Virus dalam sejarah manusia

Korban polio muda menerima fisioterapi pada tahun 1950an

Sejarah sosial virus menggambarkan pengaruh virus dan infeksi virus dalam sejarah manusia. Wabah yang disebabkan oleh virus dimulai ketika perilaku manusia berubah pada periode Neolitikum. Masyarakat pertanian berkembang dan menjadi padat penduduk, memungkinkan penyebaran virus secara cepat dan menjadikannya endemik. Virus tumbuhan dan ternak juga bertambah, berdampak besar bagi masyarakat yang selanjutnya bergantung pada pertanian dan peternakan. Hal ini tampak jelas dalam sejarah penyebaran Potyvirus dan Rinderpest morbillivirus.

Cacar dan campak termasuk penyakit-penyakit tertua yang menjangkit manusia. Setelah berevolusi dari virus yang menginfeksi hewan lain, virus-virus penyebab cacar dan campak mulai menulari manusia di Eropa dan Afrika Utara ribuan tahun yang lalu. Virus-virus ini kemudian dibawa oleh orang Eropa ke Benua Amerika pada masa penjajahan Spanyol. Penduduk asli Amerika tidak memiliki kekebalan alami terhadap virus-virus tersebut sehingga jutaan jiwa meninggal saat terjadinya wabah. Pandemi influenza tercatat dalam sejarah sejak tahun 1580 dan frekuensinya terus meningkat beberapa abad kemudian. Pandemi influenza pada tahun 1918-1919 menewaskan 40-50 juta orang dalam waktu kurang dari satu tahun. Pandemi ini merupakan salah satu pandemi yang paling mematikan dalam sejarah.

Louis Pasteur dan Edward Jenner adalah dua orang pertama yang mengembangkan vaksin yang dapat melindungi manusia dari infeksi virus. Karakter virus baru diketahui secara jelas setelah penemuan mikroskop elektron pada tahun 1930-an, era berkembangpesatnya virologi. Pada abad ke-20, banyak penyakit lama dan baru didapati disebabkan oleh virus. Sejumlah epidemi polio terjadi dan baru dapat dikendalikan setelah vaksinnya dikembangkan pada tahun 1950-an. HIV merupakan salah satu virus baru yang paling berdampak terhadap peradaban manusia. Meskipun menjadi pusat perhatian karena menyebabkan penyakit, virus juga dapat dimanfaatkan karena mendorong proses evolusi dengan mentransfer gen dari satu spesies ke spesies lain dan memainkan peranan penting dalam ekosistem.

Zaman prasejarah

Selama 50.000-100.000 tahun terakhir, ketika manusia modern meningkat dalam hal jumlah dan tersebar di seluruh dunia, penyakit menular baru muncul, termasuk yang disebabkan oleh virus. Sebelumnya, manusia hidup dalam kelompok masyarakat yang kecil dan terpisah sehingga kebanyakan penyakit epidemik tidak terjadi. Cacar yang disebabkan oleh Variola vera merupakan infeksi virus paling mematikan dalam sejarah, pertama kali muncul pada masyarakat pertanian di India sekitar 11.000 tahun yang lalu. Virus variola yang hanya menginfeksi manusia mungkin berevolusi dari virus variola pada hewan pengerat Afrika. Manusia mungkin terpapar oleh pengerat tersebut lalu sejumlah orang terinfeksi oleh virus yang mereka bawa. Ketika virus berhasil menembus "batas antar spesies", dampaknya sangat besar, dan sistem kekebalan manusia tidak siap dalam menghadapi virus baru. Manusia saat itu tinggal dalam kelompok kecil dan mereka yang terinfeksi biasanya meninggal atau menjadi kebal. Kekebalan adaptif ini hanya diwariskan kepada anak untuk sementara waktu, melalui antibodi dalam air susu ibu dan antibodi lainnya yang melintasi plasenta dari darah ibu ke janin. Oleh sebab itu, wabah sporadis mungkin terjadi di setiap generasi. Sekitar tahun 9000 SM, ketika banyak orang mulai menetap di dataran Sungai Nil, kepadatan penduduk meningkat dan akibatnya virus dapat bertahan karena tingginya konsentrasi orang yang rentan terhadap epidemi. Epidemi virus yang bergantung pada besarnya konsentrasi penduduk, seperti beguk, rubella, dan polio, juga mulai terjadi pada masa ini.

Zaman Neolitikum, yang dimulai di Timur Tengah sekitar tahun 9500 SM, adalah masa ketika manusia beralih menjadi petani. Monokultur berkembang dan akibatnya virus tanaman menyebar dengan cepat. Penyebaran sobemovirus-virus mosaik kacang selatan-terjadi pada masa ini. Penyebaran potivirus kentang serta buah-buahan dan sayuran lainnya dimulai sekitar 6.600 tahun yang lalu.

Sekitar 10.000 tahun yang lalu manusia yang tinggal di sekitar cekungan Mediterania mulai menjinakkan binatang liar. Babi, sapi, kambing, domba, kuda, unta, kucing dan anjing dipelihara dan dikembangbiakkan di penangkaran. Hewan-hewan ini juga membawa virus dan transmisi virus dari hewan ke manusia dapat terjadi. Namun, infeksi zoonotik seperti itu jarang terjadi dan transmisi virus zoonotik dari manusia ke manusia bahkan lebih jarang; influenza adalah pengecualian dalam kasus ini. Kebanyakan virus hanya menyerang spesies tertentu dan tidak mengancam manusia. Epidemi virus-virus yang berasal dari hewan tidak berlangsung lama karena virus-virus tersebut belum sepenuhnya berkembang agar sesuai untuk hidup dalam manusia dan populasi manusia masih berukuran terlalu kecil untuk dapat mempertahankan perkembangan virus dalam rantai penularan.

Virus-virus lain yang lebih tua tidaklah terlalu berbahaya. Virus-virus famili Herpesviridae pertama kali menginfeksi nenek moyang manusia modern sekitar 80 juta tahun yang lalu. Manusia kemudian telah memiliki toleransi imunologis terhadap virus-virus tersebut dan kebanyakan manusia terinfeksi oleh paling tidak satu spesies. Rekam jejak tentang infeksi virus yang lebih ringan tersebut jarang ditemui tetapi hominid purba mungkin terserang influenza dan diare saat terinfeksi, sama seperti manusia modern. Virus yang berevolusi belakangan menyebabkan epidemi dan pandemi–dan peristiwa inilah yang tercatat dalam sejarah. Virus influenza tampaknya melintasi batas spesies dari bebek dan unggas air ke babi dan, akhirnya, manusia. Reservoir virus ini kini dapat ditemui di Cina Selatan. Kemungkinan wabah mematikan di Timur Tengah pada Dinasti ke-18 Mesir Kuno terkait dengan transmisi semacam ini di Amarna.

Zaman kuno

Sebuah prasasti Mesir kuno menggambarkan korban virus polio, Dinasti ke-18 (1580-1350 SM)

Infeksi virus pertama kali tercatat dalam prasasti Mesir yang menggambarkan seorang pendeta Mesir dari Dinasti ke-18 (1580-1350 SM) dengan bentuk kaki yang terinfeksi virus polio. Mumi Siptah -penguasa yang memimpin Dinasti ke-19 -menunjukkan gejala penyakit poliomielitis, dan Ramses V serta beberapa mumi Mesir lainnya yang terkubur lebih dari 3000 tahun yang lalu tampaknya terinfeksi variola. Epidemi campak (variola) berlangsung di Athena pada tahun 430 SM yang menewaskan seperempat tentara Athena dan banyak penduduk sipil. Wabah Antoninus (165–180 M), diperkirakan adalah wabah cacar, menewaskan sekitar lima juta penduduk Kekaisaran Romawi, yang mencakup Inggris, Eropa, Timur Tengah, dan Afrika Utara. Pandemi ini berawal ketika pasukan Romawi, yang diutus untuk menekan pemberontakan di wilayah yang sekarang adalah Irak, menjarah Seleucia di Sungai Tigris. Mereka terinfeksi dan pulang menularkan penyakit ini kepada penduduk Roma dan Eropa sehingga sekitar lima ribu orang sehari terjangkit dan kemudian meninggal. Wabah ini mencapai India dan Tiongkok.

Walaupun merupakan penyakit lama, penyakit campak baru diidentifikasi untuk pertama kalinya pada abad ke-10 oleh seorang dokter dari Persia yang bernama Muhammad bin Zakariya ar-Razi (865-925). ar-Razi menggunakan nama Arab hasbah untuk campak. Penyakit ini memiliki banyak nama lain, termasuk rubeola dari kata dalam bahasa Latin rubeus, "merah", dan morbilli, "wabah kecil". Kemiripan antara virus campak, canine distemper, dan virus rinderpest memunculkan perkiraan bahwa campak pertama kali ditularkan ke manusia dari anjing peliharaan atau ternak. Secara evolusioner, virus campak tampaknya berkembang dari virus rinderpest (yang saat itu menyebar luas) pada abad ke-12.

Setelah terinfeksi campak, penderita akan kebal seumur hidup. Oleh sebab itu, virus tersebut memerlukan kepadatan penduduk yang tinggi agar dapat menjadi endemik, dan ini mungkin tidak terjadi pada zaman Neolitik. Setelah kemunculannya di Timur Tengah, virus campak mencapai India pada tahun 2500 SM. Campak begitu umum pada anak-anak pada waktu itu sehingga tidak diakui sebagai penyakit. Bahkan di hieroglif Mesir campak digambarkan sebagai tahap normal dalam perkembangan manusia.

Salah satu penjelasan awal dari tanaman yang terinfeksi virus dapat ditemukan dalam sebuah puisi yang ditulis oleh Permaisuri Kōken Jepang (718-770), yang menggambarkan sebuah tanaman di musim panas dengan daun menguning. Tanaman tersebut, yang kemudian diidentifikasi sebagai Eupatorium lindleyanum, sering kali terinfeksi oleh tomato yellow leaf curl virus.

Abad pertengahan

Ukiran kayu dari Abad Pertengahan yang menampilkan anjing gila.

