Kelelawar
| Kelelawar | |
|---|---|
 | |
| Beberapa jenis kelelawar | |
Klasifikasi ilmiah  | |
| Kerajaan: | Animalia |
| Filum: | Chordata |
| Kelas: | Mammalia |
| Klad: | Scrotifera |
| Klad: | Apo-Chiroptera |
| Ordo: | Chiroptera Blumenbach, 1779 |
| Subordo | |
|
(terkini): (tradisional): | |
 | |
| Persebaran spesies kelelawar di seluruh dunia | |
Kelelawar (ordo Chiroptera /kaɪˈrɒptərə/) adalah mamalia bersayap; satu-satunya mamalia yang mampu benar-benar terbang (bukan hanya melayang). Kelelawar lebih lincah saat terbang daripada kebanyakan burung; mereka terbang menggunakan jari-jari panjang yang terbentang dan ditutupi oleh selaput tipis atau patagium. Kelelawar terkecil, dan salah satu mamalia terkecil yang masih hidup, adalah Kelelawar berhidung babi Kitti, yang memiliki panjang 29–33 mm (1,1–1,3 in), panjang lengan bawah 150 mm (5,9 in), dan massa 2 g (0,071 oz). Kelelawar terbesar adalah kalong, yaitu kalong mahkota emas (Acerodon jubatus) yang mencapai berat 15 kg (33 pon) dan memiliki rentang sayap 16 m (52 ft 6 in).
Sebagai ordo mamalia terbesar kedua setelah hewan pengerat, kelelawar mencakup sekitar 20% dari seluruh spesies mamalia yang terklasifikasi di seluruh dunia, dengan setidaknya 1.500 spesies yang diketahui. Secara tradisional, kelelawar dibagi menjadi dua subordo: kelelawar besar (megabat, codot) yang sebagian besar pemakan buah, dan kelelawar kecil (microbat, kampret) yang melakukan ekolokasi. Namun, bukti yang lebih baru mendukung pembagian ordo ini menjadi Yinpterochiroptera dan Yangochiroptera, dengan kelelawar besar sebagai anggota dari kelompok pertama bersama dengan beberapa spesies kelelawar kecil. Banyak kelelawar adalah insektivora, dan sebagian besar sisanya adalah frugivora (pemakan buah) atau nektarivora (pemakan nektar). Beberapa spesies memakan hewan selain serangga; sebagai contoh, kelelawar vampir bersifat hematofaga (memakan darah). Sebagian besar kelelawar adalah hewan nokturnal, dan banyak yang bertengger di gua atau tempat perlindungan lainnya; belum dapat dipastikan apakah kelelawar memiliki perilaku ini untuk menghindari predator. Kelelawar tersebar secara global di semua wilayah kecuali wilayah yang paling dingin. Kelelawar memiliki peran penting dalam ekosistem untuk menyerbuki bunga dan menyebarkan biji serta mengendalikan populasi serangga.
Kelelawar memberikan beberapa manfaat langsung bagi manusia, dengan risiko beberapa kerugian. Kotoran kelelawar telah ditambang sebagai guano dari gua-gua dan digunakan sebagai pupuk. Kelelawar memangsa hama serangga, sehingga mengurangi kebutuhan akan pestisida dan tindakan pengendalian serangga lainnya. Beberapa kelelawar juga merupakan pemangsa nyamuk, yang menekan penularan penyakit yang ditularkan nyamuk. Kelelawar terkadang berjumlah cukup banyak dan berada cukup dekat dengan permukiman manusia sehingga dapat dijadikan objek wisata, dan mereka juga dijadikan bahan makanan di Afrika, Asia, Pasifik, dan Karibia. Karena fisiologinya, kelelawar merupakan salah satu jenis hewan yang bertindak sebagai reservoir alami bagi banyak patogen, seperti rabies; dan karena mereka sangat aktif berpindah, sosial, dan berumur panjang, mereka dapat dengan mudah menyebarkan penyakit di antara sesamanya. Jika manusia berinteraksi dengan kelelawar, sifat-sifat ini menjadi berpotensi bahaya bagi manusia.
Bergantung pada budayanya, kelelawar mungkin secara simbolis dikaitkan dengan sifat-sifat positif, seperti perlindungan dari penyakit atau risiko tertentu, kelahiran kembali, atau umur panjang, namun di Barat, kelelawar secara populer diasosiasikan dengan kegelapan, kejahatan, sihir, vampir, dan kematian.
Etimologi
[sunting | sunting sumber]Kata "kelelawar" dalam bahasa Indonesia tidak menunjukkan bukti kuat sebagai pinjaman dari bahasa asing modern, sehingga dianggap berasal dari warisan bahasa Austronesia.[2] Bentuk ini bersifat unanalyzable (tidak dapat diuraikan secara morfologis). Secara historis, kata ini mengandung unsur *kala- yang dikaitkan pada nama beberapa hewan kecil.[2]
Untuk istilah terkait, seperti "kalong" atau "keluang" yang merujuk pada jenis kelelawar besar para ahli bahasa Austronesia menelusuri bentuk tersebut sebagai etimon Bahasa Proto-Melayu-Polinesia-Barat (PWMP) *kaluaŋ*. Nothofer menjelaskan bahwa refleks etimon ini muncul dalam sejumlah bahasa di Nusantara, termasuk bahasa Jawa dan Melayu.[3]
Filogeni dan taksonomi
[sunting | sunting sumber]
Evolusi
[sunting | sunting sumber]Kerangka kelelawar yang rapuh tidak dapat memfosil dengan baik; diperkirakan hanya 12% dari genus kelelawar yang pernah hidup telah ditemukan dalam catatan fosil.[4] Fosil kelelawar tertua yang diketahui mencakup Archaeonycteris praecursor dan Altaynycteris aurora (55–56 juta tahun yang lalu), keduanya hanya diketahui dari gigi-giginya yang terpisah.[5][6] Kerangka kelelawar lengkap tertua adalah Icaronycteris gunnelli dan Onychonycteris finneyi (52 juta tahun yang lalu), yang diketahui dari dua kerangka yang ditemukan di Wyoming.[1][7] Kelelawar punah Palaeochiropteryx tupaiodon dan Hassianycteris kumari, yang keduanya hidup 48 juta tahun yang lalu, adalah mamalia fosil pertama yang warnanya telah ditemukan: keduanya berwarna cokelat kemerahan.[8]
Kelelawar sebelumnya dikelompokkan dalam superordo Archonta, bersama dengan tupai (Scandentia), kubung (Dermoptera), dan primata.[9] Bukti genetik modern kini menempatkan kelelawar dalam superordo Laurasiatheria, dengan takson saudaranya adalah Ferungulata, yang mencakup karnivora, trenggiling, ungulata berkuku ganjil, dan ungulata berkuku genap.[10][11][12][13][14] Satu studi menempatkan Chiroptera sebagai takson saudara bagi ungulata berkuku ganjil (Perissodactyla).[15]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| Pohon filogenetika yang menunjukkan Chiroptera di dalam Laurasiatheria, dengan Fereuungulata sebagai takson saudaranya menurut sebuah studi tahun 2013[14] |
.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
.jpg)
.jpg)
Hipotesis primata terbang mengusulkan bahwa ketika adaptasi untuk terbang dihilangkan, megabat berkerabat dengan primata dan kubung melalui fitur anatomis yang tidak dimiliki oleh mikrobat, sehingga kemampuan terbang berevolusi dua kali pada mamalia.[16] Studi genetik sangat mendukung leluhur bersama dari semua kelelawar dan asal usul tunggal kemampuan terbang pada mamalia.[1][16]
Bukti koevolusi
[sunting | sunting sumber]Sebuah analisis molekuler independen yang mencoba menetapkan kapan ektoparasit kelelawar (kutu busuk) berevolusi sampai pada kesimpulan bahwa kutu busuk yang mirip dengan yang dikenal saat ini (semua garis keturunan utama yang masih ada, yang semuanya memakan darah kelelawar) telah berdiversifikasi dan menetap lebih dari 100 juta tahun yang lalu. Hal ini menunjukkan bahwa mereka pada awalnya berevolusi pada inang bukan kelelawar dan "kelelawar dikolonisasi beberapa kali secara independen, kecuali jika asal usul evolusi kelelawar telah diperkirakan terlalu rendah secara kasar."[17] Tidak ada analisis yang memberikan perkiraan umur garis keturunan kutu yang berasosiasi dengan kelelawar. Namun, anggota tertua yang diketahui dari garis keturunan ektoparasit kelelawar yang berbeda (lalat kelelawar), berasal dari sekitar 20 juta tahun yang lalu, jauh setelah asal usul kelelawar.[18] Famili cocopet ektoparasit kelelawar Arixeniidae tidak memiliki catatan fosil, tetapi diyakini tidak berasal lebih dari 23 juta tahun yang lalu.[19]
Sistematika dalam
[sunting | sunting sumber]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hubungan internal Chiroptera, dibagi menjadi klad megabat dan mikrobat tradisional, menurut sebuah studi tahun 2011[20] |
.jpg){kind=small}
Sebuah studi tahun 2011 mendukung pemisahan megabat dan mikrobat.[20] Namun, bukti lain dan yang lebih baru menunjukkan bahwa megabat termasuk ke dalam kelompok mikrobat.[14] Dua subordo baru telah diusulkan; Yinpterochiroptera mencakup Pteropodidae, atau famili megabat, serta famili Rhinolophidae, Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae, dan Rhinopomatidae. Yangochiroptera mencakup famili kelelawar lainnya (yang semuanya menggunakan ekolokasi laring), sebuah kesimpulan yang didukung oleh studi DNA tahun 2005.[21] Sebuah studi filogenomik tahun 2013 mendukung dua subordo baru yang diusulkan tersebut.[14]
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| Hubungan internal Chiroptera, dengan megabat dimasukkan ke dalam Yinpterochiroptera, menurut sebuah studi tahun 2013[14] |
Penemuan fosil kelelawar awal tahun 2003 dari Formasi Green River yang berusia 52 juta tahun, Onychonycteris finneyi, menunjukkan bahwa kemampuan terbang berevolusi sebelum kemampuan ekolokasi. Tidak seperti kelelawar modern, Onychonycteris memiliki cakar pada kelima jarinya. Ia juga memiliki kaki belakang yang lebih panjang dan lengan bawah yang lebih pendek, yang kemungkinan merupakan adaptasi untuk memanjat. Kelelawar seukuran telapak tangan ini memiliki sayap yang pendek dan lebar, yang menunjukkan bahwa ia tidak dapat terbang secepat atau sejauh spesies kelelawar yang muncul kemudian. Alih-alih mengepakkan sayapnya terus-menerus saat terbang, Onychonycteris mungkin berganti-ganti antara mengepak dan meluncur di udara.[1] Oleh karena itu, kemampuan terbang pada kelelawar kemungkinan berkembang dari meluncur,[22] dan pada hewan yang bergerak di pepohonan (arboreal), bukan pelari di tanah (terestrial). Model perkembangan terbang ini, yang umum dikenal sebagai teori "trees-down" (dari pohon ke bawah), menyatakan bahwa kelelawar pertama kali terbang dengan memanfaatkan ketinggian dan gravitasi untuk turun menyergap mangsa, alih-alih berlari cukup cepat untuk lepas landas dari permukaan tanah.[23][24]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Hubungan kekerabatan famili kelelawar menurut studi tahun 2023 yang menggunakan DNA mitokondria dan inti dari 151 spesies. Dua metode analisis yang berbeda digunakan dan menghasilkan pohon yang hampir identik, kecuali posisi Emballonuroidea dan hubungan antara Rhinolophidae, Hipposideridae, dan Rhinonycteridae, yang direpresentasikan sebagai politomi.[25] |
Filogeni molekuler ini kontroversial karena mengarah pada ketiadaan leluhur bersama yang unik pada mikrobat, yang menyiratkan bahwa beberapa transformasi yang tampaknya tidak mungkin telah terjadi. Kemungkinan pertama adalah bahwa ekolokasi laring berevolusi dua kali pada kelelawar, sekali pada Yangochiroptera dan sekali pada rhinolophoid.[26] Kemungkinan kedua adalah bahwa ekolokasi laring memiliki asal usul tunggal pada Chiroptera, lalu menghilang pada famili Pteropodidae (semua megabat), dan kemudian berevolusi sebagai sistem klik lidah pada genus Rousettus.[27] Analisis urutan gen vokalisasi FoxP2 tidak dapat menyimpulkan apakah ekolokasi laring hilang pada pteropodid atau justru baru muncul pada garis keturunan yang melakukan ekolokasi.[28] Ekolokasi kemungkinan pertama kali berasal dari panggilan komunikatif pada kelelawar. Kelelawar Eosen Icaronycteris (52 juta tahun yang lalu) dan Palaeochiropteryx memiliki adaptasi kranial yang mengindikasikan kemampuan untuk menghasilkan suara ultrasonik. Kemampuan ini mungkin pada awalnya digunakan terutama untuk mencari serangga di tanah dan memetakan lingkungan sekitarnya dalam fase meluncur, atau untuk tujuan komunikasi. Setelah adaptasi terbang terbentuk, kemampuan ini mungkin disempurnakan untuk menargetkan mangsa yang terbang.[22] Sebuah analisis tahun 2008 terhadap gen pendengaran Prestin tampaknya mendukung gagasan bahwa ekolokasi berkembang secara independen setidaknya dua kali, alih-alih hilang secara sekunder pada pteropodid,[29] namun analisis ontogenik koklea mendukung bahwa ekolokasi laring hanya berevolusi satu kali.[30]
Klasifikasi
[sunting | sunting sumber]Kelelawar adalah mamalia berplasenta. Setelah hewan pengerat, mereka adalah ordo terbesar, yang mencakup sekitar 20% dari spesies mamalia yang diketahui.[31][32] Pada tahun 1758, Carl Linnaeus mengklasifikasikan tujuh spesies kelelawar yang ia ketahui ke dalam genus Vespertilio di dalam ordo Primata. Sekitar dua puluh tahun kemudian, naturalis Jerman Johann Friedrich Blumenbach memberi mereka ordo tersendiri, Chiroptera.[33] Sejak saat itu, jumlah spesies yang dideskripsikan telah meningkat menjadi lebih dari 1.500,[34] yang secara tradisional diklasifikasikan menjadi dua subordo: Megachiroptera (megabat), dan Microchiroptera (mikrobat/kelelawar yang melakukan ekolokasi).[35] Tidak semua megabat berukuran lebih besar daripada mikrobat.[36] Beberapa karakteristik membedakan kedua kelompok tersebut. Mikrobat menggunakan ekolokasi untuk navigasi dan mencari mangsa, tetapi megabat, selain dari genus Rousettus, tidak melakukannya.[37] Oleh karena itu, megabat memiliki penglihatan yang berkembang dengan baik.[35] Megabat memiliki cakar pada jari kedua tungkai depan, telinga luar yang tepinya menyatu membentuk cincin, dan tidak memiliki ekor.[38][35] Mereka hanya mengonsumsi materi tumbuhan seperti buah dan nektar.[35]
Di bawah ini adalah bagan tabel yang mengikuti klasifikasi famili kelelawar yang diakui oleh berbagai penulis volume kesembilan Handbook of the Mammals of the World yang diterbitkan pada tahun 2019:[39]
.jpg)
.jpg)
_(7027172215).jpg)
Anatomi dan fisiologi
[sunting | sunting sumber]Tengkorak dan susunan gigi
[sunting | sunting sumber]
Bentuk kepala dan gigi kelelawar bervariasi tergantung pada spesiesnya. Secara umum, megabat memiliki penampilan menyerupai rubah dengan wajah dan telinga yang panjang, sehingga mereka dijuluki "rubah terbang".[35] Di antara mikrobat, moncong yang lebih panjang diasosiasikan dengan pemakan nektar,[40] sementara kelelawar vampir memiliki moncong yang tereduksi.[41] Jumlah gigi pada kelelawar bervariasi antara 38 gigi pada spesies kecil pemakan serangga, hingga sesedikit 20 gigi pada kelelawar vampir. Pola makan serangga bercangkang keras membutuhkan gigi yang lebih sedikit namun lebih besar serta gigi taring yang lebih panjang dan rahang bawah yang lebih kekar. Pada kelelawar pemakan nektar, gigi taringnya panjang sementara gigi pipinya tereduksi. Pada mikrobat pemakan buah, bonjol (cusp) gigi pipi beradaptasi untuk menghancurkan.[40] Gigi seri atas kelelawar vampir tidak memiliki email, yang membuatnya tetap setajam silet.[41] Kekuatan gigitan kelelawar kecil dihasilkan melalui keuntungan mekanis, yang memungkinkan mereka menggigit menembus pelindung serangga yang mengeras atau kulit buah.[42]
Sayap, kulit, dan penerbangan
[sunting | sunting sumber]Kelelawar adalah satu-satunya mamalia yang mampu melakukan penerbangan berkelanjutan, berbeda dengan kemampuan meluncur pada tupai terbang, kubung, dan sugar glider.[43][44] Kelelawar tercepat, kelelawar ekor bebas Meksiko (Tadarida brasiliensis), dapat mencapai kelajuan darat 160 km/h (100 mph).[45]
Tulang jari kelelawar yang fleksibel memiliki penampang pipih dan semakin kurang termineralisasi ke arah ujung.[46][47] Pemanjangan jari-jari kelelawar, fitur utama yang diperlukan untuk perkembangan sayap, disebabkan oleh regulasi tinggi protein morfogenetik tulang (Bmp). Selama perkembangan embrio, gen yang mengontrol sinyal Bmp, Bmp2, mengalami peningkatan ekspresi pada tungkai depan kelelawar – yang mengakibatkan perpanjangan jari-jari tangan. Perubahan genetik krusial ini membantu menciptakan tungkai khusus yang diperlukan untuk penerbangan bertenaga. Proporsi relatif jari-jari tungkai depan kelelawar yang masih hidup dibandingkan dengan kelelawar fosil Eosen tidak memiliki perbedaan yang signifikan, menunjukkan bahwa morfologi sayap kelelawar telah terlestari selama lebih dari lima puluh juta tahun.[48] Selama terbang, tulang mengalami tegangan pembengkokan dan geser; tegangan pembengkokan lebih kecil daripada pada mamalia darat, sedangkan tegangan geser lebih besar. Tulang sayap kelelawar kurang tahan terhadap kepatahan dibandingkan tulang burung.[49]
