Sejarah pemikiran evolusi: Perbedaan revisi

Loncat ke navigasi Loncat ke pencarian
k
proporsal > usulan
k (proporsal > usulan)
{{See also |Esensialisme}}
 
Proposal-proporsal bahwa satu jenis dari [[hewan]], bahkan [[manusia]], dapat diturunkan dari jenis hewan lainnya, diketahui bermula dari [[filsafat Yunani kuno|para filsuf Yunani]] [[filsafat pra-Sokratik|pra-Sokratik]] pertama. [[Anaximander|Anaximander dari Miletus]] (s. 610 – 546 SM) memproporsalkanmengusulkan bahwa hewan-hewan pertama tinggal di air, pada fase basah dari masa lampau [[Bumi]], dan bahwa para leluhur umat manusia pertama yang tinggal ke darat seharusnya lahir di air, dan hanya menjalani sebagian masa hidupnya di darat. Ia juga berpendapat bahwa manusia pertama dari bentuk yang diketahui saat ini seharusnya merupakan anak dari jenis hewan yang berbeda (mungkin ikan), karena manusia membutuhkan perawatan dini untuk hidup.<ref name="KirkRavenSchofield140142">{{harvcoltxt |Kirk |Raven |Schofield |1983 |pp=140–142}}</ref><ref name="Harris1981">{{cite book |last1=Harris |first1=C. Leon |title=Evolution: Genesis and Revelations: With Readings from Empedocles to Wilson |date=1981 |publisher=State University of New York Press |location=Albany, New York |isbn=0-87395-487-4 |page=31 |url=https://books.google.com/?id=VtSC_J6g5W8C&pg=PA31 |ref=harv}}</ref><ref name="Krebs">{{cite book |last1=Krebs |first1=Robert E. |title=Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions, and Discoveries of the Middle Ages and the Renaissance |date=2004 |publisher=Greenwood Press |location=Westport, Connecticut and London, England |isbn=0-313-32433-6 |page=81 |url=https://books.google.com/?id=MTXdplfiz-cC&pg=PA81 |ref=harv}}</ref> Pada akhir abad kesembilan belas, Anaximander disebut sebagai "Darwinis pertama", namun karakterisasi ini tak banyak disepakati.<ref name="Gregory2017">{{cite book |last1=Gregory |first1=Andrew |title=Anaximander: A Re-assessment |date=2017 |publisher=Bloomsbury Academic |location=New York City, New York and London, England |isbn=978-1-4725-0892-8 |pages=34–35 |url=https://books.google.com/?id=7TE0CwAAQBAJ&pg=PA34 |ref=harv}}</ref> Hipotesis Anaximander dapat dianggap "evolusi" dalam sebuah esensi, meski bukanlah Darwinian.<ref name="Gregory2017"/>
 