Penduduk Eropa tumbuh semakin padat secara cepat dan menjadi lahan subur bagi banyak penyakit infeksi dan menular; Maut Hitam—sebuah infeksi bakteri—kemungkinan merupakan wabah yang paling terkenal. Wabah penyakit infeksi yang sekarang diketahui disebabkan oleh virus jarang tercatat sejarah, kecuali cacar dan influenza. Rabies, sebuah penyakit yang telah dikenal selama lebih dari 4.000 tahun, tersebar luas di Eropa dan terus umum diderita sebelum pengembangan vaksin oleh Louis Pasteur pada 1866. Harapan hidup rata-rata di Eropa selama Abad Pertengahan adalah 35 tahun; 60% anak-anak meninggal sebelum menginjak usia 16 tahun, kebanyakan dari mereka menderita wabah pada 6 tahun pertama kehidupan mereka. Para dokter, yang amat sedikit kala itu, mengandalkan astrologi karena keterbatasan mereka dalam ilmu medis. Penanganan infeksi dapat berupa salep yang dibuat dari kucing yang telah dipanggang dalam lemak landak. Di antara kebanyakan penyakit yang menyebabkan kematian pada kanak-kanak adalah campak, influenza, dan cacar. Perang Salib dan Penaklukan Islam mempercepat penyebaran cacar, yang merupakan penyebab seringnya terjadi epidemi di Eropa setelah mulai dibawanya cacar ke benua tersebut pada antara abad kelima dan ketujuh.

Campak menjadi penyakit endemik di semua negara yang padat penduduk di Eropa, Afrika Utara, dan Timur Tengah. Di Inggris, penyakit ini—pada saat itu disebut "mezil"—pertama kali dideskripsikan pada abad ke-13, dan penyakit ini mungkin merupakan satu dari 49 wabah yang terjadi pada tahun 526-1087. Rinderpest, yang disebabkan oleh virus yang erat berkerabat dengan virus campak, merupakan penyakit pada ternak yang dikenal sejak zaman Romawi. Penyakit yang berasal dari Asia ini pertama kali dibawa ke Eropa lewat invasi bangsa Hun pada tahun 370. Invasi bangsa Mongol yang dipimpin oleh Genghis Khan dan tentaranya memulai pandemi di Eropa pada tahun 1222, 1233, dan 1238. Penyakit ini kemudian mencapai Inggris setelah pengimporan ternak dari Benua Asia. Pada saat itu, rinderpest merupakan penyakit yang teruk dengan tingkat kematian sebesar 80-90%. Hilangnya ternak berdampak pada kelaparan.

Zaman modern awal hingga akhir

Tak lama setelah kemenangan Henry Tudor dalam Pertempuran Bosworth pada 22 Agustus 1485, pasukannya tiba-tiba menderita "keringat Inggris", yang dideskripsikan oleh pengamat kontemporer sebagai penyakit baru. Penyakit ini cukup aneh karena utamanya menyerang anggota-anggota yang berpengaruh. Ia bisa jadi berasal dari Prancis, tempat Henry VII merekrut pasukannya. Epidemi mengguncang London pada musim panas 1508. Banyak orang tewas dalam satu hari dan kematian tersebut terjadi di seluruh London. Jalanan di kota tersebut lengang dan hanya dilewati oleh gerobak yang mengangkut mayat. Raja Henry menyatakan kota itu terlarang bagi siapapun jua kecuali dokter dan apoteker. Penyakit ini kemudian menyebar ke negara-negara lain di Eropa. Pada Juli 1529, seribu hingga dua ribu orang tewas dalam beberapa minggu pertama wabah di Hamburg, Jerman. Selama bulan-bulan berikutnya, penyakit ini menjangkau Prusia, Swiss, dan Eropa utara. Wabah terakhir terjadi di Inggris pada tahun 1556. Penyakit yang menewaskan sepuluh ribuan orang ini mungkin influenza atau infeksi virus serupa, tetapi catatan dari masa ketika pengobatan tidak berdasar pada ilmu pengetahuan tidak dapat diandalkan. Saat kedokteran menjadi bagian dari ilmu pengetahuan, deskripsi penyakit ini sedikit demi sedikit mulai menemukan titik terang. Walaupun obat-obatan tidak banyak membantu pada saat itu untuk meringankan penderitaan para korban infeksi, langkah-langkah untuk mengendalikan penyebaran telah diterapkan. Langkah-langkah tersebut mencakup pemberlakuan pelarangan perdagangan dan perjalanan, pengasingan keluarga yang terdampak dari lingkungan mereka, pengasapan bangunan-bangunan, serta pembunuhan binatang ternak.

Sumber-sumber yang membahas infeksi influenza dapat ditilik hingga akhir abad ke-15 dan awal abad ke-16, tetapi tidak menutup kemungkinan infeksi sudah ada sejak lama. Sebuah epidemi yang bisa jadi kali pertama di Eropa terjadi pada 1173 dan wabah yang sekarang dikenal dengan flu babi melanda masyarakat Indian di Hispaniola pada 1493. Terdapat beberapa bukti yang menunjukkan bahwa muasal infeksi tersebut berasal dari babi-babi di kapal-kapal milik Kristoforus Kolombus. Selama epidemi influenza di Inggris antara 1557 dan 1559, sekitar 150.000 orang—lima persen dari keseluruhan penduduk—tewas karena infeksi ini. Tingkat kematian hampir mencapai lima kali dibanding pandemi pada 1918–1919 Pandemi pertama yang dicatat oleh sumber yang terandalkan bermula pada Juli 1580 dan melanda Eropa, Afrika, dan Asia. Tingkat kematian amatlah tinggi, dengan jumlah 8.000 orang tewas di Roma saja. Tiga pandemi selanjutnya terjadi pada abad ke-18, termasuk pandemi 1781–1782, yang mungkin merupakan pandemi paling merugikan sepanjang sejarah. Pandemi ini bermula di Tiongkok pada November 1781 dan mencapai Moskwa sebulan kemudian. Pandemi tersebut menyerang Sankt Peterburg pada Februari 1782 dan juga menyerang Denmark tiga bulan kemudian. Dalam masa enam minggu, tiga perempat warga Inggris terinfeksi dan penyakit tersebut dengan cepat menyebar hingga Amerika.

Gambar Aztec abad keenam belas dari para korban cacar (atas) dan campak (bawah)

Benua Amerika dan Australia tidak terpengaruh oleh campak dan cacar hingga kedatangan penjajah Eropa antara abad ke-15 dan abad ke-18. Bersamaan dengan campak dan influenza, cacar disebarkan ke Amerika oleh bangsa Spanyol; cacar sendiri sudah menjadi penyakit akut di Spanyol yang berasal dari kaum Moor dari Afrika. Pada 1519, sebuah wabah cacar melanda ibukota Aztec, Tenochtitlan, di Meksiko, yang bermula dari tentara Pánfilo de Narváez, yang terinfeksi dari Hernán Cortés dari Kuba dan memiliki seorang budak Afrika yang menderita cacar di kapalnya. Epidemi ini dan selanjutnya yang terjadi pada 1545–1548 dan 1576–1581 akhirnya menewaskan lebih dari setengah penduduk asli. Kebanyakan orang Spanyol kebal dengan penyakit ini; dengan pasukannya yang kurang dari 900 orang, Cortés tidak mungkin dapat mengalahkan suku Aztec dan menaklukkan Meksiko tanpa penyakit cacar. Banyak orang Indian tewas kemudian oleh penyebaran penyakit yang tidak disengaja oleh orang Eropa. Dalam 150 tahun selepas kedatangan Kristoforus Kolombus pada tahun 1492, bangsa Indian di Amerika Utara berkurang 80 persen karena penyakit, termasuk campak, cacar, dan influenza. Dampak yang terjadi oleh sebab virus-virus ini secara signifikan membantu bangsa Eropa untuk menaklukkan penduduk asli.

Pada abad ke-18, cacar menjadi penyakit endemik di Eropa. Lima epidemi terjadi di London pada tahun 1719-1746. Sejumlah wabah besar menjangkiti kota-kota besar Eropa yang lain. Pada penghujung abad, 400.000 jiwa meninggal setiap tahun karena cacar di Eropa. Cacar akhirnya tersebar di Afrika Selatan pada tahun 1713, dibawa oleh kapal dari India; cacar menyebar ke Australia pada tahun 1789. Pada abad ke-19, cacar menjadi penyebab utama kematian suku Aborigin Australia.

Pada tahun 1546, Girolamo Fracastoro menulis deskripsi klasik campak. Ia berpandangan bahwa penyakit ini disebabkan oleh "biji" (seminaria) yang menyebar dari orang ke orang. Epidemi menyerang London pada tahun 1670 sesuai catatan Thomas Sydenham yang menganggap bahwa campak ini disebabkan oleh uap beracun dari tanah. Teorinya salah tetapi ia cukup terampil sebagai pengamat dan mencatat epidemi ini dengan teliti.

Demam kuning sering kali mematikan, disebabkan oleh flavivirus. Virus ini ditularkan dari nyamuk (Aedes aegypti) ke manusia dan pertama kali muncul lebih dari tiga ribu tahun lalu. Pada tahun 1647, epidemi pertama yang tercatat terjadi di Barbados, yaitu Barbados distemper. John Winthrop, gubernur pulau tersebut kala itu, memutuskan aturan karantina sebagai perlindungan bagi penduduk pulau - aturan karantina pertama di Amerika Utara. Epidemi penyakit ini lebih lanjut terjadi di Amerika Utara pada abad ke-17, 18, dan 19. Kasus pertama demam berdarah terjadi di Indonesia dan Mesir pada tahun 1779. Kapal dagang membawa penyakit ini dari Amerika Serikat yang mengalami epidemi di Philadelphia pada tahun 1780.

Penyakit-penyakit infeksi baru menjadi ancaman besar bagi kesehatan manusia. Kebanyakan penyakit itu memiliki asal-usul zoonotik, yang disebabkan oleh peningkatan populasi manusia dan intensitas peternakan beserta perubahan lingkungan satwa liar.

Ambrosius Bosschaert (1573–1620) "Alam Benda"

Museum-museum Eropa banyak menampilkan lukisan dengan tulip yang memiliki motif bergaris. Sebagian besar lukisan tersebut, salah satunya adalah lukisan benda diam Johannes Bosschaert, berasal dari abad ke-17. Kala itu, bunga tulip sangat populer dan banyak dicari. Pada puncak mania tulip pada tahun 1630-an, satu umbi tulip bisa sama harganya dengan satu rumah. Garis-garis pada tulip disebabkan oleh virus tanaman, yaitu tulip breaking virus, yang secara tidak sengaja berpindah dari melati ke tulip karena dibawa oleh manusia. Tanaman tulip menjadi lemah karena virus, merugikan bisnis kala itu. Hanya sejumlah umbi dapat mekar dengan bunga yang sama menariknya dengan induk mereka.

Sebelum Wabah Kelaparan Besar Irlandia pada tahun 1845-1852, penyebab penyakit paling umum pada kentang bukan jamur penyebab hawar, melainkan virus. Potato leafroll virus menyebabkan gulungan pada daun kentang karena nekrosis. Penyakit ini tersebar luas di Inggris pada tahun 1770-an, menghancurkan tiga per empat panen kentang. Pada masa itu, kentang produksi Irlandia tidak tersentuh penyakit.