Seperti pada mamalia lain, dan tidak seperti pada burung, tulang pengumpil adalah komponen utama lengan bawah. Kelelawar memiliki lima jari yang memanjang, yang semuanya memancar di sekitar pergelangan tangan. Ibu jari mengarah ke depan dan menyokong tepi depan sayap, dan jari-jari lainnya menahan tegangan pada selaput sayap. Jari kedua dan ketiga membentang di sepanjang ujung sayap, memungkinkan sayap ditarik ke depan melawan gaya hambat aerodinamis, tanpa harus menjadi tebal seperti pada sayap pterosaurus. Jari keempat dan kelima membentang dari pergelangan tangan ke tepi belakang, dan menahan gaya tekuk yang disebabkan oleh udara yang mendorong selaput kaku ke atas. Lutut mengarah ke atas dan ke luar selama terbang karena perlekatan tulang paha, sementara sendi pergelangan kaki dapat menekuk tepi belakang ke bawah.[50]
Karena sendi mereka yang fleksibel, kelelawar lebih lincah dan lebih tangkas daripada mamalia peluncur.[51] dan sayap mereka yang tipis dan bersendi memungkinkan mereka bermanuver lebih akurat daripada burung, serta terbang dengan gaya angkat lebih besar dan gaya hambat lebih kecil.[52] Dengan melipat sayap ke arah tubuh saat kepakan ke atas, mereka menghemat energi sebesar 35 persen selama penerbangan.[47] Otot terbang yang digunakan untuk kepakan ke atas terletak di punggung, sedangkan untuk kepakan ke bawah terletak di dada. Hal ini berbeda dengan burung yang kedua jenis ototnya berada di dada.[53] Kelelawar pemakan nektar dan serbuk sari dapat melayang diam (hovering) dengan cara yang mirip dengan burung kolibri. Tepi depan sayap yang tajam dapat menciptakan vorteks, yang memberikan gaya angkat. Vorteks tersebut dapat distabilkan dengan cara hewan tersebut mengubah kelengkungan sayapnya.[54]
Patagium adalah selaput sayap; yang membentang dari tulang lengan dan jari, ke sisi tubuh dan tungkai belakang.[55] Sejauh mana ekor kelelawar melekat pada patagium dapat bervariasi menurut spesies, dengan beberapa memiliki ekor yang sepenuhnya bebas atau bahkan tidak memiliki ekor.[40] Pada embrio kelelawar, hanya kaki belakang yang mengalami apoptosis (kematian sel terprogram), sedangkan kaki depan mempertahankan selaput di antara jari-jari yang menjadi selaput sayap.[56] Struktur ini meliputi jaringan ikat, serat elastis, saraf, otot, dan pembuluh darah. Otot-otot menjaga selaput tetap kencang saat hewan itu terbang.[55]
Sementara kulit pada tubuh kelelawar tertutup rambut dan kelenjar keringat dengan epidermis, dermis, dan lapisan subkutan berlemak, patagium adalah lapisan ganda epidermis yang sangat tipis yang dipisahkan oleh pusat jaringan ikat, yang kaya akan kolagen dan serat elastis.[57][58] Permukaan sayap dilengkapi dengan reseptor yang sensitif terhadap sentuhan pada benjolan kecil yang disebut sel Merkel. Setiap benjolan memiliki rambut kecil di tengahnya, yang memungkinkan kelelawar mendeteksi dan beradaptasi dengan perubahan aliran udara; kegunaan utamanya adalah untuk menilai kecepatan paling efisien untuk terbang, dan mungkin juga untuk menghindari stall.[59] Kelelawar insektivora juga dapat menggunakan rambut taktil saat bermanuver untuk menangkap serangga terbang.[51] Meskipun rapuh, selaput ini dapat sembuh dengan cepat dan tumbuh kembali saat robek.[60][61]
Fotoluminesensi telah dilaporkan pada setidaknya enam spesies Amerika Utara berdasarkan 60 spesimen museum. Sayap, uropatagium (di sekitar ekor), dan tungkai belakang kelelawar ini bersinar hijau saat terpapar sinar UV.[62] Penjelasan untuk hal ini belum pasti, dan beberapa pihak menduga fenomena tersebut merupakan artefak dari teknik yang digunakan untuk mengeringkan spesimen bagi penyimpanan museum.[63][64]
Perilaku bertengger dan gaya berjalan
[sunting | sunting sumber]
Saat tidak terbang, kelelawar menggantung terbalik dengan kakinya, suatu postur yang dikenal sebagai bertengger. Sebagian besar megabat bertengger dengan kepala ditekuk ke arah perut, sedangkan sebagian besar mikrobat bertengger dengan leher ditekuk ke arah punggung. Perbedaan ini disebabkan oleh struktur vertebra servikalis atau tulang leher pada kedua kelompok tersebut, yang jelas berbeda.[65] Tendon memungkinkan kelelawar menggantung di tempat bertengger tanpa mengeluarkan tenaga, yang hanya diperlukan saat akan melepaskan diri.[66]
Kelelawar terlihat lebih canggung saat merangkak di tanah, meskipun beberapa spesies seperti kelelawar ekor pendek Selandia Baru (Mystacina tuberculata) dan kelelawar vampir biasa (Desmodus rotundus) cukup gesit. Spesies-spesies ini menggerakkan tungkai mereka satu per satu, namun kelelawar vampir mempercepat gerak dengan melompat, menggunakan sayap yang terlipat untuk mendorong tubuh mereka ke depan. Kelelawar vampir kemungkinan berevolusi dengan gaya berjalan ini untuk mengendap-endap mendekati inangnya, sementara kelelawar ekor pendek turun ke tanah karena kurangnya persaingan dari mamalia lain. Lokomosi darat tampaknya tidak memengaruhi kemampuan terbang mereka.[67]
Sistem internal
[sunting | sunting sumber]Kelelawar memiliki sistem peredaran darah yang efisien. Mereka tampaknya memanfaatkan venomotion yang sangat kuat, yaitu kontraksi ritmis otot dinding pembuluh balik (vena). Pada sebagian besar mamalia, dinding vena terutama memberikan resistansi pasif, mempertahankan bentuknya saat darah terdeoksigenasi mengalir melaluinya, namun pada kelelawar, dinding vena tampaknya secara aktif mendukung aliran darah kembali ke jantung dengan aksi pemompaan ini.[68][69] Karena tubuh mereka yang kecil dan ringan, kelelawar tidak berisiko mengalami penumpukan darah di kepala saat bertengger.[70] Dibandingkan dengan mamalia darat yang berukuran sama, jantung kelelawar bisa mencapai tiga kali lebih besar, dan memompa lebih banyak darah, sementara kadar oksigen darahnya dua kali lebih banyak.[71] Mikrobat yang aktif dapat mencapai detak jantung 1.000 denyut per menit.[72]
Kelelawar memiliki sistem pernapasan yang sangat teradaptasi untuk mengatasi tuntutan penerbangan bertenaga. Mereka memiliki paru-paru yang relatif besar dan banyak spesies memiliki luas permukaan alveolar dan volume darah kapiler paru yang secara proporsional lebih besar daripada mamalia lain.[73] Selama penerbangan, siklus pernapasan memiliki hubungan satu-ke-satu dengan siklus kepakan sayap.[74] Paru-paru mamalia mereka mencegah mereka terbang pada ketinggian tinggi.[50] Kelelawar juga dapat memenuhi kebutuhan oksigen dengan melakukan pertukaran gas melalui patagium sayap. Saat kelelawar merentangkan sayapnya, hal itu memungkinkan peningkatan rasio luas permukaan terhadap volume, dengan 85% luas permukaan adalah sayapnya.[75] Pembuluh subkutan pada selaput tersebut terletak di dekat permukaan dan memungkinkan difusi oksigen dan karbon dioksida.[76]
Sistem pencernaan kelelawar bervariasi tergantung pada spesies kelelawar dan makanannya. Pencernaan berlangsung relatif cepat untuk memenuhi kebutuhan energi penerbangan. Kelelawar insektivora mungkin memiliki enzim pencernaan tertentu untuk memproses serangga dengan lebih baik, seperti kitinase untuk memecah eksoskeleton kitin mereka.[77] Kelelawar vampir, mungkin karena diet darahnya, adalah unik di antara vertebrata karena mereka tidak memiliki enzim maltase, yang memecah gula maltosa, di saluran pencernaan mereka. Kelelawar nektarivora dan frugivora memiliki lebih banyak enzim maltase dan sukrase daripada insektivora, untuk mengatasi kandungan gula yang lebih tinggi dalam diet mereka.[78]
Adaptasi ginjal kelelawar bervariasi sesuai dengan diet mereka. Kelelawar karnivora dan vampir mengonsumsi protein dalam jumlah besar dan dapat mengeluarkan urine yang pekat; ginjal mereka memiliki korteks tipis dan papila ginjal yang panjang. Kelelawar frugivora tidak memiliki kemampuan itu dan memiliki ginjal yang beradaptasi untuk retensi elektrolit karena diet mereka yang rendah elektrolit; maka dari itu, ginjal mereka memiliki korteks yang tebal dan papila kerucut yang sangat pendek.[78] Terbang membuat kelelawar memiliki metabolisme yang relatif tinggi, yang meningkatkan kehilangan air melalui pernapasan. Lipid yang dikenal sebagai serebrosida menahan air dalam suhu dingin tetapi memungkinkan penguapan melalui kulit dalam suhu panas untuk mendinginkan tubuh mereka.[79] Air membantu menjaga keseimbangan ionik dalam darah, sistem termoregulasi, serta sistem urinaria dan limbah. Mereka juga rentan terhadap keracunan urea darah jika mereka tidak menerima cukup cairan.[80]
Struktur sistem rahim pada kelelawar betina dapat bervariasi menurut spesies, dengan beberapa memiliki dua tanduk rahim sementara yang lain memiliki satu ruang utama tunggal.[81]
Indra
[sunting | sunting sumber]Ekolokasi dan pendengaran
[sunting | sunting sumber]
Mikrobat dan beberapa megabat memancarkan suara ultrasonik untuk menghasilkan gema. Intensitas suara gema ini bergantung pada tekanan subglotis. Otot krikotiroid kelelawar, yang terletak di dalam laring, mengontrol frekuensi pulsa orientasi, yang merupakan fungsi penting.[82] Dengan membandingkan pulsa yang keluar dengan gema yang kembali, kelelawar dapat mempelajari lingkungan mereka dan mendeteksi mangsa dalam kegelapan.[83] Beberapa panggilan kelelawar dapat mencapai lebih dari 140 desibel.[84] Mikrobat menggunakan laring mereka untuk memancarkan sinyal ekolokasi melalui mulut atau hidung.[85] Frekuensi panggilan kelelawar berkisar dari serendah 11 kHz hingga setinggi 212 kHz.[86] Hidung berbagai kelompok kelelawar memiliki perpanjangan berdaging, yang dikenal sebagai daun hidung, yang berperan dalam transmisi suara.[87]
Dalam ekolokasi siklus kerja rendah (low-duty cycle), kelelawar dapat memisahkan panggilan mereka dan gema yang kembali berdasarkan waktu. Mereka harus mengatur waktu panggilan pendek mereka agar selesai sebelum gema kembali.[86] Dalam ekolokasi siklus kerja tinggi (high-duty cycle), kelelawar memancarkan panggilan terus-menerus dan memisahkan pulsa serta gema dalam frekuensi menggunakan efek Doppler dari pergerakan mereka saat terbang. Pergeseran gema yang kembali menghasilkan informasi yang berkaitan dengan pergerakan dan lokasi mangsa kelelawar. Kelelawar ini harus menangani perubahan geseran Doppler akibat perubahan kecepatan terbang mereka. Mereka telah beradaptasi untuk mengubah frekuensi emisi pulsa mereka dalam hubungannya dengan kecepatan terbang mereka sehingga gema tetap kembali dalam rentang pendengaran yang optimal.[86][88]
Selain melakukan ekolokasi mangsa, telinga kelelawar sensitif terhadap suara yang dibuat oleh mangsa mereka, seperti kepakan sayap ngengat. Geometri kompleks punggungan pada permukaan bagian dalam telinga kelelawar membantu memfokuskan sinyal ekolokasi secara tajam, dan untuk mendengarkan secara pasif suara lain yang dihasilkan oleh mangsa. Punggungan ini dapat dianggap sebagai ekuivalen akustik dari lensa Fresnel.[89] Kelelawar dapat memperkirakan ketinggian target mereka menggunakan pola interferensi dari gema yang memantul dari tragus, sebuah lipatan kulit di telinga luar.[90]
Melalui pemindaian berulang, kelelawar dapat secara mental membangun citra akurat tentang lingkungan tempat mereka bergerak dan mangsa mereka.[91] Banyak spesies ngengat telah memanfaatkan hal ini, seperti banyak ngengat harimau, yang menghasilkan sinyal ultrasonik aposematik untuk memperingatkan kelelawar bahwa mereka terlindungi secara kimiawi dan karena itu tidak enak rasanya.[92] Beberapa ngengat harimau dapat menghasilkan sinyal untuk mengacaukan ekolokasi kelelawar.[93] Pada beberapa spesies ngengat, organ pendengaran timpanum menyebabkan serangga tersebut melakukan manuver menghindar yang acak ketika mendeteksi panggilan kelelawar.[94]
Penglihatan
[sunting | sunting sumber]Mikrobat cenderung memiliki mata yang kecil, tetapi masih sensitif terhadap cahaya dan tidak ada spesies yang benar-benar buta.[95] Sebagian besar mikrobat memiliki penglihatan mesopik, yang berarti mereka dapat mendeteksi cahaya hanya pada tingkat rendah, sedangkan mamalia lain memiliki penglihatan fotopik, yang memungkinkan penglihatan warna. Mikrobat mungkin menggunakan penglihatan mereka untuk orientasi dan saat bepergian antara tempat bertengger dan tempat mencari makan, karena ekolokasi hanya efektif dalam jarak pendek. Spesies megabat umumnya memiliki penglihatan yang baik dan mungkin memiliki kemampuan melihat warna untuk membantu mereka membedakan buah yang matang. Beberapa spesies dapat mendeteksi ultraviolet (UV). Karena tubuh beberapa mikrobat memiliki pewarnaan yang berbeda, mereka mungkin mampu membedakan warna.[43][96][97][98]
Penciuman
[sunting | sunting sumber]Di antara spesies kelelawar, megabat cenderung memiliki indra penciuman yang lebih berkembang, dan sangat sensitif terhadap ester yang ditemukan pada buah matang.[99] Demikian pula, penciuman juga penting bagi kelelawar vampir, yang mendeteksi inang potensial melalui bulu atau kotoran mereka.[100] Kelelawar insektivora kurang menggunakan penciuman saat mencari makan karena mereka mengandalkan ekolokasi untuk mencari mangsa.[99]
Magnetoresepsi dan pengindraan inframerah
[sunting | sunting sumber]Seperti burung, sensitivitas mikrobat terhadap medan magnet Bumi memberi mereka magnetoresepsi yang hebat. Mikrobat menggunakan kompas berbasis polaritas, yang berarti mereka dapat membedakan utara dan selatan, tidak seperti burung, yang menggunakan kekuatan medan magnet untuk membedakan garis lintang, yang mungkin digunakan dalam perjalanan jarak jauh. Mekanisme ini kemungkinan melibatkan partikel magnetit.[101][102] Kelelawar vampir adalah satu-satunya mamalia yang menggunakan pengindraan inframerah; sensor panas di sekitar hidung memungkinkan mereka mendeteksi pembuluh darah di dekat permukaan kulit target mereka.[103]
Termoregulasi
[sunting | sunting sumber]
Kelelawar tropis cenderung homoiterm (memiliki suhu tubuh yang stabil), sementara spesies iklim sedang dan subtropis yang melakukan hibernasi atau torpor lebih bersifat heteroterm (suhu tubuh dapat bervariasi).[104][105] Dibandingkan dengan mamalia lain, kelelawar memiliki konduktivitas termal yang tinggi. Mereka kehilangan panas melalui sayap saat direntangkan, sehingga kelelawar yang beristirahat membungkus diri dengan sayapnya agar tetap hangat. Kelelawar yang lebih kecil umumnya memiliki tingkat metabolisme yang lebih tinggi daripada kelelawar yang lebih besar, sehingga perlu mengonsumsi lebih banyak makanan untuk mempertahankan homoitermi.[106]
Kelelawar mungkin menghindari terbang pada siang hari untuk mencegah panas berlebih di bawah sinar matahari, karena mereka akan menyerap radiasi matahari melalui selaput sayap mereka yang gelap. Kelelawar mungkin tidak dapat melepaskan panas jika suhu lingkungan terlalu tinggi;[107] mereka menggunakan air liur untuk mendinginkan diri dalam kondisi ekstrem.[108] Di antara megabat, kalong Pteropus hypomelanus menggunakan air liur dan mengipas-ngipaskan sayap untuk mendinginkan diri saat bertengger selama bagian terpanas di siang hari.[109] Di antara mikrobat, miotis Yuma (Myotis yumanensis), kelelawar ekor bebas Meksiko (Tadarida brasiliensis), dan kelelawar pucat (Antrozous pallidus) mengatasi suhu hingga 45 °C (113 °F) dengan terengah-engah, mengeluarkan air liur, dan menjilati bulu mereka untuk meningkatkan pendinginan evaporatif; hal ini cukup untuk melepaskan dua kali produksi panas metabolisme mereka.[110]
