Kompetisi (biologi)

Dalam biologi, kompetisi adalah salah satu jenis interaksi di antara organisme atau spesies. Kompetisi terjadi ketika kedua individu bersaing dalam memenuhi kebutuhan sumber daya yang jumlahnya terbatas (seperti makanan, air, atau teritori).[1] Persaingan berpotensi menurunkan kecocokan dan kesempatan untuk kesintasan hidup kedua organisme yang terlibat, karena kehadiran salah satu organisme selalu mengurangi jumlah sumber daya yang tersedia bagi organisme lain.[2]
Di dalam studi ekologi komunitas, kompetisi, baik di antara individu maupun di antara spesies merupakan interaksi biologis yang penting. Kompetisi merupakan salah satu dari banyak faktor biotik dan abiotik yang saling berinteraksi dan mempengaruhi struktur di dalam komunitas, keanekaragaman spesies, dan dinamika populasi.[3]
Ada tiga jenis kompetisi yang umumnya terjadi di alam: kompetisi interferensi, kompetisi eksploitasi, dan kompetisi semu. Kompetisi interferensi dan eksploitasi dapat digolongkan sebagai bentuk kompetisi yang “nyata”, sedangkan kompetisi semu tidak termasuk dalam kategori tersebut, karena organisme-organisme umumnya tidak memiliki sumber daya yang sama, tetapi memiliki predator yang sama.[3] Kompetisi antara individu dalam satu spesies yang sama dikenal sebagai kompetisi intraspesifik, sementara kompetisi di antara individu dari spesies yang berbeda dikenal sebagai kompetisi interspesifik.
Menurut prinsip hindar-saing, spesies yang kurang unggul dalam berkompetisi harus beradaptasi atau mengalami kepunahan, meskipun terdapat pula pengecualian yang jarang ditemukan di ekosistem alami.[3] Menurut teori evolusi, kompetisi intraspesifik dan interspesifik untuk mendapatkan sumber daya penting dalam proses seleksi alam. Namun, akhir-akhir ini, para peneliti menunjukkan bahwa keanekaragaman hayati pada vertebrata tidak disebabkan oleh kompetisi, tetapi oleh adaptasi hewan-hewan tersebut untuk menempati lahan kosong yang dapat mereka ditinggali; hal ini disebut hipotesis "ruang untuk berkeliaran" (room to roam).[4]
Kompetisi interferensi
[sunting | sunting sumber]
Dalam kompetisi interferensi, yang juga disebut kompetisi kontes, organisme berkompetisi secara langsung dengan memperebutkan sumber daya yang langka. Sebagai contoh, kutu daun yang berukuran besar dapat mempertahankan tempat makannya di daun kapas dengan mengusir kutu daun yang berukuran lebih kecil. Selain itu, kompetisi interferensi dapat terjadi di antara pejantan rusa merah untuk memperebutkan pasangannya.