Penemuan vaksin

Edward Jenner

Cacar

Mary Wortley Montagu adalah bangsawan, penulis, dan istri anggota parlemen. Pada tahun 1716, suaminya, Edward Wortley Montagu, ditunjuk bertugas sebagai duta Inggris ke Istanbul. Mary mendampingi suaminya dan menjumpai praktik lokal dalam perlindungan terhadap cacar, yaitu variolasi - injeksi nanah penderita cacar ke kulit penerima variolasi. Sebelumnya, adik laki-laki Mary meninggal karena cacar dan Mary pun pernah menderita penyakit ini. Dengan niat agar anak laki-lakinya yang kala itu berusia 5 tahun, Edward, tidak menderita hal yang sama, Mary menyuruh ahli bedah kedutaan, Charles Maitland, mengadakan variolasi untuk anaknya. Dalam perjalanan pulang ke London, Mary meminta Maitland untuk memvariolasi anak perempuannya yang berusia 4 tahun di depan dokter-dokter raja. Kemudian, Montagu meyakinkan Pangeran dan Putri Wales agar mendukung peragaan publik prosedur variolasi. Enam tahanan penjara yang diadili hukuman mati dan berada dalam daftar tunggu eksekusi Penjara Newgate ditawari pembebasan penuh dengan syarat bersedia menjadi subjek eksperimen publik. Tahanan-tahanan tersebut menerima kondisi tersebut dan divariolasi pada tahun 1721. Semua tahanan berhasil pulih melewatinya. Untuk menguji efek perlindungan variolasi, seorang perempuan berusia 19 tahun diperintahkan agar tidur bersama penderita cacar yang berusia 10 tahun selama 6 pekan. Perempuan tersebut tidak tertular cacar.

Percobaan ini diulang pada 11 anak yatim piatu yang semuanya kemudian bertahan melewati variolasi ini. Pada tahun 1722, cucu-cucu Raja George I selesai di-inokulasi. Prosedur ini berisiko dengan kemungkinan kematian 1:50. Variolasi sendiri adalah mahal, sebagian tenaga kesehatan menghargainya £5- £10 dan sebagian lagi menjual metode ini ke tenaga kesehatan lain dengan harga £50- £100 atau separuh keuntungan. Variolasi menjadi komoditas yang menguntungkan di Inggris dan tetap tidak terjangkau oleh khalayak ramai hingga akhir tahun 1770-an. Pada masa itu di Inggris, virus atau sistem daya tahan tubuh sendiri belum diketahui sama sekali, tidak ada yang memahami bagaimana variolasi memberikan perlindungan.

Sebuah kartun dari tahun 1802 menampilkan Jenner sedang memvaksinasi – para penerima diperlihatkan dengan para sapi timbul dari tubuh mereka.

Edward Jenner (1749-1823), seorang dokter di pedesaan Inggris, mendapatkan variolasi saat kanak-kanak. Ia sakit tetapi bertahan dan terlindungi sepenuhnya dari cacar. Jenner tahu kepercayaan yang beredar di daerah itu. Warga desa yakin bahwa mereka yang bekerja mengurus produk dari susu dan pernah terjangkit infeksi ringan cacar sapi akan menjadi kebal terhadap cacar. Jenner mencoba menguji teori ini - meski ia bukan yang pertama mencobanya. Pada tanggal 14 Mei 1796, ia menguji inokulasi virus cacar sapi terhadap seorang anak laki-laki yang sehat dan berumur sekitar delapan tahun. James Phipps, anak itu, (1788-1853) bertahan dan hanya mengalami demam ringan. Pada tanggal 1 Juli 1796, Jenner menggunakan sejumlah "materi pada cacar" (mungkin nanah infeksi) untuk inokulasi berulang pada lengan Phipps. Anak itu bertahan dan kemudian diinokulasi dengan cacar lebih dari dua puluh kali. Anak itu tidak terkena cacar. Vaksinasi, berakar kata vacca yang berarti "sapi" dalam bahasa Latin, ditemukan. Metode Jenner kemudian diketahui lebih aman daripada variolasi. Pada tahun 1801, lebih daripada seratus ribu orang telah divaksinasi.

Praktisi kesehatan yang masih melakukan variolasi, dan memperkirakan mereka akan kehilangan pendapatan, menentang vaksinasi. Namun demikian, vaksinasi gratis dilakukan di Inggris dimulai pada tahun 1840. Karena terjadinya kematian yang berhubungan dengan variolasi, metode ini diputuskan ilegal pada tahun tersebut. Vaksinasi menjadi wajib di Inggris dan Wales dengan adanya Vaccination Act pada tahun 1853. Para orang tua didenda £1 jika anak mereka tidak divaksinasi sebelum berusia tiga bulan. Vaksinasi wajib tidak diterima oleh masyarakat. Dengan adanya protes, Anti-Vaccination League (Liga Anti-Vaksinasi) dan Anti-Compulsory Vaccination League (Liga Anti Vaksinasi Wajib) dibentuk pada tahun 1866. Setelah kampanye antivaksinasi, wabah cacar yang parah terjadi pada tahun 1895 untuk pertama kalinya setelah dua puluh tahun. Dalam peristiwa itu, 434 jiwa tewas, 281 di antaranya adalah anak-anak. Namun, pemerintah Inggris menuruti permintaan mereka yang melakukan protes dan Vaccination Act pada tahun 1898 menggugurkan denda serta membolehkan "penolakan berdasarkan hati nurani" oleh orang tua yang tidak memercayai vaksinasi. Pada tahun berikutnya, terdapat 250.000 penolakan atas vaksinasi dan, pada tahun 1912, kurang dari separuh populasi bayi yang baru lahir di Inggris divaksinasi. Pada tahun 1948, vaksinasi cacar tidak lagi wajib di Inggris.

Rabies

Louis Pasteur

Rabies termasuk dalam penyakit infeksi yang mematikan bagi mamalia. Penyakit ini disebabkan oleh virus rabies. Pada abad ke-21, virus ini utamanya menyerang mamalia liar seperti rubah dan kelelawar. Penyakit virus ini sebenarnya sudah dikenal sejak lama: rabies adalah kata Sansekerta (rabhas) yang dapat dilacak pada 3000 SM, artinya adalah "kegilaan" atau "amukan". Penyakit ini sendiri sudah ada selama lebih dari empat ribu tahun. Deskripsi rabies ditemukan pada naskah peradaban Mesopotamia. Penduduk Yunani Kuno menyebutnya sebagai "lyssa" atau "lytta" yang berarti "kegilaan". Keterangan mengenai rabies terdapat pada Hukum Eshnunna yang ditulis pada 2300 SM. Aristoteles (384-322 SM) memberikan salah satu deskripsi yang banyak diterima tentang penyakit ini. Ia juga menerangkan bagaimana rabies tertular ke manusia. Pada abad pertama Masehi, Celsus mencatat adanya gejala hidrofobia dan berpendapat bahwa liur hewan dan manusia yang terinfeksi mengandung lendir atau racun. Dengan demikian, ia membuat istilah "virus". Wabah rabies tidak terjadi tetapi infeksi penyakit ini sangat ditakuti karena gejalanya yang mencakup kegilaan, hidrofobia, dan kematian.

Pada masa hidup Louis Pasteur (1822-1895), infeksi rabies pada manusia hanya terjadi dalam beberapa ratus kasus per tahun di Prancis tetapi obat rabies sedang sangat dibutuhkan. Menyadari bahaya rabies, Pasteur mulai mencari "mikroba" pada anjing gila. Pasteur menemukan bahwa jika bubuk sumsum tulang belakang kering anjing yang mati karena rabies disuntikkan kepada anjing sehat, anjing tersebut tidak terinfeksi. Pasteur mengulangi percobaannya beberapa kali pada anjing yang sama. Bubuk jaringan yang digunakan dalam suntikan dikeringkan dengan waktu yang lebih sebentar daripada bubuk sebelumnya pada setiap pengulangan percobaan. Anjing tersebut masih bertahan hidup bahkan pada injeksi jaringan sumsum yang benar-benar segar. Pasteur mengimunisasi anjing itu terhadap rabies dan kemudian berhasil melakukan hal yang sama pada 50 anjing.

Sebuah kartun dari tahun 1826 menggambarkan seekor anjing ganas di jalanan London

Walau Pasteur tidak paham bagaimana prosedur tersebut bisa berhasil, ia mengujinya pada anak laki-laki, Joseph Meister (1876-1940), yang dibawa oleh ibunya pada tanggal 6 Juli 1885. Anak itu banyak digigiti oleh seekor anjing gila. Ibu Meister memohon Pasteur agar menolong anaknya. Pasteur adalah peneliti, bukan dokter. Ia menyadari konsekuensi jika pengobatan tidak berhasil. Namun demikian, Pasteur memutuskan menolong anak itu dan memberikan suntikan jaringan tulang belakang kelinci ganas, yang jaringannya terus lebih segar daripada sebelumnya, selama 10 hari. Dalam hal itu, Pasteur ditemukan menulis, "karena kematian anak itu sudah tidak bisa dihindari, saya memutuskan, bukannya tanpa rasa gelisah yang dalam dan besar... untuk mencoba prosedur ini pada Joseph Meister, prosedur ini terus ditemukan berhasil pada anjing". Meister sembuh dan pulang bersama ibunya pada tanggal 27 Juli. Pasteur berhasil menangani anak laki-laki kedua pada bulan Oktober tahun yang sama. Jean-Baptiste Jupille (1869-1923), anak itu, merupakan penggembala berusia 15 tahun. Ia digigit parah oleh anjing gila ketika berusaha melindungi anak-anak lain. Metode Pasteur digunakan selama 50 tahun.

Penyebab rabies tidak banyak diketahui hingga tahun 1903 ketika Adelchi Negri (1876-1912) menemukan lesion mikroskopis - sekarang disebut badan Negri - pada otak hewan yang gila. Ia salah mengira bahwa itu adalah parasit protozoa. Paul Remlinger (1871-1964) kemudian menunjukkan bahwa badan Negri memiliki ukuran lebih kecil daripada protozoa melalui metode filtrasi. Badan Negri ditemukan bahkan lebih kecil daripada bakteri. Tiga puluh tahun kemudian, badan Negri diketahui merupakan kumpulan partikel berukuran 100-150 nanometer, sekarang diketahui berukuran sama dengan partikel rhabdovirus, virus yang menyebabkan rabies.

Abad ke-20 dan ke-21

Pada abad ke-20, bukti keberadaan virus didapatkan dari percobaan dengan metode filtrasi yang menggunakan pori berukuran lebih kecil dari bakteri. Istilah "filterable virus" muncul karenanya. Hingga tahun 1930-an, sebagian besar peneliti memahami bahwa virus adalah bakteri kecil. Hal ini berubah saat mikroskop elektron yang ditemukan pada tahun 1931 menunjukkan bahwa virus dan bakteri berbeda. Sebagian peneliti saat itu menganggap bahwa virus hanya akumulasi protein beracun. Perubahan besar terjadi setelah penemuan materi genetik DNA atau RNA dalam virus. Klasifikasi virus sebagai makhluk hidup yang terpisah berujung pada penemuannya sebagai penyebab beragam infeksi pada tumbuhan, hewan, dan bakteri.