Selama torpor, kelelawar menurunkan suhu tubuh mereka menjadi 6–30 °C (43–86 °F), sementara penggunaan energi mereka berkurang sebesar 50 hingga 99%.[111] Kelelawar tropis mungkin menggunakannya untuk mengurangi kemungkinan tertangkap oleh predator saat mencari makan.[112] Megabat umumnya diyakini bersifat homoiterm, tetapi tiga spesies megabat kecil, dengan massa sekitar 50 gram (1+3⁄4 ons), diketahui menggunakan torpor: kelelawar bunga umum (Syconycteris australis), kelelawar nektar lidah panjang (Macroglossus minimus), dan kelelawar hidung tabung timur (Nyctimene robinsoni). Keadaan torpor berlangsung lebih lama di musim panas bagi megabat daripada di musim dingin.[113]
Selama hibernasi, kelelawar memasuki keadaan torpor dan menurunkan suhu tubuhnya selama 99,6% dari periode hibernasi mereka; bahkan selama periode terjaga, ketika suhu tubuh mereka kembali normal, mereka terkadang memasuki keadaan torpor dangkal, yang dikenal sebagai "keterjagaan heterotermik".[114] Beberapa kelelawar menjadi dorman selama suhu yang lebih tinggi untuk tetap sejuk di bulan-bulan musim panas (estivasi).[115]
Kelelawar heteroterm selama migrasi panjang dapat terbang pada malam hari dan masuk ke keadaan torpor saat bertengger di siang hari. Berbeda dengan burung migran, yang terbang pada siang hari dan makan pada malam hari, kelelawar nokturnal memiliki konflik antara bepergian dan makan. Energi yang dihemat mengurangi kebutuhan makanan mereka, dan juga mengurangi durasi migrasi, yang dapat mencegah mereka menghabiskan terlalu banyak waktu di tempat asing, dan mengurangi predasi. Pada beberapa spesies, individu yang hamil menggunakan keadaan torpor yang lebih moderat untuk menjaga perkembangan janin, sambil tetap menghemat energi.[116][117]
Ukuran
[sunting | sunting sumber]Kelelawar terkecil, dan salah satu mamalia terkecil, adalah Kelelawar berhidung babi Kitti (Craseonycteris thonglongyai), yang memiliki panjang 29–33 mm (1+1⁄8–1+1⁄4 in), dengan panjang lengan bawah 150-milimeter (6 in), dan berat 2 oz (56+11⁄16 g).[118] Spesies terbesar adalah Kalong mahkota emas, (Acerodon jubatus), yang dapat berbobot 15 kg (33 pon) dengan rentang sayap 16 m (52 ft 6 in).[119] Kelelawar yang lebih besar cenderung menggunakan frekuensi yang lebih rendah dan kelelawar yang lebih kecil menggunakan frekuensi yang lebih tinggi untuk ekolokasi; ekolokasi frekuensi tinggi lebih baik dalam mendeteksi mangsa yang lebih kecil. Mangsa kecil mungkin tidak ada dalam makanan kelelawar besar karena mereka tidak dapat mendeteksinya.[120]
Ekologi
[sunting | sunting sumber].jpg)
Kemampuan terbang telah memungkinkan kelelawar menjadi salah satu kelompok mamalia yang paling tersebar luas,[121] ditemukan hampir di mana saja kecuali daerah kutub, beberapa pulau terpencil, dan puncak gunung yang sangat tinggi.[40][122] Keanekaragaman spesies lebih besar di daerah tropis daripada di daerah beriklim sedang.[123] Kelelawar mencakup sekitar 66% dari seluruh individu mamalia, meskipun hanya 10% dari total biomassa mamalia darat liar.[124] Spesies yang berbeda memilih habitat yang berbeda selama musim yang berbeda, termasuk pantai laut, pegunungan, hutan hujan, dan gurun, tetapi mereka membutuhkan tempat bertengger yang sesuai. Tempat bertengger kelelawar dapat ditemukan di lubang pohon, celah, dedaunan, dan bahkan bangunan buatan manusia, dan termasuk "tenda" yang dibangun kelelawar dengan daun;[122] Megabat umumnya bertengger di pepohonan.[125] Kelelawar biasanya nokturnal,[40] tetapi diketahui menunjukkan perilaku diurnal di daerah beriklim sedang selama musim panas untuk menutupi kekurangan makan pada malam hari,[126][127] dan di tempat yang ancaman predator dari burungnya kecil.[128][129]
Di daerah beriklim sedang, beberapa kelelawar bermigrasi ke sarang hibernasi musim dingin, biasanya gua dan tambang, tempat mereka mengalami torpor selama cuaca dingin, tidak pernah bangun dan bergantung pada lemak yang tersimpan. Demikian pula kelelawar tropis mengalami estivasi selama periode panas dan kekeringan yang berkepanjangan.[130] Kelelawar jarang terbang di tengah hujan, mungkin karena basah membuat mereka mengeluarkan lebih banyak energi dan tetesan hujan mengganggu ekolokasi mereka.[131] Mereka tampaknya berselancar di atas badai saat bepergian untuk melahirkan di suhu yang lebih hangat.[132]
Makanan dan perilaku makan
[sunting | sunting sumber]Spesies kelelawar yang berbeda memiliki makanan yang berbeda, termasuk serangga, nektar, serbuk sari, buah, dan bahkan vertebrata.[133] Megabat sebagian besar adalah pemakan buah, nektar, dan serbuk sari.[134][40] Karena ukurannya yang kecil, metabolisme yang tinggi, dan pembakaran energi yang cepat melalui penerbangan, kelelawar harus mengonsumsi makanan dalam jumlah besar untuk ukuran mereka. Kelelawar insektivora dapat memakan lebih dari 120 persen berat tubuhnya per hari, sementara kelelawar frugivora dapat memakan lebih dari dua kali berat tubuhnya.[135] Mereka dapat menempuh jarak yang signifikan setiap malam, terkadang hingga 385 km (239 mi) pada kelelawar berbintik (Euderma maculatum), untuk mencari makanan.[136] Kelelawar dapat memperoleh air dari makanan yang mereka makan atau minum dari sumber seperti danau dan sungai, terbang di atas permukaan dan mencelupkan lidah mereka ke dalam air.[137]
Kelelawar sebagai satu kelompok tampaknya kehilangan kemampuan sintesis vitamin C.[138] Kehilangan seperti itu tercatat pada 34 spesies kelelawar dari enam famili utama, baik pemakan serangga maupun buah, dengan penyebabnya adalah mutasi tunggal yang diwarisi dari leluhur bersama.[139][a] Sintesis vitamin C telah tercatat pada setidaknya dua spesies kelelawar, Codot leschenault (Rousettus leschenaultii) dan ong-gong besar (Hipposideros armiger).[140]
Serangga dan invertebrata
[sunting | sunting sumber]Sebagian besar kelelawar, terutama di daerah beriklim sedang, memangsa serangga. Makanan kelelawar insektivora dapat mencakup banyak spesies,[141] termasuk lalat, nyamuk, kumbang, ngengat, belalang, jangkrik, rayap, lebah, tawon, lalat sehari, dan lalat kadis.[40][142][143] Mereka juga akan memakan artropoda lain seperti laba-laba, kalajengking, kelabang, lobster, dan udang.[144] Sejumlah besar kelelawar ekor bebas Meksiko (Tadarida brasiliensis) terbang ratusan meter di atas tanah di Texas tengah untuk memakan ngengat yang bermigrasi.[145] Spesies yang memburu serangga saat terbang, seperti kelelawar cokelat kecil (Myotis lucifugus) dan kelelawar merah timur (Lasiurus borealis) dapat menangkap serangga di udara secara langsung dengan mulut, atau menggunakan selaput ekor atau sayap mereka.[146] Kelelawar telinga panjang cokelat (Plecotus auritus) yang bergerak lambat memetik serangga dari tumbuh-tumbuhan sementara banyak spesies kelelawar tapal kuda menunggu mangsanya dari tempat bertengger.[40] Beberapa kelelawar mungkin membawa serangga ke tempat bertengger dan memakannya di sana.[147] Kelelawar pemakan artropoda yang hidup di lintang tinggi harus mengonsumsi mangsa dengan nilai energi yang lebih tinggi daripada kelelawar tropis.[148]
Materi tumbuhan
[sunting | sunting sumber]
Konsumsi buah, nektar, serbuk sari, dan materi tumbuhan lainnya terjadi pada megabat dan kelelawar hidung daun Dunia Baru. Kelelawar lebih menyukai buah yang matang, dan biasanya menariknya dari pohon lalu bepergian ke tempat lain untuk makan, kemungkinan untuk menghindari predator, meskipun megabat yang lebih besar mungkin makan di tempat pada pohon yang berbuah.[149] Kelelawar buah Jamaika (Artibeus jamaicensis) telah tercatat membawa buah seberat 50 g (1,8 oz).[150] Banyak spesies tanaman bergantung pada kelelawar untuk penyebaran biji.[151][152][153] Kelelawar pemakan buah terkadang mengunyah daun untuk menghisap sarinya, lalu memuntahkannya. Kelelawar tampaknya tidak dapat mencerna selulosa.[154]
Kelelawar pemakan nektar telah memperoleh adaptasi khusus. Kelelawar ini memiliki moncong panjang dan lidah panjang yang dapat dijulurkan serta ditutupi bulu-bulu halus yang membantu mereka makan pada bunga dan tanaman tertentu.[153][155] Kelelawar nektar bibir tabung (Anoura fistulata) memiliki lidah yang secara proporsional lebih panjang daripada mamalia mana pun dan merupakan satu-satunya spesies yang mampu menjangkau jauh ke dalam bunga Centropogon nigri. Saat lidah ditarik kembali, lidah tersebut ditarik ke dalam rongga dada.[156] Karena fitur-fitur ini, kelelawar pemakan nektar tidak dapat dengan mudah beralih ke sumber makanan lain pada masa kelangkaan, membuat mereka lebih berisiko punah dibandingkan spesies lain.[157][158] Makan nektar juga membantu berbagai jenis tanaman, karena kelelawar ini bertindak sebagai penyerbuk, saat serbuk sari menempel pada bulu mereka ketika makan. Sekitar 500 spesies tanaman berbunga bergantung pada penyerbukan kelelawar dan karenanya cenderung mekar pada malam hari.[153] Banyak tanaman hutan hujan dan Mediterania bergantung pada penyerbukan kelelawar.[159][151]
Vertebrata
[sunting | sunting sumber].jpg)
Beberapa kelelawar memangsa vertebrata lain, seperti ikan, katak, kadal, burung, dan mamalia.[40][160] Kelelawar bibir rumbai (Trachops cirrhosus), sebagai contoh, terampil dalam menangkap katak, menemukan mereka dengan melacak panggilan kawin mereka.[161] Kelelawar noktul besar (Nyctalus lasiopterus) akan memburu dan menangkap burung yang sedang terbang.[162][163] Beberapa spesies, seperti kelelawar bulldog besar (Noctilio leporinus), memburu ikan, terbang di atas air dan menyambarnya dengan kaki mereka yang bercakar. Mereka menggunakan ekolokasi dan mungkin disiagakan oleh riak di permukaan atau ikan yang melompat.[164] Beberapa spesies memakan kelelawar lain, termasuk kelelawar spektral (Vampyrum spectrum), dan kelelawar hantu (Macroderma gigas).[165]
Darah
[sunting | sunting sumber]Tiga spesies kelelawar vampir secara khusus memakan darah hewan (hematofagi); kelelawar vampir biasa memakan darah mamalia sementara kelelawar vampir kaki berbulu (Diphylla ecaudata) dan kelelawar vampir sayap putih (Diaemus youngi) memakan darah burung.[166] Kelelawar vampir menargetkan mangsa yang sedang tidur dan dapat mendeteksi pernapasan yang dalam.[167] Mereka menyayat dan mengupas kulit hewan tersebut dengan gigi mereka, lalu menjilati darahnya dengan lidah mereka, yang memiliki alur di bagian bawah yang beradaptasi untuk tujuan ini. Zat tertentu dalam air liur menjaga darah tetap mengalir.[168]
Predator, parasit, dan penyakit
[sunting | sunting sumber]Kelelawar menjadi mangsa bagi burung pemangsa, seperti burung hantu, elang, dan alap-alap. J. Rydell dan J. R. Speakman berpendapat bahwa kelelawar berevolusi menjadi nokturnal selama periode Eosen awal untuk menghindari predator.[169] Ahli zoologi lain menganggap bukti tersebut tidak jelas dan kontradiktif.[170] Dua puluh spesies ular Dunia Baru tropis diketahui memakan kelelawar; mereka mungkin menunggu kelelawar di pintu masuk tempat perlindungan mereka atau menyerang mereka di dalam.[171] Seperti kebanyakan mamalia, kelelawar menjadi inang bagi sejumlah parasit internal dan eksternal.[172] Di antara ektoparasit, kelelawar membawa pinjal dan tungau, serta parasit spesifik seperti kutu busuk kelelawar dan lalat kelelawar (Nycteribiidae dan Streblidae).[173][174] Kelelawar umumnya tidak menjadi inang bagi kutu, mungkin karena persaingan yang tinggi dari parasit lain termasuk yang lebih terspesialisasi.[174] Parasit internal kelelawar meliputi cacing pita, cacing gilig, dan cacing isap.[172]
.jpg)
Sindrom hidung putih adalah kondisi yang diasosiasikan dengan kematian jutaan kelelawar di Amerika Utara. Penyakit ini dinamai berdasarkan fungi putih, Pseudogymnoascus destructans, yang ditemukan tumbuh di moncong, telinga, dan sayap kelelawar yang terkena. Jamur ini sebagian besar menyebar dari kelelawar ke kelelawar, dan menyebabkan penurunan berat badan, dehidrasi, dan ketidakseimbangan elektrolit.[175][176] Jamur ini pertama kali ditemukan di bagian tengah Negara Bagian New York pada tahun 2006 dan menyebar ke 30 negara bagian AS dan lima provinsi Kanada; tingkat kematian setinggi 99% telah terjadi di gua-gua musim dingin kelelawar yang terdampak.[177][175] Untuk mengobati penyakit ini, para ilmuwan telah menggunakan bakteri kulit probiotik dan vaksin antijamur yang dapat meningkatkan kelangsungan hidup hingga 50%.[178]
Kelelawar adalah reservoir alami bagi sejumlah besar patogen zoonosis,[179] termasuk rabies, yang endemik di banyak populasi kelelawar,[180][181][182] histoplasmosis baik secara langsung maupun dalam guano,[183] virus Nipah dan Hendra,[184][185] dan kemungkinan virus ebola.[186][187] Mobilitas yang tinggi, persebaran yang luas, masa hidup yang panjang, simpatri (tumpang tindih jangkauan) spesies yang substansial, dan perilaku sosial menjadikan kelelawar sebagai inang dan vektor penyakit yang menguntungkan.[188] Tinjauan-tinjauan telah menemukan jawaban yang berbeda mengenai apakah kelelawar memiliki lebih banyak virus zoonosis (dapat menular ke manusia) daripada kelompok mamalia lain. Satu tinjauan tahun 2015 menemukan bahwa di antara mamalia; kelelawar, hewan pengerat, dan primata menyimpan virus zoonosis paling banyak dengan margin yang signifikan, meskipun kelelawar memiliki jumlah virus zoonosis yang kira-kira sama dengan hewan pengerat dan primata.[189] Tinjauan lain tahun 2020 terhadap mamalia dan burung menemukan bahwa takson reservoir bukanlah faktor penentu apakah suatu virus bersifat zoonosis. Sebaliknya, kelompok yang lebih beragam memiliki keanekaragaman virus yang lebih besar.[190]
Kelelawar tampaknya sangat resistan terhadap banyak patogen yang mereka bawa, yang menunjukkan tingkat adaptasi pada sistem kekebalan tubuh mereka.[188][191][192] Interaksi mereka dengan ternak dan hewan peliharaan, termasuk predasi oleh kelelawar vampir, memperparah risiko penularan zoonosis.[181] Kelelawar telah dikaitkan dengan kemunculan sindrom pernapasan akut berat (SARS) di Tiongkok, karena mereka bertindak sebagai inang alami bagi koronavirus, beberapa dari sebuah gua di Yunnan, salah satunya berkembang menjadi virus SARS.[183][193][194] Namun, tidak ada bukti bahwa kelelawar "menyebabkan atau menyebarkan" COVID-19.[195]
Perilaku dan riwayat hidup
[sunting | sunting sumber]Struktur sosial
[sunting | sunting sumber]Kelelawar dapat bertengger secara soliter maupun dalam koloni;[197] kelelawar ekor bebas Meksiko bertengger dalam jumlah jutaan, sementara kelelawar uban (Lasiurus cinereus) sebagian besar soliter, kecuali induk yang bersama anaknya.[198] Hidup dalam koloni besar mengurangi risiko predasi bagi individu.[40] Spesies kelelawar daerah beriklim sedang dapat melakukan pengerumunan di situs hibernasi saat musim gugur mendekat. Hal ini mungkin berfungsi untuk memandu individu muda ke situs-situs tersebut, memberi sinyal reproduksi pada individu dewasa, dan memungkinkan individu dewasa untuk berkembang biak dengan individu dari kelompok lain.[199]
Beberapa spesies memiliki struktur sosial fisi-fusi, di mana sejumlah besar kelelawar berkumpul di satu area bertengger, sembari memecah diri dan bercampur dengan sub-kelompok lain. Dalam masyarakat ini, hubungan jangka panjang terbentuk meskipun pengelompokannya bersifat dinamis.[200] Beberapa hubungan ini terdiri dari betina yang berkerabat secara matrilineal dan keturunan mereka yang masih bergantung.[201] Berbagi makanan dan saling menyelisik diketahui terjadi pada spesies seperti kelelawar vampir biasa (Desmodus rotundus).[202][203] Felatio homoseksual telah diamati pada kalong Bonin (Pteropus pselaphon) dan kalong India (Pteropus medius), meskipun fungsi dan tujuan perilaku ini belum jelas.[204][205]