[[Empedokles]] (s. 490 – 430 SM), berpendapat bahwa apa yang orang-orang sebut lahir-mati hewan bercampur aduk dan pemisahan unsur yang menyebabkan "suku-suku dari hal-hal hidup" yang tak terhitung.<ref>{{harvcoltxt |Kirk |Raven |Schofield |1983 |pp=291–292}}</ref> Secara khusus, hewan dan [[tumbuhan]] pertama seperti bagian terputus dari yang terlihat saat ini, beberapa selamat dengan tergabung dalam kombinasi berbeda, dan kemudian berpadu saat pengembangan embrio,{{efn |Bukan dalam [[filogeni]]: Empedokles tak memiliki konsepsi apapun dari evolusi pada jangka geologi.}} dan dimana "setiap hal berubah jika dibutuhkan, terdapat makhluk-makhluk yang bertahan hidup, secara tak sengaja terkomponen dalam cara yang layak."<ref>{{harvcoltxt |Kirk |Raven |Schofield |1983 |p=304}}</ref> Para filsuf lainnya yang lebih berpengaruh pada masa itu, termasuk [[Plato]] (c. 428/427 – 348/347 SM), [[Aristoteles]] (384 – 322 SM), dan para anggota [[Stoikisme|aliran filsafat Stoik]], meyakini bahwa seluruh jenis hal, tak hanya makhluk hidup, ditentukan oleh rancangan ilahi.
Pada 1796, [[Georges Cuvier]] menerbitkan temuan-temuannya tentang perbedaan antara [[gajah]] hidup dan gajah yang ditemukan dalam [[fosil#jejak fosil|jejak fosil]]. Analisisnya mengidentifikasikan [[mammoth]] dan [[mastodon]] sebagai spesies khas, berbeda dari hewan hidup manapun, dan secara efektif mengakhiri perdebatan jangka panjang tentang apakah spesies dapat menjadi punah.<ref>{{harvnb|Larson|2004|p=7}}</ref> Pada 1788, [[James Hutton]] menjelaskan proses geologi [[gradualisme|bertahap]] yang secara berkelanjutkan beroperasi sepanjang [[waktu dalam]].<ref name="JH">{{harvnb|Mathez|2001|loc=[http://www.amnh.org/education/resources/rfl/web/essaybooks/earth/p_hutton.html "Profile: James Hutton: The Founder of Modern Geology"]}}: "...we find no vestige of a beginning, no prospect of an end."</ref> Pada 1790an, [[William Smith (geolog)|William Smith]] memulai proses pengurutan [[Stratum|strata batu]] dengan menguji fosil-fosil dalam lapisan-lapisan saat ia mengerjakan peta geologi Inggris buatannya. Secara terpisah, pada 1811, Cuvier dan [[Alexandre Brongniart]] menerbitkan sebuah kajian berpengaruh dari sejarah geologi dari sebuah kawasan di sekitaran Paris, berdasarkan pada suksesi [[stratigrafi]] dari lapisan batu. Karya-karya tersebut membantu pendirian antikuitas Bumi.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|p=113}}</ref> Cuvier mengadvokasikan [[katastrofisme]] untuk menjelaskan susunan kepunahan dan [[prinsip suksesi fauna|suksesi fauna]] yang diraih dari jejak fosil.
 
Pengetahuan jejak fosil masih sangat maju pada beberapa dekade pertama pada abad ke-19. Pada 1840an, penjelasan dari [[skala waktu geologi]] menjadi jelas, dan pada 1841, [[John Phillips (geolog)|John Phillips]] menamakan tiga era besar, berdasarkan pada [[faunan]] yang mendominasi dari masing-masing era: [[Paleozolikum]], yang didominasi oleh [[invertebrata]] laut dan ikan, [[Mesozoikum]], zaman reptil, dan [[Senozoikum]], zaman mamalia. Gambaran progresif dari sejarah kehidupan tersebut diterima bahkan oleh para geolog Inggris konservatif seperti [[Adam Sedgwick]] dan [[William Buckland]]; namun, seperti Cuvier, mereka mengatributkan progresi tersebut dengan episode-episode katastrofik berulang dari kepunahan yang disusul oleh episode-episode penciptaan baru.<ref>{{harvnb|Larson|2004|pp=29–38}}</ref> Tak seperti Cuvier, Buckland dan beberapa advokat teologi alam lainnya di kalangan geolog Inggris secara eksplisit menghubungkan episode katastrofik terakhir yang diproporsalkandiusulkan oleh Cuvier dengan [[kisah air bah]].<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=115–116}}</ref><ref name="Darwindesign">{{cite web|url=http://www.darwinproject.ac.uk/darwin-and-design-article |title=Darwin and design |author= |website=[[Correspondence of Charles Darwin#Darwin Correspondence Project website|Darwin Correspondence Project]] |publisher=[[University of Cambridge]] |location=Cambridge, UK |accessdate=2014-10-28 |deadurl=yes |archiveurl=https://web.archive.org/web/20141021101910/http://www.darwinproject.ac.uk/darwin-and-design-article |archivedate=2014-10-21 |df= }}
</ref>
 
[[Berkas:Lamarck's Two-Factor Theory.svg|jmpl|upright=1.6|kiri|Teori dua faktor Lamarck melibatkan plan-[[plan tubuh]] hewan yang bergerak secara terkompleksifikasi menuju tingkat yang lebih tinggi ([[orthogenesis]]) menciptakan pokok [[filum|fila]], dan sebuah unsur adaptatif yang menyebabkan para hewan dengan plan tubuh yang diberikan untuk beradaptasi pada suatu keadaan (terpakai dan tak terpakai, [[warisan karakteristik terakuisisi]]), menciptakan keragaman [[spesies]] dan [[genus|genera]].<ref name="Gould 2001">{{cite book | last=Gould | first=Stephen | title=The lying stones of Marrakech : penultimate reflections in natural history | publisher=Vintage | year=2001 | isbn=978-0-09-928583-0 | pages=119–121}}</ref>]]
 