Banyak penyakit ditemukan disebabkan oleh virus pada abad ke-20. Cacar telah musnah dibasmi. Penyakit lain yang disebabkan oleh HIV dan virus influenza masih sulit dikontrol. Penyakit lain, misalnya yang disebabkan oleh arbovirus, muncul sebagai tantangan baru.

Manusia memiliki perilaku baru seiring perkembangan zaman, begitu pula virus. Pada zaman kuno, populasi manusia berukuran sangat kecil sehingga pandemi tidak terjadi. Virus pada masa itu tidak dapat bertahan melewati populasi tersebut. Pada abad ke-20 dan ke-21, kepadatan penduduk meningkat, metode pertanian dan peternakan mengalami perubahan, dan perjalanan jarak jauh dapat dilakukan dalam waktu yang singkat. Maka, virus baru mudah tersebar dan virus lama dapat muncul kembali. Sejumlah penyakit akibat virus seperti cacar dapat dimusnahkan tetapi penyakit baru seperti severe acute respiratory syndrome (SARS) terus bermunculan. Vaksin masih merupakan senjata paling kuat dalam melawan virus. Namun demikian, sejumlah obat antivirus dikembangkan dengan target spesifik pada beberapa dekade terakhir abad ke-21. Pandemi inflenza tahun 2009 menunjukkan betapa cepatnya strain baru virus terus tersebar ke seluruh dunia meskipun sejumlah upaya pembatasan gerak virus-virus tersebut telah dilakukan.

Penemuan dan kontrol virus terus berkembang. Human metapneumovirus (HMPV), penyebab infeksi pada sistem pernapasan seperti pneumonia, ditemukan pada tahun 2001. Vaksin papilomavirus, penyebab kanker leher rahim, ditemukan pada tahun 2002-2006. Human T lymphotropic virus (HTLV) 3 dan 4 ditemukan pada tahun 2005. Pada tahun 2008, WHO Global Polio Eradication Initiative dibentuk dengan tujuan memusnahkan poliomielitis pada tahun 2015. Pada tahun 2010, virus paling besar, Megavirus chilensis ditemukan menginfeksi amuba. Virus-virus raksasa menjadi pemicu penelitian tentang peran virus dalam evolusi dan posisi virus pada bagan kekerabatan genetika makhluk hidup.

Pemberantasan cacar

Rahima Banu, seorang gadis asal Bangladesh, adalah orang terakhir yang diketahui tertular cacar, pada 1975. Ia kemudian sembuh.

Virus cacar termasuk penyebab kematian paling banyak pada abad ke-20. Sekitar 300 juta jiwa meninggal karenanya. Virus ini mungkin adalah virus yang paling banyak membunuh manusia. Pada tahun 1966, Majelis Kesehatan Dunia (badan pembentuk keputusan Organisasi Kesehatan Dunia) menyepakati "program pemberantasan cacar intensif" dan usaha pemberantasan dalam waktu sepuluh tahun. Pada masa itu, cacar menyebabkan wabah endemik di 31 negara, termasuk Brasil, seluruh anak benua India, Indonesia, dan Afrika sub-Sahara. Target ambisius ini dianggap mungkin dicapai karena sejumlah alasan: vaksin cacar memberikan perlindungan yang sangat baik; hanya ada satu jenis virus penyebab; tidak ada hewan pembawa virus cacar secara alami; masa inkubasi infeksi telah diketahui dan tidak banyak menyimpang dari dua belas hari; serta infeksi selalu menyebabkan gejala, penderita tampak jelas.

Vaksinasi massal, deteksi penyakit, dan karantina penyakit adalah inti operasi pemberantasan. Setelah kasus terdeteksi, penderita segera diisolasi. Mereka yang mengalami kontak dengan penderita juga diisolasi dan divaksinasi. Target segera tercapai. Pada tahun 1970, cacar bukan lagi penyakit endemik di Afrika Barat, begitu pula bagi Brasil pada tahun 1971. Pada tahun 1973, cacar masih menjadi penyakit endemik hanya di anak benua India, Bostwana, dan Etiopia. Setelah surveilans penyakit dan vaksinasi di seluruh dunia selama tiga belas tahun, Organisasi Kesehatan Dunia akhirnya mengumumkan musnahnya cacar pada tahun 1979. Walaupun senjata utama manusia saat itu adalah virus vaccinia yang digunakan sebagai vaksin, tidak ada yang tahu asal pasti virus tersebut. Ia bukan strain cacar sapi yang dipakai oleh Edwad Jenner dan bukan pula bentuk virus cacar yang dilemahkan.

Operasi pemberantasan cacar menyebabkan kematian Janet Parker (c. 1938-1978) dan tindakan bunuh diri oleh pakar cacar Henry Bedson setelahnya (1930-1978). Parker bekerja di Universitas Birmingham dalam gedung yang sama dengan laboratorium cacar tempat Bedson bekerja. Parker terinfeksi strain virus cacar yang sedang diteliti oleh tim Bedson. Bedson merasa malu dan bersalah sehingga membunuh dirinya sendiri.

Sebelum penyerangan 11 September di Amerika Serikat pada tahun 2001, Organisasi Kesehatan Dunia mengajukan agar semua persediaan virus cacar dalam laboratorium di Amerika Serikat dan Rusia dimusnahkan. Rencana pemusnahan tersebut dibatalkan karena kekhawatiran terjadinya bioterorisme menggunakan virus cacar. Pengembangan obat untuk mengatasinya memerlukan persediaan virus tersebut. Karena pemusnahan tersebut tidak benar-benar dilaksanakan pada masa itu, virus cacar tidak menjadi virus pertama yang punah karena campur tangan manusia.

Campak

Campak adalah penyakit infeksi yang jarang terjadi tetapi sering kali mematikan di Afrika Selatan pada awal abad ke-19. Wabah epidemik campak semakin sering terjadi pada tahun 1850-an. Dalam Perang Boer Kedua (1899-1902), campak banyak terjadi pada tahanan di kamp konsentrasi Inggris, menyebabkan ribuan kematian. Tingkat kematian di tempat tawanan perang adalah sepuluh kali lipat lebih besar daripada korban perang Inggris.

Sebelum pengenalan vaksinasi di Amerika Serikat pada tahun 1960-an, lebih dari 500 ribu kasus per tahun berujung pada 400 kematian. Anak-anak di negara maju banyak terjangkit pada usia 3 - 5 tahun sementara separuh kasus pada anak di negara berkembang terjadi sebelum usia 2 tahun. Di Amerika Serikat dan Inggris, wabah campak terjadi secara rutin setiap tahun atau dua tahun bergantung pada jumlah anak yang lahir pada tahun itu. Strain wabah berkembang pada paruh awal abad ke-20, mungkin pada tahun 1908 - 1943.

Laporan kasus campak di Inggris dan Wales dari 1940 sampai 2007 menampilkan penurunan dari 400.000 kasus tahunan menjadi kurang dari 1000.

London mengalami wabah setiap dua tahun pada tahun 1950-1968 sedangkan Liverpool, yang memiliki tingkat kelahiran lebih tinggi, mengalami wabah setiap tahun. Pada Depresi Besar Amerika Serikat sebelum Perang Dunia Kedua, tingkat kelahiran rendah sehingga wabah campak bersifat sporadis. Setelah perang, tingkat kelahiran meningkat dan kemudian wabah terjadi secara rutin setiap dua tahun. Campak masih menjadi masalah besar pada negara padat penduduk yang belum banyak berkembang dan memiliki tingkat kelahiran tinggi tanpa operasi vaksinasi yang efektif.

Pada pertengahan tahun 1970-an, insidensi (munculnya kasus baru) campak di Amerika Serikat menurun 90% setelah program vaksinasi massal yang dikenal sebagai "tinggalkan campak hanya dalam ingatan". Operasi vaksinasi serupa di negara-negara lain mengurangi infeksi sebanyak 99% selama 50 tahun terakhir. Individu yang rentan terinfeksi menjadi sumber penyebaran penyakit. Begitu pula individu yang berpindah dari negara dengan aturan vaksinasi yang tidak efektif atau menolak vaksin atau menolak vaksin bagi anaknya. Manusia adalah inang alami satu-satunya virus campak. Kekebalan terhadap penyakit ini setelah terinfeksi adalah seumur hidup sedangkan kekebalan setelah divaksinasi bersifat jangka panjang tetapi kemudian berkurang.

Vaksin campak termasuk dalam topik yang kontroversial. Pada tahun 1998, Andrew Wakefield dan rekannya menerbitkan artikel penelitian yang menipu. Ia mengaku menemukan hubungan antara vaksin MMR dan autisme. Penelitian tersebut dilaporkan secara luas dan memicu kekhawatiran yang menjadi-jadi tentang keamanan vaksinasi. Penelitian Wakefield dikategorikan sebagai penipuan dan izin praktik Wakefield di Inggris dicabut pada tahun 2010. Berkaitan dengan kontroversi tersebut, tingkat vaksinasi MMR di Inggris jatuh dari 92% pada tahun 1995 menjadi 80% pada tahun 2003. Kasus campak meningkat dari 56 kasus pada tahun 1998 menjadi 1370 kasus pada tahun 2008. Kejadian serupa terjadi di penjuru Eropa. Pada bulan April 2013, wabah campak terjadi di Wales, Inggris, mendera remaja-remaja yang tidak tervaksinasi. Meskipun kontroversi menggaung, campak berhasil dimusnahkan di Finlandia, Swedia, dan Kuba. Jepang menghapuskan kewajiban vaksinasi pada tahun 1992; 200 ribu kasus campak terjadi pada tahun 1995-1997. Campak masih menjadi masalah kesehatan masyarakat Jepang, sekarang terkategorikan menjadi penyakit endemik. Rencana Pemberantasan Campak Nasional disusun pada bulan Desember 2007 oleh Jepang dengan maksud menghapus penyakit tersebut. Kemungkinan pemusnahan campak secara global menjadi perdebatan dalam pustaka kesehatan sejak munculnya vaksin campak pada tahun 1960-an. Jika operasi pemberantasan polio berhasil, perdebatan pemberantasan tentang campak mungkin akan diperbarui.

