weible, K. J (June 2003). "Miniaturized imaging systems" (PDF). Microelectronic Engineering. 67–68 (1): 461–472. doi:10.1016/S0167-9317(03)00102-3. 
  17. ^ Land, Michael (1997). "Visual Acuity in Insects" (PDF). Annual Review of Entomology 42: 147–77. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.147. PMID 15012311. Diakses tanggal 27 May 2013. 
  18. ^ Gaten, Edward (1998). "Optics and phylogeny: is there an insight? The evolution of superposition eyes in the Decapoda (Crustacea)". Contributions to Zoology 67 (4): 223–236. 
  19. ^ Ritchie, Alexander (1985). "Ainiktozoon loganense Scourfield, a protochordate? from the Silurian of Scotland". Alcheringa 9 (2): 137. doi:10.1080/03115518508618961. 
  20. ^ Mayer, G. (2006). "Structure and development of onychophoran eyes: What is the ancestral visual organ in arthropods?". Arthropod Structure and Development 35 (4): 231–245. doi:10.1016/j.asd.2006.06.003. PMID 18089073. 
  21. ^ Greiner, Birgit (16 Desember 2005). Adaptations for nocturnal vision in insect apposition eyes (Ph.D.). Lund University. http://www4.lu.se/upload/GreinerThesis.pdf. Diakses pada 13 November 2014. 
  22. ^ Horváth, Gábor; Clarkson, Euan N.K. (1997). "Survey of modern counterparts of schizochroal trilobite eyes: Structural and functional similarities and differences". Historical Biology 12. 
  23. ^ Jochen Zeil; Maha M. Al-Mutairi (1996). "Variations in the optical properties of the compound eyes of Uca lactea annulipes" (PDF). The Journal of Experimental Biology 199 (7): 1569–1577. PMID 9319471. 
  24. ^ Ullrich-Luter, E. M.; Dupont, S.; Arboleda, E.; Hausen, H.; Arnone, M. I. (2011). "Unique system of photoreceptors in sea urchin tube feet". Proceedings of the National Academy of Sciences 108 (20): 8367–8372. doi:10.1073/pnas.1018495108. PMC 3100952. PMID 21536888. 
  25. ^ Autrum, H. "Introduction". Di H. Autrum. Comparative Physiology and Evolution of Vision in Invertebrates- A: Invertebrate Photoreceptors. Handbook of Sensory Physiology. VII/6A. New York: Springer-Verlag. pp. 4, 8–9. ISBN 3-540-08837-7. 
  26. ^ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W.J. (1995). "New perspectives on eye evolution". Curr. Opin. Genet. Dev. 5 (5): 602–609. doi:10.1016/0959-437X(95)80029-8. PMID 8664548. 
  27. ^ Halder, G.; Callaerts, P.; Gehring, W.J. (1995). "Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila". Science 267 (5205): 1788–1792. Bibcode:1995Sci...267.1788H. doi:10.1126/science.7892602. PMID 7892602. 
  28. ^ Tomarev, S.I.; Callaerts, P.; Kos, L.; Zinovieva, R.; Halder, G.; Gehring, W.; Piatigorsky, J. (1997). "Squid Pax-6 and eye development". Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (6): 2421–2426. Bibcode:1997PNAS...94.2421T. doi:10.1073/pnas.94.6.2421. PMC 20103. PMID 9122210. 
  29. ^ Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press
  30. ^ a b Trevor D. Lamb; Shaun P. Collin; Edward N. Pugh Jr. (2007). "Evolution of the vertebrate eye: opsins, photoreceptors, retina and eye cup". Nature Reviews Neuroscience 8 (12): 960–976. doi:10.1038/nrn2283. PMC 3143066. PMID 18026166. 
  31. ^ Staaislav I. Tomarev; Rina D. Zinovieva (1988). "Squid major lens polypeptides are homologous to glutathione S-transferases subunits". Nature 336 (6194): 86–88. Bibcode:1988Natur.336...86T. doi:10.1038/336086a0. PMID 3185725. 
  32. ^ "Eye-Evolution?". Library.thinkquest.org. Diakses tanggal 1 September 2012. 
  33. ^ a b Fernald, Russell D. (2001). The Evolution of Eyes: Where Do Lenses Come From? Karger Gazette 64: "The Eye in Focus".

Bibliografi[sunting | sunting sumber]

Bacaan tambahan[sunting | sunting sumber]

Pranala luar[sunting | sunting sumber]