Komunikasi
[sunting | sunting sumber]
Kelelawar menghasilkan panggilan untuk menarik pasangan, menemukan pasangan bertengger, dan mempertahankan sumber daya. Panggilan ini biasanya berfrekuensi rendah dan berjangkauan luas.[40] Spesies seperti kelelawar Daubenton (Myotis daubentonii) mampu merendahkan rentang vokal mereka dengan cara yang mirip dengan geraman maut (death growl), yang mereka gunakan dalam konflik dengan individu lain.[206] Kelelawar ekor bebas Meksiko adalah salah satu dari sedikit spesies yang "bernyanyi" seperti burung. Pejantan bernyanyi untuk menarik perhatian betina dan nyanyian mereka terdiri dari cuitan, getaran, dan dengungan, yang pertama memiliki suku kata "A" dan "B" yang berbeda. Nyanyian kelelawar sangat stereotipikal tetapi berbeda dalam jumlah suku kata, urutan frasa, dan pengulangan frasa antar individu.[207] Di antara kelelawar hidung tombak besar (Phyllostomus hastatus), betina menghasilkan panggilan pita lebar yang keras di antara teman bertengger mereka untuk membentuk kohesi kelompok. Kelompok bertengger memiliki panggilan khas mereka sendiri dan ini mungkin muncul dari pembelajaran vokal.[208]
Dalam sebuah penelitian terhadap kelelawar buah Mesir di penangkaran, 70% dari panggilan terarah dapat diidentifikasi oleh para peneliti mengenai kelelawar individu mana yang membuatnya, dan 60% terjadi dalam empat konteks: pertengkaran memperebutkan makanan, perselisihan posisi tidur, agresi betina terhadap jantan yang birahi, dan pertengkaran antar tetangga yang bertengger. Hewan-hewan tersebut membuat suara yang sedikit berbeda ketika berkomunikasi dengan individu kelelawar yang berbeda, terutama dengan lawan jenis.[209] Pada kelelawar kepala palu (Hypsignathus monstrosus) yang sangat dimorfik secara seksual, pejantan memamerkan diri kepada betina dengan "panggilan yang dalam, beresonansi, dan monoton". Kelelawar yang sedang terbang membuat sinyal vokal untuk pengaturan lalu lintas. Kelelawar bulldog besar membunyikan klakson ketika berada di jalur tabrakan satu sama lain.[210]
Kelelawar juga berkomunikasi dengan cara lain. Pejantan kelelawar bahu kuning kecil (Sturnira lilium) menggunakan aroma rempah yang disekresikan dari kelenjar bahu mereka selama musim kawin, yang ditahan dan disebarkan oleh rambut khusus. Rambut ini ada pada spesies lain, yang terlihat sebagai kerah di sekitar leher pada beberapa pejantan megabat Dunia Lama. Pejantan kelelawar sayap kantung besar (Saccopteryx bilineata) memiliki kantung di sayap mereka tempat mereka mencampur sekresi tubuh seperti air liur dan urin untuk membuat parfum yang mereka percikkan di lokasi bertengger, suatu perilaku yang dikenal sebagai "salting" (penggaraman). Kelelawar tersebut mungkin bernyanyi saat melakukan salting.[210]
Reproduksi dan siklus hidup
[sunting | sunting sumber]
Sebagian besar spesies kelelawar bersifat poligini, di mana jantan kawin dengan banyak betina. Pejantan pipistrelle, noktul, dan kelelawar vampir mungkin mengklaim dan mempertahankan sumber daya yang menarik bagi betina, seperti situs bertengger, dan kawin dengan betina-betina tersebut. Pejantan yang tidak mampu mengklaim suatu situs terpaksa hidup di pinggiran di mana keberhasilan reproduksi mereka lebih rendah.[211][40] Promiskuitas, di mana kedua jenis kelamin kawin dengan banyak pasangan, terjadi pada spesies seperti kelelawar ekor bebas Meksiko dan kelelawar cokelat kecil.[212][213] Tampaknya ada bias terhadap pejantan tertentu di antara betina pada kelelawar ini.[40] Pada beberapa spesies, seperti kelelawar sayap kuning (Lavia frons) dan kelelawar spektral, pejantan dan betina dewasa membentuk pasangan monogami.[40][214] Perkawinan lek, di mana pejantan berkumpul dan bersaing untuk pilihan betina melalui pameran, jarang terjadi pada kelelawar[215] tetapi terjadi pada kelelawar kepala palu.[216]
Kelelawar yang hidup di daerah beriklim sedang biasanya kawin selama akhir musim panas dan musim gugur,[217] sementara kelelawar tropis dapat kawin beberapa kali dalam setahun. Pada spesies yang berhibernasi, pejantan akan bersenggama dengan betina yang sedang dalam keadaan torpor.[40] Kelelawar betina menggunakan berbagai strategi untuk mengontrol waktu kehamilan dan kelahiran anak, agar kelahiran bertepatan dengan ketersediaan makanan maksimum dan faktor ekologis lainnya. Betina dari beberapa spesies mengalami pembuahan tertunda, di mana sperma disimpan di saluran reproduksi selama beberapa bulan setelah kawin. Perkawinan terjadi pada akhir musim panas hingga awal musim gugur tetapi pembuahan ditunda hingga akhir musim dingin atau awal musim semi berikutnya. Spesies lain menunjukkan implantasi tertunda, di mana sel telur dibuahi setelah kawin, tetapi tidak mengalami semua pembelahan selnya sampai kondisi eksternal menjadi menguntungkan.[218] Dalam strategi lain, pembuahan dan implantasi keduanya terjadi, tetapi perkembangan janin ditunda sampai kondisi yang baik berlaku. Selama perkembangan yang tertunda, induk menjaga sel telur yang telah dibuahi tetap hidup dengan nutrisi. Proses ini dapat berlangsung dalam waktu yang lama, karena sistem pertukaran gas yang canggih.[219]
Masa kehamilan (gestasi) pada kelelawar berkisar antara 40 hari hingga delapan bulan yang berkorelasi dengan ukuran spesies.[220] Pada sebagian besar spesies kelelawar, betina mengandung dan melahirkan satu anak per kelahiran. Anak kelelawar yang baru lahir dapat mencapai 40 persen dari berat induknya,[40] dan gelang panggul betina dapat melebar selama kelahiran karena kedua bagiannya dihubungkan oleh ligamen yang fleksibel.[221] Betina biasanya melahirkan dalam posisi tegak atau horizontal menggunakan gravitasi untuk mempermudah prosesnya. Anak kelelawar keluar dengan bagian belakang terlebih dahulu, mungkin untuk mencegah sayap terbelit, dan betina menahannya dengan selaput sayap dan ekornya. Pada banyak spesies, betina melahirkan dan membesarkan anak-anak mereka di koloni maternitas dan dapat saling membantu dalam proses kelahiran.[222][223][224]
Sebagian besar pengasuhan anak kelelawar berasal dari induknya, meskipun pada spesies monogami, ayah juga berperan. Allo-suckling, di mana seekor betina menyusui anak dari induk lain, terjadi pada beberapa spesies. Hal ini mungkin berfungsi untuk meningkatkan ukuran koloni pada spesies di mana betina berkembang biak di koloni kelahiran mereka.[40] Anak kelelawar dapat terbang setelah mereka mengembangkan dimensi tubuh dewasa dan panjang tungkai depan. Bagi kelelawar cokelat kecil, ini terjadi saat mereka berusia delapan belas hari. Penyapihan anak pada sebagian besar spesies terjadi di bawah 80 hari. Kelelawar vampir biasa menyusui keturunannya lebih dari itu dan kelelawar vampir muda mencapai kemandirian di kemudian hari dibandingkan spesies lain. Hal ini mungkin disebabkan oleh pola makan berbasis darah spesies tersebut, karena betina mungkin tidak dapat makan setiap malam.[225]
Harapan hidup
[sunting | sunting sumber]Rentang hidup maksimum kelelawar adalah tiga setengah kali lipat dari mamalia lain dengan ukuran serupa; seekor kelelawar Siberia (Myotis sibiricus) ditangkap kembali di alam liar setelah 41 tahun, menjadikannya kelelawar tertua yang diketahui.[226] Salah satu hipotesis yang konsisten dengan teori laju kehidupan mengaitkan hal ini dengan fakta bahwa mereka memperlambat laju metabolisme mereka saat berhibernasi; kelelawar yang berhibernasi, rata-rata, memiliki rentang hidup yang lebih lama daripada kelelawar yang tidak berhibernasi.[227][228] Hipotesis lain adalah tingkat kematian yang lebih rendah terkait dengan kemampuan terbang, yang juga berlaku untuk burung dan mamalia peluncur. Selain itu, kelelawar betina yang melahirkan banyak anak setiap tahunnya umumnya memiliki rentang hidup yang lebih pendek dibandingkan dengan mereka yang memiliki satu anak. Selain itu, spesies yang bertengger di gua mungkin memiliki rentang hidup yang lebih lama daripada spesies yang tidak bertengger di gua karena tingkat predasi yang lebih sedikit di dalam gua.[228][226]
Konservasi
[sunting | sunting sumber]Status konservasi kelelawar per tahun 2020 menurut IUCN (total 1.314 spesies)[229]
Kelompok-kelompok seperti Bat Conservation International[230] bertujuan untuk meningkatkan kesadaran akan peran ekologis kelelawar dan ancaman lingkungan yang mereka hadapi. Kelompok ini menyerukan Pekan Apresiasi Kelelawar dari tanggal 24–31 Oktober setiap tahun untuk mempromosikan kesadaran akan pentingnya kelelawar secara ekologis.[231] Di Britania Raya, semua kelelawar dilindungi di bawah Undang-Undang Margasatwa dan Pedesaan, dan mengganggu kelelawar atau tempat bertenggernya dapat dihukum dengan denda berat.[232] Di Sarawak, Malaysia, "semua kelelawar"[233] dilindungi di bawah Ordonansi Perlindungan Margasatwa 1998,[233] namun spesies seperti kelelawar tanpa rambut (Cheiromeles torquatus) masih dimakan oleh masyarakat setempat.[234] Manusia telah menyebabkan kepunahan beberapa spesies kelelawar dalam sejarah modern, yang paling baru adalah pipistrelle Pulau Christmas (Pipistrellus murrayi), yang dinyatakan punah pada tahun 2009.[235]
Banyak orang memasang rumah kelelawar untuk menarik perhatian kelelawar.[236] Rumah kelelawar Universitas Florida tahun 1991 adalah tempat bertengger buatan berpenghuni terbesar di dunia, dengan sekitar 450.000–500.000 penghuni.[237] Di Inggris, pillbox Perang Dunia II yang berdinding tebal dan sebagian berada di bawah tanah telah diubah menjadi tempat bertengger bagi kelelawar,[238][239] dan 'jembatan kelelawar' yang dibangun khusus terkadang didirikan untuk mengurangi kerusakan habitat akibat pembangunan jalan atau pembangunan lainnya.[240] Gerbang gua terkadang dipasang untuk membatasi masuknya manusia ke dalam gua yang memiliki spesies kelelawar sensitif atau terancam punah. Gerbang tersebut dirancang untuk tidak membatasi aliran udara, dan dengan demikian menjaga ekosistem mikro gua.[241] Di Amerika Serikat, 35 dari 47 spesies kelelawar bertengger di bangunan buatan manusia, sementara 14 di antaranya menggunakan rumah kelelawar.[242]
Terdapat bukti yang menunjukkan bahwa turbin angin mungkin menciptakan barotrauma (kerusakan akibat tekanan) yang cukup untuk membunuh kelelawar.[243] Kelelawar memiliki paru-paru mamalia yang khas, yang diperkirakan lebih sensitif terhadap perubahan tekanan udara yang tiba-tiba dibandingkan paru-paru burung, membuat mereka lebih rentan terhadap pecahnya paru-paru yang fatal.[244][245][246][247][248] Kelelawar mungkin mendekati turbin untuk bertengger di atasnya, sehingga meningkatkan tingkat kematian.[244] Sinyal ultrasonik dapat membantu mencegah kelelawar mendekati ladang angin, sehingga mengurangi kematian.[249] Diagnosis dan kontribusi barotrauma terhadap kematian kelelawar di dekat baling-baling turbin angin telah diperdebatkan oleh penelitian lain yang membandingkan kelelawar mati yang ditemukan di dekat turbin angin dengan kelelawar yang mati akibat benturan dengan bangunan di daerah tanpa turbin.[250]
Efek perubahan iklim pada kelelawar masih diperdebatkan; sebuah tinjauan literatur tahun 2022 menyimpulkan bahwa "Beberapa sifat biologis dan ekologis kelelawar mungkin membuat mereka sensitif terhadap perubahan iklim, namun secara mengejutkan hanya ada sedikit bukti tentang bagaimana mamalia ini merespons tekanan lingkungan antropogenik ini."[251] Sebuah studi tahun 2025 terhadap spesies Eropa menemukan bahwa populasi kelelawar mungkin sedang menggeser jangkauan mereka lebih jauh ke utara. Secara khusus, kesesuaian jangkauan menurun tajam di Eropa selatan sementara meningkat di lintang utara yang lebih tinggi.[252]
Interaksi dengan manusia
[sunting | sunting sumber]Dalam budaya
[sunting | sunting sumber],_from_Los_Caprichos_-_Google_Art_Project.jpg)
Karena kelelawar adalah mamalia, namun dapat terbang, mereka dianggap sebagai makhluk liminal dalam berbagai tradisi.[253] Di banyak budaya, termasuk di Eropa, kelelawar diasosiasikan dengan kegelapan, kematian, sihir, dan kejahatan. Di antara Penduduk asli Amerika seperti suku Creek, Cherokee, dan Apache, kelelawar diidentifikasi sebagai tokoh penipu (trickster).[254] Sebuah kisah dari Nigeria Timur menceritakan bahwa kelelawar mengembangkan kebiasaan nokturnalnya setelah menyebabkan kematian rekannya, tikus semak, dan sekarang bersembunyi pada siang hari untuk menghindari penangkapan.[255]
Penggambaran kelelawar yang lebih positif ada dalam beberapa budaya. Di Tiongkok, kelelawar telah dikaitkan dengan kebahagiaan, kegembiraan, dan keberuntungan serta melambangkan "Lima Berkah": umur panjang, kekayaan, kesehatan, cinta kebajikan, dan kematian yang tenang.[256] Kelelawar dianggap suci di Tonga dan sering dianggap sebagai manifestasi fisik dari jiwa yang terpisah.[257] Suku Maya mengaitkan kelelawar dengan gerbang menuju alam para dewa, karena mereka tinggal di gua.[258] Dalam peradaban Zapotek, dewa kelelawar menguasai jagung dan kesuburan.[259]
Tiga Nenek Sihir (Weird Sisters) dalam drama Macbeth karya Shakespeare menggunakan bulu kelelawar dalam ramuan mereka.[260] Dalam budaya Barat, kelelawar sering menjadi simbol malam dan sifatnya yang menakutkan. Kelelawar adalah hewan utama yang diasosiasikan dengan karakter fiksi malam hari, baik vampir yang jahat, seperti Count Dracula dan sebelumnya Varney the Vampire,[261] maupun pahlawan, seperti karakter DC Comics Batman.[262]
Kelelawar terkadang digunakan sebagai simbol heraldik di banyak negara Eropa, termasuk Prancis, Belgia, Jerman, dan Britania Raya. Mereka juga telah digunakan sebagai simbol di militer Britania Raya, AS, dan Israel.[263] Tiga negara bagian AS memiliki kelelawar negara bagian resmi. Texas dan Oklahoma diwakili oleh kelelawar ekor bebas Meksiko, sedangkan Virginia diwakili oleh kelelawar telinga besar Virginia (Corynorhinus townsendii virginianus).[264]
Sebagai makanan
[sunting | sunting sumber]Konsumsi kelelawar terjadi secara global, khususnya di beberapa bagian Afrika dan Asia, serta di beberapa kepulauan di Pasifik dan Karibia. Hewan-hewan ini dikonsumsi karena manfaat medis yang dipercayai atau sebagai hidangan lezat. Buku masak Barat telah mencantumkan kelelawar bakar dan sup kelelawar buah.[265]
Ekonomi
[sunting | sunting sumber]Kelelawar insektivora secara khusus sangat bermanfaat bagi petani, karena mereka mengendalikan populasi hama pertanian dan mengurangi kebutuhan penggunaan pestisida. Diperkirakan bahwa kelelawar menghemat industri pertanian Amerika Serikat mulai dari $3,7 miliar hingga $53 miliar per tahun dalam hal biaya pestisida dan kerusakan tanaman. Hal ini juga mencegah penggunaan pestisida yang berlebihan, yang dapat mencemari lingkungan sekitar, serta dapat memicu resistensi pada generasi serangga di masa depan.[266] Kotoran kelelawar, sejenis guano, kaya akan nitrat dan ditambang dari gua-gua untuk digunakan sebagai pupuk.[267] Kelelawar juga menjadi objek wisata, termasuk Jembatan Congress Avenue di Austin, Texas, tempat lebih dari satu juta kelelawar ekor bebas Meksiko bertengger.[268]
Lihat pula
[sunting | sunting sumber]Catatan
[sunting | sunting sumber]Referensi
[sunting | sunting sumber]- 1 2 3 4 Simmons, N. B.; Seymour, K. L.; Habersetzer, J.; Gunnell, G. F. (2008). "Primitive Early Eocene bat from Wyoming and the evolution of flight and echolocation". Nature. 451 (7180): 818–821. Bibcode:2008Natur.451..818S. doi:10.1038/nature06549. hdl:2027.42/62816. PMID 18270539. S2CID 4356708.