Poliomielitis

Staf rumah sakit menguji seorang pasiden dalam tank respirator "paru-paru besi", pada epidemi polio Rhode Island tahun 1960

Pada musim panas abad ke-20, orang tua di Amerika Serikat dan Eropa penuh rasa khawatir akan kemunculan tahunan poliomielitis (atau polio). Kala itu, penyakit ini dikenal sebagai "paralisis anak". Penyakit ini jarang ditemui pada awal abad ke-20 dan hanya berjumlah sekian ribu kasus per tahun di seluruh dunia. Namun, pada tahun 1950-an, 60 ribu kasus tercatat setiap tahun di Amerika Serikat sendiri sementara di Inggris dan Wales terjadi kasus polio dengan rerata 2300 kasus per tahun.

Pada tahun 1916 dan 1917, wabah besar polio terjadi di Amerika Serikat. Pada saat itu, 27 ribu kasus dan 6000 kematian tercatat, sebanyak 9000 kasus terjadi di New York City. Metode penyebaran polio belum diketahui. Banyak penduduk kota itu, termasuk peneliti, mengira bahwa pendatang (imigran) yang tinggal di daerah kumuh menjadi penyebab wabah padahal prevalensi penyakit (total kasus yang terjadi) lebih tinggi pada bagian kota yang lebih sejahtera seperti Pulau Staten. Pola yang sama terjadi di Philadelphia. Banyak negara industri yang terkena wabah polio pada saat itu. Sebelum pecahnya wabah di Amerika Serikat, wabah-wabah besar terjadi di Swedia.

Penyebab kenaikan kasus polio di negara industri pada abad ke-20 masih belum diketahui pasti. Penyakit ini disebabkan oleh virus yang ditularkan antarmanusia melalui jalur tinja-oral. Penyakit ini juga secara alami hanya menginfeksi manusia. Masalah ini tidak terduga muncul pada saat sanitasi membaik dan kesejahteraan meningkat. Meskipun virus ini ditemukan pada awal abad ke-20, penyebarannya yang luas di mana-mana tidak diketahui sebelum tahun 1950-an. Sekarang diketahui bahwa kurang dari 2% individu yang terinfeksi akan mengalami penyakit poliomielitis; kebanyakan infeksi yang terjadi bersifat ringan. Selama wabah tersebut, virus ditemukan di mana-mana sehingga petugas kesehatan masyarakat tidak dapat mengisolasi sumbernya.

Setelah pengembangan vaksin polio pada pertengahan tahun 1950-an, operasi vaksinasi massal diselenggarakan di banyak negara. Di Amerika Serikat, setelah operasi vaksinasi yang dipromosikan oleh March of Dimes, jumlah kasus tahunan polio menurun drastis. Wabah terakhir polio terjadi pada tahun 1979. Pada tahun 1998, Organisasi Kesehatan Dunia dan lainnya menerjunkan Global Polio Eradication Initiative (Rencana Pemberantasn Polio Global). Amerika diumumkan bebas dari polio pada tahun 1994, area Pasifik pada tahun 2000, dan Eropa pada tahun 2003. Pada akhir tahun 2012, Organisasi Kesehatan Dunia melaporkan terjadinya hanya 223 kasus polio. Infeksi polio terjadi, terutama poliovirus tipe 1, di Nigeria sebanyak 122 kasus, di Chad sebanyak 1 kasus, di Pakistan sebanyak 58 kasus, dan di Afganistan sebanyak 37 kasus. Tim vaksinasi sering menghadapi bahaya, tujuh pemberi vaksin dibunuh di Pakistan dan sembilan dibunuh di Nigeria pada awal tahun 2013. Di Pakistan, operasi vaksinasi kemudian terhalangi pembunuhan polisi yang menjaga keamanan acara vaksinasi pada tanggal 26 Februari 2013.

AIDS

Kiri ke kanan: monyet hijau Afrika, sumber SIV; mangabey hitam, sumber HIV-2; dan simpanse, sumber HIV-1

Human Immunodeficiency virus (HIV) adalah virus penyebab AIDS (acquired immunodeficiency syndrome). Kebanyakan ahli virologi beranggapan bahwa HIV berasal dari Afrika Sub-Sahara pada abad ke-20. Lebih dari 70 juta orang telah terhitung menderita infeksi HIV. Pada tahun 2011, diperkirakan telah ada 35 juta orang meninggal karena AIDS. Karenanya, penyakit ini termasuk penyebab wabah paling merusak sepanjang sejarah. HIV-1 termasuk virus paling berpengaruh yang muncul pada 25 tahun terakhir abad ke-20. Pada tahun 1981, artikel ilmiah melaporkan kematian lima pemuda homoseksual tetapi penyebab kematian mereka tidak diketahui sebagai AIDS. Jangkauan pasti luas wabah ini tidak diketahui secara pasti - begitu pula bagaimana virus ini secara perlahan dan diam muncul pada beberapa dekade tidak diketahui.

HIV melewati batas spesies inang antara simpanse dan manusia di Afrika pada beberapa dekade awal abad ke-20. Bertahun-tahun setelahnya, perubahan sosial besar dan konflik sosial besar-besaran terjadi di Afrika. Perubahan populasi tidak terduga saat itu, banyak orang berpindah dari daerah pedesaan pertanian ke kota-kota yang sedang berkembang. Virus tersebar dari daerah-daerah yang berjauhan ke konurbasi perkotaan yang padat penduduk. Masa inkubasi AIDS berlangsung selama 10 tahun sehingga pandangan bahwa wabah global mulai terjadi karenanya pada awal tahun 1980-an dapat dipercaya. Pada masa ini, banyak pengkambinghitaman dan stigmatisasi. Teori virus "dari Afrika" sebagai asal usul wabah HIV tidak diterima oleh orang Afrika yang merasa bahwa "tuduhan bersalah" tidak tepat bagi mereka. Oleh karenanya, Majelis Kesehatan Dunia memutuskan resolusi 1987 yang menyatakan bahwa HIV adalah "[virus] yang secara alami terbentuk dengan asal geografis tidak pasti".

Wabah HIV menjadi tantangan bagi masyarakat dan menyebabkan perubahan sosial di penjuru dunia. Pendapat mengenai seksualitas dibahas secara terbuka. Nasihat tentang perbuatan seksual dan penggunaan obat-obatan (terlarang) yang sebelumnya tabu menjadi didukung oleh banyak pemerintah dan penyedia layanan kesehatan. Debat mengenai tata susila penyediaan dan biaya obat anti-retroviral, khususnya di negara yang kurang sejahtera, menyorot kesenjangan pelayanan kesehatan dan mendorong perubahan luas legislasi. Efek HIV/AIDS di negara berkembang ditemukan menonjol; organisasi kunci seperti layanan kesehatan serta perlindungan sipil mengalami disrupsi yang besar. Angka harapan hidup menurun tajam. Di Zimbabwe, misalnya, angka harapan hidup pada tahun 1991 adalah 79 tahun dan pada tahun 2001 jatuh menjadi 39 tahun.

Influenza

Para anggota Palang Merah Amerika Serikat mengangkut seorang korban influenza Spanyol dari sebuah rumah pada tahun 1918

Virus influenza mengalami mutasi genetik sementara banyak manusia tidak memiliki kekebalan terhadap strain baru ini. Jika individu yang rentan terjangkit ada dalam populasi berjumlah banyak, rantai infeksi dapat bertahan cukup lama sehingga wabah kemudian terjadi. Perubahan genetik biasa terjadi jika strain virus yang berbeda menginfeksi hewan secara bersamaan. Hewan yang sering terinfeksi antara lain burung dan babi. Tidak seperti kebanyakan virus yang menginfeksi vertebrata, virus influenza dapat menginfeksi lebih dari satu spesies. Pandemi influenza terakhir pada abad ke-19 terjadi pada tahun 1899 dan mengakibatkan 250 ribu kematian di Eropa. Virus influenza berasal dari Rusia atau Asia, ia menjadi virus pertama yang menyebar secara cepat karena pergerakan manusia dengan kereta dan kapal uap.

Strain baru muncul pada tahun 1918 diikuti oleh wabah flu Spanyol yang menjadi salah satu bencana alam paling parah sepanjang sejarah. Korban kematian sangat banyak, sekitar 50 juta orang mati karena infeksi ini di seluruh dunia. Amerika Serikat melaporkan 550 ribu kematian karena penyakit ini, sepuluh kali lipat korban jiwa Amerika Serikat pada Perang Dunia Pertama. Inggris melaporkan 228 ribu kematian. Sebanyak 20 juta jiwa meninggal di India. Samoa Barat kehilangan 22% populasinya. Walau kasus influenza terjadi setiap musim dingin, virus inflenza menyebabkan hanya dua wabah pandemi lagi di abad ke-20.

Pada tahun 1957, strain baru virus influenza muncul menyebabkan pandemi flu Asia. Meskipun virus ini tidak seganas strain pada tahun 1918, lebih dari satu juta orang meninggal di seluruh dunia. Wabah berikutnya terjadi karena flu Hong Kong yang muncul pada tahun 1968, strain pada tahun 1957 digantikan oleh strain baru. Wabah pandemi tahun 1968 bersifat tidak separah wabah lainnya, hanya menyerang individu dengan usia lanjut. Namun demikian, 33.800 jiwa meninggal karenanya di Amerika Serikat. Strain baru virus influenza sering muncul di Asia Timur. Hal ini diduga karena bebek, babi, dan manusia memiliki populasi yang paling padat dan hidup berdekatan.

Wabah pandemi yang paling baru terjadi pada tahun 2009 tetapi wabah pada tahun 1918 masih menjadi wabah yang paling parah. Sebab strain influenza yang muncul pada saat itu menyebabkan kerusakan yang demikian berat masih belum diketahui pasti.

Arbovirus penyebab demam kuning, DBD, dan lainnya

Aedes aegypti menghisap darah manusia

Arbovirus adalah jenis virus yang ditularkan ke manusia dan vertebrata melalui serangga penghisap darah. Virus-virus ini sangat beragam. Istilah "arbovirus" berasal dari "arthropod-borne virus" ("virus yang dibawa oleh artropoda"). Penggolongan virus-virus ini sebagai arbovirus tidak termasuk dalam penggolongan taksonomi resmi. Ada lebih dari lima ratus spesies arbovirus. Namun, pada tahun 1930 didapati bahwa hanya tiga di antaranya menyebabkan penyakit pada manusia: virus demam kuning, virus dengue, dan virus demam Pappataci. Sekarang, didapati bahwa lebih dari 100 spesies arbovirus meenyebabkan penyakit pada manusia, di antaranya adalah ensefalitis.