Kompetisi interferensi dapat terjadi secara langsung antar individu melalui agresi, terutama ketika suatu individu mengganggu pencarian makan, kelangsungan hidup, dan reproduksi individu lainnya, atau dengan secara langsung mencegah keberadaan mereka di suatu bagian habitat yang ditempati. Contoh dari hal ini dapat dilihat pada semut Novomessor cockerelli, yang menghalangi semut Pogonomyrmex barbatus untuk mencari makan dengan cara menutup pintu masuk koloni mereka dengan batu-batu kecil.[5] Contoh lainnya dapat dilihat pada burung namdur jantan, yang menciptakan sarang untuk menarik calon pasangannya umumnya dengan mencuri dekorasi dari struktur dari tetangganya.[6]
Pada hewan, kompetisi interferensi merupakan strategi yang umumnya digunakan oleh organisme atau individu yang lebih besar dan kuat dalam suatu habitat. Oleh karena itu, populasi dengan tingkat persaingan interferensi yang tinggi mempunyai siklus generasi spesies yang didominansi oleh individu dewasa.[7] Sebagai contoh, umumnya pertumbuhan ikan muda sering kali terhambat karena sumber daya yang mendukung pertumbuhan lebih sering didapatkan oleh ikan dewasa yang berukuran lebih besar. Namun, setelah ikan-ikan muda mencapai usia dewasa, mereka mengalami siklus pertumbuhan sekunder karena mereka berhasil bersaing memperebutkan sumber daya yang mereka butuhkan.[7]
Adapun pada tumbuhan, kompetisi interferensi terjadi tanpa memandang kekuatan atau besarnya individu terhadap individu lainnya. Umumnya, tumbuhan berkompetisi dengan memproduksi hormon dan bahan biokimia atau melalui alelopati untuk menyingkirkan individu tumbuhan lainnya.[8]
Kompetisi interferensi dapat dipandang sebagai sebuah strategi yang memiliki risiko (seperti cedera atau kematian) dan ganjaran (seperti memperoleh sumber daya yang seharusnya diberikan kepada organisme lain) yang jelas.[9] Untuk mengatasi kompetisi interferensi yang kuat, individu perlu sering melakukan hal yang sama terhadap individu lainnya atau melibatkan diri dalam kompetisi eksploitasi. Sebagai contoh, rusa merah jantan dengan kuku besar akan lebih dominan dalam kompetisi interferensi. Sementara itu, rusa betina dan rusa yang lebih muda mengatasi hal ini dengan berkompetisi sumber daya secara temporal, di mana mereka mencari makanan hanya ketika rusa jantan dewasa tidak mencari sumber dayanya.[10]
Kompetisi eksploitasi
[sunting | sunting sumber]Kompetisi eksploitasi terjadi secara tidak langsung ketika setiap individu menggunakan sumber daya dan makanan yang sama dengan jumlah yang terbatas. Dalam kompetisi eksploitasi, individu yang bersaing tidak berkelahi atau menunjukkan perilaku agresif, tetapi memanfaatkan dan menghabiskan sumber daya yang tersedia bagi individu lain. Meski individu yang terlibat mungkin tidak pernah berinteraksi secara langsung, tetapi mereka tetap bersaing dengan menanggapi perubahan tingkat sumber daya di dalam habitat. Hal ini dapat dilihat pada kompetisi di antara spesies hewan diurnal dan nokturnal yang memiliki kebutuhan sumber daya yang sama atau pada tumbuhan yang sama yang bersaing dengan tumbuhan tetangganya untuk mendapatkan cahaya, nutrisi, dan ruang bagi pertumbuhan akar.[8][11]
Bentuk kompetisi seperti ini biasanya memberi ganjaran kepada organisme yang dapat memperoleh sumber daya yang dibutuhkannya terlebih dahulu. Oleh karena itu, berbanding terbalik dengan kompetisi interferensi, kompetisi eksploitasi lebih menguntungkan individu atau organisme berukuran kecil. Hal ini dikarenakan organisme atau individu yang lebih kecil umumnya memiliki tingkat keberhasilan mencari makan yang lebih tinggi.[7] Karena organisme atau individu yang lebih kecil mempunyai keuntungan ketika kompetisi eksploitasi menjadi penting dalam sebuah ekosistem, maka mekanisme kompetisi ini dapat mengarah pada siklus generasi yang didominasi oleh individu muda. Hal ini berarti pada masa mudanya, individu dapat berhasil memperoleh sumber daya dan tumbuh dengan cepat, namun seiring bertambahnya usia, mereka akan kalah bersaing dengan individu yang lebih muda.[7]
Pada tumbuhan, kompetisi eksploitasi dapat terjadi baik di atas maupun di bawah tanah. Kompetisi yang berada di atas tanah terjadi di antara tumbuhan yang saling menghambat keberlangsungan hidup tumbuhan tetangganya untuk mendapatkan sinar matahari. Sementara itu, kompetisi bawah tanah dapat terjadi ketika tumbuhan bersaing dengan tumbuhan lainnya untuk memperoleh nutrien dan nitrogen tanah dengan menyerapnya ke dalam akarnya.