Dalam ''[[Philosophie Zoologique]]'' dari tahun 1809, Jean-Baptiste Lamarck memproporsalkanmengusulkan teori transmutasi spesies (''transformisme''). Lamarck tak percaya bahwa setiap makhluk hidup membentuk leluhur umum namun lebih kepada bentuk kehidupan sederhana yang tercipta secara berkelanjutan oleh generasi spontan. Ia juga percaya bahwa sebuah [[vitalisme|unsur kehidupan]] mendorong spesies untuk menjadi lebih kompleks sepanjang waktu, memajukan pokok linear dari kompeksitas yang berkaitan dengan rantai keberadaan. Lamarck mengakui bahwa spesies beradaptasi terhadap lingkungan mereka.Ia menjelaskannya dengan berkata bahwa unsur yang sama menggerakkan kompleksitas yang menyebabkan organ-organ hewan (atau tumbuhan) untuk berubah berdasarkan pada pemakaian atau ketidakpemakaian dari organ-organ tersebut, seperti yang dialami oleh otot-otot. Ia berpendapat bahwa perubahan tersebut akan diwarisi oleh generasi berikutnya dan memproduksi adaptasi lambat terhadap lingkungan. Ini adalah mekanisme sekunder dari adaptasi melalui pewarisan karakteristik terakuisisi yang akan menjadi dikenal sebagai [[Lamarckisme]] dan akan mempengaruhi diskusi evolusi pada abad ke-20.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=86–94}}</ref><ref>{{harvnb|Larson|2004|pp=38–41}}</ref>
 
Sebuah aliran anatomi komparatif Inggris radikal yang meliputi [[anatomi]]s [[Robert Edmond Grant]] sangat menyentuh dengan aliran Perancis Lamarck dari ''Transformasionisme''. Salah satu ilmuwan Perancis yang mempengaruhi Grant adalah anatomis [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]], yang gagasannya tentang kesatuan berbagai plan tubuh hewan dan [[homologi (biologi)|homologi]] dari struktur anatomi tertentu akan sangat berpengaruh dan berujung pada debat intens dengan koleganya Georges Cuvier. Grant menjadi otoritas tentang [[anatomi]] dan reproduksi invertebrata laut. Ia mengembangkan gagasan transmutasi dan [[evolusionisme]] Lamarck dan Erasmus Darwin, dan menyelidiki homologi, bahkan memproporsalkanmengusulkan bahwa tumbuhan dan hewan memiliki titik awal evolusi umum. Pada masa muda, Charles Darwin ikut Grant dalam penyelidikan lingkar kehidupan hewan laut. Pada 1826, sebuah makalah anonim, yang mungkin ditulis oleh [[Robert Jameson]], memuji Lamarck karena menjelaskan cara hewan-hewan yang lebih tinggi telah "berevolusi" dari ulat-ulat tersederhana; ini adalah pemakaian pertama dari kata "evolusi" dalam esensi modern.<ref>{{harvnb|Desmond|Moore|1991|p=40}}</ref><ref name="Bowler120-129">{{harvnb|Bowler|2003|pp=120–129}}</ref>
 
[[Berkas:Vestiges dev diag.svg|jmpl|upright=0.6|''[[Vestiges of the Natural History of Creation]]'' (1844) karya [[Robert Chambers (jurnalis)|Robert Chambers]] menunjukkan [[ikan]] (F), [[reptil]] (R), dan burung (B) bercabang dari sebuah wadah yang berujung ke [[mamalia]] (M).]]
 