Demam kuning adalah penyakit yang paling terkenal, disebabkan oleh flavivirus. Wabah besar epidemi terakhir yang terjadi di Amerika Serikat terjadi pada tahun 1905. Selama pembangunan Terusan Panama, ribuan pekerja meninggal karenanya. Demam kuning berasal dari Afrika. Virus penyebabnya dibawa ke Amerika dengan adanya kapal kargo yang menjadi penampungan nyamuk Aedes aegyti, pembawa flavivirus. Epidemi yang pertama tercatat terjadi di Afrika, khususnya Ghana, Afrika Barat pada tahun 1926. Pada 1930an, penyakit tersebut kembali muncul di Brasil. Fred Soper, seorang epidemiolog Amerika Serikat (1893–1977), menemukan pengaruh siklus silvatik dari infeksi dalam inang non-manusia, dan infeksi manusia adalah "jalan buntu" yang memutus siklus tersebut. Meskipun vaksin demam kuning adalah salah satu vaksin paling sukses yang pernah dikembangkan, epidemi masih terjadi. Pada 1986–91 di Afrika Barat, lebih dari 20.000 orang terinfeksi, 4.000 orang diantaranya meninggal dunia.

Pada tahun 1930-an, ensefalitis St. Louis, ensefalitis kuda timur, dan ensefalitis kuda barat muncul di Amerika Serikat. Virus penyebab ensefalitis La Crosse ditemukan pada tahun 1960-an. Virus West Nile tersebar di New York pada tahun 1999. Pada tahun 2010, virus penyebab demam berdarah dengue (DBD) menjadi arbovirus yang paling banyak ditemukan menyebar. Beragam strain virus ini muncul semakin virulen dan menyebar ke penjuru Asia dan Amerika.

Virus hepatitis

Hepatitis adalah penyakit pada organ hati yang telah dikenal ada sejak masa kuno. Tanda dan gejala penyakit ini mencakup jaundis, menguningnya kulit, mata, dan cairan tubuh. Ada banyak sebab hepatitis, antara lain virus, khususnya virus hepatitis A, hepatitis B, dan hepatitis C. Wabah jaundis banyak terjadi sepanjang sejarah dan terutama mendera prajurit perang. "Jaundis operasi militer" umum ditemukan pada abad pertengahan. Gejala tersebut dijumpai pada pasukan Napoleon dan konflik besar pada abad ke-19 dan 20, termasuk pada Perang Saudara Amerika yang mana 40 ribu kasus jaundis dan 150 kematian terjadi. Virus penyebab jaundis ini baru ditemukan pada pertengahan abad ke-20. Artikel pada tahun 1946 menjelaskan bukti perbedaan antara hepatitis A yang menyebabkan wabah jaundis dan hepatitis B19 yang menyebabkan jaundis yang menular lewat darah. Istilah hepatitis A dan hepatitis B mulai digunakan pada tahun 1947 karenanya. Pada tahun 1960-an, virus penyebab hepatitis mulai ditemukan. Virus hepatitis B ditemukan dan dinamai sesuai penyakit yang ia sebabkan. Virus hepatitis A ditemukan pada tahun 1974. Penemuan virus hepatitis A dan teknologi pengujian untuk pendeteksiannya menyebabkan perubahan besar-besaran pada banyak tata laksana kesehatan dan kecantikan. Skrining darah donor mulai dilakukan pada awal tahun 1970-an dan mengurangi penularan virus secara drastis. Darah donor faktor VIII dan plasma darah manusia sebelum tahun 1975 banyak mengandung virus hepatitis B dengan kadar yang dapat menyebabkan infeksi. Hingga akhir tahun 1960-an, jarum suntik hipodermik sering digunakan berulang oleh tenaga kesehatan, jarum pembuat tato menjadi penyebab umum infeksi. Pada akhir tahun 1990-an, program penukaran jarum diselenggarakan di Eropa dan Amerika Serikat untuk mencegah penyebaran infeksi pada pengguna obat-obatan terlarang intravena. Usaha tersebut membantu mengurangi dampak HIV dan virus hepatitis C.

Virus pada hewan bukan manusia

Epizootik adalah wabah (epidemik) penyakit pada makhluk hidup animalia yang bukan manusia. Pada abad ke-20, beragam epizootik penyakit karena virus yang penting terjadi pada hewan, terutama ternak, secara global. Penyakit-penyakit tersebut antara lain penyakit mulut dan kuku, sampar sapi (rinderpest), flu burung dan babi, demam babi, dan lidah biru domba. Penyakit karena virus pada hewan ternak mengakibatkan kerugian baik bagi peternak maupun masyarakat secara luas seperti yang terjadi pada wabah mulut dan kuku di Inggris pada tahun 2001.

Sampar sapi pertama kali terjadi di Afrika Timur pada tahun 1891 dan secara cepat menyebar ke seluruh Afrika. Pada tahun 1892, 95% hewan ternak di Afrika Timur mati. Oleh karenanya, terjadi kelaparan yang merugikan peternak dan warga nomaden. Sebagian dari mereka menggantungkan hidupnya secara penuh pada hewan ternak. Dua per tiga populasi suku Maasai tewas. Kondisi bertambah parah dengan munculnya wabah cacar saat bencana kelaparan terjadi. Pada awal abad ke-20, sampar sapi banyak terjadi di Asia dan sebagian Eropa. Prevalensi penyakit ini terus menurun setelahnya dengan adanya usaha kendali wabah yang mencakup vaksinasi. Pada tahun 1908, Eropa bebas dari sampar sapi. Wabah kembali terjadi setelah Perang Dunia Kedua tetapi segera terkendali. Prevalensi sampar sapi meningkat di Asia. Thailand harus memohon bantuan pada tahun 1957 karena banyaknya kerbau yang mati menyebabkan sawah tidak dapat disiapkan untuk menanam padi. Daerah Rusia di bagian barat Pegunungan Ural bebas dari sampar sapi. Lenin memutuskan sejumlah peraturan pengendalian penyakit ini. Namun, hewan ternak di bagian timur Rusia masih terus terinfeksi sampar dari Mongolia dan Tiongkok yang memiliki prevalensi penyakit tinggi. India berhasil mengendalikan penyebaran penyakit sampar sapi yang sebelumnya merajalela di daerah selatan, Tamil Nadu dan Kerala, sepanjang abad ke-20. India kemudian berhasil memberantas sampar sapi pada tahun 1995. Afrika didera dua panzootik besar pada tahun 1920-an dan 1980-an. Wabah besar terjadi di Somalia pada tahun 1928 dan tersebar ke penjuru negeri hingga tahun 1953. Pada tahun 1980-an, wabah di Tanzania dan Kenya dikendalikan dengan penggunaan 26 juta dosis vaksin. Munculnya kembali penyakit ini pada tahun 1997 berhasil ditekan dengan operasi vaksinasi yang intensif. Pada akhir abad ke-20, sampar sapi musnah dari banyak negara. Kantong daerah yang terinfeksi mencakup Etiopia dan Sudan. Pada tahun 1994, Global Rinderpest Eradication Programme (Program Pemberantasan Sampar Sapi Global) diresmikan oleh Food and Agriculture Organization (FAO) dengan target pemusnahan global pada tahun 2010. Pada tahun 2011, FAO dan World Organisation for Animal Health mengumumkan bahwa "sampar sapi, penyakit karena virus yang menyebar bebas, sudah musnah dari muka bumi".

Penyakit mulut dan kuku adalah penyakit infeksi sangat menular yang disebabkan oleh aphtovirus. Virus ini berada pada famili yang sama dengan poliovirus. Aphtovirus menginfeksi hewan, terutama ungulata, di Afrika sejak zaman kuno dan mungkin terbawa ke Amerika pada abad ke-19 bersama hewan ternak impor. Penyakit kuku dan mulut jarang mematikan tetapi wabah pada domba dan ternak lain dapat menyebabkan kerugian ekonomi yang besar. Penyakit terakhir yang tercatat di Amerika terjadi pada tahun 1929. Pada tahun 2001, sejumlah wabah besar terjadi di penjuru Inggris sehingga ribuan hewan dibunuh dan dibakar.

Inang alami virus influenza adalah babi dan burung di samping manusia sejak zaman kuno. Virus ini dapat menyebabkan epizootik ringan hingga parah pada hewan peliharaan dan liar. Banyak jenis burung liar melakukan migrasi maka influenza dapat menyebar secara lintas benua sepanjang sejarah. Virus ini telah mengalami evolusi menjadi banyak strain dan terus berkembang demikian, masih tetap hadir sebagai ancaman bagi hewan.

Pada awal abad ke-21, epizootik pada hewan ternak masih berdampak serius. Penyakit lidah biru, yang disebabkan oleh orbivirus, menyerang domba di Prancis pada tahun 2007. Sebelumnya, penyakit ini hanya ada di Amerika Utara dan Selatan, Afrika, Asia Selatan, dan Australia bagian utara. Virus ini sekarang menyebar pula di daerah Mediterania.

Virus pada tumbuhan

Nyamuk putih (Trialeurodes vaporariorum) adalah vektor cassava mosaic virus.

Pada abad ke-20, banyak penyakit "lama" pada tumbuhan ditemukan disebabkan oleh virus. Mereka antara lain maize streak dan cassava mosaic disease. Sama seperti pada manusia, jika tumbuhan banyak tumbuh berdekatan, virus yang memiliki inang tumbuhan juga banyak berkembang. Hal ini menyebabkan kerugian ekonomi dan tragedi kemanusiaan yang besar. Di Yordania pada tahun 1970-an, tomat dan famili cucurbitaceae (timun, melon, dan labu-labuan) banyak ditanam. Seluruh ladang tempat mereka ditanam terinfeksi virus. Kejadian serupa ditemukan di Pantai Gading, tiga puluh virus yang berbeda menginfeksi palawija kacang-kacangan dan sayuran. Di Kenya, cassava mosaic virus, maize streak virus, dan groundnut viral diseases menyebabkan kerusakan palawija hingga 70%. Singkong merupakan palawija yang paling banyak ditanam di Afrika Timur dan merupakan bahan makanan pokok bagi lebih dari 200 juta orang. Singkong dibawa ke Afrika dari Amerika Selatan dan dapat tumbuh dengan baik pada tanah yang tidak subur. Penyakit paling penting yang menjangkit singkong disebabkan oleh cassava mosaic virus, dari golongan geminivirus. Virus ini menular antartumbuhan dengan adanya nyamuk putih. Penyakit ini pertama kali tercatat pada tahun 1894. Wabah sering terjadi di Afrika Timur sepanjang abad ke-20, seringkali menyebabkan bencana kelaparan.