Kompetisi eksploitasi dapat terjadi baik di dalam spesies (intraspesifik) maupun di antara spesies yang berbeda (interspesifik). Lebih jauh lagi, banyak interaksi kompetisi antar organisme merupakan gabungan antara kompetisi eksploitasi dan interferensi, yang berarti kedua mekanisme tidak bersifat eksklusif. Selain itu, suatu organisme dapat unggul atas organisme pesaingnya atas dua jenis kompetisi. Sebagai contoh, studi terbaru tahun 2019 menemukan bahwa spesies penggorok daun pribumi Frankliniella intonsa lebih unggul secara kompetitif dibandingkan spesies penggorok daun invasif Frankliniella occidentalis karena spesies F. intonsa tidak hanya menunjukkan waktu makan yang lebih lama (kompetisi eksploitasi) tetapi juga memiliki waktu yang lebih lama dalam menjaga sumber dayanya (kompetisi interferensi).[12] Tumbuhan juga dapat menunjukkan kedua bentuk kompetisi, tidak hanya berebut ruang untuk mendukung pertumbuhan akar, tetapi juga secara langsung menghambat perkembangan tumbuhan lain melalui alelopati.
Kompetisi semu
[sunting | sunting sumber]Kompetisi semu terjadi ketika dua spesies mangsa yang tidak berhubungan secara langsung berkompetisi untuk bertahan hidup dalam menghadapi pemangsa yang sama.[13] Bentuk kompetisi ini biasanya terwujud dalam membentuk keseimbangan kelimpahan spesies untuk setiap spesies mangsa. Sebagai contoh, dimisalkan ada dua spesies (spesies A dan spesies B), yang dimangsa oleh spesies pemangsa C, yang hanya memakan kedua spesies A dan B. Para ilmuwan mengamati peningkatan kelimpahan spesies A dan penurunan kelimpahan spesies B. Dalam model kompetisi yang tampak, kelimpahan dua spesies akan mengatur kelimpahan spesies C. Hal ini berarti ledakan populasi spesies A akan meningkatkan kelimpahan spesies pemangsa C sebagai akibat dari meningkatnya sumber makanan total. Karena sekarang ada lebih banyak pemangsa, spesies A dan B akan lebih sering diburu daripada sebelumnya. Dengan demikian, keberhasilan spesies A akan merugikan spesies B. Hal ini tidak terjadi karena mereka bersaing untuk mendapatkan sumber daya, tetapi karena peningkatan jumlah populasi mangsa akan memiliki efek tidak langsung pada populasi predator.