- 1 2 Tadmor, Uri (2009). "Kelelawar – WOLD (unanalyzable entry)". World Loanword Database. Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology. Diakses tanggal 6 Desember 2025.
- ↑ Nothofer, Bernd (2013). "Pengantar Etimologi" (PDF). Repositori Kemendikdasmen. Badan Pengembangan Dan Pembinaan Bahasa, Kementerian Pendidikan dan Kebudayaan. hlm. 70. Diakses tanggal 6 Desember 2025.
- ↑ Eiting, T. P.; Gunnell, G. F. (2009). "Global completeness of the bat fossil record". Journal of Mammalian Evolution. 16 (3): 151–173. doi:10.1007/s10914-009-9118-x. ISSN 1064-7554. S2CID 5923450.
- ↑ Tabuce, Rodolphe; Antunes, M. T.; Sigé, B. (2009). "A new primitive bat from the earliest Eocene of Europe". Journal of Vertebrate Paleontology. 29 (2): 627–630. Bibcode:2009JVPal..29..627T. doi:10.1671/039.029.0204. S2CID 86384840.
- ↑ Jones, Matthew F.; Li, Qiang; Ni, Xijun; Beard, K. Christopher (2021). "The earliest Asian bats (Mammalia: Chiroptera) address major gaps in bat evolution". Biology Letters. 17 (6) 20210185. doi:10.1098/rsbl.2021.0185. PMC 8241488. PMID 34186001.
- ↑ Rietbergen, Tim B.; Ostende, Lars W. van den Hoek; Aase, Arvid; Jones, Matthew F.; Medeiros, Edward D.; Simmons, Nancy B. (2023). "The oldest known bat skeletons and their implications for Eocene chiropteran diversification". PLOS ONE. 18 (4) e0283505. Bibcode:2023PLoSO..1883505R. doi:10.1371/journal.pone.0283505. PMC 10096270. PMID 37043445.
- ↑ Colleary, C.; Dolocanc, A.; Gardnerd, J.; Singha, Suresh; Wuttkee, M. (2015). "Chemical, experimental, and morphological evidence for diagenetically altered melanin in exceptionally preserved fossils". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 112 (41): 12592–12597. Bibcode:2015PNAS..11212592C. doi:10.1073/pnas.1509831112. PMC 4611652. PMID 26417094.
- ↑ Van de Bussche, R. A.; Hoofer, S. R. (2004). "Phylogenetic relationships among recent chiropteran families and the importance of choosing appropriate out-group taxa". Journal of Mammalogy. 85 (2): 321–330. doi:10.1644/1545-1542(2004)085<0321:Prarcf>2.0.Co;2.
- ↑ Smith, D. "Chiroptera: Systematics". University of California Museum of Paleontology. Diakses tanggal 9 September 2017.
- ↑ Eick, G. N.; Jacobs, D. S.; Matthee, C. A. (2005). "A Nuclear DNA Phylogenetic Perspective on the Evolution of Echolocation and Historical Biogeography of Extant Bats (Chiroptera)". Molecular Biology and Evolution. 22 (9): 1869–1886. doi:10.1093/molbev/msi180. PMID 15930153.
Several molecular studies have shown that Chiroptera belong to the Laurasiatheria (represented by carnivorans, pholidotes, cetartiodactyls, eulipotyphlans, and perissodactyls) and are only distantly related to dermopterans, scandentians, and primates. (Nikaido et al. 2000; Lin and Penny 2001; Madsen et al. 2001; Murphy et al. 2001a, 2001b; Van Den Bussche and Hoofer 2004)
- ↑ Pumo, D. E.; et al. (1998). "Complete Mitochondrial Genome of a Neotropical Fruit Bat, Artibeus jamaicensis, and a New Hypothesis of the Relationships of Bats to Other Eutherian Mammals". Journal of Molecular Evolution. 47 (6): 709–717. Bibcode:1998JMolE..47..709P. doi:10.1007/PL00006430. PMID 9847413. S2CID 22900642.
- ↑ Zhou, X.; et al. (2011). "Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals". Systematic Biology. 61 (1): 150–164. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649.
- 1 2 3 4 5 Tsagkogeorga, G.; Parker, J.; Stupka, E.; Cotton, J. A.; Rossiter, S. J. (2013). "Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats (Chiroptera)". Current Biology. 23 (22): 2262–2267. doi:10.1016/j.cub.2013.09.014. PMID 24184098.
- ↑ Zhang, G.; Cowled, C.; Shi, Z.; Huang, Z.; Bishop-Lilly, K. A.; Fang, X.; Wynne, J. W.; Xiong, Z.; Baker, M. L.; Zhao, W.; Tachedjian, M.; Zhu, Y.; Zhou, P.; Jiang, X.; Ng, J.; Yang, L.; Wu, L.; Xiao, J.; Feng, Y.; Chen, Y.; Sun, X.; Zhang, Y.; Marsh, G. A.; Crameri, G.; Broder, C. C.; Frey, K. G.; Wang, L.-F.; Wang, J. (2012). "Comparative Analysis of Bat Genomes Provides Insight into the Evolution of Flight and Immunity". Science. 339 (6118): 456–460. Bibcode:2013Sci...339..456Z. doi:10.1126/science.1230835. PMC 8782153. PMID 23258410. S2CID 31192292.
- 1 2 Bailey, W. J.; Slightom, J. L.; Goodman, M. (1992). "Rejection of the "Flying Primate" Hypothesis by Phylogenetic Evidence from the ε-globin Gene". Science. 256 (5053): 86–89. Bibcode:1992Sci...256...86B. doi:10.1126/science.1301735. PMID 1301735.
- ↑ Roth, S.; Balvín, O.; Siva-Jothy, M. T.; Iorio, O. D.; Benda, P.; Calva, O.; Faundez, E. I.; Khan, F. A. A.; McFadzen, M.; Lehnert, M. P.; Naylor, R. (2019). "Bedbugs Evolved before Their Bat Hosts and Did Not Co-speciate with Ancient Humans". Current Biology. 29 (11): 1847–1853.e4. Bibcode:2019CBio...29E1847R. doi:10.1016/j.cub.2019.04.048. PMID 31104934. S2CID 155105169.
- ↑ Poinar, G. O. Jr.; Brown, A. (2012). "The first fossil streblid bat fly, Enischnomyia stegosoma n. g., n. sp. (Diptera: Hippoboscoidea: Streblidae)". Systematic Parasitology. 81 (2): 79–86. doi:10.1007/s11230-011-9339-2. PMID 22183917. S2CID 14469619.
- ↑ Grimaldi, D.; M. Engel (May 2005). "7". Evolution of the Insects. Cambridge Evolution Ser. (Edisi 1). Cambridge University: Cambridge University Press. hlm. 217–222. ISBN 978-0-521-82149-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 9 June 2021. Diakses tanggal 16 November 2009.
- 1 2 Agnarsson, I.; Zambrana-Torrelio, C. M.; Flores-Saldana, N. P.; May-Collado, L. J. (2011). "A time-calibrated species-level phylogeny of bats (Chiroptera, Mammalia)". PLOS Currents. 3 RRN1212. doi:10.1371/currents.RRN1212 (tidak aktif 11 July 2025). PMC 3038382. PMID 21327164. Pemeliharaan CS1: DOI nonaktif per Juli 2025 (link)
- ↑ Teeling, E.C.; Springer, M. S.; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, S. J.; Murphy, W. J. (2005). "A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record". Science. 307 (5709): 580–584. Bibcode:2005Sci...307..580T. doi:10.1126/science.1105113. PMID 15681385. S2CID 25912333.
- 1 2 Norberg, U. M. (1994). Wainwright, P. C.; Reilly, S. M. (ed.). Ecological Morphology: Integrative Organismal Biology. University of Chicago Press. hlm. 206–208. ISBN 978-0-226-86995-7.
- ↑ Bishop, K. L. (2008). "The Evolution of Flight in Bats: Narrowing the Field of Plausible Hypotheses". The Quarterly Review of Biology. 83 (2): 153–169. doi:10.1086/587825. PMID 18605533. S2CID 21638734.
- ↑ Kaplan, M. (2011). "Ancient bats got in a flap over food". Nature. doi:10.1038/nature.2011.9304. S2CID 84015350.
- ↑ Hao, Xiangyu; Zhao, Huabin (18 October 2023). "A molecular phylogeny for all 21 families within Chiroptera (bats)". Integrative Zoology. 19 (5): 989–998. doi:10.1111/1749-4877.12772. PMID 37853557.
- ↑ Teeling; Teeling, E. C.; Scally, M.; Kao, D. J.; Romagnoli, M. L.; Springer, M. S. (2000). "Molecular evidence regarding the origin of echolocation and flight in bats". Nature. 403 (6766): 188–192. Bibcode:2000Natur.403..188T. doi:10.1038/35003188. PMID 10646602. S2CID 205004782.
- ↑ Springer, M. S.; Teeling, E. C.; Madsen, O.; Stanhope, M. J.; De Jong, W. W. (2001). "Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (11): 6241–6246. Bibcode:2001PNAS...98.6241S. doi:10.1073/pnas.111551998. PMC 33452. PMID 11353869.
- ↑ L., G.; Wang, J.; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Zhang, S. (2007). "Accelerated FoxP2 evolution in echolocating bats". PLOS ONE. 2 (19) e900. Bibcode:2007PLoSO...2..900L. doi:10.1371/journal.pone.0000900. PMC 1976393. PMID 17878935.
- ↑ Li, G.; Wang, J.; Rossiter, S. J.; Jones, G.; Cotton, J. A.; Zhang, S. (2008). "The hearing gene Prestin reunites the echolocating bats". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (37): 13959–13964. Bibcode:2008PNAS..10513959L. doi:10.1073/pnas.0802097105. PMC 2544561. PMID 18776049.
- ↑ Wang, Zhe; Zhu, Tengteng; Xue, Huiling; Fang, Na; Zhang, Junpeng; Zhang, Libiao; Pang, Jian; Teeling, Emma C.; Zhang, Shuyi (2017). "Prenatal development supports a single origin of laryngeal echolocation in bats". Nature Ecology & Evolution. 1 (2): 21. Bibcode:2017NatEE...1...21W. doi:10.1038/s41559-016-0021. PMID 28812602. S2CID 29068452.
- ↑ Lei, M.; Dong, D. (2016). "Phylogenomic analyses of bat subordinal relationships based on transcriptome data". Scientific Reports. 6 27726. Bibcode:2016NatSR...627726L. doi:10.1038/srep27726. PMC 4904216. PMID 27291671.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 14.
- ↑ Neuweiler 2000, hlm. 288.
- ↑ "Search=Chiroptera". ASM Mammal Diversity Database. 8 November 2025. Diakses tanggal 8 November 2025.
- 1 2 3 4 5 Prothero, D. R. (2017). "Laurasiatheria: Chiroptera". The Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. Princeton University Press. hlm. 112–116. ISBN 978-0-691-15682-8.
- ↑ Hutcheon, J. M.; Garland, T. (2004). "Are Megabats Big?". Journal of Mammalian Evolution. 11 (3/4): 257. doi:10.1023/B:JOMM.0000047340.25620.89. S2CID 11528722.
- ↑ Holland, R. A. (2004). "Echolocation signal structure in the Megachiropteran bat Rousettus aegyptiacus Geoffroy 1810". Journal of Experimental Biology. 207 (25): 4361–4369. Bibcode:2004JExpB.207.4361H. doi:10.1242/jeb.01288. PMID 15557022. S2CID 2715542.
- ↑ Stephen, J.; Olney, P. (1994). Creative Conservation: Interactive Management of Wild and Captive Animals. Springer. hlm. 352. ISBN 978-0-412-49570-0.
- ↑ Wilson, D.E.; Mittermeier, R.A., ed. (2019). Handbook of the Mammals of the World – Volume 9. Barcelona: Lynx Ediciones. hlm. 1–1008. ISBN 978-84-16728-19-0.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Jones, G. (2001). "Bats". Dalam MacDonald, D. (ed.). The Encyclopedia of Mammals (Edisi 2nd). Oxford University Press. hlm. 754–775. ISBN 978-0-7607-1969-5.
- 1 2 Greenhall, A.M.; Joermann, G.; Schmidt, U. (1983). "Desmodus rotundus". Mammalian Species (202): 1–6. Bibcode:1983MamSp.202....1G. doi:10.2307/3503895. JSTOR 3503895.
- ↑ Senawi, J.; Schmieder, D.; Siemers, B.; Kingston, T. (2015). "Beyond size – morphological predictors of bite force in a diverse insectivorous bat assemblage from Malaysia". Functional Ecology. 29 (11): 1411–1420. Bibcode:2015FuEco..29.1411S. doi:10.1111/1365-2435.12447.
- 1 2 Hunter, P. (2007). "The nature of flight: The molecules and mechanics of flight in animals". Science and Society. 8 (9): 811–813. doi:10.1038/sj.embor.7401050. PMC 1973956. PMID 17767190.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 15.
- ↑ McCracken, G. F.; Safi, K.; Kunz, T. H.; Dechmann, D. K. N.; Swartz, S. M.; Wikelski, M. (2016). "Airplane tracking documents the fastest flight speeds recorded for bats". Royal Society Open Science. 3 (11) 160398. Bibcode:2016RSOS....360398M. doi:10.1098/rsos.160398. PMC 5180116. PMID 28018618.
- ↑ Norberg, Ulla M. (1972). "Bat wing structures important for aerodynamics and rigidity (Mammalia, Chiroptera)". Zeitschrift für Morphologie der Tiere (dalam bahasa Inggris). 73 (1): 45–61. doi:10.1007/BF00418147. ISSN 1432-234X. S2CID 38538056.
- 1 2 Riskin, D. K.; Bergou, A.; Breuer, K. S.; Swartz, S. M. (2012). "Upstroke wing flexion and the inertial cost of bat flight". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1740): 2945–2950. doi:10.1098/rspb.2012.0346. PMC 3385481. PMID 22496186.
- ↑ Sears, K. E.; Behringer, R. R.; Rasweiler, J. J.; Niswander, L. A. (2006). "Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (17): 6581–6586. Bibcode:2006PNAS..103.6581S. doi:10.1073/pnas.0509716103. PMC 1458926. PMID 16618938.
- ↑ Kirkpatrick, S. J. (1994). "Scale effects on the stresses and safety factors in the wing bones of birds and bats". Journal of Experimental Biology. 190 (1): 195–215. Bibcode:1994JExpB.190..195K. doi:10.1242/jeb.190.1.195. PMID 7964391.
- 1 2 Pennycuick, C. J. (2008). "Bats". Modelling the Flying Bird. Elsevier. hlm. 136–143. ISBN 978-0-12-374299-5.
- 1 2 Marshall, K. L.; Chadha, M.; deSouza, L. A.; Sterbing-D'Angelo, S. J.; Moss, C. F.; Lumpkin, E. A. (2015). "Somatosensory substrates of flight control in bats". Cell Reports. 11 (6): 851–858. doi:10.1016/j.celrep.2015.04.001. PMC 4643944. PMID 25937277.
- ↑ Brown University (2007). "Bats in Flight Reveal Unexpected Aerodynamics". ScienceDaily. Diakses tanggal 31 October 2017.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 19.
- ↑ "Leading Edge Vortex Allows Bats to Stay Aloft, Aerospace Professor Reports". USC Viterbi School of Engineering. 29 February 2008. Diarsipkan dari asli tanggal 20 October 2018. Diakses tanggal 8 October 2017.
- 1 2 Mehlhorn, H. (2013). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer. hlm. 9–12. ISBN 978-3-642-39333-4.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 166–167.
- ↑ Greville, Lucas J; Ceballos-Vasquez, Alejandra; Valdizón-Rodríguez, Roberto; Caldwell, John R; Faure, Paul A (2018-05-16). "Wound healing in wing membranes of the Egyptian fruit bat (Rousettus aegyptiacus) and big brown bat (Eptesicus fuscus)". Journal of Mammalogy. 99 (4): 974–982. doi:10.1093/jmammal/gyy050. ISSN 0022-2372.
