Lompat ke isi

Kupu-kupu

Sunting pranala
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas

Kupu-kupu
Rentang waktu: Paleosen–kini, 55–0 jtyl
Asal-usul dari periode Kapur disarankan berdasarkan jam molekuler
Papilio machaon
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Arthropoda
Kelas: Insecta
Ordo: Lepidoptera
Klad: Obtectomera
Superfamili: Papilionoidea
Latreille, 1802
Famili
Sinonim

Rhopalocera

Artikel takson sembarang

Kupu-kupu adalah serangga bersayap dari superfamili Lepidoptera Papilionoidea, yang dicirikan oleh sayap besar yang sering kali berwarna cerah dan menangkup saat istirahat, serta gaya terbang yang mencolok dan mengibaskan sayap. Fosil kupu-kupu tertua berasal dari kala Paleosen, sekitar 56 juta tahun yang lalu, meskipun bukti molekuler menunjukkan bahwa mereka kemungkinan besar berasal dari periode Kapur.[1]

Kupu-kupu memiliki siklus hidup empat tahap, dan seperti serangga holometabola lainnya, mereka mengalami metamorfosis sempurna.[2] Serangga dewasa bersayap meletakkan telur pada dedaunan tumbuhan yang akan menjadi makanan bagi larva mereka, yang dikenal sebagai ulat. Ulat tumbuh, terkadang sangat cepat, dan ketika berkembang sepenuhnya, menjadi kepompong dalam sebuah krisalis. Ketika metamorfosis selesai, kulit kepompong terbelah, serangga dewasa keluar, merentangkan sayapnya hingga kering, lalu terbang.

Beberapa kupu-kupu, terutama di daerah tropis, memiliki beberapa generasi dalam setahun, sementara yang lain hanya memiliki satu generasi, dan segelintir spesies di lokasi dingin mungkin membutuhkan waktu beberapa tahun untuk melewati seluruh siklus hidupnya.[3]

Kupu-kupu sering kali bersifat polimorfik, dan banyak spesies memanfaatkan kamuflase, mimikri, dan aposematisme untuk menghindari predator mereka.[4] Beberapa jenis, seperti raja dan painted lady, bermigrasi dalam jarak yang jauh. Banyak kupu-kupu diserang oleh parasit atau parasitoid, termasuk tawon, protozoa, lalat, dan invertebrata lainnya, atau dimangsa oleh organisme lain. Beberapa spesies merupakan hama karena pada tahap larva mereka dapat merusak tanaman domestik atau pepohonan; spesies lain merupakan agen penyerbukan bagi beberapa tanaman. Larva dari sedikit kupu-kupu (misalnya, pemanen) memakan serangga berbahaya, dan beberapa di antaranya adalah predator semut, sementara yang lain hidup sebagai mutualis yang berasosiasi dengan semut. Secara budaya, kupu-kupu adalah motif yang populer dalam seni rupa dan sastra. Lembaga Smithsonian menyatakan "kupu-kupu tentu saja merupakan salah satu makhluk yang paling menarik di alam".[5]

Etimologi

[sunting | sunting sumber]

Kata "kupu-kupu" dalam bahasa Indonesia berasal dari bahasa Melayu. Secara morfologis, kata ini merupakan bentuk reduplikasi penuh yang diyakini berfungsi sebagai onomatope, yakni peniruan bunyi kepakan sayap yang lembut atau representasi visual dari gerakan terbang yang mengambang dan tidak stabil. Jejak linguistik ini menunjukkan persebaran yang luas dalam rumpun bahasa Malayo-Polinesia di wilayah Nusantara, sebagaimana terlihat dari kata kerabat yang identik dalam bahasa Jawa serta bahasa Sunda (kupu), serta variasi fonetis dalam bahasa Dayak Ngaju (ka-kupo). [6]

Mungkin merupakan butter-fly (kupu-kupu mentega) yang asli.[7] Seekor brimstone jantan (Gonepteryx rhamni) sedang terbang.

Dalam bahasa Inggris, Kamus Bahasa Inggris Oxford menurunkan kata butterfly secara lugas dari Bahasa Inggris Kuno butorflēoge, butter-fly; nama-nama serupa dalam Bahasa Belanda Kuno dan Bahasa Jerman Hulu Kuno menunjukkan bahwa nama tersebut sudah kuno, namun bahasa Belanda dan Jerman modern menggunakan kata-kata yang berbeda (vlinder dan Schmetterling) dan nama umum tersebut sering kali sangat bervariasi di antara bahasa-bahasa yang berkerabat dekat. Sumber nama yang mungkin adalah pejantan brimstone (Gonepteryx rhamni) yang berwarna kuning cerah; pendapat lain mengatakan bahwa kupu-kupu beterbangan di padang rumput selama musim mentega pada musim semi dan musim panas ketika rumput sedang tumbuh.[7][8]

Paleontologi

[sunting | sunting sumber]

Fosil Lepidoptera paling awal berasal dari perbatasan periode Trias-Jura, sekitar 200 juta tahun yang lalu.[9] Kupu-kupu berevolusi dari ngengat, sehingga meskipun kupu-kupu bersifat monofiletik (membentuk satu klad tunggal), ngengat tidak demikian. Kupu-kupu tertua yang diketahui adalah Protocoeliades kristenseni dari Formasi Fur yang berumur Paleosen di Denmark, kira-kira berusia 55 juta tahun, yang termasuk dalam famili Hesperiidae (skipper).[10] Estimasi jam molekuler menunjukkan bahwa kupu-kupu bermula pada masa Kapur Akhir, namun baru mengalami diversifikasi yang signifikan selama masa Kenozoikum,[11][1] dengan satu studi menyarankan asal-usul Amerika Utara untuk kelompok ini.[1] Kupu-kupu Amerika tertua adalah Prodryas persephone dari masa Eosen Akhir yang ditemukan di Lapisan Fosil Florissant, berusia sekitar 34 juta tahun.[12][13][14]

Taksonomi dan filogeni

[sunting | sunting sumber]

Kupu-kupu terbagi menjadi tujuh famili yang mencakup total sekitar 20.000 spesies.

Famili kupu-kupu
FamiliNama umumKarakteristikGambar
HedylidaeKupu-kupu ngengat AmerikaKecil, cokelat, mirip ngengat geometrid; antena tidak membesar di ujung; perut ramping panjang
HesperiidaeSkipperKecil, terbang melesat; ujung antena melengkung ke belakang
LycaenidaeKupu-kupu sayap biru, tembaga, dan hairstreakKecil, berwarna cerah; sering memiliki kepala palsu dengan bintik mata dan ekor kecil yang menyerupai antena
NymphalidaeKupu-kupu kaki sikat atau kaki empatBiasanya memiliki kaki depan yang tereduksi, sehingga tampak berkaki empat; sering kali berwarna cerah
PapilionidaeKupu-kupu ekor layang-layangSering memiliki 'ekor' pada sayap; ulat menghasilkan rasa tidak enak dengan organ osmeterium; kepompong ditopang oleh sabuk sutra
PieridaeKupu-kupu putih dan kerabatnyaSebagian besar putih, kuning, atau oranye; beberapa merupakan hama serius bagi Brassica; kepompong ditopang oleh sabuk sutra
RiodinidaeMetalmarksSering memiliki bintik logam pada sayap; sering berwarna mencolok dengan warna hitam, oranye, dan biru

Secara tradisional, kupu-kupu dibagi menjadi superfamili Papilionoidea dan Hedyloidea yang mirip ngengat. Penelitian terbaru menemukan bahwa Hedylidae, satu-satunya famili dalam Hedyloidea, bersarang di dalam Papilionoidea, yang berarti bahwa Papilionoidea dianggap sinonim dengan Rhopalocera. Hubungan antara 6 famili lainnya terpecahkan dengan sangat baik, yang diringkas dalam kladogram di bawah ini.[1][15][16]

Papilionoidea

Biologi

[sunting | sunting sumber]

Deskripsi umum

[sunting | sunting sumber]

Kupu-kupu dewasa dicirikan oleh empat sayapnya yang tertutup sisik, yang memberi nama Lepidoptera (Bahasa Yunani Kuno λεπίς lepís, sisik + πτερόν pterón, sayap). Sisik-sisik ini memberi warna pada sayap kupu-kupu; mereka berpigmen dengan melanin yang memberi warna hitam dan cokelat, serta turunan asam urat dan flavon yang memberi warna kuning, tetapi banyak dari warna biru, hijau, merah, dan warna-warna iridesen diciptakan oleh pewarnaan struktural yang dihasilkan oleh struktur mikro dari sisik dan rambut.[17][18][19][20]

Seperti pada semua serangga, tubuhnya terbagi menjadi tiga bagian: kepala, toraks, dan abdomen. Toraks terdiri dari tiga segmen, masing-masing dengan sepasang kaki. Pada sebagian besar famili kupu-kupu, antenanya berbentuk gada (klavat), tidak seperti antena ngengat yang mungkin seperti benang (filiform) atau berbulu (plumosa). Probosis yang panjang dapat digulung saat tidak digunakan untuk menghisap nektar dari bunga.[21]

Hampir semua kupu-kupu bersifat diurnal, memiliki warna yang relatif cerah, dan menahan sayapnya secara vertikal di atas tubuh mereka saat istirahat; fitur-fitur ini membedakan kupu-kupu dari sebagian besar ngengat, yang terbang pada malam hari, sering kali berwarna kriptik (berkamuflase dengan baik), dan menahan sayapnya secara datar (menyentuh permukaan tempat ngengat berdiri) atau melipatnya rapat-rapat menutupi tubuh mereka. Beberapa ngengat yang terbang siang hari, seperti ngengat hummingbird hawk-moth,[22] adalah pengecualian dari aturan ini.[21][23]

Larva kupu-kupu, atau ulat, memiliki kepala yang keras (tersklerotisasi) dengan mandibula kuat yang digunakan untuk memotong makanan mereka, yang paling sering adalah dedaunan. Mereka memiliki tubuh berbentuk silinder, dengan sepuluh segmen pada abdomen, umumnya dengan kaki semu pendek pada segmen 3–6 dan 10; tiga pasang kaki sejati pada toraks masing-masing memiliki lima segmen.[21] Banyak yang berkamuflase dengan baik; yang lain bersifat aposematik dengan warna-warna cerah dan tonjolan berbulu kaku yang mengandung bahan kimia beracun yang diperoleh dari tanaman pangan mereka. Pupa atau krisalis, tidak seperti pada ngengat, tidak terbungkus dalam kokon.[21]

Banyak kupu-kupu yang bersifat dimorfik secara seksual. Sebagian besar kupu-kupu memiliki sistem penentuan kelamin ZW, di mana betina adalah jenis kelamin heterogametik (ZW) dan jantan adalah homogametik (ZZ).[24]

Persebaran dan migrasi

[sunting | sunting sumber]

Kupu-kupu tersebar di seluruh dunia kecuali Antartika, dengan jumlah total sekitar 18.500 spesies.[25] Dari jumlah tersebut, 775 adalah spesies Neartik; 7.700 Neotropis; 1.575 Paleartik; 3.650 Afrotropis; dan 4.800 tersebar di gabungan wilayah Oriental dan Australasia/Oseania.[25] Kupu-kupu raja adalah spesies asli benua Amerika, namun pada abad kesembilan belas atau sebelumnya, spesies ini menyebar ke seluruh dunia, dan kini ditemukan di Australia, Selandia Baru, bagian lain Oseania, dan Semenanjung Iberia. Tidak jelas bagaimana mereka menyebar; serangga dewasa mungkin terbawa angin, atau larva maupun kepompong mungkin secara tidak sengaja terangkut oleh manusia, namun keberadaan tanaman inang yang cocok di lingkungan baru mereka merupakan suatu keharusan bagi keberhasilan pembentukan populasi mereka.[26]

Rute migrasi Monarch
Kupu-kupu raja yang sedang silih dingin berkerumun di pohon oyamel dekat Angangueo, Meksiko.