Model satu pemangsa dan dua mangsa ini telah diamati oleh para ahli ekologi sejak tahun 1925, namun istilah "kompetisi semu" pertama kali dicetuskan oleh ahli ekologi dari Universitas Florida, Robert D. Holt pada tahun 1977.[13][14] Holt menemukan bahwa para ahli ekologi lapangan pada saat itu keliru menghubungkan interaksi negatif di antara spesies mangsa dengan pembagian relung dan pengecualian kompetitif, mengabaikan peran predator yang memiliki sumber makanan terbatas terhadap populasi spesies mangsa.[13]
Kompetisi intraspesifik dan interspesifik
[sunting | sunting sumber]
Kompetisi dapat terjadi baik di antara individu-individu dari spesies yang sama (yang disebut kompetisi intraspesifik) maupun di antara spesies yang berbeda, (yang disebut kompetisi interspesifik). Berbagai studi telah menunjukkan bahwa kompetisi intraspesifik dapat mengatur dinamika populasi. Hal ini terjadi karena populasi akan menjadi padat seiring dengan pertambahan jumlah individu. Seiring dengan bertambahnya populasi, maka sumber daya akan semakin terbatas sehingga menimbulkan kompetisi. Beberapa individu yang umumnya berusia muda akhirnya tidak memperoleh cukup sumber daya dan mati ataupun tidak bereproduksi. Hal ini dapat mengurangi ukuran populasi dan menjadi pembatas bagi pertumbuhan populasi yang memadat.[butuh rujukan]
Berbagai spesies juga berkompetisi dengan spesies lain yang membutuhkan sumber daya yang sama. Akibatnya, kompetisi interspesifik dapat mengubah ukuran banyak populasi spesies dalam satu komunitas pada saat yang bersamaan. Berbagai percobaan juga telah menunjukkan bahwa ketika spesies-spesies bersaing untuk sumber daya yang terbatas, satu spesies akhirnya dapat menyebabkan spesies lainnya mengalami kepunahan di habitat tersebut. Percobaan ini menunjukkan bahwa spesies yang berkompetisi tidak dapat hidup berdampingan (dalam arti mereka tidak dapat hidup bersama di area yang sama) karena spesies unggul akan menyingkirkan semua spesies pesaingnya.[butuh rujukan]
Kompetisi intraspesifik
[sunting | sunting sumber]Kompetisi intraspesifik terjadi ketika individu-individu spesies yang sama bersaing untuk mendapatkan sumber daya yang sama dalam suatu ekosistem.[15] Contoh sederhananya dapat dilihat pada individu tumbuhan dengan spesies yang sama (yang memiliki area tumbuh yang sama dan semuanya berumur sama pula). Semakin tinggi kepadatan tumbuhan, maka semakin banyak tumbuhan yang ada per satuan luas tanah, dan semakin ketat pula kompetisi untuk mendapatkan sumber daya seperti cahaya, air, atau nutrisi.
Kompetisi interspesifik
[sunting | sunting sumber]Kompetisi interspesifik dapat terjadi ketika individu dari dua atau lebih spesies berbeda berbagi sumber daya yang terbatas di satu area yang sama. Jika jumlah sumber daya tidak dapat mendukung kedua populasi, maka akan terjadi penurunan fekunditas, pertumbuhan, bahkan kelangsungan hidup bagi setidaknya salah satu spesies. Kompetisi interspesifik berpotensi mengubah dinamika populasi, komunitas, dan evolusi bagi spesies yang berkompetisi. Contoh kompetisi ini dapat dilihat pada cheetah dan singa. Karena kedua spesies memakan mangsa yang sama, maka salah satu spesies dapat berpotensi menerima dampak negatif dengan kehadiran spesies lain karena mereka akan memiliki lebih sedikit sumber daya makanan. Meski demikian, mereka masih bertahan hidup bersama, meskipun kompetisi intraspesifik memprediksi spesies satu akan mengungguli spesies yang lain.