Pada 1844, penerbit Skotlandia [[Robert Chambers (penerbit kelahiran 1802)|Robert Chambers]] secara anonim meneribitkan sebuah buku yang banyak dibaca namun sampai kontroversial berjudul ''[[Vestiges of the Natural History of Creation]]''. Buku tersebut memproporsalkanmengusulkan skenario evolusi untuk asal muasal [[Tata Surya]] dan kehidupan di Bumi. Karya tersebut mengklaim bahwa jejak fosil menunjukkan sebuah aksen progresif dari para hewan, dengan hewan-hewan terkini bercabang dari sebuah garis utama yang secara progresif berujung pada manusia. Ini mengimplikasikan bahwa transmutasi berujung ke terjadinya rencana yang sebelumnya tertata yang merajut hukum yang mengatur alam semesta. Dalam esensi tersebut , ini secara keseluruhan kurang materialistik ketimbang gagasan-gagasan radikal seperti Grant, namun implikasinya pada manusia hanya merupakan langkah akhir dalam aksen kehidupan hewan yang dipegang beberapa pemikir konservatif. Profil tinggi dari perdebatan publik atas ''Vestiges'', dengan penggambarannya dari [[progres evolusi|evolusi sebagai proses progresif]], akan sangat mempengaruhi sudut pandang teori Darwin pada satu dekade berikutnya.<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=134–138}}</ref><ref>{{harvnb|Bowler|Morus|2005|pp=142–143}}</ref>
 
Gagasan-gagasan tentang transmutasi spesies berasosiasi dengan [[materialisme]] radikal dari Abad Pencerahan dan diserang oleh para pemikir yang lebih konservatif. Cuvier menyerang gagasan-gagasan Lamarck dan Geoffroy, sepakat dengan Aristoteles bahwa spesies bersifat tetap. Cuvier meyakini bahwa bagian-bagian individual dari seekor hewan sangat terkorelasi satu sama lain untuk membolehkan satu bagian dari anatomi untuk berubah dari isolasi dari hewan lainnya, dan berpendapat bahwa jejak fosil menunjukkan susunan kepunahan katastrofik yang disusul oleh repopulasi, ketimbang perubahan bertahap sepanjang waktu. Ia juga menyatakan bahwa hewan-hewan dan mumi-mumi hewan dari [[Mesir]], yang berusia ribuan tahun, tak menunjukkan tanda perubahan saat dibandingkan dengan hewan-hewan modern. Kekuatan argumen Cuvier dan reputasi saintifiknya membantu mempertahankan gagasan transmutasional keluar dari arus utama sepanjang berdekade-dekade.<ref>{{harvnb|Larson|2004|pp=5–24}}</ref>
 
== 1940s–1960an: Biologi molekular dan evolusi ==
Pada dekade-dekade pertengahan dari abad ke-20, biologi molekuler timbul, dan bidang tersebut mempelajari alam kimia gen sebagai [[sekuensi asam nukleik|sekuensi-sekuensi DNA]] dan hubungan mereka dengan sekuensi-sekuensi protein melalui [[kode genetik]]. Pada saat yang bersamaan, teknik kuat meningkat untuk menganalisis protein, seperti [[elektroforesis gel dari protein|elektroforesis]] dan [[pensekuensian protein]], membawa fenomena biokimia ke dalam ranah teori evolusi sintetis. Pada awal 1960an, pakar biokimia [[Linus Pauling]] dan [[Emile Zuckerkandl]] memproporsalkanmengusulkan hipotesis [[jam molekuler]]: perbedaan sekuensi antara [[super-keluarga protein|protein homologus]] dapat dipakai untuk menghitung waktu sejak dua spesies terragamkan. Pada 1969, [[Motoo Kimura]] dan lainnya menyediakan basis teoretikal untuk jam molekuler, berpendapat bahwa—di tingkat molekuler terrendah—kebanyakan mutasi genetik tidaklah berbahaya maupun membantu dan bahwa mutasi dan pergerakan genetik (alih-alih seleksi alam) menyebabkan sebagian besar perubahan genetik: teori netral evolusi molekuler.<ref>{{cite journal |last=Dietrich |first=Michael R. |date=Spring 1994 |title=The origins of the neutral theory of molecular evolution |journal=[[Journal of the History of Biology]] |volume=27 |issue=1 |pages=21–59 |doi=10.1007/BF01058626 |jstor=4331295 |pmid=11639258 |ref=harv}}</ref> Kajian-kajian protein terbedakan ''dalam'' spesies juga membuat duta molekuler menyematkan genetik populasi dengan menyediakan perkiraan tingkat [[Zigositas#Heterozigositas dalam genetik populasi|heterozigositas]] dalam populasi alami.<ref>{{harvnb|Powell|1994|pp=131–156}}</ref>
 