Banyak kupu-kupu, seperti painted lady, kupu-kupu raja, dan beberapa Danainae bermigrasi dalam jarak yang jauh. Migrasi ini berlangsung selama beberapa generasi dan tidak ada satu individu pun yang menyelesaikan seluruh perjalanan tersebut. Populasi kupu-kupu raja di Amerika Utara bagian timur dapat menempuh perjalanan ribuan mil ke arah barat daya menuju situs silih dingin di Meksiko. Terdapat migrasi balik pada musim semi.[27][28] Baru-baru ini terungkap bahwa kupu-kupu painted lady Inggris melakukan perjalanan pulang-pergi sejauh 9.000-mil (14.000 km) dalam serangkaian tahapan yang dilakukan hingga enam generasi berturut-turut, dari Afrika tropis hingga Lingkar Arktik — hampir dua kali lipat jarak migrasi terkenal yang dilakukan oleh kupu-kupu raja.[29] Migrasi berskala besar yang spektakuler terkait dengan muson terlihat di semenanjung India.[30] Migrasi telah dipelajari belakangan ini menggunakan penanda sayap dan juga menggunakan isotop hidrogen stabil.[31][32]

Kupu-kupu bernavigasi menggunakan kompas matahari yang terkompensasi waktu. Mereka dapat melihat cahaya terpolarisasi dan karenanya mampu berorientasi bahkan dalam kondisi berawan. Cahaya terpolarisasi di dekat spektrum ultraviolet tampaknya menjadi sangat penting.[33][34] Banyak kupu-kupu migran hidup di daerah semi-kering di mana musim kawin berlangsung singkat.[35] Riwayat hidup tanaman inang mereka juga memengaruhi perilaku kupu-kupu.[36]

Siklus hidup

[sunting | sunting sumber]
Siklus hidup kupu-kupu raja

Kupu-kupu pada tahap dewasa dapat hidup mulai dari seminggu hingga hampir satu tahun, bergantung pada spesiesnya. Banyak spesies memiliki tahap hidup larva yang panjang, sementara spesies lain dapat tetap dorman (tidak aktif) dalam tahap kepompong atau telur sehingga mampu bertahan melewati musim dingin.[37] Melissa Arctic (Oeneis melissa) melewatkan musim dingin dua kali sebagai ulat.[38] Kupu-kupu mungkin memiliki satu atau lebih angkatan (brood) per tahun. Jumlah generasi per tahun bervariasi dari wilayah beriklim sedang hingga tropis, dengan wilayah tropis menunjukkan tren ke arah multivoltinisme.[39]

Sepasang spotted fritillary yang sedang kawin di atas greater pignut
Pejantan small skipper (Thymelicus sylvestris) memiliki "tanda seks" pelepasan feromon (garis gelap) di sisi atas sayap depannya.

Percumbuan sering kali terjadi di udara dan kerap melibatkan feromon. Kupu-kupu kemudian mendarat di tanah atau di tempat bertengger untuk kawin.[21] Kopulasi berlangsung dengan posisi ekor-bertemu-ekor dan dapat berlangsung dari beberapa menit hingga berjam-jam. Sel-sel fotoreseptor sederhana yang terletak di alat kelamin penting untuk perilaku ini dan perilaku dewasa lainnya.[40] Pejantan memberikan spermatofora kepada betina; untuk mengurangi persaingan sperma, ia mungkin menyelimuti betina dengan aromanya, atau pada beberapa spesies seperti Apollo (Parnassius), menyumbat lubang kelamin betina untuk mencegahnya kawin lagi.[41]

Sebagian besar kupu-kupu memiliki siklus hidup empat tahap: telur, larva (ulat), pupa (kepompong/krisalis), dan imago (dewasa). Dalam genus Colias, Erebia, Euchloe, dan Parnassius, diketahui terdapat sejumlah kecil spesies yang bereproduksi secara semi-partenogenetis; ketika betina mati, larva yang telah berkembang sebagian keluar dari perutnya.[42]

Telur

[sunting | sunting sumber]
Telur black-veined white (Aporia crataegi) pada daun apel
Seekor kupu-kupu dari genus Euploea, sedang bertelur di bawah daun

Telur kupu-kupu dilindungi oleh lapisan cangkang luar yang keras dan beralur, yang disebut korion. Lapisan ini dilapisi dengan selapis tipis lilin yang mencegah telur mengering sebelum larva sempat berkembang sepenuhnya. Setiap telur memiliki sejumlah lubang kecil berbentuk corong di salah satu ujungnya, yang disebut mikrofil; tujuan lubang-lubang ini adalah untuk memungkinkan sperma masuk dan membuahi telur. Telur kupu-kupu sangat bervariasi dalam ukuran dan bentuk antarspesies, namun biasanya tegak dan memiliki ukiran yang halus. Beberapa spesies meletakkan telur satu per satu, sementara yang lain dalam kelompok. Banyak betina menghasilkan antara seratus hingga dua ratus telur.[42]

Telur kupu-kupu direkatkan pada daun dengan lem khusus yang mengeras dengan cepat. Saat mengeras, lem tersebut menyusut, sehingga mengubah bentuk telur. Lem ini mudah terlihat mengelilingi dasar setiap telur membentuk meniskus. Sifat lem ini belum banyak diteliti, namun pada kasus Pieris brassicae, lem ini bermula sebagai sekresi butiran berwarna kuning pucat yang mengandung protein asidofilik. Cairan ini kental dan menjadi gelap saat terpapar udara, berubah menjadi bahan karet yang tidak larut dalam air yang segera memadat.[43] Kupu-kupu dalam genus Agathymus tidak merekatkan telurnya ke daun; alih-alih, telur yang baru dikeluarkan jatuh ke dasar tanaman.[44]

Telur hampir selalu diletakkan pada tanaman. Setiap spesies kupu-kupu memiliki jangkauan tanaman inangnya sendiri dan meskipun beberapa spesies kupu-kupu terbatas hanya pada satu spesies tanaman, spesies lainnya menggunakan beragam spesies tanaman, yang sering kali mencakup anggota dari satu famili yang sama.[45] Pada beberapa spesies, seperti great spangled fritillary, telur diletakkan di dekat, tetapi tidak pada, tanaman pangan. Hal ini kemungkinan besar terjadi ketika telur melewati musim dingin sebelum menetas dan di mana tanaman inang menggugurkan daunnya pada musim dingin, seperti halnya bunga violet dalam contoh ini.[46]

Tahap telur berlangsung beberapa minggu pada sebagian besar kupu-kupu, tetapi telur yang diletakkan menjelang musim dingin, terutama di wilayah beriklim sedang, melewati tahap diapause (istirahat), dan penetasan mungkin baru terjadi pada musim semi.[47] Beberapa kupu-kupu wilayah beriklim sedang, seperti Camberwell beauty, meletakkan telurnya pada musim semi dan menetas pada musim panas.[48]

Larva ulat

[sunting | sunting sumber]
Ulat aposematik dari Papilio machaon, dalam pose ancaman

Larva kupu-kupu, atau ulat, memakan daun tanaman dan menghabiskan hampir seluruh waktunya untuk mencari dan memakan makanan. Meskipun sebagian besar ulat adalah herbivora, beberapa spesies adalah predator: Spalgis epius memakan serangga sisik,[49] sementara anggota lycaenidae seperti Liphyra brassolis bersifat mirmekofilus, yakni memakan larva semut.[50]

Mutualisme: semut sedang merawat ulat lycaenid, Catapaecilma major

Beberapa larva, terutama dari famili Lycaenidae, membentuk asosiasi mutual dengan semut. Mereka berkomunikasi dengan semut menggunakan getaran yang dikirimkan melalui substrat serta menggunakan sinyal kimia.[51][52] Semut memberikan tingkat perlindungan tertentu kepada larva ini dan sebagai gantinya mereka mengumpulkan sekresi embun madu. Ulat kupu-kupu biru besar (Phengaris arion) menipu semut Myrmica agar membawa mereka kembali ke koloni semut tempat mereka memakan telur dan larva semut dalam hubungan parasitisme.[53]

Ulat kriptik dengan pola bayangan balik dari seekor ngengat elang, Ceratomia amyntor

Ulat menjadi dewasa melalui serangkaian tahap perkembangan yang dikenal sebagai instar. Menjelang akhir setiap tahap, larva menjalani proses yang disebut apolisis, yang dimediasi oleh pelepasan serangkaian neurohormon. Selama fase ini, kutikula, lapisan luar yang keras yang terbuat dari campuran kitin dan protein khusus, terlepas dari epidermis yang lebih lunak di bawahnya, dan epidermis mulai membentuk kutikula baru. Pada akhir setiap instar, larva berganti kulit, kutikula lama terbelah dan kutikula baru mengembang, mengeras dengan cepat dan mengembangkan pigmen.[54] Ulat memiliki antena pendek dan beberapa mata sederhana. Bagian mulutnya beradaptasi untuk mengunyah dengan mandibula yang kuat dan sepasang maksila, masing-masing dengan palpus bersegmen. Berbatasan dengan bagian-bagian ini adalah labium-hipofaring yang menampung pemintal berbentuk tabung yang mampu mengeluarkan sutra.[17] Ulat seperti yang ada dalam genus Calpodes (famili Hesperiidae) memiliki sistem trakea khusus pada segmen ke-8 yang berfungsi sebagai paru-paru primitif.[55] Ulat kupu-kupu memiliki tiga pasang kaki sejati pada segmen toraks dan hingga enam pasang kaki semu yang muncul dari segmen abdomen. Kaki semu ini memiliki cincin kait kecil yang disebut crochet yang digerakkan secara hidrostatis dan membantu ulat mencengkeram substrat.[56] Epidermis memiliki jumbai seta, yang posisi dan jumlahnya membantu dalam mengidentifikasi spesies. Terdapat pula hiasan berupa rambut, tonjolan seperti kutil, tonjolan seperti tanduk, dan duri. Secara internal, sebagian besar rongga tubuh ditempati oleh usus, tetapi mungkin juga terdapat kelenjar sutra yang besar, dan kelenjar khusus yang mengeluarkan zat yang tidak enak atau beracun. Sayap yang sedang berkembang sudah ada pada instar tahap akhir dan gonad memulai perkembangannya pada tahap telur.[17]