Kompetitor potensial juga dapat saling membunuh untuk mengungguli kompetisi. Misalnya saja di California bagian selatan, anjing hutan sering membunuh dan memakan rubah abu-abu dan kucing hutan, karena ketiganya merupakan hewan karnivora yang memiliki mangsa tetap yang sama, yaitu mamalia kecil.[16]
Contoh lainnya dapat dilihat pada spesies protozoa Paramecium aurelia dan Paramecium caudatum . Ahli ekologi Rusia, Georgy Gause, mengamati kompetisi di antara dua spesies Paramecium yang terjadi dalam satu habitat yang sama. Melalui penelitiannya, Gause mengusulkan prinsip hindar-saing, yang mengamati kompetisi yang terjadi ketika relung ekologi yang berbeda saling tumpang tindih.[17]
Kompetisi interspesifik sering kali diamati di antara kelompok-kelompok kecil seperti individu, populasi, dan spesies, tetapi ada sedikit bukti bahwa persaingan telah menjadi kekuatan pendorong dalam evolusi kelompok besar. Sebagai contoh, mamalia yang hidup berdampingan dengan reptil selama jutaan tahun tidak mampu memperoleh keunggulan kompetitif hingga dinosaurus punah akibat peristiwa kepunahan Kapur–Paleogen.[4]
Kompetisi sebagai strategi evolusi
[sunting | sunting sumber]Dalam konteks evolusi, kompetisi berkaitan erat dengan konsep teori seleksi r/K, yang berkaitan dengan seleksi sifat-sifat yang mendorong keberhasilan individu untuk beradaptasi dalam lingkungan tertentu. Teori ini berasal dari karya mengenai biogeografi pulau oleh ahli ekologi Robert H. MacArthur dan E. O. Wilson.[18]
Dalam teori seleksi r/K, tekanan selektif dihipotesiskan mendorong evolusi dalam satu dari dua arah, yaitu seleksi yang didasarkan pada laju pertumbuhan atau daya dukung lingkungan.[19] Istilah r dan K sendiri berasal dari aljabar ekologi standar, seperti yang diilustrasikan dalam persamaan dinamika populasi Verhulst yang disederhanakan, yang dikenal juga sebagai persamaan fungsi logistik:[20]
di mana r adalah laju pertumbuhan populasi (N), dan K adalah daya dukung habitat. Umumnya, spesies terseleksi dengan nilai r mengeksploitasi relung yang belum dihuni oleh spesies lain dan menghasilkan banyak keturunan, yang masing-masing memiliki peluang relatif rendah untuk bertahan hidup hingga dewasa. Sebaliknya, spesies terseleksi dengan nilai K merupakan pesaing kuat dalam relung yang lebih padat, dan berinvestasi lebih besar pada keturunan yang jumlahnya lebih sedikit, yang masing-masing memiliki kemungkinan bertahan hidup hingga dewasa yang relatif tinggi.[20]
Prinsip hindar-saing
[sunting | sunting sumber]
2: spesies burung yang lebih besar (merah) berkompetisi untuk mendapatkan sumber daya.
3: burung merah mendominasi di tengah untuk sumber daya yang lebih melimpah, sementara burung kuning beradaptasi dengan menempati relung baru, menghindari persaingan.
Pada tahun 1934, Georgy Gause menjelaskan bagaimana spesies hidup berdampingan dalam satu ekosistem dengan adanya prinsip hindar-saing yang juga disebut prinsip Gause. Prinsip ini menyatakan bahwa spesies tidak dapat hidup berdampingan jika mereka memiliki relung ekologi yang sama. Kata "relung" mengacu pada prasyarat spesies yang diperlukan untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Prasyarat ini mencakup sumber daya (seperti makanan) dan kondisi habitat yang tepat (seperti suhu atau pH). Gause berpendapat bahwa jika dua spesies memiliki relung yang identik (yaitu memerlukan sumber daya dan habitat yang sama), maka mereka akan mencoba untuk hidup di area yang sama dan akan berkompetisi untuk mendapatkan sumber daya yang sama pula. Jika ini terjadi, maka spesies yang merupakan pesaing terbaik akan selalu menyingkirkan pesaingnya dari area tersebut. Oleh karena itu, spesies harus memiliki relung yang sedikit berbeda dari spesies lain agar dapat hidup berdampingan.[21][22]
Perubahan karakteristik akibat kompetisi