Dari awal 1960an, biologi molekuler makin dipandang sebagai ancaman untuk inti tradisional biologi evolusi. Menghimpun para pakar biologi evolusi—terutama Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky, dan George Gaylord Simpson, tiga arsitek dari sintesis modern—sangat skeptis terhadap kesepakatan molekuler, khususnya saat ini dihubungkan (atau dipadukan) dengan seleksi alam. Hipotesis jam molekuler dan teori netral sangatlah kontroversial, menimbulkan debat netralis-seleksionis atas pengaruh relatif dari mutasi, pergerakan dan seleksi, yang berlanjut sampai 1980an tanpa kesepakatan yang jelas.<ref>{{cite journal |last=Dietrich |first=Michael R. |date=Spring 1998 |title=Paradox and Persuasion: Negotiating the Place of Molecular Evolution within Evolutionary Biology |journal=[[Journal of the History of Biology]] |volume=31 |issue=1 |pages=85–111 |doi=10.1023/A:1004257523100 |jstor=4331466 |pmid=11619919 |ref=harv}}</ref><ref>{{cite journal |last=Hagen |first=Joel B. |date=Autumn 1999 |title=Naturalists, Molecular Biologists, and the Challenges of Molecular Evolution |journal=[[Journal of the History of Biology]] |volume=32 |issue=2 |pages=321–341 |doi=10.1023/A:1004660202226 |jstor=4331527 |pmid=11624208 |ref=harv}}</ref>
Pada pertengahan 1960an, [[George C. Williams (pakar biologi)|George C. Williams]] sangat mengkritik penjelasan adaptasi yang ditulis dalam istilah "pertahanan hidup spesies" (argumen [[seleksi grup]]). Penjelasan semacam itu banyak digantikan oleh pandangan evolusi terpusat gen, diepitomisasikan oleh argumen [[seleksi kekerabatan]] dari [[W. D. Hamilton]], [[George R. Price]] dan [[John Maynard Smith]].<ref>{{cite journal |last=Mayr |first=Ernst |authorlink=Ernst Mayr |date=March 18, 1997 |title=The objects of selection |url=http://www.pnas.org/content/94/6/2091.full |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS USA]] |volume=94 |issue=6 |pages=2091–2094 |bibcode=1997PNAS...94.2091M |doi=10.1073/pnas.94.6.2091 |pmc=33654 |pmid=9122151 |accessdate=2014-10-30 |ref=harv}}</ref> Sudut pandang tersebut kemudian dijelaskan dan dipopulerisasikan dalam buku tahun 1976 berpengaruh ''[[The Selfish Gene]]'' karya [[Richard Dawkins]].<ref>{{harvnb|Bowler|2003|p=361}}</ref> Model-model periode nampak menunjukkan bahwa seleksi grup sangat dibatasi dalam kekuatannya; meskipun model-model yang lebih baru memberikan kemungkinan seleksi multi-tingkat.<ref name="Gould">{{cite journal |last=Gould |first=Stephen Jay |authorlink=Stephen Jay Gould |date=February 28, 1998 |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B]] |volume=353 |issue=1366 |pages=307–314 |doi=10.1098/rstb.1998.0211 |pmc=1692213 |pmid=9533127 |ref=harv}}</ref>
 
Pada 1973, [[Leigh Van Valen]] memproporsalkanmengusulkan istilah "[[hipotesis Red Queen|Red Queen]]," yang ia ambil dari ''[[Through the Looking-Glass]]'' karya [[Lewis Carroll]], untuk menjelaskan skenario dimana spesies terlibat dalam satu [[ras lengan evolusi]] atau lebih yang kemudian secara konstan mengubah wadah tetap dengan spesies tersebut ber[[koevolusi]]. Hamilton, Williams dan lainnya mensugestikan bahwa gagasan tersebut dapat menjelaskan evolusi dari reproduksi seksual: peningkatan keragaman genetik yang disebabkan oleh reproduksi seksual akan membantu resistensi melawan parasit yang cepat berkembang, sehingga membuat reproduksi seksual menjadi hal umum, meskipun terbayarkan dari sudut pandang sentris gen dimana hanya separuh [[genome]] organisme yang lolos pada saat reproduksi.<ref>{{harvnb|Larson|2004|p=279}}</ref><ref>{{harvnb|Bowler|2003|p=358}}</ref>
 