Pupa

[sunting | sunting sumber]
Krisalis dari gulf fritillary

Ketika larva sudah tumbuh sepenuhnya, hormon seperti hormon protoraksikotropik (PTTH) diproduksi. Pada titik ini larva berhenti makan, dan mulai "mengembara" untuk mencari tempat menjadi kepompong yang cocok, sering kali di bagian bawah daun atau lokasi tersembunyi lainnya. Di sana ia memintal bantalan kecil sutra yang digunakan untuk mengikat tubuhnya ke permukaan dan berganti kulit untuk terakhir kalinya. Sementara beberapa ulat memintal kokon untuk melindungi pupa, sebagian besar spesies tidak melakukannya. Pupa telanjang, yang sering dikenal sebagai krisalis, biasanya menggantung dengan kepala di bawah dari kremaster, bantalan berduri di ujung posterior, namun pada beberapa spesies sabuk sutra mungkin dipintal untuk menjaga pupa dalam posisi kepala di atas.[42] Sebagian besar jaringan dan sel larva dipecah di dalam pupa, karena materi penyusunnya dibangun kembali menjadi imago. Struktur serangga yang sedang bertransformasi terlihat dari luar, dengan sayap terlipat rata di permukaan ventral dan dua bagian probosis, beserta antena dan kaki di antaranya.[17]

Transformasi pupa menjadi kupu-kupu melalui metamorfosis memiliki daya tarik besar bagi umat manusia. Untuk berubah dari sayap mini yang terlihat di bagian luar pupa menjadi struktur besar yang dapat digunakan untuk terbang, sayap pupa mengalami mitosis cepat dan menyerap banyak nutrisi. Jika satu sayap diangkat melalui pembedahan sejak dini, ketiga sayap lainnya akan tumbuh ke ukuran yang lebih besar. Di dalam pupa, sayap membentuk struktur yang terkompresi dari atas ke bawah dan berlipat dari ujung proksimal ke distal saat tumbuh, sehingga dapat dengan cepat dibentangkan ke ukuran dewasa penuhnya. Beberapa batas yang terlihat pada pola warna dewasa ditandai oleh perubahan ekspresi faktor transkripsi tertentu pada pupa awal.[57]

Dewasa

[sunting | sunting sumber]
Seekor kupu-kupu dewasa Parthenos sylvia

Tahap reproduksi serangga ini adalah dewasa bersayap atau imago. Permukaan tubuh kupu-kupu dan ngengat tertutup oleh sisik, yang masing-masing merupakan pertumbuhan dari satu sel epidermis. Kepalanya kecil dan didominasi oleh dua mata majemuk yang besar. Mata ini mampu membedakan bentuk bunga atau gerakan namun tidak dapat melihat objek yang jauh dengan jelas. Persepsi warnanya baik, terutama pada beberapa spesies dalam rentang biru/ungu. Antena terdiri dari banyak segmen dan memiliki ujung berbentuk gada (tidak seperti ngengat yang memiliki antena meruncing atau berbulu). Reseptor sensorik terkonsentrasi di ujung antena dan dapat mendeteksi bau. Reseptor rasa terletak pada palpus dan kaki. Bagian mulut beradaptasi untuk menghisap dan mandibula biasanya berukuran kecil atau tidak ada sama sekali. Maksila pertama memanjang menjadi probosis berbentuk tabung yang digulung saat istirahat dan dipanjangkan saat dibutuhkan untuk makan. Maksila pertama dan kedua memiliki palpus yang berfungsi sebagai organ sensorik. Beberapa spesies memiliki probosis atau palpus maksila yang tereduksi dan tidak makan saat dewasa.[17]

Banyak kupu-kupu Heliconius juga menggunakan probosisnya untuk memakan serbuk sari;[58] pada spesies ini hanya 20% asam amino yang digunakan dalam reproduksi berasal dari makanan saat fase larva, yang memungkinkan mereka berkembang lebih cepat sebagai ulat, dan memberi mereka masa hidup yang lebih lama hingga beberapa bulan sebagai kupu-kupu dewasa.[59]

Toraks kupu-kupu dikhususkan untuk lokomosi. Masing-masing dari ketiga segmen toraks memiliki dua kaki (di antara nymphalid, sepasang kaki pertama tereduksi dan serangga ini berjalan dengan empat kaki). Segmen kedua dan ketiga toraks menopang sayap. Tepian depan sayap depan memiliki pembuluh (vena) yang tebal untuk memperkuatnya, dan sayap belakang lebih kecil serta lebih membulat dan memiliki lebih sedikit pembuluh pengeras. Sayap depan dan sayap belakang tidak terkait satu sama lain (seperti pada ngengat) melainkan dikoordinasikan oleh gesekan bagian-bagian yang saling tumpang tindih. Dua segmen depan memiliki sepasang spirakel yang digunakan dalam respirasi.[17]

Abdomen terdiri dari sepuluh segmen dan berisi usus serta organ genital. Delapan segmen depan memiliki spirakel dan segmen terminal dimodifikasi untuk reproduksi. Pejantan memiliki sepasang organ penjepit yang melekat pada struktur cincin, dan selama kopulasi, struktur berbentuk tabung dikeluarkan dan dimasukkan ke dalam vagina betina. Sebuah spermatofora disimpan di dalam tubuh betina, setelah itu sperma menuju ke reseptakel seminal tempat mereka disimpan untuk digunakan nanti. Pada kedua jenis kelamin, alat kelamin dihiasi dengan berbagai duri, gigi, sisik, dan bulu kejur, yang bertindak untuk mencegah kupu-kupu kawin dengan serangga dari spesies lain.[17] Setelah keluar dari tahap kepompong, kupu-kupu tidak dapat terbang sampai sayapnya terbentang. Kupu-kupu yang baru keluar perlu menghabiskan beberapa waktu untuk memompa sayapnya dengan hemolimfa dan membiarkannya kering, dan selama waktu tersebut ia sangat rentan terhadap predator.[60]

Pembentukan pola

[sunting | sunting sumber]

Pola warna-warni pada banyak sayap kupu-kupu memberi tahu calon predator bahwa mereka beracun. Oleh karena itu, dasar genetik dari pembentukan pola sayap dapat menjelaskan baik evolusi kupu-kupu maupun biologi perkembangan mereka. Warna sayap kupu-kupu berasal dari struktur kecil yang disebut sisik, yang masing-masing memiliki pigmen tersendiri. Pada kupu-kupu Heliconius, terdapat tiga jenis sisik: sisik kuning/putih, hitam, dan merah/oranye/cokelat. Beberapa mekanisme pembentukan pola sayap kini sedang diteliti menggunakan teknik genetika. Misalnya, sebuah gen yang disebut cortex menentukan warna sisik: penghapusan cortex mengubah sisik hitam dan merah menjadi kuning. Mutasi, misalnya penyisipan transposon dari DNA non-penyandi di sekitar gen cortex, dapat mengubah kupu-kupu bersayap hitam menjadi kupu-kupu dengan pita sayap kuning.[61]

Perkawinan

[sunting | sunting sumber]

Ketika kupu-kupu Bicyclus anynana mengalami kawin kerabat berulang di laboratorium, terjadi penurunan drastis dalam penetasan telur.[62] Depresi kawin kerabat yang parah ini dianggap mungkin disebabkan oleh laju mutasi yang relatif tinggi menjadi alel resesif dengan efek kerusakan yang substansial dan jarangnya episode kawin kerabat di alam yang seharusnya dapat memusnahkan mutasi semacam itu.[62] Meskipun B. anynana mengalami depresi kawin kerabat ketika dipaksa kawin sedarah di laboratorium, ia pulih dalam beberapa generasi ketika dibiarkan berkembang biak secara bebas.[63] Selama pemilihan pasangan, betina dewasa tidak secara naluriah menghindari atau belajar menghindari saudara kandung, yang menyiratkan bahwa deteksi semacam itu mungkin tidak krusial bagi kebugaran reproduksi.[63] Kawin kerabat mungkin tetap ada pada B. anynana karena kemungkinan bertemu kerabat dekat jarang terjadi di alam; artinya, ekologi pergerakan dapat menutupi efek merugikan dari kawin kerabat yang mengakibatkan relaksasi seleksi terhadap perilaku penghindaran kawin kerabat aktif.

Perilaku

[sunting | sunting sumber]
Seekor painted lady Australia sedang makan di semak berbunga
Kupu-kupu skipper sedang mengambil nektar pada Zinnia, menjangkau nektarium yang dalam dengan probosis panjangnya. Beberapa bagian dalam kecepatan sepersepuluh.