- ↑ Makanya, Andrew N; Mortola, Jacopo P (December 2007). "The structural design of the bat wing web and its possible role in gas exchange". Journal of Anatomy. 211 (6): 687–697. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. ISSN 0021-8782. PMC 2375846. PMID 17971117.
- ↑ Sterbing-D'Angelo, S.; Chadha, M.; Chiu, C.; Falk, B.; Xian, W.; Barcelo, J.; Zook, J. M.; Moss, C. F. (2011). "Bat wing sensors support flight control". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (27): 11291–11296. Bibcode:2011PNAS..10811291S. doi:10.1073/pnas.1018740108. PMC 3131348. PMID 21690408.
- ↑ Roberts, W. C. (2006). "Facts and ideas from anywhere". Proceedings (Baylor University. Medical Center). 19 (4): 425–434. doi:10.1080/08998280.2006.11928217. PMC 1618737. PMID 17106509.
- ↑ Irwin, N. (1997). "Wanted DNA samples from Nyctimene or Paranyctimene Bats" (PDF). The New Guinea Tropical Ecology and Biodiversity Digest. 3: 10. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 22 July 2008.
- ↑ Roberson, Briana J.; Perea, Santiago; DeRose-Broeckert, Daniel; Castleberry, Steven B. (2025). "Glowing Green: A quantitative analysis of photoluminescence in six North American bat species". Ecology and Evolution. 15 (8) e71885. Bibcode:2025EcoEv..1571885R. doi:10.1002/ece3.71885. ISSN 2045-7758. PMC 12304424. PMID 40740799.
- ↑ Gual-Suárez, Fernando; Ramos-H., Daniel; García, Falco; Pérez-Montes, L. Ernesto; Narro Delgado, Alonso; Medellín, Rodrigo A. (2024). "Ultraviolet-induced photoluminescent bristles on the feet of the Mexican free-tailed bat (Tadarida brasiliensis)". Mammalian Biology. 104 (6): 751–756. doi:10.1007/s42991-024-00441-3. ISSN 1616-5047. Diakses tanggal 2025-11-04.
- ↑ Reinhold, L. M.; Rymer, T. L.; Helgen, K. M.; Wilson, D. T. (2023). "Photoluminescence in mammal fur: 111 years of research". Journal of Mammalogy. 104 (4): 892–906. doi:10.1093/jmammal/gyad027. PMID 37545668.
- ↑ Fenton, M. B.; Crerar, L. M. (1984). "Cervical Vertebrae in Relation to Roosting Posture in Bats". Journal of Mammalogy. 65 (3): 395–403. doi:10.2307/1381085. JSTOR 1381085.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 78.
- ↑ Riskin, D. K.; Parsons, S.; Schutt, W. A. Jr.; Carter, G. G.; Hermanson, J. W. (2006). "Terrestrial locomotion of the New Zealand short-tailed bat Mystacina tuberculata and the common vampire bat Desmodus rotundus" (PDF). Journal of Experimental Biology. 209 (9): 1725–1736. Bibcode:2006JExpB.209.1725R. doi:10.1242/jeb.02186. PMID 16621953. S2CID 18305396.
- ↑ Jones, T. W. (1852). "Discovery That the Veins of the Bat's Wing (Which are Furnished with Valves) are Endowed with Rythmical [sic] Contractility, and That the Onward Flow of Blood is Accelerated by Each Contraction". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 142: 131–136. doi:10.1098/rstl.1852.0011. JSTOR 108539. S2CID 52937127.
- ↑ Dongaonkar, R. M.; Quick, C. M.; Vo, J. C.; Meisner, J. K.; Laine, G. A.; Davis, M. J.; Stewart, R. H. (15 June 2012). "Blood flow augmentation by intrinsic venular contraction in vivo". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 302 (12): R1436 – R1442. doi:10.1152/ajpregu.00635.2011. PMC 3378342. PMID 22513742.
- ↑ Langley, L. (29 August 2015). "Bats and Sloths Don't Get Dizzy Hanging Upside Down – Here's Why". National Geographic. Diarsipkan dari asli tanggal 31 August 2015. Diakses tanggal 10 June 2017.
- ↑ Jürgens, Klaus Dieter; Bartels, Heinz; Bartels, Rut (1981). "Blood oxygen transport and organ weights of small bats and small non-flying mammals". Respiration Physiology. 45 (3): 243–260. doi:10.1016/0034-5687(81)90009-8. PMID 7330485.
- ↑ Wang, LI; Li, Gang; Wang, Jinhong; Ye, Shaohui; Jones, Gareth; Zhang, Shuyi (2009). "Molecular cloning and evolutionary analysis of the GJA1 (connexin43) gene from bats (Chiroptera)". Genetics Research. 91 (2): 101–109. doi:10.1017/s0016672309000032. PMID 19393126.
- ↑ Maina, J. N. (2000). "What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats". Journal of Experimental Biology. 203 (20): 3045–3064. Bibcode:2000JExpB.203.3045M. doi:10.1242/jeb.203.20.3045. PMID 11003817.
- ↑ Suthers, Roderick A.; Thomas, Steven P; Suthers, Barbara A (1972). "Respiration, Wing-Beat and Ultrasonic Pulse Emission in an Echo-Locating Bat". Journal of Experimental Biology. 56 (56): 37–48. Bibcode:1972JExpB..56...37S. doi:10.1242/jeb.56.1.37. Diakses tanggal 9 August 2019.
- ↑ Makanya, A. N.; Mortola, J. P. (2007). "The structural design of the bat wing web and its possible role in gas exchange". Journal of Anatomy. 211 (6): 687–697. doi:10.1111/j.1469-7580.2007.00817.x. PMC 2375846. PMID 17971117.
- ↑ Holbrook, K. A.; Odland, G. F. (1978). "A collagen and elastic network in the wing of the bat". Journal of Anatomy. 126 (Pt 1): 21–36. PMC 1235709. PMID 649500.
- ↑ Strobel, S.; Roswag, A.; Becker, N. I.; Trenczek, T. E.; Encarnação, J. A. (2013). "Insectivorous Bats Digest Chitin in the Stomach Using Acidic Mammalian Chitinase". PLOS ONE. 8 (9) e72770. Bibcode:2013PLoSO...872770S. doi:10.1371/journal.pone.0072770. PMC 3760910. PMID 24019876.
- 1 2 Schondube, J. E.; Herrera-M, L. Gerardo; Martínez del Rio, C. (2001). "Diet and the evolution of digestion and renal function in phyllostomid bats" (PDF). Zoology. 104 (1): 59–73. Bibcode:2001Zool..104...59S. doi:10.1078/0944-2006-00007. PMID 16351819.
- ↑ Ben-Hamo, Miriam; Muñoz-Garcia, Agustí; Larrain, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (2016-06-29). "The cutaneous lipid composition of bat wing and tail membranes: a case of convergent evolution with birds". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1833) 20160636. doi:10.1098/rspb.2016.0636. PMC 4936036. PMID 27335420.
- ↑ Lyons, Rachel; Wimberley, Trish (March 2014). Introduction to the Care and Rehabilitation of Microbats (PDF) (Report). 3.0. Wildcare Australia. hlm. 12. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 10 March 2018. Diakses tanggal 5 May 2018.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 164.
- ↑ Suthers, Roderick; Fattu, James (1973). "Mechanisms of Sound Production by Echolocating Bats". American Zoologist. 13 (4): 1215–1226. doi:10.1093/icb/13.4.1215.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 82–84.
- ↑ Surlykke, A.; Elisabeth, K. V. (2008). "Echolocating bats Cry Out Loud to Detect Their Prey". PLOS ONE. 3 (4) e2036. Bibcode:2008PLoSO...3.2036S. doi:10.1371/journal.pone.0002036. PMC 2323577. PMID 18446226.
- ↑ Teeling, E. C.; Madsen, O; Van Den Bussche, R. A.; de Jong, W. W.; Stanhope, M. J.; Springer, M. S. (2002). "Microbat paraphyly and the convergent evolution of a key innovation in Old World rhinolophoid microbats". PNAS. 99 (3): 1431–1436. Bibcode:2002PNAS...99.1431T. doi:10.1073/pnas.022477199. PMC 122208. PMID 11805285.
- 1 2 3 Jones, G.; Holderied, M. W. (2007). "Bat echolocation calls: adaptation and convergent evolution". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1612): 905–912. Bibcode:2007PBioS.274..905J. doi:10.1098/Rspb.2006.0200. PMC 1919403. PMID 17251105.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 31.
- ↑ Fenton, M. B.; Faure, P. A.; Ratcliffe, J. M. (2012). "Evolution of high duty cycle echolocation in bats". The Journal of Experimental Biology. 215 (17): 2935–2944. Bibcode:2012JExpB.215.2935F. doi:10.1242/jeb.073171. PMID 22875762. S2CID 405317.
- ↑ K., Roman (2009). "Model predicts bat pinna ridges focus high frequencies to form narrow sensitivity beams". The Journal of the Acoustical Society of America. 125 (5): 3454–3459. Bibcode:2009ASAJ..125.3454K. doi:10.1121/1.3097500. PMID 19425684.
- ↑ Muller, R. (2004). "A numerical study of the role of the tragus in the big brown bat". The Journal of the Acoustical Society of America. 116 (6): 3701–3712. Bibcode:2004ASAJ..116.3701M. doi:10.1121/1.1815133. PMID 15658720.
- ↑ Surlykke, A.; Ghose, K.; Moss, C. F. (2009). "Acoustic scanning of natural scenes by echolocation in the big brown bat, Eptesicus fuscus". Journal of Experimental Biology. 212 (Pt 7): 1011–1020. Bibcode:2009JExpB.212.1011S. doi:10.1242/jeb.024620. PMC 2726860. PMID 19282498.
- ↑ Hristov, N. I.; Conner, W. E. (2005). "Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race". Naturwissenschaften. 92 (4): 164–169. Bibcode:2005NW.....92..164H. doi:10.1007/s00114-005-0611-7. PMID 15772807. S2CID 18306198.
- ↑ Corcoran, A. J.; Barber, J. R.; Conner, W. E. (2009). "Tiger moth jams bat sonar". Science. 325 (5938): 325–327. Bibcode:2009Sci...325..325C. doi:10.1126/science.1174096. PMID 19608920. S2CID 206520028.
- ↑ Jia, T (2024). "Weapons of Moths against Bats and Their Bionic Applications" (PDF). BIO Web of Conferences. 142: 02014. doi:10.1051/bioconf/202414202014.
- ↑ Neuweiler 2000, hlm. 210.
- ↑ Müller, B.; Glösmann, M.; Peichl, L.; Knop, G. C.; Hagemann, C.; Ammermüller, J. (2009). "Bat Eyes Have Ultraviolet-Sensitive Cone Photoreceptors". PLOS ONE. 4 (7) e6390. Bibcode:2009PLoSO...4.6390M. doi:10.1371/journal.pone.0006390. PMC 2712075. PMID 19636375.
- ↑ Shen, Y.-Y.; Liu, J.; Irwin, D. M.; Zhang, Y.-P. (2010). "Parallel and Convergent Evolution of the Dim-Light Vision Gene RH1 in Bats (Order: Chiroptera)". PLOS ONE. 5 (1) e8838. Bibcode:2010PLoSO...5.8838S. doi:10.1371/journal.pone.0008838. PMC 2809114. PMID 20098620.
- ↑ Wang, D.; Oakley, T.; Mower, J.; Shimmin, L. C.; Yim, S.; Honeycutt, R. L.; Tsao, H.; Li, W. H. (2004). "Molecular evolution of bat color vision genes". Molecular Biology and Evolution. 21 (2): 295–302. doi:10.1093/molbev/msh015. PMID 14660703.
- 1 2 Zhang, T; Jing, H; Wang, J; Zhao, L; Rossiter, S. J.; Lu, H; Li, G (2024). "Evolution of olfactory receptor superfamily in bats based on high throughput molecular modelling". Molecular Ecology Resources. 24 (5) e13958. Bibcode:2024MolER..24..374Z. doi:10.1111/1755-0998.13958. PMID 38567648.
- ↑ Balman, J. W.; Kelt, D. A. (2007). "Use of Olfaction During Prey Location by the Common Vampire Bat (Desmodus rotundus)". Biotropica. 39 (1): 147–149. doi:10.1111/j.1744-7429.2006.00218.x.
- ↑ Wang, Y.; Pan, Y.; Parsons, S.; Walker, M.; Zhang, S. (2007). "Bats Respond to Polarity of a Magnetic Field". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1627): 2901–2905. Bibcode:2007PBioS.274.2901W. doi:10.1098/rspb.2007.0904. PMC 2288691. PMID 17848365.
- ↑ Tian, L.-X.; Pan, Y.-X.; Metzner, W.; Zhang, J.-S.; Zhang, B.-F. (2015). "Bats Respond to Very Weak Magnetic Fields". PLOS ONE. 10 (4) e0123205. Bibcode:2015PLoSO..1023205T. doi:10.1371/journal.pone.0123205. PMC 4414586. PMID 25922944.
- ↑ Gracheva, Elena O.; Codero-Morales, Julio F.; González-Carcaía, José A.; Ingolia, Nicholas T.; Manno, Carlo; Aranguren, Carla I.; Weissman, Jonathan S.; Julius, David (2011). "Ganglion-specific splicing of TRPV1 underlies infrared sensation in vampire bats". Nature. 476 (7358): 88–91. doi:10.1038/nature10245. PMC 3535012. PMID 21814281.
- ↑ Welman, S; Breit, A. M.; Levesque, D. L.; Nowack, J (2024). "The upper limit of thermoneutrality is not indicative of thermotolerance in bats". Journal of Thermal Biology. 124 103933. Bibcode:2024JTBio.12403933W. doi:10.1016/j.jtherbio.2024.103933. PMID 39208468.
- ↑ Stawski, C.; Willis, C. K. R.; Geiser, F. (2014). "The importance of temporal heterothermy in bats". J Zool. 292 (2): 86–100. Bibcode:2014JZoo..292...86S. doi:10.1111/jzo.12105.
- ↑ Altringham 2011, hlm. 99–100.
- ↑ Voigt, C. C.; Lewanzik, D. (2011). "Trapped in the darkness of the night: thermal and energetic constraints of daylight flight in bats". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1716): 2311–2317. Bibcode:2011PBioS.278.2311V. doi:10.1098/rspb.2010.2290. PMC 3119008. PMID 21208959.
- ↑ Neuweiler 2000, hlm. 67.
- ↑ Ochoa-Acuña, H.; Kunz, T.H. (1999). "Thermoregulatory behavior in the small island flying fox, Pteropus hypomelanus (Chiroptera: Pteropodidae)". Journal of Thermal Biology. 24 (1): 15–20. Bibcode:1999JTBio..24...15O. CiteSeerX 10.1.1.581.38. doi:10.1016/S0306-4565(98)00033-3.
- ↑ Licht, Paul; Leitner, Philip (1967). "Physiological responses to high environmental temperatures in three species of microchiropteran bats". Comparative Biochemistry and Physiology. 22 (2): 371–387. Bibcode:1967CmpBP..22..371L. doi:10.1016/0010-406X(67)90601-9.
- ↑ Geiser, F.; Stawski, C. (2011). "Hibernation and Torpor in Tropical and Subtropical Bats in Relation to Energetics, Extinctions, and the Evolution of Endothermy". Integrative and Comparative Biology. 51 (3): 337–338. doi:10.1093/icb/icr042. PMID 21700575.
- ↑ Stawski, C.; Geiser, F. (2010). "Fat and Fed: Frequent Use of Summer Torpor in a Subtropical Bat". Naturwissenschaften. 97 (1): 29–35. Bibcode:2010NW.....97...29S. doi:10.1007/s00114-009-0606-x. PMID 19756460. S2CID 9499097.
- ↑ Zubaid, A.; McCracken, G. F.; Kunz, T. (2006). Functional and Evolutionary Ecology of Bats. Oxford University Press. hlm. 14–16. ISBN 978-0-19-515472-6.
- ↑ Knight, K. (2012). "Bats Use Torpor to Minimise Costs". Journal of Experimental Biology. 215 (12): iii. doi:10.1242/jeb.074823.
- ↑ Bondarenco, A.; Körtner, G.; Geiser, F. (2016). "How to Keep Cool in a Hot Desert: Torpor in Two Species of Free-Ranging Bats in Summer". Temperature. 6 (3): 476–483. doi:10.1080/23328940.2016.1214334. PMC 5079220. PMID 28349087.
- ↑ McGuire, L. P.; Jonassen, K. A.; Guglielmo, C. G. (2014). "Bats on a Budget: Torpor-Assisted Migration Saves Time and Energy". PLOS ONE. 9 (12) e115724. Bibcode:2014PLoSO...9k5724M. doi:10.1371/journal.pone.0115724. PMC 4281203. PMID 25551615.
- ↑ Hamilton, I. M.; Barclay, R. M. R. (1994). "Patterns of daily torpor and day-roost selection by male and female big brown bats (Eptesicus fuscus)". Canadian Journal of Zoology. 72 (4): 744. Bibcode:1994CaJZ...72..744H. doi:10.1139/z94-100.
- ↑ Nowak, Robert M (1994). Walker's Bats of the World. Johns Hopkins University Press. hlm. 3–4, 100.
- ↑ Yovel, Yossi (2025). The Genius Bat: The Secret Life of the Only Flying Mammal. St. Martin's Publishing Group. ISBN 978-1-250-37845-3.