Namun, berseberangan dengan penjelasan dari hipotesis Red Queen, Hanley dan lainnya menemukan bahwa prevalensi, abundansi dan intensitas pengartian dari hewan-hewan kecil lebih signifikan pada seksual tokok ketimbang hewan-hewan aseksual yang berbagi habitat yang sama.<ref>{{cite journal |last1=Hanley |first1=Kathryn A. |last2=Fisher |first2=Robert N. |last3=Case |first3=Ted J. |date=June 1995 |title=Lower Mite Infestations in an Asexual Gecko Compared With Its Sexual Ancestors |journal=[[Evolution (jurnal)|Evolution]] |volume=49 |issue=3 |pages=418–426 |doi=10.2307/2410266 |jstor=2410266}}</ref> Selain itu, Parker, setelah mengulas sejumlah kajian genetik tentang resistensi penyakit tumbuhan, gagal menemukan contoh tinggal yang sejalan dengan konsep bahwa patogen adalah agen selektif utama yang bertanggung jawab atas reproduksi seksual dalam tuan rumah mereka.<ref>{{cite journal |last=Parker |first=Matthew A. |date=September 1994 |title=Pathogens and sex in plants |journal=[[Evolutionary Ecology]] |volume=8 |issue=5 |pages=560–584 |doi=10.1007/BF01238258 }}</ref> Di tingkat yang bahkan lebih fundamental, Heng<ref>{{cite journal |last=Heng |first=Henry H.Q. |date=May 2007 |title=Elimination of altered karyotypes by sexual reproduction preserves species identity |journal=[[Genome (journal)|Genome]] |volume=50 |issue=5 |pages=517–524 |doi=10.1139/g07-039 |pmid=17612621}}</ref> dan Gorelick dan Heng<ref>{{cite journal |last1=Gorelick |first1=Root |last2=Heng |first2=Henry H.Q. |date=April 2011 |title=Sex reduces genetic variation: a multidisciplinary review |journal=[[Evolution (jurnal)|Evolution]] |volume=65 |issue=4 |pages=1088–1098 |doi=10.1111/j.1558-5646.2010.01173.x |pmid=21091466}}</ref> mengulas bukti bahwa seks, alih-alih menghimpun keragaman, bertindak berseberangan dengan keragaman genetik. Mereka menganggap bahwa tindakan seks adalah sebuah filter koarse, tak memberikan perubahan genetik besar, seperti rearansemen kromosomal, namun membolehkan variasi minor, seperti perubahan di nukleotida atau tingkat gen (bahkan seringkali netral) untuk lolos melalui penyaringan seksual. Pada saat ini, fungsi adaptasi dari seks masih menjadi masalah besar yang tak terselesaikan dalam biologi. Model-model bersaing untuk menjelaskan fungsi adaptasi dari seks yang diulas oleh Birdsell dan Wills.<ref>{{harvnb|Birdsell|Wills|2003|pp=27–137}}</ref> Sebuah pandangan alternatif utama untuk hipotesis Red Queen adalah bahwa seks berkembang, dan diutamakan, sebagai proses untuk memperbaiki kerusakan DNA, dan bahwa variasi genetik diproduksi sebagai biproduk.<ref>{{harvnb|Bernstein|Hopf|Michod|1987|pp=323–370}}</ref><ref>{{harvnb|Bernstein|Bernstein|Michod|2012|pp=1–49}}</ref>
{{See also|Spesiasi|Sejarah spesitasi}}
[[Berkas:CollapsedtreeLabels-simplified.svg|jmpl|Sebuah [[pohon filogenetik]] menunjukkan [[sistem tiga domain]]. [[Eukariot]] diarnai merah, [[arkea]] diwarnai hijau, dan [[bakteria]] diwarnai biru]]
Salah satu debat paling berpengaruh yang timbul pada 1970an adalah seputar teori [[keseimbangan bersela]]. [[Niles Eldredge]] dan Stephen Jay Gould memproporsalkanmengusulkan bahwa terdapat susunan spesies fosil yang masih banyak tak berubah untuk periode panjang (yang mereka sebut ''stasis''), terinterspersasi dengan periode yang relatif singkat dari perubahan cepat pada spesiasi.