Pada tahun 1920-an, pemilik perkebunan umbi bit di Amerika Serikat bagian barat mengalami kerugian ekonomi yang besar karena beet curly top virus (BCTV) yang ditularkan oleh belalang besar. Pada tahun 1956, 25-50% panen beras di Kuba dan Venezuela rusak karena rice hoja blanca virus (RHBV). Pada tahun 1958, RHBV menyebabkan kerugian pada banyak daerah yang menanam padi di Kolumbia. Wabah banyak terjadi kembali pada tahun 1981, menyebabkan kerugian hingga 100%. Di Gana pada tahun 1936-1977, cacao swollen shoot virus (CSSV) yang ditularkan oleh mealybug menyebabkan rusaknya 162 juta pohon kakao. Sejumlah pohon kemudian rusak dengan tingkat 15 juta per tahun. Pada tahun 1948, di Kansas, Amerika Serikat, 7% tanaman gandum rusak karena wheat streak mosaic virus (WSMV) yang disebarkan oleh wheat curl mite (Aceria tulipae). Pada tahun 1950-an, virus ringspot pepaya - salah satu potyvirus - menyebabkan kerugian besar perkebunan pepaya solo di Oahu, Hawaii. Pepaya Solo dibawa ke pulau ini pada abad ke-19 tetapi penyakit ringspot ini baru muncul pada tahun 1940-an.

Bencana-bencana demikian terjadi dengan adanya intervensi manusia yang menyebabkan perubahan ekologi. Hal ini mungkin terjadi dengan bertemunya vektor dan virus baru dengan suatu tanaman. Kakao merupakan tumbuhan asli Amerika Selatan dan dibawa ke Afrika Barat pada akhir abad ke-19. Pada tahun 1936, swollen root disease ditularkan oleh mealybug dari tumbuhan-tumbuhan asli Afrika Barat. Pengenalan suatu tumbuhan pada habitat baru dapat memicu wabah penyakit karena virus pada tumbuhan. Sebelum tahun 1970, rice yellow mottle virus (RYMV) hanya hidup di Kisumu, Kenya. Namun, virus ini kemudian menyebar ke penjuru Afrika Timur setelah dibuatnya sistem irigasi yang luas di Afrika Timur dan penanaman besar-besaran padi. Aktivitas manusia mempertemukan virus pada tumbuhan ke tanaman pertanian asli daerah tertentu. Citrus tristeza virus (CTV) dibawa ke Amerika Selatan dari Afrika pada tahun 1926-1930. Pada saat yang sama, kutu daun Toxoptera citricidus dibawa ke Amerika Selatan dari Asia. Terjadinya kedua hal ini mempercepat penularan virus. Pada tahun 1950, lebih dari 6 juta pohon keluarga jeruk mati karena CTV di São Paulo, Brasil. CTV dan pohon jeruk-jerukan mungkin mengalami koevolusi di negara asalnya. Penyebaran CTV ke daerah lain dan interaksinya dengan varietas jeruk-jerukan yang baru menyebabkan wabah penyakit tumbuhan yang besar. Karena masalah akibat terbawanya virus pada tumbuhan oleh manusia, banyak negara memberlakukan kendali impor yang tegas bersangkutan dengan bahan yang dapat memuat virus pada tumbuhan yang berbahaya atau vektor serangga.

Virus baru

Organisme parasit yang ada saat ini dapat berpindah dari niche ekologinya dan bertemu dengan populasi padat khas di muka bumi, menimbulkan kematian baru dan mungkin besar-besaran pada populasi tersebut. Hal ini sangat mungkin, bahkan tanpa mutasi. McNeill (1998) hlm. 293

Virus baru adalah virus yang relatif baru mulai menginfeksi spesies inang tertentu. Banyak virus baru yang menginfeksi manusia pada awalnya menginfeksi hewan lain. Jika virus melompat berpindah ke spesies lain, penyakit yang timbul pada manusia disebut sebagai infeksi zoonosis atau zoonotik.

SARS

Ilustrasi yang dibuat oleh Pusat Pengendalian dan Pencegahan Penyakit Amerika Serikat, menampilkan morfologi ultrastruktural yang terdapat pada koronavirus.

Sindrom pernapasan akut berat (Severe acute respiratory syndrome atau SARS) disebabkan oleh jenis baru koronavirus. Koronavirus lain diketahui menyebabkan infeksi ringan pada manusia. Virulensi dan penyebaran cepat strain virus baru menyebabkan kekhawatiran bagi tenaga kesehatan dan publik. Perhatian terhadap kemungkinan pandemi besar baru muncul setelah bulan Juli 2003, setelah terjadi 8000 kasus dan 800 kematian. Asal usul pasti virus SARS tidak diketahui tetapi bukti menunjukkan virus ini berasal dari kelelawar.

Koronavirus baru muncul di Wuhan, Tiongkok pada bulan November 2019 dan menyebar secara cepat ke seluruh dunia. Virus ini kemudian dinamai sebagai Koronavirus sindrom pernapasan akut berat 2 (severe acute respiratory syndrome coronavirus 2 atau SARS-CoV 2). Infeksi virus ini menyebabkan wabah pandemi dengan tingkat fatalitas kasus sekitar 2% pada manusia sehat di bawah usia 50 tahun dan hingga sekitar 15% pada manusia di atas 80 tahun dengan komorbiditas (penyakit lain yang telah ada). Pada bulan November 2021, tingkat kematian kasus SARS-CoV 2 lebih rendah daripada SARS tetapi infeksi terjadi lebih menular. Usaha untuk mengurangi dampak pandemi terhalangi oleh rasa takut, prasangka buruk, dan stigmatisasi terhadap individu yang terinfeksi. Pembatasan baru pada masa damai (tanpa perang) diberlakukan pada perjalanan internasional. Banyak pemerintah tidak siap menghadapi wabah berskala besar ini. Di penjuru dunia, banyak pakar virologi dan epidemiologi tidak memberi keluhan yang keras terhadap efisiensi sistem pengujian dan pengawasan yang ada.

Virus West Nile

Virus West Nile (WNV), salah satu flavivirus, pertama kali ditemukan pada tahun 1937 pada darah seorang perempuan yang demam. Virus ini dibawa oleh nyamuk dan burung. WNV menyebabkan sejumlah wabah di Afrika Utara dan Timur Tengah pada tahun 1950-an. Pada tahun 1960-an, banyak kuda di Eropa terserang oleh virus ini. Wabah terbesar pada manusia terjadi pada tahun 1974 di Provinsi Tanjung Harapan, Afrika Selatan. Pada saat itu, sepuluh ribu orang terjangkit. Frekuensi wabah epidemi dan epizootik (pada kuda) mulai meningkat pada tahun 1996 di sekitar basin Mediterania. Pada tahun 1999, WNV tersebar di New York City. Setelah itu, virus ini terus menyebar ke seluruh Amerika Serikat. Di sana, nyamuk paling banyak membawa virus pada musim panas. Jumlah kasus meningkat pada pertengahan Juli hingga awal September. Jika cuaca menjadi dingin, nyamuk mati dan risiko penyakit ini menginfeksi menurun. Di Eropa, banyak wabah terjadi. Pada tahun 2000, program surveilans penyakit di Inggris mulai mengawasi insidensi (munculnya kasus baru) akibat virus ini pada manusia, burung yang mati, nyamuk, dan kuda. Nyamuk (Culex modestus) yang membawa virus ini berkembang biak di rawa daerah utara Kent. Spesies nyamuk ini sebelumnya tidak diketahui hidup di Inggris, melainkan tersebar luas di Eropa Selatan.

Virus Nipah

Pada tahun 1997, wabah penyakit pernapasan terjadi pada peternak Malaysia dan babi yang mereka pelihara. Lebih dari 265 kasus ensefalitis, 105 di antaranya mematikan, tercatat. Paramiksovirus baru ditemukan pada otak pasien. Virus ini dinamakan virus Nipah sesuai desa ditemukannya. Infeksi ini disebabkan oleh virus yang berasal dari kelelawar buah yang kawanannya berpindah tempat karena penggundulan hutan. Kelelawar-kelelawar ini berpindah ke pepohonan di dekat peternakan babi. Babi-babi tersebut kemudian terinfeksi virus dari tinja kelelawar.

Demam hemoragik karena virus

Virus Marburg

Sejumlah patogen virus yang sangat mematikan merupakan anggota Filoviridae. Filovirus adalah virus yang berbentuk seperti filamen. Virus ini menyebabkan demam hemoragik, antara lain karena virus Ebola dan Marburg. Virus Marburg mengundang perhatian publik yang luas pada bulan April 2005 karena wabah di Angola. Pada bulan Oktober 2004 hingga tahun 2005, ditemukan 252 kasus karenanya, 227 di antaranya menyebabkan kematian.

Epidemi virus Ebola di Afrika Barat mulai terjadi pada tahun 2013. Peristiwa ini termasuk wabah paling merugikan setelah munculnya HIV. Wabah pertama muncul pada bulan Desember 2013 di Meliandou, desa di Guinea selatan. Sejumlah korban pertama infeksi ini adalah anak laki-laki berusia dua tahun, kakak perempuannya yang berusia tiga tahun, ibu, dan nenek mereka. Pemakaman nenek mereka dihadiri oleh keluarga dan yang merawat. Setelah itu, penyakit ini menyebar ke desa-desa yang dekat dengan mereka. Pada bulan Maret 2014, wabah berkembang menjadi parah sehingga petugas kesehatan setempat melaporkan peristiwa ini ke kementerian kesehatan Guinea. Pada pertengahan tahun, epidemi menyebar ke Liberia dan Sierra Leone. Pada bulan Juni 2015, Organisasi Kesehatan Dunia melaporkan terjadinya lebih dari 27 ribu kasus dengan 11 ribu kematian.

Asal mula virus Ebola mungkin pada kelelawar. Virus Marburg ditularkan ke manusia dari monyet dan demam Lassa dari pengerat (Mastomys natalensis). Infeksi zoonotik dapat bersifat parah karena manusia tidak memiliki kekebalan alami terhadap infeksi sementara virulensi berkurang jika virus telah beradaptasi dengan inang baru. Beberapa infeksi zoonotik sering kali merupakan "jalan buntu". Setelah wabah awal, tingkat infeksi selanjutnya berkurang karena virus tidak menyebar antarmanusia secara efisien.

Pada awal abad ke-21, kesadaran global akan epidemi yang merugikan meningkat di negara-negara berkembang. Beberapa dekade sebelumnya, wabah epidemi di negara berkembang tidak banyak diperhatikan oleh komunitas kesehatan internasional.

Manfaat virus

Sir Peter Medawar (1915-1987) menggambarkan virus sebagai "berita buruk dalam bungkusan protein". Selain karena bakteriofag, virus dikenal sebagai penyebab penyakit dan kematian. Penemuan kelimpahan virus dan keberadaannya di banyak ekosistem memicu pakar virologi modern untuk memperhatikan kembali peran virus dalam biosfer.