[sunting | sunting sumber]
Kompetisi dapat menyebabkan suatu populasi spesies mengalami perubahan karakteristik dari populasi sebelumnya. Hal ini terjadi karena individu suatu spesies dengan sifat yang mirip dengan spesies pesaingnya akan selalu mengalami kompetisi intraspesifik yang kuat. Maka dari itu, individu akan mengembangkan sifat yang berbeda dari individu pesaing dengan beradaptasi untuk meningkatkan kemungkinan reproduksi dan kesintasan hidupnya. Sebagai akibatnya, individu yang tidak beradaptasi tidak akan menyumbangkan banyak keturunan bagi generasi mendatang. Sebagai contoh, berbagai jenis spesies ketilang Darwin dapat ditemukan sendirian ataupun bersama-sama di Kepulauan Galapagos. Kedua populasi spesies sebenarnya memiliki lebih banyak individu dengan paruh berukuran sedang ketika mereka hidup di pulau-pulau tanpa kehadiran spesies lain. Namun, ketika kedua spesies tersebut hidup di pulau yang sama, kompetisi terjadi secara ketat di antara individu yang memiliki paruh berukuran sedang dari kedua spesies tersebut karena mereka memiliki relung yang sama, yaitu mengonsumsi biji berukuran sedang. Akibatnya, individu dengan paruh kecil dan besar dari kedua spesies memiliki kelangsungan hidup dan reproduksi yang lebih besar di pulau-pulau ini daripada individu dengan paruh berukuran sedang. Spesies burung finch yang memiliki karakteristik berbeda dapat hidup berdampingan jika mereka memiliki ciri-ciri yang memungkinkan mereka mengkhususkan diri pada relung tertentu. Ketika kutilang Darwin, seperti Geospiza fortis dan Geospiza fuliginosa ada di pulau yang sama, G. fuliginosa cenderung mengembangkan paruh yang lebih kecil, sementara G. fortis mengembangkan ukuran paruh yang lebih besar. Hal ini menegaskan bahwa spesies yang berkompetisi akan mengalami perubahan karakteristik, sehingga memiliki karakteristik yang berbeda dari spesies lainnya yang hidup di daerah tanpa persaingan. Pada dua spesies burung kutilang tersebut, ukuran paruhnya mengalami berubah: paruhnya spesies satu menjadi lebih kecil atau lebih besar daripada spesies lainnya. Studi mengenai perubahan karakteristik ini penting karena memberikan bukti bahwa kompetisi berperan penting dalam menentukan pola ekologi dan evolusi di alam.[23]
Lihat pula
[sunting | sunting sumber]Referensi
[sunting | sunting sumber]- ^ Begon, M.; Harper, J. L.; Townsend, C. R. (1996). Ecology: Individuals, populations and communities. Blackwell Science.
- ^ "Competition". globalchange.umich.edu. Diakses tanggal 2021-12-08.
- ^ a b c "Species Interactions and Competition | Learn Science at Scitable". www.nature.com (dalam bahasa Inggris). Diakses tanggal 2021-12-08.
- ^ a b Sahney, Sarda; Benton, Michael J.; Ferry, Paul A. (2010-08-23). "Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land". Biology Letters. 6 (4): 544–547. doi:10.1098/rsbl.2009.1024. PMC 2936204
. PMID 20106856.
- ^ Barton, Kasey E.; Sanders, Nathan J.; Gordon, Deborah M. (2002-10-01). "The Effects of Proximity and Colony Age on Interspecific Interference Competition between the Desert Ants Pogonomyrmex barbatus and Aphaenogaster cockerelli". The American Midland Naturalist. 148 (2): 376–382. doi:10.1674/0003-0031(2002)148[0376:TEOPAC]2.0.CO;2. ISSN 0003-0031.
- ^ Borgia, Gerald (1985). "Bower Destruction and Sexual Competition in the Satin Bowerbird (Ptilonorhynchus violaceus)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 18 (2): 91–100. Bibcode:1985BEcoS..18...91B. doi:10.1007/BF00299037. ISSN 0340-5443. JSTOR 4599867.
- ^ a b c d Le Bourlot, Vincent; Tully, Thomas; Claessen, David (2014-11-01). "Interference versus Exploitative Competition in the Regulation of Size-Structured Populations". The American Naturalist. 184 (5): 609–623. doi:10.1086/678083
. ISSN 0003-0147. PMID 25325745.