<ref name="pe1972">{{harvnb|Eldredge|Gould|1972|pp=82–115}}</ref><ref>{{cite journal |last=Gould |first=Stephen Jay |date=July 19, 1994 |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |url=http://www.pnas.org/content/91/15/6764.full.pdf+html |format=PDF |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS USA]] |volume=91 |issue=15 |pages=6764–6771 |bibcode=1994PNAS...91.6764G |doi=10.1073/pnas.91.15.6764 |pmc=44281 |pmid=8041695 |accessdate=2014-11-02 |ref=harv}}</ref> Penunjangan dalam metode-meotde [[sekuensi]] menghasilkan peningkatan besar dari genome tersekuensi, membolehkan pengujian dan penyempurnaan ulang teori-teori evolusi memakai sejumlah besar data genome.<ref>{{cite journal |last1=Pollock |first1=David D. |last2=Eisen |first2=Jonathan A. |authorlink2=Jonathan Eisen |last3=Doggett |first3=Norman A. |last4=Cummings |first4=Michael P. |date=December 2000 |title=A case for evolutionary genomics and the comprehensive examination of sequence biodiversity |url=http://mbe.oxfordjournals.org/content/17/12/1776.full |journal=[[Molecular Biology and Evolution]] |volume=17 |issue=12 |pages=1776–1788 |pmid=11110893 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026278 |ref=harv}}</ref> Perbandingan antar genome menyediakan penglihatan dalam mekanisme molekuler dari spesiasi dan adaptasi.<ref>{{cite journal |last=Koonin |first=Eugene V. |authorlink=Eugene Koonin |date=December 2005 |title=Orthologs, paralogs, and evolutionary genomics |journal=[[Annual Review of Genetics]] |volume=39 |pages=309–338 |doi=10.1146/annurev.genet.39.073003.114725 |oclc=62878927 |pmid=16285863 |ref=harv}}</ref><ref>{{cite journal |last1=Hegarty |first1=Matthew J. |last2=Hiscock |first2=Simon J. |date=February 2005 |title=Hybrid speciation in plants: new insights from molecular studies |journal=[[New Phytologist]] |volume=165 |issue=2 |pages=411–423 |doi=10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x |pmid=15720652 |ref=harv}}</ref> Analisis genomik tersebut memproduksi perubahan fundamental dalam pemahaman sejarah evolusi kehidupan, seperti proporsal sistem tiga domain oleh [[Carl Woese]].<ref name="Woese">{{cite journal |last1=Woese |first1=Carl R. |authorlink1=Carl Woese |last2=Kandler |first2=Otto |authorlink2=Otto Kandler |last3=Wheelis |first3=Mark L. |authorlink3=Mark Wheelis |date=June 1, 1990 |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |url=http://www.pnas.org/content/87/12/4576.full.pdf+html |format=PDF |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS USA]] |volume=87 |issue=12 |pages=4576–4579 |bibcode=1990PNAS...87.4576W |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159 |pmid=2112744 |accessdate=2014-11-04 |ref=harv}}</ref> Pergerakan dalam perangkat lunak dan keras komputasional membolehkan pengujian dan ekstrapolasi dari peningkatan kemajuan model-model evolusi dan perkembangan bidang [[biologi sistem]].<ref>{{cite journal |last=Medina |first=Mónica |date=May 3, 2005 |title=Genomes, phylogeny, and evolutionary systems biology |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS USA]] |volume=102 |issue=Suppl 1 |pages=6630–6635 |bibcode=2005PNAS..102.6630M |doi=10.1073/pnas.0501984102 |pmc=1131869 |pmid=15851668 |ref=harv}}</ref> Salah satu hasilnya telah menjadi pertukaran gagasan antara teori evolusi biologi dan bidang [[sains komputer]] yang dikenal sebagai [[komputasi evolusi]] yang sekarang membolehkan modifikasi seluruh genome, memajukan kajian evolusi menuju tinggal dimana eksperimen mendatang melibatkan penciptaan organisme sintetis secara keseluruhan.<ref>{{cite journal |last1=Benner |first1=Steven A. |authorlink1=Steven A. Benner |last2=Sismour |first2=A. Michael |date=July 2005 |title=Synthetic biology |journal=[[Nature Reviews Genetics]] |volume=6 |issue=7 |pages=533–543 |doi=10.1038/nrg1637 |pmid=15995697 |ref=harv}}</ref>
 