Kupu-kupu makan terutama dari nektar bunga. Beberapa juga memperoleh nutrisi dari serbuk sari,[64] getah pohon, buah busuk, kotoran hewan, daging bangkai, dan mineral terlarut di pasir atau tanah basah. Kupu-kupu berperan penting sebagai penyerbuk bagi beberapa spesies tanaman. Secara umum, mereka tidak membawa muatan serbuk sari sebanyak lebah, namun mereka mampu memindahkan serbuk sari dalam jarak yang lebih jauh.[65] Konstansi bunga telah diamati pada setidaknya satu spesies kupu-kupu.[66]

Kupu-kupu dewasa hanya mengonsumsi cairan, yang ditelan melalui probosis. Mereka menyesap air dari bercak-bercak lembap untuk hidrasi dan memakan nektar dari bunga, yang darinya mereka memperoleh gula untuk energi, serta natrium dan mineral lain yang vital untuk reproduksi. Beberapa spesies kupu-kupu membutuhkan lebih banyak natrium daripada yang disediakan oleh nektar dan tertarik pada natrium dalam garam; mereka terkadang mendarat di tubuh manusia, tertarik oleh garam dalam keringat. Beberapa kupu-kupu juga mendatangi kotoran hewan dan memakan buah busuk atau bangkai untuk memperoleh mineral dan nutrisi. Pada banyak spesies, perilaku mengisap cairan lumpur ini terbatas pada pejantan, dan studi menunjukkan bahwa nutrisi yang dikumpulkan mungkin diberikan sebagai hadiah kawin, bersama dengan spermatofora, selama perkawinan.[67]

Dalam perilaku hilltopping (mencari puncak bukit), pejantan dari beberapa spesies mencari puncak bukit dan punggung bukit, yang mereka patroli untuk mencari betina. Karena biasanya terjadi pada spesies dengan kepadatan populasi rendah, diasumsikan bahwa titik-titik lanskap ini digunakan sebagai tempat pertemuan untuk menemukan pasangan.[68]

Kupu-kupu menggunakan antenanya untuk merasakan udara guna mendeteksi angin dan aroma. Antena hadir dalam berbagai bentuk dan warna; hesperiid memiliki sudut runcing atau kait pada antenanya, sementara sebagian besar famili lainnya menunjukkan antena yang membulat di ujung. Antena tersebut tertutup rapat dengan organ sensorik yang dikenal sebagai sensila. Indra perasa kupu-kupu dikoordinasikan oleh kemoreseptor pada tarsus, atau kaki, yang bekerja hanya saat terjadi kontak, dan digunakan untuk menentukan apakah keturunan serangga yang bertelur tersebut akan dapat memakan daun sebelum telur diletakkan di atasnya.[69] Banyak kupu-kupu menggunakan sinyal kimia, feromon; beberapa memiliki sisik aroma khusus (androconia) atau struktur lain (coremata atau "pensil rambut" pada Danaidae).[70] Penglihatan berkembang dengan baik pada kupu-kupu dan sebagian besar spesies peka terhadap spektrum ultraviolet. Banyak spesies menunjukkan dimorfisme seksual dalam pola bercak pemantul sinar UV.[71] Penglihatan warna mungkin tersebar luas tetapi baru dibuktikan pada sedikit spesies.[72][73] Beberapa kupu-kupu memiliki organ pendengaran dan beberapa spesies membuat suara stridulasi dan suara klik.[74]

Heteronympha merope saat lepas landas

Banyak spesies kupu-kupu mempertahankan wilayah dan secara aktif mengejar spesies atau individu lain yang mungkin tersesat ke dalamnya. Beberapa spesies akan berjemur atau bertengger di tempat hinggap yang dipilih. Gaya terbang kupu-kupu sering kali memiliki ciri khas dan beberapa spesies memiliki peragaan terbang percumbuan. Kupu-kupu hanya dapat terbang ketika suhu tubuh mereka di atas 27 °C (81 °F); saat udara dingin, mereka dapat memosisikan diri untuk memaparkan bagian bawah sayap ke sinar matahari guna menghangatkan diri. Jika suhu tubuh mereka mencapai 40 °C (104 °F), mereka dapat mengarahkan diri dengan sayap terlipat membelakangi matahari.[75] Berjemur adalah aktivitas yang lebih umum dilakukan pada jam-jam pagi yang lebih dingin. Beberapa spesies telah berevolusi dengan pangkal sayap gelap untuk membantu mengumpulkan lebih banyak panas dan hal ini terutama terlihat pada bentuk-bentuk alpen.[76]

Seperti pada banyak serangga lainnya, gaya angkat yang dihasilkan oleh kupu-kupu lebih besar daripada yang dapat diperhitungkan oleh aerodinamika keadaan tunak (steady-state) dan non-transisi. Penelitian menggunakan Vanessa atalanta di dalam terowongan angin menunjukkan bahwa mereka menggunakan beragam mekanisme aerodinamika untuk menghasilkan gaya. Ini meliputi penangkapan jejak arus, vorteks di tepi sayap, mekanisme rotasi, dan mekanisme 'tepuk-dan-lontar' Weis-Fogh. Kupu-kupu mampu beralih dari satu mode ke mode lainnya dengan cepat.[77]

Ekologi

[sunting | sunting sumber]

Parasitoid, predator, dan patogen

[sunting | sunting sumber]
Kepompong tawon parasitoid Braconid (spesies Apanteles) yang menempel pada ulat kupu-kupu jeruk (Papilio demoleus)

Kupu-kupu terancam pada tahap awal perkembangannya oleh parasitoid dan pada semua tahap oleh predator, penyakit, dan faktor lingkungan. Braconid dan tawon parasit lainnya meletakkan telur mereka di dalam telur atau larva lepidoptera dan larva parasitoid tawon tersebut memangsa inang mereka, biasanya menjadi kepompong di dalam atau di luar cangkang inang yang telah mengering. Sebagian besar tawon sangat spesifik mengenai spesies inang mereka dan beberapa telah digunakan sebagai pengendali hayati bagi kupu-kupu hama seperti kupu-kupu putih besar.[78] Ketika kupu-kupu kubis putih kecil secara tidak sengaja diperkenalkan ke Selandia Baru, ia tidak memiliki musuh alami. Untuk mengendalikannya, beberapa pupa yang telah diparasitisasi oleh tawon chalcid diimpor, dan pengendalian alami pun berhasil didapatkan kembali.[79] Beberapa lalat meletakkan telurnya di bagian luar ulat dan larva lalat yang baru menetas melubangi kulit dan makan dengan cara yang mirip dengan larva tawon parasitoid.[80] Predator kupu-kupu meliputi semut, laba-laba, tawon, dan burung.[81]

Ulat juga dipengaruhi oleh berbagai penyakit bakteri, virus, dan jamur, dan hanya sebagian kecil telur kupu-kupu yang diletakkan yang pernah mencapai masa dewasa.[80] Bakteri Bacillus thuringiensis telah digunakan dalam semprotan untuk mengurangi kerusakan tanaman oleh ulat kupu-kupu putih besar, dan jamur entomopatogenik Beauveria bassiana telah terbukti efektif untuk tujuan yang sama.[82]

Spesies terancam punah

[sunting | sunting sumber]

Kupu-kupu sayap burung Ratu Alexandra, yang ditemukan di Papua Nugini, adalah kupu-kupu terbesar di dunia. Spesies ini terancam punah, dan merupakan satu dari hanya tiga serangga (dua lainnya juga kupu-kupu) yang terdaftar dalam Lampiran I CITES, yang membuat perdagangan internasionalnya ilegal.[83]

Pertahanan

[sunting | sunting sumber]

Kupu-kupu melindungi diri dari predator dengan berbagai cara.

Pertahanan kimia tersebar luas dan sebagian besar didasarkan pada bahan kimia yang berasal dari tanaman. Dalam banyak kasus, tanaman itu sendiri mengevolusikan zat beracun ini sebagai perlindungan terhadap herbivora. Kupu-kupu telah mengevolusikan mekanisme untuk menyerap racun tanaman ini dan menggunakannya untuk pertahanan mereka sendiri.[84] Mekanisme pertahanan ini hanya efektif jika diiklankan dengan baik; hal ini telah menyebabkan evolusi warna-warna cerah pada kupu-kupu yang tidak enak dimakan (aposematisme). Sinyal ini umumnya ditiru oleh kupu-kupu lain, biasanya hanya betina. Sebuah mimik Batesian meniru spesies lain untuk menikmati perlindungan aposematisme spesies tersebut.[85] Common Mormon dari India memiliki morf betina yang meniru kupu-kupu ekor layang-layang bertubuh merah yang tidak enak dimakan, yaitu common rose dan crimson rose.[86] Mimikri Müllerian terjadi ketika spesies aposematik berevolusi hingga menyerupai satu sama lain, mungkin untuk mengurangi tingkat pengambilan sampel oleh predator; kupu-kupu Heliconius dari Amerika adalah contoh yang baik.[85]

Kamuflase ditemukan pada banyak kupu-kupu. Beberapa seperti kupu-kupu daun oak dan daun musim gugur adalah peniruan daun yang luar biasa.[87] Sebagai ulat, banyak yang mempertahankan diri dengan membeku (diam tak bergerak) dan tampak seperti tongkat atau ranting.[88] Yang lain memiliki perilaku deimatik, seperti mengangkat tubuh dan menggerakkan ujung depan mereka yang ditandai dengan bintik mata seolah-olah mereka adalah ular.[89] Beberapa ulat papilionid seperti ekor layang-layang raksasa menyerupai kotoran burung agar dilewatkan oleh predator.[90] Beberapa ulat memiliki rambut dan struktur berbulu kejur yang memberikan perlindungan sementara yang lain bersifat gregarius dan membentuk agregasi yang padat.[85] Beberapa spesies adalah mirmekofil, yang membentuk asosiasi mutualistik dengan semut dan mendapatkan perlindungan mereka.[91] Pertahanan perilaku meliputi bertengger dan memiringkan sayap untuk mengurangi bayangan dan menghindari terlihat mencolok. Beberapa kupu-kupu Nymphalid betina menjaga telur mereka dari tawon parasitoid.[92]

Lycaenidae memiliki kepala palsu yang terdiri dari bintik mata dan ekor kecil (antena palsu) untuk mengalihkan serangan dari wilayah kepala yang lebih vital. Hal ini juga dapat menyebabkan predator penyergap seperti laba-laba mendekat dari ujung yang salah, sehingga memungkinkan kupu-kupu mendeteksi serangan dengan segera.[93][94] Banyak kupu-kupu memiliki bintik mata pada sayapnya; ini juga dapat mengalihkan serangan, atau dapat berfungsi untuk menarik pasangan.[57][95]

Pertahanan auditori juga dapat digunakan, yang dalam kasus grizzled skipper mengacu pada getaran yang dihasilkan oleh kupu-kupu saat merentangkan sayapnya dalam upaya berkomunikasi dengan predator semut.[96]

Banyak kupu-kupu tropis memiliki bentuk musiman untuk musim kemarau dan musim hujan.[97][98] Perubahan ini dipicu oleh hormon ekdison.[99] Bentuk musim kemarau biasanya lebih kriptik, mungkin menawarkan kamuflase yang lebih baik ketika vegetasi langka. Warna-warna gelap dalam bentuk musim hujan dapat membantu menyerap radiasi matahari.[100][101][95]

Kupu-kupu tanpa pertahanan seperti racun atau mimikri melindungi diri mereka melalui penerbangan yang lebih tersentak-sentak dan tidak terduga dibandingkan spesies lain. Diasumsikan perilaku ini membuat predator lebih sulit menangkap mereka, dan disebabkan oleh turbulensi yang diciptakan oleh pusaran air kecil yang dibentuk oleh sayap selama penerbangan.[102]