Virus diperkirakan berjumlah 10³¹ di Bumi. Kebanyakan ada dalam bentuk bakteriofag dan berada di laut. Mikroorganisme merupakan 90% biomassa laut. Virus diperkirakan membunuh kurang lebih 20% biomassa setiap hari dan virus berjumlah lima belas kali lipat bakteri dan arkea di laut. Virus adalah agen utama penyebab rusaknya ledakan populasi alga yang berbahaya. Ledakan tersebut sering membunuh kehidupan lain di perairan. Virus juga membantu menjaga keseimbangan ekologi spesies-spesies sianobakteria di laut sehingga memastikan produksi oksigen yang cukup bagi kehidupan di Bumi.

Munculnya strain bakteri yang kebal terhadap sejumlah antibiotik menyebabkan masalah pada penanganan infeksi bakteri. Pada 30 tahun belakangan, hanya dua kelas baru antibiotik berhasil dikembangkan. Cara baru melawan infeksi bakteri sedang dicari. Bakteriofag mulai digunakan untuk mengendalikan bakteri pada tahun 1920-an. Uji klinis besar diselenggarakan oleh para ilmuwan Soviet pada tahun 1963. Hal ini tidak diketahui di luar Uni Soviet sebelum hasil uji diterbitkan di Barat pada tahun 1989. Masalah yang baru dan menjadi-jadi saat ini karena bakteri yang kebal terhadap antibiotik memicu ketertarikan kembali pada penggunaan bakteriofag dan terapi fag.

Proyek Genom Manusia menunjukkan keberadaan banyak sekuens DNA virus pada genom manusia. Sekuens ini menyusun 8% DNA manusia, tampaknya merupakan peninggalan infeksi retrovirus kuno pada nenek moyang manusia. Potongan DNA ini menetap pada DNA manusia. Bagian DNA ini tidak berfungsi lagi tetapi virus ramah ini membawa gen baru yang penting pada perkembangan manusia. Virus mentrasfer gen-gen yang penting bagi tumbuhan. Sekitar 10% fotosintesis menggunakan produk gen yang berpindah ke tumbuhan dari sianobakteria karena virus.

Daftar pustaka

• Baker, R (2008). Epidemic: The past, present and future of the diseases that made us. London: Vision. ISBN 978-1-905745-08-1. 
• Barker, G (2009). The Agricultural Revolution in Prehistory: Why did Foragers become Farmers?. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-955995-4. 
• Barrett, Ron; Armelagos George J (2013). An unnatural history of emerging infections. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960829-4. 
• Barrett, Thomas C; Pastoret, Paul-Pierre; Taylor, William J. (2006). Rinderpest and peste des petits ruminants: virus plagues of large and small ruminants. Amsterdam: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-088385-1. 
• Barry, John M (2005). The great influenza: the epic story of the deadliest plague in history. New York: Penguin Books. ISBN 978-0-14-303649-4. 
• Berdan, Frances (2005). The Aztecs of central Mexico: an imperial society. Belmont, CA: Thomson Wadsworth. ISBN 978-0-534-62728-7. 
• Booss, John; August, Marilyn J (2013). To catch a virus. Washington, DC: ASM Press. ISBN 978-1-55581-507-3. 
• Brunton, Deborah (2008). The politics of vaccination: practice and policy in England, Wales, Ireland, and Scotland, 1800–1874. Rochester, N.Y.: University of Rochester Press. ISBN 978-1-58046-036-1. 
• Carr, NG; Mahy, BWJ; Pattison, JR; Kelly, DP (1984). The microbe 1984: Thirty-sixth Symposium of the Society for General Microbiology, held at the University of Warwick, April 1984. Cambridge: Published for the Society for General Microbiology [by] Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-26056-5. 
• Chakraborty, T (2008). Dengue fever and other hemorrhagic viruses (Deadly diseases and epidemics). Chelsea House Publications. ISBN 978-0-7910-8506-6. 
• Clark, David (2010). Germs, genes & civilization: how epidemics shaped who we are today. FT Press. ISBN 978-0-13-701996-0. 
• Collier, L. H. (2016). Human virology (dalam bahasa Portugis). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-871468-2. OCLC 968152575. 
• Crawford, Dorothy H (2000). The invisible enemy: a natural history of viruses. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856481-2. 
• Crawford, Dorothy H (2011). Viruses: a very short introduction. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-957485-8. 
• Crawford, Dorothy H (2013). Virus hunt : the search for the origin of HIV. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-964114-7. 
• Dick, G (1978). Immunisation. London: Update. ISBN 978-0-906141-03-8. 
• Dobson, Mary J (2008). Disease. Englewood Cliffs, N.J: Quercus. ISBN 978-1-84724-399-7. 
• Donadoni, Sergio (1997). The Egyptians. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-15556-2. 
• Dubovi, EJ; Maclachlan, NJ, ed. (2010). Fenner's veterinary virology, fourth edition. Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-375158-4. 
• Elmer, P (2004). The healing arts: health, disease and society in Europe, 1500–1800. Manchester: Manchester University Press. ISBN 978-0-7190-6734-1. 
• Gilchrist, Roberta (2012). Medieval life. Ipswich: Boydell Press. ISBN 978-1-84383-722-0. 
• Glynn, Jenifer; Glynn, Ian (2004). The life and death of smallpox. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-84542-7. 
• Greenwood, David (2008). Antimicrobial Drugs, Chronicle of a Twentieth Century Medical Triumph. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-953484-5. 
• Hasegawa, Paul M; Altman, Arie (2011). Plant biotechnology and agriculture: prospects for the 21st century. Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-381466-1. 
• Honigsbaum, Mark (2020). The pandemic century : a history of global contagion from the Spanish flu to Covid-19. London: W.H. Allen. ISBN 978-0-7535-5828-7. OCLC 1158588299. 
• Howard, Colin; Zuckerman, Arie J (1979). Hepatitis viruses of man. Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-782150-4. 
• Jenkins, Simon (2012). A short history of England. London: Profile Books Ltd. ISBN 978-1-84668-463-0. 
• Karlen, Arno (1996). Man and microbes: disease and plagues in history and modern times. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-684-82270-9. 
• Kohn, George (1995). Encyclopedia of plague and pestilence. New York, N.Y: Facts on File. ISBN 978-0-8160-2758-3. 
• Kurstak, E (1984). Applied virology. Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-429601-5. 
• Lane, Joan (2001). A social history of medicine: health, healing and disease in England, 1750–1950. New York: Routledge. ISBN 978-0-415-20038-7. 
• Leppard, Keith; Nigel Dimmock; Easton, Andrew (2007). Introduction to modern virology. Oxford: Blackwell Publishing Limited. ISBN 978-1-4051-3645-7. 
• Levins, Richard; Wilson, Mary E (1994). Disease in evolution: global changes and emergence of infectious diseases. New York, N.Y: New York Academy of Sciences. ISBN 978-0-89766-876-7. 
• Mahy BWJ; Van Regenmortel MHV, ed. (2009). Desk encyclopedia of general virology. Oxford: Academic Press. ISBN 978-0-12-375146-1.  (a)
• Mahy BWJ; Van Regenmortel, ed. (2009). Desk encyclopedia of human and medical virology. Boston: Academic Press. ISBN 978-0-12-375147-8.  (b)
• McNeill, WH (1998). Plagues and peoples. New York: Anchor Books. ISBN 978-0-385-12122-4. 
• Mortimer, Ian (2009). The time traveler's guide to medieval England: a handbook for visitors to the fourteenth century. New York, NY: Touchstone. ISBN 978-1-4391-1289-2. 
• Mortimer, Ian (2012). The time traveller's guide to Elizabethan England. London: Bodley Head. ISBN 978-1-84792-114-7. 
• Norton-Griffiths, M (1979). Serengeti, dynamics of an ecosystem. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-76029-2. 
• Oldstone MBA (2009). Viruses, plagues, and history: past, present and future. Oxford: Oxford University Press, USA. ISBN 978-0-19-532731-1. 
• Penn, T (2012). Winter King: the dawn of Tudor England. New York: Penguin Books. ISBN 978-0-14-104053-0. 
• Piganeau, G, ed. (2012). Genomic insights into the biology of algae. Academic Press. ISBN 978-0-12-394411-5. 
• Porter, Roy (1995). Disease, medicine, and society in England, 1550–1860. Cambridge, UK: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-55791-7. 
• Quammen, David (2014). Ebola: The natural and human history. London: The Bodley Head. ISBN 9781847923431. 
• Quinn, Tom (2008). Flu: a social history of influenza. London: New Holland Publishers (UK) LTD. ISBN 978-1-84537-941-4. 
• Reid, Robert (1974). Microbes and men. London: British Broadcasting Corporation. ISBN 978-0-563-12469-6. 
• Rhodes, John (2013). The end of plagues: the global battle against infectious disease. New York City: Palgrave Macmillan. ISBN 978-1-137-27852-4. 
• Scott, Robert Pickett (2010). Miracle cures: saints, pilgrimage, and the healing powers of belief. Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-26275-1. 
• Shors, Teri (2017). Understanding viruses: Third edition. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 978-1284025927. 
• Standford, CB (2012). Planet without apes. Cambridge MA: The Belknap Press of Harvard University. ISBN 978-0-674-06704-2. 
• Sussman, Max; Topley, WWC; Wilson, Graham K; Collier, LH; Balows, Albert (1998). Topley & Wilson's microbiology and microbial infections. London: Arnold. ISBN 978-0-340-66316-5. 
• Taylor, Milton W (2014). Viruses and man: a history of interactions. New York City: Springer. ISBN 978-3319077574. 
• Thresh JM (2006). Plant virus epidemiology. Advances in Virus Research. 67. Elsevier Science. hlm. 89–125. doi:10.1016/S0065-3527(06)67003-6. ISBN 978-0-08-046637-8. PMID 17027678. 
• Tucker, Jonathan B (2002). Scourge: the once and future threat of smallpox. New York: Grove Press. ISBN 978-0-8021-3939-9. 
• Valdiserri, Ronald O (2003). Dawning Answers: How the HIV/AIDS epidemic has helped to strengthen public health. Oxford, UK: Oxford University Press. ISBN 978-0195147407. 
• Villarreal, Luis P (2005). Viruses and the evolution of life. Washington, D.C: ASM Press. ISBN 978-1-55581-309-3. 
• Waterhouse L (2012). Rethinking autism: variation and complexity. Academic Press. ISBN 978-0-12-415961-7. 
• Weeks, Benjamin (2009). AIDS: the biological basis. Sudbury, Mass: Jones & Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-6324-4. 
• Wolfe, Nathan (2012). The viral storm. London, England: Penguin Books Ltd. ISBN 978-0-14-104651-8. 
• Zimmer, Carl (2011). A planet of viruses. Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-98335-6. 
• Zuckerman, Larry (1999). The potato: how the humble spud rescued the western world. San Francisco: North Point Press. ISBN 978-0-86547-578-6. 
• Zuckerman, Arie J (1987). Principles and practice of clinical virology. New York: Wiley. ISBN 978-0-471-90341-3.