=== Mikrobiologi, transfer gen horisontal, dan endosimbiosis ===
 
=== Perluasan sintesis evolusi ===
Gagasan perluasan sintesis evolusi timbul pada sintesis modern abad ke-20 untuk meliputi konsep dan mekanisme seperti [[seleksi grup#Teori seleksi multi-tingkat|teori seleksi multi-tingkat]], [[pewarisan epigenetik tran-generasional]], [[konstruksi niche]] dan [[evolvabilitas]]—meskipun beberapa perbedaan sintesis semacam itu diproporsalkandiusulkan, dengan tanpa kesepakatan tentang apa yang akan diliputkan.<ref name=beyonddna>{{cite journal | last1=Danchin | first1=É | last2=Charmantier | first2=A | last3=Champagne | first3=FA | last4=Mesoudi | first4=A | last5=Pujol | first5=B | last6=Blanchet | first6=S | year=2011 | title=Beyond DNA: integrating inclusive inheritance into an extended theory of evolution | url=http://www.nature.com/nrg/journal/v12/n7/full/nrg3028.html | journal=Nature Reviews Genetics | volume=12 | issue=| pages=475–486 | doi=10.1038/nrg3028 | pmid=21681209}}</ref><ref name=pigliucci>{{cite journal | last1=Pigliucci | first1=Massimo | last2=Finkelman | first2=Leonard | year=2014 | title=The Extended (Evolutionary) Synthesis Debate: Where Science Meets Philosophy | url=http://bioscience.oxfordjournals.org/content/64/6/511.full | journal=BioScience | volume=64 | issue=| pages=511–516 | doi=10.1093/biosci/biu062}}</ref><ref name="Laubichler 2015">{{cite journal | last1=Laubichler | first1=Manfred D | last2=Renn | first2=Jürgen | year=2015 | title=Extended evolution: A Conceptual Framework for Integrating Regulatory Networks and Niche Construction | url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.b.22631/pdf | journal=Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution | volume=324 | issue=| pages=565–577 | doi=10.1002/jez.b.22631}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Müller|first=Gerd B.|date=December 2007|title=Evo–devo: extending the evolutionary synthesis|url=http://www.nature.com/articles/nrg2219|journal=Nature Reviews Genetics|language=En|volume=8|issue=12|pages=943–949|doi=10.1038/nrg2219|issn=1471-0056}}</ref>
 
== Teori evolusi tak konvensional ==
{{Main|Strukturalisme (biologi)}}
 
Pakar biologi matematika [[Stuart Kauffman]] menyatakan bahwa [[organisasi diri]] dapat memainkan peran-peran bersama dengan seleksi alam dalam tiga area biologi evolusi, yakni [[dinamika populasi]], [[evolusi molekuler]], dan [[morfogenesis]].<ref>{{harvnb|Kauffman|1993|p=passim}}</ref> Namun, Kauffman tak memberikan catatan peran esensial dari [[energi]] (contohnya, memakai [[pirofosfat]]) dalam laju reaksi biokimia pada sel, seperti yang diproporsalkandiusulkan oleh Christian DeDuve dan dalam hal model matematika oleh Richard Bagley dan Walter Fontana. Sistem mereka bersifat [[katalisis]] diri namun bukanlah organisasi diri sederhana saat mereka [[sistem terbuka (termodinamika)|menjadi sistem terbuka dari termodinamika]] yang berkaitan dengan input berkelanjutan dari energi.<ref>{{cite journal |last1=Fox |first1=Ronald F. |title=Review of Stuart Kauffman, The Origins of Order: Self-Organization and Selection in Evolution |journal=[[Biophysical Journal]] |date=December 1993 |volume=65 |issue=6 |pages=2698–2699 |pmc=1226010|bibcode=1993BpJ....65.2698F |doi=10.1016/S0006-3495(93)81321-3 }}</ref>
 
== Lihat pula ==

Menu navigasi