Penurunan jumlah

[sunting | sunting sumber]
Actinote zikani, spesies yang terancam kritis akibat hilangnya habitat karena ekspansi manusia

Penurunan populasi kupu-kupu telah teramati di banyak wilayah di dunia, dan fenomena ini selaras dengan merosotnya populasi serangga secara cepat di seluruh dunia. Setidaknya di Amerika Serikat bagian Barat, keruntuhan jumlah pada sebagian besar spesies kupu-kupu ini diketahui didorong oleh perubahan iklim global, khususnya akibat musim gugur yang lebih hangat.[104][105] Populasi kupu-kupu di Amerika Serikat menurun sebesar 22% antara tahun 2000 dan 2020, terutama disebabkan oleh hilangnya habitat, penggunaan pestisida, dan perubahan iklim.[106]

Dalam budaya

[sunting | sunting sumber]

Dalam seni dan sastra

[sunting | sunting sumber]
Pahatan relief Mesir Kuno, Dinasti ke-26, Thebes. c. 664–525 SM

Kupu-kupu telah muncul dalam karya seni sejak 3.500 tahun yang lalu di Mesir Kuno.[107] Dalam adegan perburuan, kupu-kupu terkadang disertakan dengan cara yang menyiratkan kehidupan, kebebasan, dan kekuatan untuk lolos dari tangkapan, menciptakan keseimbangan terhadap adegan yang berkaitan dengan kematian dan penegakan ma'at. Mereka juga mengisyaratkan regenerasi atau kelahiran kembali serta perlindungan. Kupu-kupu tertentu, seperti kupu-kupu macan, mungkin telah diasosiasikan dengan dewa-dewa matahari, khususnya Ra. Kupu-kupu macan juga memiliki kemiripan khusus dengan ankh, karena tubuh dan ujung sayapnya yang hitam, yang kemungkinan besar disadari oleh orang Mesir Kuno. Kupu-kupu mungkin juga dipahami sebagai salah satu pemandu orang yang telah meninggal di akhirat.[108]

Di kota kuno Mesoamerika, Teotihuacan, citra kupu-kupu yang berwarna cerah diukir di banyak kuil, bangunan, perhiasan, dan dilukiskan pada pembakar dupa. Kupu-kupu terkadang digambarkan dengan mulut jaguar, dan beberapa spesies dianggap sebagai reinkarnasi jiwa para pejuang yang telah gugur. Asosiasi erat antara kupu-kupu dengan api dan peperangan terus berlanjut hingga peradaban Aztek; bukti citra kupu-kupu jaguar yang serupa telah ditemukan di antara bangsa Zapotek dan peradaban Maya.[109]

Alice bertemu dengan sang ulat. Ilustrasi oleh Sir John Tenniel dalam Alice in Wonderland karya Lewis Carroll, c. 1865

Kupu-kupu digunakan secara luas dalam objek seni dan perhiasan: dipajang dalam bingkai, diawetkan dalam resin, ditampilkan dalam botol, dilaminasi di atas kertas, serta digunakan dalam beberapa karya seni media campuran dan perabotan.[110] Seorang naturalis Norwegia, Kjell Sandved, menyusun Alfabet Kupu-kupu fotografis yang berisi ke-26 huruf dan angka 0 hingga 9 yang berasal dari corak sayap kupu-kupu.[111] Kupu-kupu adalah simbol bagi kaum transgender, karena transformasinya dari ulat menjadi serangga dewasa bersayap.[112]

Sir John Tenniel menggambar ilustrasi terkenal yang menampilkan Alice bertemu dengan seekor ulat untuk kisah Alice in Wonderland karya Lewis Carroll, sekitar tahun 1865. Ulat tersebut duduk di atas jamur payung dan sedang menghisap hookah; gambar tersebut dapat dibaca sebagai kaki depan larva, atau menyiratkan wajah dengan hidung dan dagu yang menonjol.[7] Buku anak-anak karya Eric Carle, The Very Hungry Caterpillar, menggambarkan larva sebagai hewan yang sangat lapar, sekaligus mengajarkan anak-anak cara berhitung (sampai lima) dan nama-nama hari dalam seminggu.[7] Seekor kupu-kupu muncul dalam salah satu cerita Just So Stories karya Rudyard Kipling, "The Butterfly that Stamped".[113]

Salah satu lagu paling populer dan paling sering direkam karya penyair Swedia abad ke-18, Carl Michael Bellman, adalah "Fjäriln vingad syns på Haga" (Kupu-kupu bersayap terlihat di Haga), salah satu dari Fredman's Songs.[114] Madama Butterfly adalah opera tahun 1904 karya Giacomo Puccini tentang seorang pengantin muda Jepang romantis yang ditinggalkan oleh suaminya, seorang perwira Amerika, tak lama setelah mereka menikah. Opera ini didasarkan pada cerita pendek tahun 1898 karya John Luther Long.[115]

Dalam mitologi dan cerita rakyat

[sunting | sunting sumber]

Menurut Lafcadio Hearn, kupu-kupu dipandang di Jepang sebagai perwujudan jiwa seseorang; baik mereka yang masih hidup, sedang sekarat, atau sudah meninggal. Sebuah takhayul Jepang mengatakan bahwa jika seekor kupu-kupu masuk ke ruang tamu dan hinggap di balik tirai bambu, orang yang dicintai akan datang berkunjung. Jumlah kupu-kupu yang banyak dipandang sebagai pertanda buruk. Ketika Taira no Masakado secara diam-diam mempersiapkan pemberontakannya yang terkenal, kerumunan besar kupu-kupu muncul di Kyoto. Orang-orang ketakutan, mengira penampakan tersebut sebagai pertanda akan datangnya malapetaka.[116]

Encyclopédie karya Diderot mengutip kupu-kupu sebagai simbol bagi jiwa. Sebuah patung Romawi menggambarkan seekor kupu-kupu keluar dari mulut orang mati, yang melambangkan kepercayaan Romawi bahwa jiwa meninggalkan tubuh melalui mulut.[117] Sejalan dengan hal ini, kata dalam bahasa Yunani kuno untuk "kupu-kupu" adalah ψυχή (psȳchē), yang utamanya berarti "jiwa" atau "pikiran".[118] Menurut Mircea Eliade, sebagian orang Naga dari Manipur mengklaim keturunan dari seekor kupu-kupu.[119] Dalam budaya populer Burma, kupu-kupu (disebut leippya) adalah simbol jiwa atau kesadaran seseorang.[120] Selama masa transisi setelah kematian, orang Burma percaya bahwa "jiwa kupu-kupu" menjadi roh pengembara yang mencari wadah jasmani baru.[120] Dalam beberapa budaya, kupu-kupu melambangkan kelahiran kembali.[121] Di wilayah Devon, Inggris, orang-orang pernah bergegas membunuh kupu-kupu pertama tahun itu, untuk menghindari nasib buruk selama setahun.[122] Di Filipina, kupu-kupu atau ngengat hitam atau gelap yang berlama-lama di dalam rumah diartikan sebagai tanda kematian yang akan terjadi atau baru saja terjadi dalam keluarga.[123] Beberapa negara bagian Amerika Serikat telah memilih kupu-kupu resmi negara bagian.[124]

Pengoleksian, pencatatan, dan pembiakan

[sunting | sunting sumber]
Koleksi kupu-kupu dan ngengat di Museum Manitoba, ca 2010

"Mengoleksi" berarti mengawetkan spesimen mati, bukan memelihara kupu-kupu sebagai hewan peliharaan.[125][126] Mengoleksi kupu-kupu pernah menjadi hobi yang populer; namun kini sebagian besar telah digantikan oleh fotografi, pencatatan, dan pembiakan kupu-kupu untuk dilepaskan ke alam liar.[7] Ilustrator zoologi Frederick William Frohawk berhasil membiakkan semua spesies kupu-kupu yang ditemukan di Britania, dengan laju empat spesies per tahun, untuk memungkinkannya menggambar setiap tahap dari masing-masing spesies. Ia menerbitkan hasilnya dalam buku panduan berukuran folio The Natural History of British Butterflies pada tahun 1924.[7] Kupu-kupu dan ngengat dapat dibiakkan untuk rekreasi atau untuk dilepaskan.[127]

Dalam teknologi

[sunting | sunting sumber]

Studi tentang pewarnaan struktural pada sisik sayap kupu-kupu ekor layang-layang telah mengarah pada pengembangan diode pemancar cahaya yang lebih efisien,[128] dan menginspirasi penelitian nanoteknologi untuk memproduksi cat yang tidak menggunakan pigmen beracun serta pengembangan teknologi layar baru.[129]