- ^ a b Schenk, H. Jochen (2006-03-24). "Root competition: beyond resource depletion: Root competition: beyond resource depletion". Journal of Ecology (dalam bahasa Inggris). 94 (4): 725–739. doi:10.1111/j.1365-2745.2006.01124.x
.
- ^ Case, Ted J.; Gilpin, Michael E. (August 1974). "Interference Competition and Niche Theory". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 71 (8): 3073–3077. Bibcode:1974PNAS...71.3073C. doi:10.1073/pnas.71.8.3073
. ISSN 0027-8424. PMC 388623
. PMID 4528606.
- ^ Stone, David B; Martin, James A; Cohen, Bradley S; Prebyl, Thomas J; Killmaster, Charlie; Miller, Karl V (2018-07-06). "Intraspecific temporal resource partitioning at white-tailed deer feeding sites". Current Zoology. 65 (2): 139–146. doi:10.1093/cz/zoy051. ISSN 2396-9814. PMC 6430969
. PMID 30936902.
- ^ Jensen, A. L. (1987-02-01). "Simple models for exploitative and interference competition". Ecological Modelling (dalam bahasa Inggris). 35 (1): 113–121. Bibcode:1987EcMod..35..113J. doi:10.1016/0304-3800(87)90093-7. hdl:2027.42/26823
. ISSN 0304-3800.
- ^ Bhuyain, Mohammad Mosharof Hossain; Lim, Un Taek (2019-06-14). "Interference and Exploitation Competition between Frankliniella occidentalis and F. intonsa (Thysanoptera: Thripidae) in Laboratory Assays". Florida Entomologist. 102 (2): 322–328. doi:10.1653/024.102.0206
. ISSN 0015-4040.
- ^ a b c Holt, Robert D. (1977-10-01). "Predation, apparent competition, and the structure of prey communities". Theoretical Population Biology (dalam bahasa Inggris). 12 (2): 197–229. Bibcode:1977TPBio..12..197H. doi:10.1016/0040-5809(77)90042-9. ISSN 0040-5809. PMID 929457.
- ^ Schreiber, Sebastian J.; Křivan, Vlastimil (2020-06-01). "Holt (1977) and apparent competition"
. Theoretical Population Biology. Fifty years of Theoretical Population Biology (dalam bahasa Inggris). 133: 17–18. Bibcode:2020TPBio.133...17S. doi:10.1016/j.tpb.2019.09.006. ISSN 0040-5809. PMID 31711965.
- ^ Townsend, Colin R.; Begon, Michael (2008). Essentials of Ecology. Wiley. hlm. 103–105. ISBN 978-1-4051-5658-5.
- ^ Fedriani, J. M.; Fuller, T. K.; Sauvajot, R. M.; York, E. C. (2000). "Competition and intraguild predation among three sympatric carnivores". Oecologia. 125: 258–270.
- ^ G. F., Gause (1934). The struggle for existence. Baltimore, Maryland: Williams & Wilkins.
- ^ MacArthur, R.; Wilson, E. O. (1967). The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press. ISBN 0-691-08836-5.
- ^ Pianka, E. R. (1970). "On r and K selection". American Naturalist. 104: 592–597.
- ^ a b Verhulst, P. F. (1838). "Notice sur la loi que la population pursuit dans son accroissement". Corresp. Math. Phys. 10: 113-121.
- ^ Hardin, Garrett (1960). "The competitive exclusion principle" (PDF). Science. 131 (3409): 1292–1297. Bibcode:1960Sci...131.1292H. doi:10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2017-11-17. Diakses tanggal 2017-01-10.
- ^ Pocheville, Arnaud (2015). "The Ecological Niche: History and Recent Controversies". Dalam Heams, Thomas; Huneman, Philippe; Lecointre, Guillaume; et al. Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences. Dordrecht: Springer. hlm. 547–586. ISBN 978-94-017-9014-7.
- ^ Brown, W. L.; Wilson, E. O. (1956). "Character displacement". Systematic Zoology. 5: 49–65.