- ↑ Gonsalves, L.; Bicknell, B.; Law, B.; Webb, C.; Monamy, V. (2013). "Mosquito Consumption by Insectivorous Bats: Does Size Matter?". PLOS ONE. 8 (10) e77183. Bibcode:2013PLoSO...877183G. doi:10.1371/journal.pone.0077183. PMC 3795000. PMID 24130851.
- ↑ Thomas, S. P.; Suthers, R. A. (1972). "Physiology and energetics of bat flight" (PDF). Journal of Experimental Biology. 57 (2): 317–335. Bibcode:1972JExpB..57..317T. doi:10.1242/jeb.57.2.317.
- 1 2 Grzimek, Bernhard (2003). Grzimek's Animal Life Encyclopedia: Vol 13 Mammals II (Edisi 2nd). hlm. 311. ISBN 978-0-7876-5362-0.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 32.
- ↑ Greenspoon, L.; Krieger, E.; Sender, R.; Rosenberg, Y.; Bar-On, Y. M.; Moran, U.; Antman, T.; Meiri, S.; Roll, U.; Noor, E.; Milo, R. (2023). "The global biomass of wild mammals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 120 (10) e2204892120. Bibcode:2023PNAS..12004892G. doi:10.1073/pnas.2204892120. PMC 10013851. PMID 36848563.
- ↑ Altringham 2011, hlm. 21.
- ↑ Speakman, J. R. (1990). "The function of daylight flying in British bats". Journal of Zoology. 220 (1): 101–113. Bibcode:1990JZoo..220..101S. doi:10.1111/j.1469-7998.1990.tb04296.x.
- ↑ Speakman, J. R.; Rydell, J.; Webb, P. I.; Hayes, J. P.; Hays, G. C.; Hulbert, I. a. R.; McDevitt, R. M. (2000). "Activity patterns of insectivorous bats and birds in northern Scandinavia (69° N), during continuous midsummer daylight". Oikos. 88 (1): 75–86. Bibcode:2000Oikos..88...75S. doi:10.1034/j.1600-0706.2000.880109.x.
- ↑ Chua, Marcus A. H.; Aziz, Sheema Abdul (19 December 2018). "Into the light: atypical diurnal foraging activity of Blyth's horseshoe bat, Rhinolophus lepidus (Chiroptera: Rhinolophidae) on Tioman Island, Malaysia". Mammalia. 83 (1): 78–83. doi:10.1515/mammalia-2017-0128. S2CID 90531252.
- ↑ Moore, N. W. (1975). "The diurnal flight of the Azorean bat (Nyctalus azoreum) and the avifauna of the Azores". Journal of Zoology. 177 (4): 483–486. doi:10.1111/j.1469-7998.1975.tb02248.x.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 93–94.
- ↑ Voigt, C. C.; Schneeberger, K; Voigt-Heucke, S. L.; Lewanzik, D (2011). "Rain increases the energy cost of bat flight". Biology Letter. 7 (5): 793–795. Bibcode:2011BiLet...7..793V. doi:10.1098/rsbl.2011.0313. PMID 21543394.
- ↑ Hurme, Edward; Lenzi, Ivan; Wikelski, Martin; Wild, Timm A.; Dechmann, Dina K. N. (2025-01-03). "Bats surf storm fronts during spring migration". Science. 387 (6729): 97–102. Bibcode:2025Sci...387...97H. doi:10.1126/science.ade7441. PMID 39745957.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 104–107.
- ↑ Schwab, I. R.; Pettigrew, J. (2005). "A choroidal sleight of hand". British Journal of Ophthalmology. 89 (11): 1398. doi:10.1136/bjo.2005.077966. PMC 1772916. PMID 16267906.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 116.
- ↑ Rabe, M. J.; et al. (June 1998). "Long Foraging Distance for a Spotted Bat (Euderma Maculatum) in Northern Arizona". The Southwestern Naturalist. 43 (2): 266–269. JSTOR 30055364.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 76.
- ↑ Cui, J.; Yuan, X.; Wang, L.; Jones, G.; Zhang, S. (2011). "Recent loss of vitamin C biosynthesis ability in bats". PLOS ONE. 6 (11) e27114. Bibcode:2011PLoSO...627114C. doi:10.1371/journal.pone.0027114. PMC 3206078. PMID 22069493.
- ↑ Jenness, R.; Birney, E.; Ayaz, K. (1980). "Variation of L-gulonolactone oxidase activity in placental mammals". Comparative Biochemistry and Physiology B. 67 (2): 195–204. doi:10.1016/0305-0491(80)90131-5.
- 1 2 Cui, J.; Pan, Y. H.; Zhang, Y.; Jones, G.; Zhang, S. (2011). "Progressive pseudogenization: vitamin C synthesis and its loss in bats". Mol. Biol. Evol. 28 (2): 1025–31. doi:10.1093/molbev/msq286. PMID 21037206.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 105, 108–110.
- ↑ Wray, Amy K.; Jusino, Michelle A.; Banik, Mark T.; Palmer, Jonathan M.; Kaarakka, Heather; White, J. Paul; Lindner, Daniel L.; Gratton, Claudio; Peery, M Zachariah (2018). "Incidence and taxonomic richness of mosquitoes in the diets of little brown and big brown bats". Journal of Mammalogy. 99 (3): 668–674. doi:10.1093/jmammal/gyy044.
- ↑ Patriquin, Krista J; Guy, Cylita; Hinds, Joshua; Ratcliffe, John M (1 January 2019). "Male and female bats differ in their use of a large urban park". Journal of Urban Ecology. 5 (1) juz015. doi:10.1093/jue/juz015. Diakses tanggal 13 December 2020.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 67.
- ↑ McCracken, G. F.; Gillam, E. H.; Westbrook, J. K.; Lee, Y. F.; Jensen, M. L.; Balsley, B. B. (2008). "Brazilian free-tailed bats (Tadarida brasiliensis: Molossidae, Chiroptera) at high altitude: Links to migratory insect populations". Integrative and Comparative Biology. 48 (1): 107–118. doi:10.1093/icb/icn033. PMID 21669777.
- ↑ Webster, F. A.; Griffin, D. R. (1962). "The role of the flight membranes in insect capture by bats". Animal Behaviour. 10 (3–4): 332–340. Bibcode:1962AnBeh..10..332W. doi:10.1016/0003-3472(62)90056-8.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 120.
- ↑ Boyles, J. G.; McGuire, L. P.; Boyles, E.; Reimer, J. P.; Brooks, C. A.; Rutherford, R. W.; Rutherford, T. A.; Whitaker, J. O. Jr.; McCracken, G. F. (2016). "Physiological and behavioral adaptations in bats living at high latitudes". Physiology and Behavior. 165: 322–327. doi:10.1016/j.physbeh.2016.08.016. PMID 27542518. S2CID 25361258.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 72.
- ↑ Ortega, J.; Castro-Arellano, I. (2001). "Artibeus jamaicensis". Mammalian Species (662): 1–9. doi:10.1644/1545-1410(2001)662<0001:aj>2.0.co;2. S2CID 198969258.
- 1 2 Del Vaglio, M. A.; Nicolau, H.; Bosso, L.; Russo, D. (2011). "Feeding habits of the Egyptian fruit bat Rousettus aegyptiacus on Cyprus island: a first assessment". Hystrix: The Italian Journal of Mammalogy. 22 (2): 281–289. doi:10.4404/hystrix-22.2-4587.
- ↑ Simmons, N. B.; Voss, R. S.; Mori, S. A. "Bats as Dispersers of Plants in the Lowland Forests of Central French Guiana". New York Botanical Garden. Diakses tanggal 14 September 2017.
- 1 2 3 Fenton & Simmons 2015, hlm. 115.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 73.
- ↑ Harper, C. J.; Swartz, S. M.; Brainerd, E. L. (2013). "Specialized bat tongue is a hemodynamic nectar mop". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (22): 8852–8857. Bibcode:2013PNAS..110.8852H. doi:10.1073/pnas.1222726110. PMC 3670378. PMID 23650382.
- ↑ Muchhala, N (2006). "Nectar bat stows huge tongue in its rib cage". Nature. 444 (7120): 701–702. Bibcode:2006Natur.444..701M. doi:10.1038/444701a. PMID 17151655.
- ↑ Arita, H. T.; Santos-Del-Prado, K. (1999). "Conservation biology of nectar-feeding bats in Mexico". Journal of Mammalogy. 80 (1): 31–41. Bibcode:1999JMamm..80...31A. doi:10.2307/1383205. JSTOR 1383205.
- ↑ Gerardo, H.; Hobson, K. A.; Adriana, M. A.; Daniel, E. B.; Sanchez-Corero, V.; German, M. C. (2001). "The role of fruits and insects in the nutrition of frugivorous bats: Evaluating the use of stable isotope models". Biotropica. 33 (3): 520–528. Bibcode:2001Biotr..33..520H. doi:10.1111/j.1744-7429.2001.tb00206.x. S2CID 247675112.
- ↑ Hodgkison, R.; Balding, S. T.; Zuibad, A.; Kunz, T. H. (2003). "Fruit Bats (Chiroptera: Pteropodidae) as Seed Dispersers and Pollinators in a Lowland Malaysian Rain Forest". Biotropica. 35 (4): 491–502. Bibcode:2003Biotr..35..491H. doi:10.1111/j.1744-7429.2003.tb00606.x. S2CID 86327074.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 105–107.
- ↑ Cramer, M. J.; Wilig, M. R.; Jones, C. (2001). "Trachops cirrhosus". Mammalian Species (656): 1–6. doi:10.1644/1545-1410(2001)656<0001:TC>2.0.CO;2. S2CID 198968973.
- ↑ Popa-Lisseanu, A. G.; Delgado-Huertas, A.; Forero, M. G.; Rodríguez, A.; Arlettaz, R.; Ibáñez, C. (2007). "Bats' Conquest of a Formidable Foraging Niche: The Myriads of Nocturnally Migrating Songbirds". PLOS ONE. 2 (2) e205. Bibcode:2007PLoSO...2..205P. doi:10.1371/journal.pone.0000205. PMC 1784064. PMID 17299585.
- ↑ Stidsholt, L.; Tena, E.; Foskolos, I.; Nogueras, J.; de la Hera, I.; Sánchez-Navarro, S.; García-Mudarra, J. L.; Ibáñez, C. (2025-10-09). "Greater noctule bats prey on and consume passerines in flight". Science. 390 (6769): 178–181. Bibcode:2025Sci...390..178S. doi:10.1126/science.adr2475. PMID 41066553.
- ↑ Schnitzler, H.-U.; Kalko, E. K. V.; Kaipf, I.; Grinnell, A. D. (1994). "Fishing and Echolocation Behavior of the Greater Bulldog Bat, Noctilio leporinus, in the Field". Behavioral Ecology and Sociobiology. 35 (5): 327–345. Bibcode:1994BEcoS..35..327S. doi:10.1007/BF00184422. S2CID 23782948.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 125, 133.
- ↑ Neuweiler 2000, hlm. 109.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 119.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 153.
- ↑ Rydell, J.; Speakman, J. R. (1995). "Evolution of nocturnality in bats: Potential competitors and predators during their early history". Biological Journal of the Linnean Society. 54 (2): 183–191. doi:10.1111/j.1095-8312.1995.tb01031.x.
- ↑ Lima, S. L.; O'Keefe, J. M. (2013). "Do predators influence the behaviour of bats?". Biological Reviews. 88 (3): 626–644. doi:10.1111/brv.12021. PMID 23347323. S2CID 32118961.
- ↑ Esbérard, C. E. L.; Vrcibradic, D. (2007). "Snakes preying on bats: new records from Brazil and a review of recorded cases in the Neotropical Region". Revista Brasileira de Zoologia. 24 (3): 848–853. doi:10.1590/S0101-81752007000300036.
- 1 2 Léger, Clément (2020). "Bat parasites (Acari, Anoplura, Cestoda, Diptera, Hemiptera, Nematoda, Siphonaptera, Trematoda) in France (1762–2018): a literature review and contribution to a checklist". Parasite. 27: 61. doi:10.1051/parasite/2020051. ISSN 1776-1042. PMC 7673352. PMID 33206593.
- ↑ Klimpel, S.; Mehlhorn, H. (2013). Bats (Chiroptera) as Vectors of Diseases and Parasites: Facts and Myths. Springer. hlm. 87–89. ISBN 978-3-642-39333-4.
- 1 2 Clayton, D. H.; Bush, S. E.; Johnson, K. P. (2015). Coevolution of Life on Hosts: Integrating Ecology and History. University of Chicago Press. hlm. 28. ISBN 978-0-226-30227-0.
- 1 2 "White-Nose Syndrome (WNS)". National Wildlife Health Center, U.S. Geological Survey. Diarsipkan dari asli tanggal 7 February 2018. Diakses tanggal 3 June 2014.
- ↑ Lorch, J. M.; Meteyer, C. U.; Behr, M. J.; Boyles, J. G.; Cryan, P. M.; Hicks, A. C.; Ballmann, A. E.; Coleman, J. T. H.; Redell, D. N.; Reeder, D. M.; .Blehert, D. S. (2011). "Experimental infection of bats with Geomyces destructans causes white-nose syndrome". Nature. 480 (7377): 376–378. Bibcode:2011Natur.480..376L. doi:10.1038/nature10590. PMID 22031324. S2CID 4381156.
- ↑ "White-Nose Syndrome – Regional Outlook". Canadian Cooperative Wildlife Health Centre. Diarsipkan dari asli tanggal 16 February 2020. Diakses tanggal 3 June 2014.
- ↑ Grider, J; Thogmartin, W. E.; Grant, E. V. C.; Bernard, R. F.; Russell, R. E. (2022). "Early treatment of white-nose syndrome is necessary to stop population decline". Journal of Applied Ecology. 59 (10): 2531–2541. Bibcode:2022JApEc..59.2531G. doi:10.1111/1365-2664.14254.
- ↑ Wong, S.; Lau, S.; Woo, P.; Yuen, K.-Y. (October 2006). "Bats as a continuing source of emerging infections in humans". Reviews in Medical Virology. 17 (2). John Wiley & Sons: 67–91. doi:10.1002/rmv.520. PMC 7169091. PMID 17042030.
The currently known viruses that have been found in bats are reviewed and the risks of transmission to humans are highlighted.
- ↑ McColl, K. A.; Tordo, N.; Setien Aquilar, A. A. (2000). "Bat lyssavirus infections". Revue Scientifique et Technique. 19 (1): 177–196. doi:10.20506/rst.19.1.1221. PMID 11189715.
Bats, which represent approximately 24% of all known mammalian species, frequently act as vectors of lyssaviruses.
- 1 2 Calisher, C. H.; Childs, J. E.; Field, H. E.; Holmes, K. V.; Schountz, T. (2006). "Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses". Clinical Microbiology Reviews. 19 (3): 531–545. doi:10.1128/CMR.00017-06. PMC 1539106. PMID 16847084.
- ↑ Brüssow, H. (2012). "On Viruses, Bats and Men: A Natural History of Food-Borne Viral Infections". Viruses: Essential Agents of Life. hlm. 245–267. doi:10.1007/978-94-007-4899-6_12. ISBN 978-94-007-4898-9. S2CID 82956979.
- 1 2 "CDC Features – Take Caution When Bats Are Near". Centers for Disease Control and Prevention. 14 April 2014. Diarsipkan dari asli tanggal 19 May 2014.
- ↑ Eaton, Bryan T.; Broder, Christopher C.; Middleton, Deborah; Wang, Lin-Fa (2006). "Hendra and Nipah viruses: different and dangerous". Nature Reviews Microbiology. 4 (1): 23–35. doi:10.1038/nrmicro1323. PMC 7097447. PMID 16357858.
- ↑ Halpin, K.; Young, P. L.; Field, H. E.; Mackenzie, J. S. (2000). "Isolation of Hendra virus from pteropid bats: a natural reservoir of Hendra virus". Journal of General Virology. 81 (8): 1927–1932. Bibcode:2000JGVir..81.1927H. doi:10.1099/0022-1317-81-8-1927. PMID 10900029.
In this paper we describe the isolation of HeV from pteropid bats, corroborating our serological and epidemiological evidence that these animals are a natural reservoir host of this virus.
- ↑ Leroy, E. M.; Kumulungui, B.; Pourrut, X.; Rouque, P. (2005). "Fruit bats as reservoirs of Ebola virus". Nature. 438 (7068): 575–576. Bibcode:2005Natur.438..575L. doi:10.1038/438575a. PMID 16319873. S2CID 4403209.
We find evidence of asymptomatic infection by Ebola virus in three species of megabats, indicating that these animals may be acting as a reservoir for this deadly virus.
- ↑ Choi, C. Q. (2006). "Going to Bat". Scientific American. hlm. 24, 26.
Long known as vectors for rabies, bats may be the origin of some of the most deadly emerging viruses, including SARS, Ebola, Nipah, Hendra and Marburg.
Catatan: Ini adalah ringkasan awam dari berbagai publikasi ilmiah yang dikutip dalam kalimat sebelumnya. - 1 2 Castro, J. (6 February 2013). "Bats Host More Than 60 Human-Infecting Viruses". Live Science. Diakses tanggal 19 December 2017.
- ↑ Olival, Kevin J.; Weekley, Cristin C.; Daszak, Peter (2015). "Are Bats Really 'Special' as Viral Reservoirs? What We Know and Need to Know". Bats and Viruses. hlm. 281–294. doi:10.1002/9781118818824.ch11. ISBN 978-1-118-81882-4.
- ↑ Mollentze, Nardus; Streicker, Daniel G. (2020). "Viral zoonotic risk is homogenous among taxonomic orders of mammalian and avian reservoir hosts". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (17): 9423–9430. Bibcode:2020PNAS..117.9423M. doi:10.1073/pnas.1919176117. PMC 7196766. PMID 32284401.