Referensi

[sunting | sunting sumber]
  1. 1 2 3 4 Kawahara, Akito Y.; Storer, Caroline; Carvalho, Ana Paula S.; Plotkin, David M.; Condamine, Fabien L.; Braga, Mariana P.; Ellis, Emily A.; St Laurent, Ryan A.; Li, Xuankun; Barve, Vijay; Cai, Liming; Earl, Chandra; Frandsen, Paul B.; Owens, Hannah L.; Valencia-Montoya, Wendy A. (2023-05-15). "A global phylogeny of butterflies reveals their evolutionary history, ancestral hosts and biogeographic origins". Nature Ecology & Evolution. 7 (6): 903–913. Bibcode:2023NatEE...7..903K. doi:10.1038/s41559-023-02041-9. ISSN 2397-334X. PMC 10250192. PMID 37188966.
  2. ↑ "Butterfly Life Cycle". ansp.org (dalam bahasa Inggris). 14 September 2020. Diakses tanggal 2024-07-22.
  3. ↑ "Butterfly Life Cycle". For Educators (dalam bahasa American English). Diakses tanggal 2024-07-16.
  4. ↑ McClure, Melanie; Clerc, Corentin; Desbois, Charlotte; Meichanetzoglou, Aimilia; Cau, Marion; Bastin-Héline, Lucie; Bacigalupo, Javier; Houssin, Céline; Pinna, Charline; Nay, Bastien; Llaurens, Violaine (2019-04-24). "Why has transparency evolved in aposematic butterflies? Insights from the largest radiation of aposematic butterflies, the Ithomiini". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 286 (1901). doi:10.1098/rspb.2018.2769. ISSN 0962-8452. PMC 6501930. PMID 30991931.
  5. ↑ "Benefits of Insects to Humans". Smithsonian Institution. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 24 September 2021. Diakses tanggal 2021-09-24.
  6. ↑ Blust, Robert; Trussel, Stephen (2013). The Austronesian Comparative Dictionary. Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology. Diakses tanggal 2026-01-21.
  7. 1 2 3 4 5 6 Marren, Peter; Mabey, Richard (2010). Bugs Britannica. Chatto and Windus. hlm. 196–205. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  8. ↑ Donald A. Ringe, A Linguistic History of English: From Proto-Indo-European to Proto-Germanic (Oxford: Oxford, 2003), 232.
  9. ↑ Eldijk, Timo J. B. van; Wappler, Torsten; Strother, Paul K.; Weijst, Carolien M. H. van der; Rajaei, Hossein; Visscher, Henk; Schootbrugge, Bas van de (2018-01-01). "A Triassic-Jurassic window into the evolution of Lepidoptera". Science Advances. 4 (1) e1701568. Bibcode:2018SciA....4.1568V. doi:10.1126/sciadv.1701568. ISSN 2375-2548. PMC 5770165. PMID 29349295.
  10. ↑ De Jong, Rienk (2016-08-09). "Reconstructing a 55-million-year-old butterfly (Lepidoptera: Hesperiidae)". European Journal of Entomology. 113: 423–428. doi:10.14411/eje.2016.055.
  11. ↑ Chazot, Nicolas; Wahlberg, Niklas; Freitas, André Victor Lucci; Mitter, Charles; Labandeira, Conrad; Sohn, Jae-Cheon; Sahoo, Ranjit Kumar; Seraphim, Noemy; de Jong, Rienk; Heikkilä, Maria (2019-02-25). "Priors and Posteriors in Bayesian Timing of Divergence Analyses: The Age of Butterflies Revisited". Systematic Biology. 68 (5): 797–813. doi:10.1093/sysbio/syz002. ISSN 1063-5157. PMC 6893297. PMID 30690622.
  12. ↑ Meyer, Herbert William; Smith, Dena M . (2008). Paleontology of the Upper Eocene Florissant Formation, Colorado. Geological Society of America. hlm. 6. ISBN 978-0-8137-2435-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 24 April 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  13. ↑ "Lepidoptera – Latest Classification". Discoveries in Natural History & Exploration. University of California. Diarsipkan dari asli tanggal 7 April 2012. Diakses tanggal 15 July 2011.
  14. ↑ McIntosh, W. C.; et al. (1992). "Calibration of the Latest Eocene-Oligocene geomagnetic Polarity Time Scale Using 40Ar/39Ar Dated Ignimbrites". Geology. 20 (5): 459–463. Bibcode:1992Geo....20..459M. doi:10.1130/0091-7613(1992)020<0459:cotleo>2.3.co;2.
  15. ↑ Heikkilä, M.; Kaila, L.; Mutanen, M.; Peña, C.; Wahlberg, N. (2012). "Cretaceous Origin and Repeated Tertiary Diversification of the Redefined Butterflies". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1731): 1093–1099. doi:10.1098/rspb.2011.1430. PMC 3267136. PMID 21920981.
  16. ↑ Espeland, Marriane; et al. (5 March 2018). "A Comprehensive and Dated Phylogenomic Analysis of Butterflies". Current Biology. 28 (5): 770–778. Bibcode:2018CBio...28E.770E. doi:10.1016/j.cub.2018.01.061. hdl:10072/384394. PMID 29456146.
  17. 1 2 3 4 5 6 7 Culin, Joseph. "Lepidopteran: Form and function". Encyclopædia Britannica. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 21 September 2017. Diakses tanggal 8 September 2015.
  18. ↑ Mason, C. W. (1927). "Structural Colors in Insects. II". The Journal of Physical Chemistry. 31 (3): 321–354. Bibcode:1927JPhCh..31..321M. doi:10.1021/j150273a001.
  19. ↑ Vukusic, P.; J. R. Sambles & H. Ghiradella (2000). "Optical Classification of Microstructure in Butterfly Wing-scales". Photonics Science News. 6: 61–66.
  20. ↑ Prum, R.; Quinn, T.; Torres, R. (February 2006). "Anatomically Diverse Butterfly Scales all Produce Structural Colours by Coherent Scattering". The Journal of Experimental Biology. 209 (Pt 4): 748–65. Bibcode:2006JExpB.209..748P. doi:10.1242/jeb.02051. hdl:1808/1600. ISSN 0022-0949. PMID 16449568.
  21. 1 2 3 4 5 Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (Edisi 5). Wiley. hlm. 523–524. ISBN 978-1-118-84616-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 June 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  22. ↑ Herrera, Carlos M. (1992). "Activity Pattern and Thermal Biology of a Day-Flying Hawkmoth (Macroglossum stellatarum) under Mediterranean summer conditions". Ecological Entomology. 17 (1): 52–56. Bibcode:1992EcoEn..17...52H. doi:10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. hdl:10261/44693. S2CID 85320151.
  23. ↑ "Butterflies and Moths (Order Lepidoptera)". Amateur Entomologists' Society. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 28 September 2015. Diakses tanggal 13 September 2015.
  24. ↑ Traut, W.; Marec, F. (August 1997). "Sex Chromosome Differentiation in Some Species of Lepidoptera (Insecta)". Chromosome Research. 5 (5): 283–91. doi:10.1023/B:CHRO.0000038758.08263.c3. ISSN 0967-3849. PMID 9292232. S2CID 21995492.
  25. 1 2 Williams, Ernest; Adams, James; Snyder, John. "Frequently Asked Questions". The Lepidopterists' Society. Diarsipkan dari asli tanggal 13 May 2015. Diakses tanggal 9 September 2015.
  26. ↑ "Global Distribution". Monarch Lab. Diarsipkan dari asli tanggal 6 October 2015. Diakses tanggal 9 September 2015.
  27. ↑ "Chill Turns Monarchs North; Cold Weather Flips Butterflies' Migratory Path". Science News. 183 (6). 23 March 2013. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2 October 2013. Diakses tanggal 5 August 2014.
  28. ↑ Pyle, Robert Michael (1981). National Audubon Society Field Guide to North American Butterflies. Alfred A. Knopf. hlm. 712–713. ISBN 978-0-394-51914-2.
  29. ↑ "Butterfly Conservation: Secrets of Painted Lady migration unveiled". BirdGuides Ltd. 22 October 2012. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 31 October 2012. Diakses tanggal 22 October 2012.
  30. ↑ Williams, C. B. (1927). "A Study of Butterfly Migration in South India and Ceylon, based largely on records by Messrs. G. Evershed, E. E. Green, J. C. F. Fryer and W. Ormiston". Transactions of the Entomological Society of London. 75 (1): 1–33. Bibcode:1927EcoEn..75....1W. doi:10.1111/j.1365-2311.1927.tb00054.x.
  31. ↑ Urquhart, F. A.; Urquhart, N. R. (1977). "Overwintering Areas and Migratory Routes of the Monarch butterfly (Danaus p. plexippus, Lepidoptera: Danaidae) in North America, with Special Reference to the Western Population". Can. Entomol. 109 (12): 1583–1589. Bibcode:1977CaEnt.109.1583U. doi:10.4039/Ent1091583-12. S2CID 86198255.
  32. ↑ Wassenaar, L.I.; Hobson, K.A. (1998). "Natal Origins of Migratory Monarch Butterflies at Wintering Colonies in Mexico: New Isotopic Evidence". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (26): 15436–9. Bibcode:1998PNAS...9515436W. doi:10.1073/pnas.95.26.15436. PMC 28060. PMID 9860986.
  33. ↑ Reppert, Steven M.; Zhu, Haisun; White, Richard H. (2004). "Polarized light Helps Monarch Butterflies Navigate". Current Biology. 14 (2): 155–158. Bibcode:2004CBio...14..155R. doi:10.1016/j.cub.2003.12.034. PMID 14738739. S2CID 18022063.
  34. ↑ Sauman, Ivo; Briscoe, Adriana D.; Zhu, Haisun; Shi, Dingding; Froy, Oren; Stalleicken, Julia; Yuan, Quan; Casselman, Amy; Reppert, Steven M.; et al. (2005). "Connecting the Navigational Clock to Sun Compass Input in Monarch Butterfly Brain". Neuron. 46 (3): 457–467. doi:10.1016/j.neuron.2005.03.014. PMID 15882645. S2CID 17755509.
  35. ↑ Southwood, T. R. E. (1962). "Migration of terrestrial arthropods in relation to habitat". Biol. Rev. 37 (2): 171–214. doi:10.1111/j.1469-185X.1962.tb01609.x. S2CID 84711127.
  36. ↑ Dennis, R L H; Shreeve, Tim G.; Arnold, Henry R.; Roy, David B. (2005). "Does Diet Breadth Control Herbivorous Insect Distribution Size? Life History and Resource Outlets for Specialist Butterflies". Journal of Insect Conservation. 9 (3): 187–200. Bibcode:2005JICon...9..187D. doi:10.1007/s10841-005-5660-x. S2CID 20605146.
  37. ↑ Powell, J. A. (1987). "Records of Prolonged Diapause in Lepidoptera". The Journal of Research on the Lepidoptera. 25 (2): 83–109. doi:10.5962/p.266734. S2CID 248727391.
  38. ↑ "Melissa Arctic". Butterflies and Moths of North America. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 28 October 2015. Diakses tanggal 15 September 2015.
  39. ↑ Timothy Duane Schowalter (2011). Insect Ecology: An Ecosystem Approach. Academic Press. hlm. 159. ISBN 978-0-12-381351-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 25 April 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  40. ↑ Arikawa, Kentaro (2001). "Hindsight of Butterflies: The Papilio butterfly has light sensitivity in the genitalia, which appears to be crucial for reproductive behavior". BioScience. 51 (3): 219–225. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0219:HOB]2.0.CO;2.
  41. ↑ Schlaepfer, Gloria G. (2006). Butterflies. Marshall Cavendish. hlm. 52. ISBN 978-0-7614-1745-3.
  42. 1 2 3 Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. hlm. 640. ISBN 978-1-4020-6242-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 20 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  43. ↑ Beament, J.W.L.; Lal, R. (1957). "Penetration Through the Egg-shell of Pieris brassicae". Bulletin of Entomological Research. 48 (1): 109–125. doi:10.1017/S0007485300054134.
  44. ↑ Scott, James A. (1992). The Butterflies of North America: A Natural History and Field Guide. Stanford University Press. hlm. 121. ISBN 978-0-8047-2013-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 18 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  45. ↑ Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. hlm. 676. ISBN 978-1-4020-6242-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  46. ↑ Shepard, Jon; Guppy, Crispin (2011). Butterflies of British Columbia: Including Western Alberta, Southern Yukon, the Alaska Panhandle, Washington, Northern Oregon, Northern Idaho, and Northwestern Montana. UBC Press. hlm. 55. ISBN 978-0-7748-4437-6. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 13 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  47. ↑ "British Butterflies: Education: Butterflies in Winter". Diarsipkan dari asli tanggal 7 January 2017. Diakses tanggal 12 September 2015.
  48. ↑ "Camberwell Beauty". NatureGate. Diarsipkan dari asli tanggal 21 April 2017. Diakses tanggal 12 September 2015.
  49. ↑ Venkatesha, M. G.; Shashikumar, L.; Gayathri Devi, S.S. (2004). "Protective Devices of the Carnivorous Butterfly, Spalgis epius (Westwood) (Lepidoptera: Lycaenidae)". Current Science. 87 (5): 571–572.
  50. ↑ Bingham, C.T. (1907). The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma. Vol. II (Edisi 1st). London: Taylor and Francis, Ltd.
  51. ↑ Devries, P. J. (1988). "The larval Ant-organs of Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) and Their Effects Upon Attending Ants". Zoological Journal of the Linnean Society. 94 (4): 379–393. doi:10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
  52. ↑ Devries, P. J. (June 1990). "Enhancement of Symbioses Between Butterfly Caterpillars and Ants by Vibrational Communication". Science. 248 (4959): 1104–1106. Bibcode:1990Sci...248.1104D. doi:10.1126/science.248.4959.1104. PMID 17733373. S2CID 35812411.
  53. ↑ Thomas, Jeremy; Schönrogge, Karsten; Bonelli, Simona; Barbero, Francesca; Balletto, Emilio (2010). "Corruption of Ant Acoustical Signals by Mimetic Social Parasites". Communicative and Integrative Biology. 3 (2): 169–171. doi:10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977. PMID 20585513.
  54. ↑ Klowden, Marc J. (2013). Physiological Systems in Insects. Academic Press. hlm. 114. ISBN 978-0-12-415970-9. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 1 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  55. ↑ Locke, Michael (1997). "Caterpillars have evolved lungs for hemocyte gas exchange". Journal of Insect Physiology. 44 (1): 1–20. Bibcode:1997JInsP..44....1L. doi:10.1016/s0022-1910(97)00088-7. PMID 12770439. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 19 July 2021. Diakses tanggal 19 June 2018.
  56. ↑ "Peggy Notebaert Nature Museum". Larva Legs. Chicago Academy of Sciences. Diarsipkan dari asli tanggal 19 March 2012. Diakses tanggal 7 June 2012.
  57. 1 2 Brunetti, Craig R.; Selegue, Jayne E.; Monteiro, Antonia; French, Vernon; Brakefield, Paul M.; Carroll, Sean B. (2001). "The Generation and Diversification of Butterfly Eyespot Color Patterns". Current Biology. 11 (20): 1578–1585. Bibcode:2001CBio...11.1578B. doi:10.1016/S0960-9822(01)00502-4. PMID 11676917. S2CID 14290399.
  58. ↑ Harpel, D.; Cullen, D. A.; Ott, S. R.; Jiggins, C. D.; Walters, J. R. (2015). "Pollen feeding proteomics: Salivary proteins of the passion flower butterfly, Heliconius melpomene". Insect Biochemistry and Molecular Biology. 63: 7–13. Bibcode:2015IBMB...63....7H. doi:10.1016/j.ibmb.2015.04.004. hdl:2381/37010. PMID 25958827. S2CID 39086740. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 19 July 2021. Diakses tanggal 8 November 2018.
  59. ↑ "The Online Guide to the Animals of Trinidad and Tobago | Heliconius ethilla (Ethilia Longwing Butterfly)" (PDF). UWI St. Augustine. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 28 May 2018. Diakses tanggal 28 May 2018.
  60. ↑ Woodbury, Elton N. (1994). Butterflies of Delmarva. Delaware Nature Society; Tidewater Publishers. hlm. 22. ISBN 978-0-87033-453-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  61. ↑ Livraghi, Luca; Hanly, Joseph J; Van Bellghem, Steven M; Montejo-Kovacevich, Gabriela; van der Heijden, Eva SM; Loh, Ling Sheng; Ren, Anna; Warren, Ian A; Lewis, James J; Concha, Carolina; Hebberecht, Laura (2021-07-19). "Cortex cis-regulatory switches establish scale colour identity and pattern diversity in Heliconius". eLife. 10 e68549. doi:10.7554/eLife.68549. ISSN 2050-084X. PMC 8289415. PMID 34280087.
  62. 1 2 Saccheri IJ, Brakefield PM, Nichols RA. "Severe Inbreeding Depression and Rapid Fitness Rebound in the Butterfly Bicyclus anynana (Satyridae)". Evolution. 1996 Oct; 50 (5): 2000-2013. doi: 10.1111/j.1558-5646.1996.tb03587.x. PMID 28565613
  63. 1 2 Robertson DN, Sullivan TJ, Westerman EL. Lack of sibling avoidance during mate selection in the butterfly Bicyclus anynana. Behavioural Processes. 2020 Apr; 173: 104062. doi: 10.1016/j.beproc.2020.104062. Epub 2020 Jan 22. PMID 31981681
  64. ↑ Gilbert, L. E. (1972). "Pollen Feeding and Reproductive Biology of Heliconius Butterflies". Proceedings of the National Academy of Sciences. 69 (6): 1402–1407. Bibcode:1972PNAS...69.1403G. doi:10.1073/pnas.69.6.1403. PMC 426712. PMID 16591992.
  65. ↑ Herrera, C. M. (1987). "Components of Pollinator 'Quality': Comparative Analysis of a Diverse Insect Assemblage" (PDF). Oikos. 50 (1): 79–90. doi:10.2307/3565403. JSTOR 3565403. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 25 February 2009.
  66. ↑ Goulson, D.; Ollerton, J.; Sluman, C. (1997). "Foraging strategies in the small skipper butterfly, Thymelicus flavus: when to switch?" (PDF). Animal Behaviour. 53 (5): 1009–1016. Bibcode:1997AnBeh..53.1009G. doi:10.1006/anbe.1996.0390. S2CID 620334. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2 March 2021. Diakses tanggal 24 December 2020.
  67. ↑ Molleman, Freerk; Grunsven, Roy H. A.; Liefting, Maartje; Zwaan, Bas J.; Brakefield, Paul M. (2005). "Is Male Puddling Behaviour of Tropical Butterflies Targeted at Sodium for Nuptial Gifts or Activity?". Biological Journal of the Linnean Society. 86 (3): 345–361. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00539.x.
  68. ↑ Gochfeld, Michael; Burger, Joanna (1997). Butterflies of New Jersey: A Guide to Their Status, Distribution, Conservation, and Appreciation. Rutgers University Press. hlm. 55. ISBN 978-0-8135-2355-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 July 2020. Diakses tanggal 15 May 2018.
  69. ↑ "Article on San Diego Zoo website". Sandiegozoo.org. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 4 March 2009. Diakses tanggal 30 March 2009.
  70. ↑ Birch, M. C.; Poppy, G. M. (1990). "Scents and Eversible Scent Structures of Male Moths" (PDF). Annual Review of Entomology. 35: 25–58. doi:10.1146/annurev.ento.35.1.25. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 6 October 2015. Diakses tanggal 12 September 2015.
  71. ↑ Obara, Y.; Hidaki, T. (1968). "Recognition of the Female by the Male, on the Basis of Ultra-Violet Reflection, in the White Cabbage Butterfly, Pieris rapae crucivora Boisduval". Proceedings of the Japan Academy. 44 (8): 829–832. Bibcode:1968PJA....44..829O. doi:10.2183/pjab1945.44.829.
  72. ↑ Hirota, Tadao; Yoshiomi, Yoshiomi (2004). "Color Discrimination on Orientation of Female Eurema hecabe (Lepidoptera: Pieridae)". Applied Entomology and Zoology. 39 (2): 229–233. Bibcode:2004AppEZ..39..229H. doi:10.1303/aez.2004.229.
  73. ↑ Kinoshita, Michiyo; Shimada, Naoko; Arikawa, Kentaro (1999). "Color Vision of the Foraging Swallowtail Butterfly Papilio xuthus". The Journal of Experimental Biology. 202 (2): 95–102. Bibcode:1999JExpB.202...95K. doi:10.1242/jeb.202.2.95. PMID 9851899. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2 November 2018. Diakses tanggal 10 August 2021.
  74. ↑ Swihart, S. L (1967). "Hearing in Butterflies". Journal of Insect Physiology. 13 (3): 469–472. doi:10.1016/0022-1910(67)90085-6.
  75. ↑ "Butterflies Make Best Use of the Sunshine". New Scientist. Vol. 120, no. 1643. 17 December 1988. hlm. 13. ISSN 0262-4079. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 21 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  76. ↑ Ellers, J.; Boggs, Carol L. (2002). "The Evolution of Wing Color in Colias Butterflies: Heritability, Sex Linkage, and population divergence" (PDF). Evolution. 56 (4): 836–840. doi:10.1554/0014-3820(2002)056[0836:teowci]2.0.co;2. PMID 12038541. S2CID 8732686. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 7 January 2007. Diakses tanggal 7 November 2006.
  77. ↑ Srygley, R. B.; Thomas, A. L. R. (2002). "Aerodynamics of Insect Flight: Flow Visualisations with Free Flying Butterflies Reveal a Variety of Unconventional Lift-Generating Mechanisms". Nature. 420 (6916): 660–664. Bibcode:2002Natur.420..660S. doi:10.1038/nature01223. PMID 12478291. S2CID 11435467.
  78. ↑ Feltwell, J. (2012). Large White Butterfly: The Biology, Biochemistry and Physiology of Pieris brassicae (Linnaeus). Springer. hlm. 401–. ISBN 978-94-009-8638-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  79. ↑ Burton, Maurice; Burton, Robert (2002). International Wildlife Encyclopedia: Brown bear - Cheetah. Marshall Cavendish. hlm. 416. ISBN 978-0-7614-7269-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  80. 1 2 Allen, Thomas J. (2005). A Field Guide to Caterpillars. Oxford University Press. hlm. 15. ISBN 978-0-19-803413-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 April 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  81. ↑ "Parasites and Natural Enemies". University of Minnesota. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 7 October 2015. Diakses tanggal 16 October 2015.