- ↑ Dobson, A. P. (2005). "What Links Bats to Emerging Infectious Diseases?". Science. 310 (5748): 628–629. doi:10.1126/science.1120872. PMID 16254175. S2CID 84007133.
- ↑ "Why Do Bats Transmit So Many Diseases?". IFL Science. 6 August 2014. Diakses tanggal 19 December 2017.
- ↑ Li, W.; Shi, Z.; Yu, M.; Ren, W. (28 October 2005). "Bats are natural reservoirs of SARS-like coronaviruses". Science. 310 (5748): 676–679. Bibcode:2005Sci...310..676L. doi:10.1126/science.1118391. PMID 16195424. S2CID 2971923.
The genetic diversity of bat-derived sequences supports the notion that bats are a natural reservoir host of the SARS cluster of coronaviruses.
- ↑ Drosten, C.; Hu, B.; Zeng, L.-P.; Yang, X.-L.; Ge, Xing-Yi; Zhang, Wei; Li, Bei; Xie, J.-Z.; Shen, X.-R.; Zhang, Yun-Zhi; Wang, N.; Luo, D.-S.; Zheng, X.-S.; Wang, M.-N.; Daszak, P.; Wang, L.-F.; Cui, J.; Shi, Z.-L. (2017). "Discovery of a rich gene pool of bat SARS-related coronaviruses provides new insights into the origin of SARS coronavirus". PLOS Pathogens. 13 (11) e1006698. doi:10.1371/journal.ppat.1006698. PMC 5708621. PMID 29190287.
- ↑ Srinivasulu, C. & Molur, S. (2020). "Bats don't cause or spread Covid-19". Zoo's Print. 35 (4): 1–3. Diarsipkan dari asli tanggal 31 July 2020. Diakses tanggal 23 April 2020.
- ↑ "Bracken Cave Preserve". Bat Conservation International. Diakses tanggal 4 November 2025.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 95–97.
- ↑ Altringham 2011, hlm. xiii.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 186–189.
- ↑ Kerth, G.; Perony, N.; Schweitzer, F. (2011). "Bats are able to maintain long-term social relationships despite the high fission–fusion dynamics of their groups". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1719): 2761–2767. doi:10.1098/rspb.2010.2718. PMC 3145188. PMID 21307051.
- ↑ Fornůsková, A; Petit, E. J.; Bartonička, T.; Kaňuch, P.; Butet, A.; Řehák, Z.; Bryja, J. (2014). "Strong matrilineal structure in common pipistrelle bats (Pipistrellus pipistrellus) is associated with variability in echolocation calls". Biological Journal of the Linnean Society. 113 (4): 1115–1125. doi:10.1111/bij.12381.
- ↑ Carter, G. G.; Wilkinson, G. S. D. (2013). "Does food sharing in vampire bats demonstrate reciprocity?". Communicative & Integrative Biology. 6 (6) e25783. doi:10.4161/cib.25783. PMC 3913674. PMID 24505498.
- ↑ Wilkinson, G. S. (1986). "Social Grooming in the Common Vampire Bat, Desmodus rotundus" (PDF). Anim. Behav. 34 (6): 1880–1889. Bibcode:1986AnBeh..34.1880W. CiteSeerX 10.1.1.539.5104. doi:10.1016/s0003-3472(86)80274-3. S2CID 11214563.
- ↑ Sugita, Norimasa (2016). "Homosexual fellatio: erect penis licking between male Bonin Flying Foxes Pteropus pselaphon". PLOS ONE. 11 (11) e0166024. Bibcode:2016PLoSO..1166024S. doi:10.1371/journal.pone.0166024. PMC 5100941. PMID 27824953.
- ↑ Sundar, K. S. Gopi; Kittur, Swati (2020). "An observation of homosexual fellatio in the Indian Flying Fox Pteropus medius (Temminck, 1825) (Mammalia: Chiroptera: Pteropodidae)". Journal of Threatened Taxa. 12 (8): 15945–15946. doi:10.11609/jott.5893.12.8.15945-15946.
- ↑ Håkansson, J; Mikkelsen, C; Jakobsen, L; Elemans, C. P. H. (2022). "Bats expand their vocal range by recruiting different laryngeal structures for echolocation and social communication". PLOS Biology. 20 (10) e3001881. doi:10.1371/journal.pbio.3001881. PMC 9707786. PMID 36445872.
- ↑ Bohn, K. M.; Schmidt-French, Barbara; Schwartz, Christine; Smotherman, Michael; Pollak, George D. (2009). "Versatility and Stereotypy of Free-Tailed Bat Songs". PLOS ONE. 4 (8) e6746. Bibcode:2009PLoSO...4.6746B. doi:10.1371/journal.pone.0006746. PMC 2727915. PMID 19707550.
- ↑ Boughman, J. W. (1998). "Vocal learning by greater spear-nosed bats". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 265 (1392): 227–233. Bibcode:1998PBioS.265..227B. doi:10.1098/rspb.1998.0286. PMC 1688873. PMID 9493408.
- ↑ Prat, Y.; Taub, M.; Yovel, Y. (22 December 2016). "Everyday bat vocalizations contain information about emitter, addressee, context, and behavior". Scientific Reports. 6 39419. Bibcode:2016NatSR...639419P. doi:10.1038/srep39419. PMC 5178335. PMID 28005079.
- 1 2 Fenton & Simmons 2015, hlm. 189–194.
- ↑ Wilkinson, G. S. (1985). "The Social Organization of the Common Vampire Bat II: Mating system, genetic structure, and relatedness" (PDF). Behavioral Ecology and Sociobiology. 17 (2): 123–134. Bibcode:1985BEcoS..17..123W. doi:10.1007/BF00299244. S2CID 12460893.
- ↑ Thomas, D. W.; Fenton, M. R.; Barclay, R. M. R. (1979). "Social Behavior of the Little Brown Bat, Myotis lucifugus: I. Mating Behavior". Behavioral Ecology and Sociobiology. 6 (2): 129–136. Bibcode:1979BEcoS...6..129T. doi:10.1007/bf00292559. JSTOR 4599268. S2CID 27019675.
- ↑ Keeley, A. T. H.; Keeley, B. W. (2004). "The Mating System of Tadarida brasiliensis (Chiroptera: Molossidae) in a Large Highway Bridge Colony". Journal of Mammalogy. 85 (1): 113–119. Bibcode:2004JMamm..85..113K. doi:10.1644/BME-004.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 197.
- ↑ Toth, C. A.; Parsons, S. (2013). "Is lek breeding rare in bats?". Journal of Zoology. 291 (1): 3–11. doi:10.1111/jzo.12069.
- ↑ Bradbury, J. W. (1977). "Lek Mating Behavior in the Hammer-headed Bat". Zeitschrift für Tierpsychologie. 45 (3): 225–255. Bibcode:1977Ethol..45..225B. doi:10.1111/j.1439-0310.1977.tb02120.x.
- ↑ Altringham 2011, hlm. 105, 115.
- ↑ Altringham 2011, hlm. 114.
- ↑ Neuweiler 2000, hlm. 247.
- ↑ Altringham 2011, hlm. 118.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 101.
- ↑ Altringham 2011, hlm. 119.
- ↑ Fenton 2001, hlm. 102.
- ↑ Kunz, T. H.; Allgaier, A. L.; Caligiuri, S. R. (1994). "Allomaternal care: helper-assisted birth in the Rodrigues fruit bat, Pteropus rodricensis (Chiroptera: Pteropodidae)". Journal of Zoology. 232 (4): 691–700. doi:10.1111/j.1469-7998.1994.tb04622.x.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 171.
- 1 2 Gager, Y.; Gimenez, O.; O'Mara, M. T.; Dechmann, D. K. N. (2016). "Group size, survival and surprisingly short lifespan in socially foraging bats". BMC Ecology. 16 (2): 2. Bibcode:2016BMCE...16....2G. doi:10.1186/s12898-016-0056-1. PMC 4714502. PMID 26767616.
- ↑ Turbill, C.; Bieber, C.; Ruf, T. (2011). "Hibernation is associated with increased survival and the evolution of slow life histories among mammals". Proceedings of the Royal Society B. 278 (1723): 3355–3363. doi:10.1098/rspb.2011.0190. PMC 3177628. PMID 21450735.
- 1 2 Wilkinson, G. S.; South, J. M. (2002). "Life history, ecology and longevity in bats" (PDF). Aging Cell. 1 (2): 124–131. doi:10.1046/j.1474-9728.2002.00020.x. PMID 12882342. S2CID 855367.
- ↑ "Taxonomy: Chiroptera". IUCN Red List of Threatened Species. Diakses tanggal 14 December 2020.
- ↑ "Mission & Vision". Bat Conservation International. Diakses tanggal 16 November 2017.
- ↑ "Bat Appreciation Week". National Today (dalam bahasa American English). Diakses tanggal 2024-10-30.
- ↑ "Bats and the Law". Bat Conservation Trust. Diarsipkan dari asli tanggal 31 October 2018. Diakses tanggal 16 November 2017.
- 1 2 "Wildlife Protection Ordinance 1998" (PDF). FAO. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 17 November 2017. Diakses tanggal 16 November 2017.
- ↑ Leong, T. M.; Teo, S. C.; Lim, K. K. P. (2009). "The Naked Bulldog Bat, Cheiromeles torquatus in Singapore – past and present records, with highlights on its unique morphology (Microchiroptera: Molossidae)". Nature in Singapore. 2: 215–230.
- ↑ Ceballos, G.; Ehrlich, A. H.; Ehrlich, P. R. (2015). The Annihilation of Nature: Human Extinction of Birds and Mammals. Johns Hopkins University Press. hlm. 75–76. ISBN 978-1-4214-1718-9.
- ↑ "Bat Houses". Bat Conservation International. Diakses tanggal 5 November 2025.
- ↑ "Welcome to the World's Largest Occupied Bat Houses". Florida Museum of Natural History. Diakses tanggal 18 December 2017.
- ↑ "Protecting and managing underground sites for bats, see section 6.4" (PDF). Eurobats. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 12 May 2012. Diakses tanggal 18 May 2006.
- ↑ "Pillbox converted to bat retreat". BBC. 6 April 2006. Diakses tanggal 18 May 2006.
- ↑ "Bypass wings it with bat bridges". BBC. 4 April 2008. Diakses tanggal 21 August 2016.
- ↑ "Agency Guide to Cave and Mine Gates 2009" (PDF). Batcon.org. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 20 October 2012. Diakses tanggal 1 November 2017.
- ↑ Pfeiffer, Martin J. (February 2019). Bats, People, and Buildings: Issues and Opportunities. Madison, WI: United States Department of Agriculture, Forest Service, Forest Products Laboratory. Diakses tanggal 26 March 2019.
- ↑ Baerwald, E. F.; D'Amours, G. H.; Klug, B. J.; Barclay, R. M. R. (2008). "Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines". Current Biology. 18 (16): R695 – R696. Bibcode:2008CBio...18.R695B. doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. PMID 18727900. S2CID 17019562.
- 1 2 "B.C. study to help bats survive wind farms". National Wind Watch. 23 September 2008. Diakses tanggal 19 April 2015.
- ↑ "Bats take a battering at wind farms", New Scientist, 12 May 2007
- ↑ "Caution Regarding Placement of Wind Turbines on Wooded Ridge Tops" (PDF). Bat Conservation International. 4 January 2005. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 23 May 2006. Diakses tanggal 21 April 2006.
- ↑ Arnett, E. B.; Erickson, W. P.; Kerns, J.; Horn, J. (12 June 2005). "Relationships between Bats and Wind Turbines in Pennsylvania and West Virginia: An Assessment of Fatality Search Protocols, Patterns of Fatality, and Behavioral Interactions with Wind Turbines" (PDF). Bat Conservation International. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 10 February 2006. Diakses tanggal 21 April 2006.
- ↑ Baerwald, E. F.; D'Amours, G.H.; Klug, Brandon J.; Barclay, R. M. R. (26 August 2008). "Barotrauma is a significant cause of bat fatalities at wind turbines". Current Biology. 18 (16): R695 – R696. Bibcode:2008CBio...18.R695B. doi:10.1016/j.cub.2008.06.029. OCLC 252616082. PMID 18727900. S2CID 17019562.
- ↑ Johnson, J. B.; Ford, W. M.; Rodrigue, J. L.; Edwards, J. W. (2012). Effects of Acoustic Deterrents on Foraging Bats. U.S. Department of Agriculture, U.S. Forest Service, Northern Research Station. hlm. 1–5.
- ↑ Rollins, K.E.; Meyerholz, D.; Johnson, D.; Capparella, A.; Loew, S. (January 2012). "A Forensic Investigation Into the Etiology of Bat Mortality at a Wind Farm: Barotrauma or Traumatic Injury?". Veterinary Pathology. 49 (2): 362–371. doi:10.1177/0300985812436745. PMID 22291071. S2CID 11189743.
- ↑ Festa, F; Ancillotto, L; Santini, L; Pacifici, M; Rocha, R; Toshkova, N; Amorim, F; Benítez-López, A; Domer, A; Hamidović, D; Kramer-Schadt, S; Mathews, F; Radchuk, V; Rebelo, H; Ruczynski, I; Solem, E; Tsoar, A; Russo, D; Razgour, O (2022). "Bat responses to climate change: a systematic review". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 98 (1): 19–33. doi:10.1111/brv.12893. PMC 10087939. PMID 36054527.
- ↑ Fialas, Penelope C.; Santini, Luca; Russo, Danilo; Amorim, Francisco; Rebelo, Hugo; Novella-Fernandez, Roberto; Marques, Francisco; Domer, Adi; Vella, Adriana; Martinoli, Adriano; Figurek, Aleksandra; Tsoar, Asaf; Sandor, Attila; Ibanez, Carlos; Korine, Carmi (2025). "Changes in community composition and functional diversity of European bats under climate change". Conservation Biology (dalam bahasa Inggris). 39 (4) e70025. Bibcode:2025ConBi..3970025F. doi:10.1111/cobi.70025. hdl:11573/1739868. ISSN 1523-1739. PMC 12309660. PMID 40165613.
- ↑ McCracken, G. F. (1993). "Folklore and the Origin of Bats". BATS Magazine. Bats in Folklore. 11 (4).
- ↑ Chwalkowski, F. (2016). Symbols in Arts, Religion and Culture: The Soul of Nature. Cambridge Scholars Publishing. hlm. 523. ISBN 978-1-4438-5728-4.
- ↑ Arnott, K. (1962). African Myths and Legends. Oxford University Press. hlm. 150–152.
- ↑ "Chinese symbols" (PDF). British Museum. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 24 May 2019. Diakses tanggal 10 September 2017.
- ↑ Grant, G. S. "Kingdom of Tonga: Safe Haven for Flying Foxes". Batcon.org. Diarsipkan dari asli tanggal 12 August 2014. Diakses tanggal 24 June 2013.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 235.
- ↑ Cartwright, M. (28 October 2013). "Zapotec Civilization". World History Encyclopedia. Diakses tanggal 2 December 2017.
- ↑ de Vries, A. (1976). Dictionary of Symbols and Imagery. Amsterdam: North-Holland. hlm. 36. ISBN 978-0-7204-8021-4.
- ↑ Miller, Elizabeth (1998). "Bats, Vampires & Dracula". Newsletter of the Florida Bat Conservation Centre (Fall 1998). Diarsipkan dari asli tanggal 24 January 2018. Diakses tanggal 19 December 2017.
- ↑ Laird 2018, hlm. 104–105.
- ↑ Fenton & Simmons 2015, hlm. 238.
- ↑ "Official state bats". Netstate. Diarsipkan dari asli tanggal 20 December 2010. Diakses tanggal 13 February 2011.
- ↑ Laird 2018, hlm. 135–136.
- ↑ Boyles, Justin G.; Cryan, Paul M.; McCracken, Gary F.; Kunz, Thomas H. (2011). "Economic Importance of Bats in Agriculture". Science. 332 (6025): 41–42. Bibcode:2011Sci...332...41B. doi:10.1126/science.1201366. PMID 21454775. S2CID 34572622.
- ↑ Weaver, H. D. (2008). Missouri Caves in History and Legend. University of Missouri Press. hlm. 64–69. ISBN 978-0-8262-6645-3.
- ↑ Christensen, RaeAnn. "Best time to see the bat colony emerge from Congress Bridge in Downtown Austin". KTBC. Fox7. Diarsipkan dari asli tanggal 19 October 2016. Diakses tanggal 21 August 2016.
Sumber
[sunting | sunting sumber]- Altringham, J. D. (2011). Bats: From Evolution to Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-920711-4.
- Fenton, M. B. (2001). Bats. Checkmark Books. ISBN 978-0-8160-4358-3.
- Fenton, M. B.; Simmons, N. B. (2015). Bats: A World of Science and Mystery. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-06512-0.
- Neuweiler, Gerhard (2000). The Biology of Bats. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-509950-8.
- Laird, Tessa (2018). Bat. Reaktion Books. ISBN 978-1-78023-937-8.
Pranala luar
[sunting | sunting sumber]
- Situs web resmi of UK Bat Conservation Trust
- Tree of Life Diarsipkan 26 July 2020 di Wayback Machine.
- Microbat Vision Diarsipkan 29 January 2020 di Wayback Machine.
- Analyses of several kinds of bat echolocation
| Internasional | |
|---|---|
| Nasional | |
| Lain-lain | |