  82. ↑ Feltwell, J. (2012). Large White Butterfly: The Biology, Biochemistry and Physiology of Pieris Brassicae (Linnaeus). Springer. hlm. 429. ISBN 978-94-009-8638-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 5 May 2016. Diakses tanggal 8 January 2016.
  83. ↑ CITES appendices I, II and III Diarsipkan 5 December 2017 di Wayback Machine., official website
  84. ↑ Nishida, Ritsuo (2002). "Sequestration of Defensive Substances from Plants by Lepidoptera". Annual Review of Entomology. 47: 57–92. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID 11729069.
  85. 1 2 3 Edmunds, M. (1974). Defence in Animals. Longman. hlm. 74–78, 100–113.
  86. ↑ Halloran, Kathryn; Wason, Elizabeth (2013). "Papilio polytes". Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 7 October 2015. Diakses tanggal 12 September 2015.
  87. ↑ Robbins, Robert K. (1981). "The "False Head" Hypothesis: Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies". American Naturalist. 118 (5): 770–775. Bibcode:1981ANat..118..770R. doi:10.1086/283868. S2CID 34146954.
  88. ↑ Forbes, Peter (2009). Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage. Yale University Press. ISBN 978-0-300-17896-8.
  89. ↑ Edmunds, Malcolm (2012). "Deimatic Behavior". Springer. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 28 July 2013. Diakses tanggal 31 December 2012.
  90. ↑ "Featured Creatures: Giant Swallowtail". University of Florida. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 11 June 2019. Diakses tanggal 12 September 2015.
  91. ↑ Fiedler, K.; Holldobler, B.; Seufert, P. (1996). "Butterflies and Ants: The Communicative Domain". Cellular and Molecular Life Sciences. 52 (1): 14–24. Bibcode:1996Expea..52...14F. doi:10.1007/bf01922410. S2CID 33081655.
  92. ↑ Nafus, D. M.; Schreiner, I. H. (1988). "Parental Care in a Tropical Nymphalid Butterfly Hypolimas anomala". Animal Behaviour. 36 (5): 1425–1443. Bibcode:1988AnBeh..36.1425N. doi:10.1016/s0003-3472(88)80213-6. S2CID 53183529.
  93. ↑ Cooper, William E. Jr. (1998). "Conditions Favoring Anticipatory and Reactive Displays Deflecting Predatory Attack". Behavioral Ecology. 9 (6): 598–604. CiteSeerX 10.1.1.928.6688. doi:10.1093/beheco/9.6.598.
  94. ↑ Stevens, M. (2005). "The Role of Eyespots as Anti-Predator Mechanisms, Principally Demonstrated in the Lepidoptera". Biological Reviews. 80 (4): 573–588. doi:10.1017/S1464793105006810. PMID 16221330. S2CID 24868603.
  95. 1 2 Brakefield, PM; Gates, Julie; Keys, Dave; Kesbeke, Fanja; Wijngaarden, Pieter J.; Montelro, Antónia; French, Vernon; Carroll, Sean B.; et al. (1996). "Development, Plasticity and Evolution of Butterfly Eyespot Patterns". Nature. 384 (6606): 236–242. Bibcode:1996Natur.384..236B. doi:10.1038/384236a0. PMID 12809139. S2CID 3341270.
  96. ↑ Elfferich, Nico W. (1998). "Is the larval and imaginal signalling of Lycaenidae and other Lepidoptera related to communication with ants". Deinsea. 4 (1). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 September 2017. Diakses tanggal 6 November 2017.
  97. ↑ Brakefield, P. M.; Kesbeke, F.; Koch, P. B. (December 1998). "The Regulation of Phenotypic Plasticity of Eyespots in the Butterfly Bicyclus anynana". The American Naturalist. 152 (6): 853–60. Bibcode:1998ANat..152..853B. doi:10.1086/286213. ISSN 0003-0147. PMID 18811432. S2CID 22355327.
  98. ↑ Monteiro, A.; Pierce, N. E. (2001). "Phylogeny of Bicyclus (Lepidoptera: Nymphalidae) Inferred from COI, COII, and EF-1 Alpha Gene Sequences" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 18 (2): 264–281. Bibcode:2001MolPE..18..264M. doi:10.1006/mpev.2000.0872. PMID 11161761. S2CID 20314608. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2019-03-03.
  99. ↑ Nijhout, Hf (Jan 2003). "Development and Evolution of Adaptive Polyphenisms". Evolution & Development. 5 (1): 9–18. doi:10.1046/j.1525-142X.2003.03003.x. ISSN 1520-541X. PMID 12492404. S2CID 6027259.
  100. ↑ Brakefield, Paul M.; Larsen, Torben B. (1984). "The Evolutionary Significance of Dry and Wet Season Forms in some Tropical Butterflies" (PDF). Biological Journal of the Linnean Society. 22: 1–12. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb00795.x. hdl:1887/11011. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 27 July 2020. Diakses tanggal 23 September 2019.
  101. ↑ Lyytinen, A.; Brakefield, P. M.; Lindström, L.; Mappes, J. (2004). "Does Predation Maintain Eyespot Plasticity in Bicyclus anynana". Proceedings of the Royal Society B. 271 (1536): 279–283. doi:10.1098/rspb.2003.2571. PMC 1691594. PMID 15058439.
  102. ↑ "The Mathematical Butterfly: Simulations Provide New Insights On Flight". Inside Science. 19 April 2013. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 16 May 2018. Diakses tanggal 15 May 2018.
  103. ↑ Meyer, A. (October 2006). "Repeating Patterns of Mimicry". PLOS Biology. 4 (10) e341. doi:10.1371/journal.pbio.0040341. ISSN 1544-9173. PMC 1617347. PMID 17048984.
  104. ↑ Science, 12 May 2017, "Where Have All the Insects Gone?" Diarsipkan 8 March 2021 di Wayback Machine. Vol. 356, Issue 6338, pp. 576–579
  105. ↑ Reckhaus, Hans-Dietrich, "Why Every Fly Counts: A Documentation about the Value and Endangerment of Insects" Diarsipkan 19 July 2021 di Wayback Machine. (Springer International, 2017) pp.2-5
  106. ↑ "US lost a fifth of its butterflies within two decades". BBC.
  107. ↑ Larsen, Torben (1994). "Butterflies of Egypt". Saudi Aramco World. 45 (5): 24–27. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 13 January 2010. Diakses tanggal 15 November 2006.
  108. ↑ Haynes, Dawn. The Symbolism and Significance of the Butterfly in Ancient Egypt (PDF).
  109. ↑ Miller, Mary (1993). The Gods and Symbols of Ancient Mexico and the Maya. Thames & Hudson. ISBN 978-0-500-27928-1.
  110. ↑ "Table Complete with Real Butterflies Embedded in Resin". Diarsipkan dari asli tanggal 6 May 2010. Diakses tanggal 30 March 2009.
  111. ↑ Pinar (13 November 2013). "Entire Alphabet Found on the Wing Patterns of Butterflies". Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 7 September 2015. Diakses tanggal 9 September 2015.
  112. ↑ "I'm Scared to Be a Woman". Human Rights Watch. 24 September 2014. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 6 September 2015. Diakses tanggal 8 September 2015. a 22-year-old transgender woman sports a tattoo of a butterfly—a transgender symbol signifying transformation
  113. ↑ "'The Butterfly that Stamped'". Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 8 August 2021. Diakses tanggal 8 August 2021.
  114. ↑ Nilsson, Hans. "Bellman på Spåren" (dalam bahasa Swedia). Bellman.net. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 26 September 2015. Diakses tanggal 13 September 2015.
  115. ↑ Van Rij, Jan (2001). Madame Butterfly: Japonisme, Puccini, and the Search for the Real Cho-Cho-San. Stone Bridge Press. ISBN 978-1-880656-52-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 27 July 2020. Diakses tanggal 8 January 2016.
  116. ↑ Hearn, Lafcadio (1904). Kwaidan: Stories and Studies of Strange Things. Dover. ISBN 978-0-486-21901-1.
  117. ↑ Louis, Chevalier de Jaucourt (Biography) (January 2011). "Butterfly". Encyclopedia of Diderot and d'Alembert. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 11 August 2016. Diakses tanggal 1 April 2015.
  118. ↑ Hutchins, M., Arthur V. Evans, Rosser W. Garrison and Neil Schlager (Eds) (2003) Grzimek's Animal Life Encyclopedia, 2nd edition. Volume 3, Insects. Gale, 2003.
  119. ↑ Rabuzzi, M. 1997. Butterfly etymology. Cultural Entomology November 1997 Fourth issue online Diarsipkan 3 December 1998 di Wayback Machine.
  120. 1 2 Robinne, François (2012), Ladwig, Patrice; Williams, Paul (ed.), "Theatre of death and rebirth:: monks' funerals in Burma", Buddhist Funeral Cultures of Southeast Asia and China, Cambridge: Cambridge University Press, hlm. 165–191, doi:10.1017/cbo9780511782251.009, ISBN 978-1-107-00388-0, diakses tanggal 2025-05-18
  121. ↑ "Church Releases Butterflies as Symbol of Rebirth". The St. Augustine Record. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 11 September 2015. Diakses tanggal 8 September 2015.
  122. ↑ Dorset Chronicle, May 1825, reprinted in: "The First Butterfly", in The Every-day Book and Table Book; or, Everlasting Calendar of Popular Amusements, Etc. Vol III, ed. William Hone, (London: 1838) p 678.
  123. ↑ "Superstitions and Beliefs Related to Death". Living in the Philippines. Diarsipkan dari versi asli pada 4 March 2016. Diakses tanggal 9 October 2015.
  124. ↑ "Official State Butterflies". NetState.com. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 3 July 2013. Diakses tanggal 9 September 2015.
  125. ↑ Leach, William (2014-03-27). "Why Collecting Butterflies Isn't Cruel". Wall Street Journal. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 13 February 2021. Diakses tanggal 2021-01-17.
  126. ↑ "Collecting and Preserving Butterflies". Texas A&M University Bug Hunter. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 25 November 2020. Diakses tanggal 2021-01-17.
  127. ↑ "Rearing caterpillars". Amateur Entomologists' Society (AES). Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 6 March 2021. Diakses tanggal 2021-01-17.
  128. ↑ Vukusic, Pete; Hooper, Ian (2005). "Directionally Controlled Fluorescence Emission in Butterflies". Science. 310 (5751): 1151. doi:10.1126/science.1116612. PMID 16293753. S2CID 43857104.
  129. ↑ Vanderbilt, Tom. "How Biomimicry is Inspiring Human Innovation". Smithsonian. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 28 September 2015. Diakses tanggal 8 September 2015.

Bacaan lanjutan

[sunting | sunting sumber]

Pranala luar

[sunting | sunting sumber]

Daftar regional

[sunting | sunting sumber]
Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php?title=Kupu-kupu&oldid=29003629"